Bakterie

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie

Bakterie
Bakterie Escherichia coli pod elektronovým mikroskopem Tyčinkovité bakterie Bacillus anthracis, původce onemocnění anthrax, mezi buňkami mozkomíšního moku
Vědecká klasifikace
Doména: Bakterie (Bacteria)
kmeny
Acidobacteria Actinobacteria - aktinobakterie Aquificae Bacteroidetes Chlamydiae - chlamydie Chlorobi Chloroflexi Chrysiogenetes Cyanobacteria - sinice Deferribacteres Deinococcus-Thermus Dictyoglomi Fibrobacteres Firmicutes - grampozitivní bakterie Fusobacteria Gemmatimonadetes Nitrospirae Planctomycetes Proteobacteria - proteobakterie Spirochaetes - spirochety Thermodesulfobacteria Thermomicrobia Thermotogae Verrucomicrobia

Bakterie (Bacteria, dříve též Bacteriophyta či Schizomycetes), nebo také eubakterie (Eubacteria), je doména jednobuněčných prokaryotických organismů. Typickou součástí buněk je peptidoglykanová buněčná stěna, nukleoid (jaderná oblast), prokaryotický typ ribozomů, DNA téměř bez intronů a plazmidy. U bakterií se nevyskytuje pohlavní rozmnožování v pravém slova smyslu.

Bakterie jsou jednoznačně nejrozšířenější skupinou organismů na světě.^[1] Celkově se odhaduje, že na Zemi žije asi 5×10³⁰ bakterií. Je možné je nalézt v půdě, vodě, ovzduší i jakožto symbionty uvnitř a na povrchu mnohobuněčných organismů. V jednom gramu půdy žije asi 40 miliónů bakterií, v jednom mililitru sladké vody je jich přibližně milion.^[2] Jsou však známy i druhy, které se specializují na prostředí, kde by ostatní organismy mohly přežívat jen stěží (vroucí voda v sopečných jezerech, nejvyšší vrstvy atmosféry a podobně). Některé druhy jsou dle výzkumů sto přežít i ve vesmíru, tedy ve vakuu a o teplotě −270 °C.^[3]

Celkový počet druhů se dá jen tušit, odhady sahají od 10⁷ k 10⁹ druhů.^[4][5] Bakterie rovněž patří k nejstarším organismům nalézaných ve formě fosílií. První bakterie jsou známy z archaika, nalézány jsou stromatolity, tedy horniny obsahující fosílie bakterií, zvláště sinic.^[6] Studiem bakterií se zabývá bakteriologie, významně tuto vědu rozvinuli Robert Koch a Louis Pasteur.

Obsah 1 Historie výzkumu 2 Vnější vzhled 2.1 Velikost buněk 3 Stavba buněk 3.1 Struktury na povrchu buněk 3.2 Protoplast 4 Vznik a vývoj 5 Klasifikace 5.1 Určování 5.2 Systematika 6 Růst a množení 6.1 Nepohlavní rozmnožování 6.2 Sporulace 6.3 Kultivace 7 Genetika 7.1 Výměna DNA 8 Metabolismus 9 Ekologické vztahy 9.1 Endosymbiotická teorie 9.2 Mutualisté 9.3 Komenzálové 9.4 Patogenní bakterie 10 Význam pro člověka 10.1 Využití v průmyslu 10.2 Využití v ochraně životního prostředí 10.3 Využití ve výzkumu 11 Odkazy 11.1 Reference 11.2 Související články 11.3 Literatura 11.4 Externí odkazy

[editovat] Historie výzkumu

Bakterie poprvé pozoroval roku 1676 nizozemský přírodovědec Antoni van Leeuwenhoek, a to mikroskopem vlastní výroby.^[7] Jméno bacterium zavedl až Christian Gottfried Ehrenberg v roce 1838, a pochází z řeckého slova bacterion, které znamená malý klacek či tyčka (první pozorované bakterie byly tyčinky).^[8] V roce 1859 Louis Pasteur dokázal, že kvašení způsobují bakterie, a že tyto bakterie nevznikají spontánně z neživé hmoty. Pasteur byl také přesvědčen o tom, že mikroorganismy včetně bakterií způsobují nemoci.^[9] Robert Koch byl průkopníkem v oblasti lékařské mikrobiologie a studoval původce cholery, TBC a anthrax. Při výzkumu TBC s konečnou platností dokázal, že bakterie jsou původci této nemoci, za což dostal v roce 1905 Nobelovu cenu.^[10] Takzvané Kochovy postuláty jsou výčtem čtyř kritérií, které jsou nutné k tomu, aby byl daný patogen uznán za původce určité nemoci.

V devatenáctém století již tedy bylo známo, že jsou mnohé bakterie patogenní, ale nebyly známy účinné antibakteriální léky.^[11] V roce 1910 však Paul Ehrlich vyvinul první antibiotikum proti bakterii Treponema pallidum (původce syfilis), a to díky záměně běžně používaných laboratorních barviv za sloučeninu, která selektivně zabíjela bakterie.^[12] Ehrlich za svou práci v imunologii roku 1908 dostal Nobelovu cenu, ale také položil základy technologii barvení preparátů (předchůdce Gramova barvení).^[13]

Spolu s vývojem bakteriologie se vyvíjelo i studium systematiky bakterií. Ve starším pojetí zahrnovala říše bakterie (Monera) všechny prokaryotní organismy. V roce 1977 Carl Woese zjistil, že Archaea mají vlastní vývojovou linii, odlišnou od linie bakterií.^[14] Z toho vyplývající taxonomie byla založená na sekvenaci určitého úseku rRNA, a rozdělila prokaryotické organismy na dvě samostatné domény.^[15]

[editovat] Vnější vzhled

Navenek je nejnápadnějším rysem tvar bakteriálních buněk a jejich kolonií. U bakterií rozlišujeme tyto základní typy buněk dle tvaru:^[16]

• kulovitý (koky) — pokud vytvářejí kolonie, dělíme je dále na diplokoky (kolonie tvořené dvěma buňkami), tetrakoky (čtyři buňky v kolonii), streptokoky (řetízkovité kolonie), stafylokoky (hroznovité kolonie) a sarciny (balíčkovité kolonie).
• tyčinkovitý (tyčinky) — jeho zástupci se mohou sdružovat v koloniích po dvou (diplobakterie), v řetízcích (streptobakterie) či v palisádách (palisádové bakterie)
• zakřivený — takto tvarované bakterie nevytvářejí kolonie a dělí se na vibria (krátké lehce zakřivené tyčinky), spirily (lehce zvlněné tyčinky), spirochety (tyčinky šroubovitého tvaru).
• vláknitý — vláknité kolonie
• větvený — vytvářejí buďto náznaky větvení nebo větvení úplné. Druhá skupina může vytvářet bakteriální mycelia.

[editovat] Velikost buněk

Velikost bakterií je velice rozmanitá, obvykle se ale pohybuje mezi desetinami a desítkami μm. Například E. coli má na délku 2–3 μm a na šířku 0,6 μm.^[17] Známe však mnohé v toto směru extrémní bakterie.

Dříve se mělo za to, že prokaryotická buňka nemůže být větší než řádově desítky mikrometrů vzhledem k omezeným možnostem difuze, která hraje hlavní úlohu při transportu látek buňkou. Mezi bakterie, které jsou zřejmě výjimkou z tohoto pravidla, patří například Epulopiscium fishelsoni, jejíž 0,2–0,7 mm dlouhé buňky jsou větší než buňky většiny prvoků.^[18] V současnosti největší je však bakterie Thiomargarita namibiensis (0,75 mm).^[19]

Naopak za nejmenší bakterii je považován rod Mycoplasma (a příbuzný Ureoplasma), s průměrem buňky jen asi 0,1–0,3 μm. Nemají buněčnou stěnu, a proto byly dříve považovány za viry.^[20] Ještě mnohem menší jsou kontroverzní nálezy, označované jako nanobakterie, které dosahují velikosti jen 50 - 200 nanometrů (0,05 – 0,2 μm)^[21][22], podle nejnovějších výzkumů však se nejedná o živé organismy, ale o krystaly uhličitanu vápenatého v krevním séru.^[23]

[editovat] Stavba buněk

Podrobnější informace naleznete v článku prokaryotická buňka.

Bakteriální buňka je buňkou prokaryotní. Přestože existují značné rozdíly mezi stavbou buněk různých skupin bakterií, lze vystopovat určité společné rysy. Známe nejen mnohé struktury na povrchu buněk (membrána, buněčná stěna, pilusy, bičíky), ale i vnitrobuněčné struktury (souhrnně protoplast).

[editovat] Struktury na povrchu buněk

Na povrchu bakteriálních buněk je cytoplazmatická membrána, podobná membráně eukaryot, ale s tím rozdílem, že většinou neobsahuje žádné steroidy. Důležitou funkcí membrány bakterií je tvorba ATP díky vytváření protonového gradientu (H⁺ iontů).^[20]

Většina bakterií má na povrchu buňky také buněčnou stěnu z peptidoglykanu (murein), jenž obsahuje kyselinu muramovou jako jednu z hlavních složek. Peptidoglykan tvoří kolem buněk pevnou síť, vyplněnou peptidy.^[16] Buněčná stěna bakterií je však celkově velmi proměnlivá a je mimo jiné důležitým znakem při rozlišování bakterií na grampozitivní a gramnegativní.^[20] Grampozitivní mají totiž v buněčné stěně více peptidoglykanu, který zachycuje více krystalové violeti.^[24] Výjimku tvoří bakterie třídy Mollicutes (např. rod Mycoplasma), které nesyntetizují peptidoglykan a tudíž jim chybí buněčná stěna. Jejich tvar tak drží pouze třívrstevná membrána, do níž ukládají steroidy. Díky této zvláštnosti mají tyto baktérie velkou plasticitu a mohou měnit svůj tvar.^[20][25]

Mnoho bakterií má na povrchu ještě další polysacharidovou či proteinovou ochrannou vrstvu, tzv. kapsulu (pouzdro). Její funkcí je dále zpevňovat povrch bakterií (bakterie s kapsulou jsou díky tomu více patogenní) a navíc se lépe přichytit k substrátu. Někdy se díky slizovitým méně soudržným kapsulám (zvaným slizová vrstva) také vážou jednotlivé buňky v bakteriálních koloniích.^[24][20] Dohromady se kapsule a slizové vrstvě také říká glykokalyx.^[20]

Vyjma plošných útvarů, které kryjí buňku, se vyskytuje na povrchu ještě řada jiných struktur, jako jsou například bičíky a pilusy (rovněž zvané fimbrie^[26]). Bičíky jsou vlasovité struktury ukotvené v membráně, tvořené helikálně složeným proteinem flagelinem a sloužící k pohybu.^[20] Bakterie mohou mít žádný, jeden (monotricha), více na jedné straně (lofotricha), dva uspořádané proti sobě (amfitricha) či velký počet bičíků rozložených po celém povrchu bakterie (peritricha).^[27] Bičíky bakterií se stavbou značně liší od bičíků eukaryot. Pilus čili fimbrie je druhým charakteristickým vlasovitým útvarem, ale kratší, tužší a užší v průměru.^[26] Pilusy bakterie využívají k přichycení na podklad (adheze), ale specializované sexuální pilusy (F pilusy) slouží k přenosu DNA (sexualita bakterií).^[24]

[editovat] Protoplast

Uvnitř bakteriální buňky se nachází protoplast, tedy množství různých struktur a organel rozptýlených v cytosolu. Mezi nejvýznamnější vnitrobuněčné struktury u bakterií patří nukleoid (jaderné oblasti), ribozomy, inkluze a cytoskelet. V cytosolu však jsou rozptýleny i jiné struktury, například množství proteinů, mRNA a bakteriální metabolity.

Nukleoid (bakteriální chromozom, genofor) je jaderná oblast bakterií, tedy jediný kruhový řetězec tvořený dvěma vlákny deoxyribonukleové kyseliny (DNA). Nejsou přítomny histony a netvoří se ani nukleozomy, celá oblast ani není obklopena žádnou membránou.^[20] V cytoplazmě jsou pak roztroušeny plazmidy, malé úseky DNA. Ribozomy jsou prokaryotického typu; jsou charakterizovány zkratkou 30S+50S, která vyjadřuje velikost a strukturu ribozomálních podjednotek. Ribozomy bakterií jsou odlišné od eukaryotických nejen délkou proteinů, ale i jejich typem, čímž se logicky stávají častým cílem antibiotik.^[20] Inkluze jsou váčky či zrna, zpravidla sloužící jako zásobní struktury. Mohou skladovat glykogen, fosfáty, elementární síru, někdy však i barviva či enzymy.^[26]

[editovat] Vznik a vývoj

Předkem dnešních bakterií byli jednobuněčné organismy, jež se vyvinuly na Zemi před čtyřmi miliardami let a patřily k vůbec prvním formám života. Další tři miliardy let všechny organismy na Zemi byly mikroskopické, přičemž po celou dobu dominovaly bakterie spolu s archea.^[28][29] Přestože fosílie bakterií byly objeveny (např. stromatolity), nedostatek zjistitelných znaků znemožňuje jejich determinaci a hlubší studium. Srozumitelné údaje se zjišťují pomocí sekvenace genomu recentních bakterií. Díky této technice jsme částečně rekonstruovali bakteriální strom života a zdá se, že bakterie jsou postranní větví linie, z níž se vyvinuly archea a Eukaryota.^[30] Posledním společným předkem bakterií a archeí byl pravděpodobně hypertermofil, který žil před 2,5 – 3,2 miliardami let.^[31][32]

Bakterie se rovněž zůčastnily vzniku eukaryot (viz níže).

[editovat] Klasifikace

Dnes se taxon bakterie (Bacteria) považuje za samostatnou doménu, která je striktně oddělena od ostatních (doména Archaea i všechny eukaryotické říše). Důvodem k tomuto rozdělení je skutečnost, že Archaea a Bacteria jsou velmi nepříbuzné skupiny, lišící se velkým množstvím genetických i morfologických znaků.

Existuje více způsobu klasifikace bakterií. Zpočátku se klasifikovaly především podle vzhledu (fenotypu), dnes se však mimoto používají též analytické (podle chemických vlastností) a velmi často též genetické (podle genotypu) metody.^[20] Stejně jako u jiných organizmů se používá binomické názvosloví (jako je například Escherichia coli) a základním taxonem je druh. Nižšími taxony pak jsou poddruh, velmi často i morfovar, patovar a serovar.

[editovat] Určování

Určování (determinace, identifikace) bakterií má velký význam v medicíně, kde je správným stanovením původce dané bakteriální infekce podmíněna následující léčba. Proto byla potřeba identifikovat tyto bakterie hlavním impulsem k vyvinutí determinačních technik. Na základě Gramova barvení, které spočívá v odlišné barvitelnosti buněčné stěny grampozitivních a gramnegativních bakterií a bylo vyvinuto v roce 1884 Hansem Christianem Gramem, mohou být bakterie rozděleny do několika skupin jen jednoduchými mikroskopickými technikami. Jiným typem barvení, které se užívá např. pro mykobakterie (Mycobacteria) a nokardie (Nocardia), je Ziehl–Neelsenova metoda.^[33] Jiné bakterie mohou být určovány na základě růstu ve speciálním živném médiu či sérologickými metodami.

Při identifikaci bakterií se čím dál více používá také genetických metod, jako je polymerázová řetězová reakce. Jejich výhodou je jejich přesnost a rychlost v porovnání s kultivačními metodami^[34]

[editovat] Systematika

Systematika se zabývá pojmenováváním bakteriálních taxonů a jejich seskupováním podle příbuznosti. Dříve byla systematika založena především na základě morfologických a analytických metod, které však dnes vytlačují genetické metody (podobně jako v případě jejich určování). K používaným metodám patřilo Gramovo barvení - tímto způsobem se mohou rozlišovat bakterie grampozitivní (G+, Firmicutes), gramnegativní (G-, Gracilicutes) a bakterie bez buněčné stěny (Tenericutes). Dalšími možnostmi jsou dělení na základě rozdílů v buněčném metabolismu, stavbě záladních buněčných komponent (DNA, mastných kyselin, antigenů, …)^[35] Tyto metody však nezaručují přirozenost taxonů, které byly na základě nich vytvořeny. Proto se dnešní bakteriální klasifikační metody soustředí na molekulární systematiku. Z genetických metod je zjišťován GC poměr (poměrné množství guaninu a cytosinu v rámci DNA) či sekvenace dlouhodoběji stabilních částí DNA jako je rRNA.^[36] Klasifikace bakterií je průběžně vydávána v International Journal of Systematic Bacteriology (Mezinárodní ročenka systematické bakteriologie) a Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (Bergeyho manuál systematické bakteriologie).

Přesto se i dnes zkoumají negenetické znaky. Dle kultivačních znaků stojí za zmínku nejprve teplota, v níž bakterie žijí (rozeznáváme minimum, optimum a maximum). Podle optima dělíme bakterie na psychrofilní (15 °C), mezofilní (20-45 °C), termofilní (45-70 °C) a hypertermofilní (70-90 °C). Popisuje se i kyselost prostředí, na jejím základě známe alkalofilní (nad 8), neutrofilní (6 - 7), acidofilní (pod 6), či acidorezistentní bakterie. Zkoumá se též vztah ke kyslíku (aerobní, anaerobní bakterie), tolerance k některým chemikáliím, typ přijímaných látek ( a s tím související enzymatická výbava), primární a sekundární metabolity, celkový energetický metabolismus, stavba DNA a některé serologické vlastnosti.

[editovat] Růst a množení

Růstem se zpravidla vyznačují bakterie, které mají ve svém prostředí vhodné chemické i fyzikální podmínky. Mechanismem růstu je u bakterií syntéza všech komponent svého těla, čímž se zvyšuje hmotnost i objem jedince. Po dosažení určitých parametrů se bakterie rozdělí metodou binárního dělení, což je typ nepohlavního rozmnožování. Doba mezi dvěma děleními se označuje jako generační doba. Při dostatečném počtu bakterií v dané populaci můžeme mluvit o kolonii, doba potřebná k zdvojnásobení počtu buněk v kolonii se nazývá doba zdvojení.^[37]

[editovat] Nepohlavní rozmnožování

Bakterie se rozmnožují nejčastěji binárním dělením, známe však několik případů odlišného typu nepohlavního množení (např. pučení, hormogonie, …).

Při binárním dělení se buňka nejprve prodlouží na dvojnásobnou délku a replikuje svou DNA, načež se uprostřed začne vytvářet septum (přehrádka složená z dvou membrán a základu buněčné stěny). Septum vždy vzniká růstem dvou přepážek od protilehlých stran buňky do jejího centra, kde se obě části spojí. Při tomto procesu se uplatňují různé enzymy (např. transpeptidázy). U streptokoků jsou místa růstu vzájemně orientovaná pod úhlem 180°, čímž vznikají řetězce. U stafylokoků je tento úhel 90°, což má za následek vznik shluků. Při nedokončeném dělení septa může dojít ke vzniku shluků bakterií (viz článek koky).^[20] Běžně však z každé mateřské buňky vznikne jedna sesterská buňka.

Vyjma příčného dělení známe ještě mnoho jiných alternativních způsobů rozmnožování. Zvláštním způsobem rozmnožování je například vytváření více než jedné spory, v tomto případě je tedy sporulace typem rozmnožování. Takto se může za určitých podmínek dělit Anaerobacter, přičemž byl u tohoto rodu zaznamenán případ, kdy vzniklo až sedm spor. Další možností je mnohonásobné dělení baeocytu u bakterií řádu Pleurocapsales; baeocyt je buňka velkých rozměrů, která obsahuje mnoho kompletních kopií své DNA. V určitý okamžik proběhne v rychlém sledu dělení a z popraskané mateřské buňky se uvolní nové baeocyty. Pučení, další typ nepohlavního rozmnožování bakterií, který se vyskytuje například u sinic nebo u Planctomycetes, probíhá tak, že zralá buňka začne na svém povrchu vytvářet (de novo) novou buňku. Pokud dceřiná buňka doroste do dostatečné velikosti, je do ní vpuštěna DNA a buňka (obvykle podstatně menší než mateřská) je odpojena. Postupem času doroste a může se začít sama rozmnožovat. I zde samozřejmě předchází pučení replikace DNA.^[38] Některé přisedlé bakterie (např. sinice) se množí pomocí hormogonií, krátkých vláken, která se oddělí od mateřského řetězce a dorůstají v nový.^[39]

[editovat] Sporulace

Podrobnější informace naleznete v článku spora (bakterie).

Některé bakterie vytvářejí speciální druh spor, tedy buněk, které slouží k dlouhodobému přežití nepříznivých podmínek. Takové bakterie nazýváme sporulující. Spory tvoří zejména některé grampozitivní bakterie ze skupiny Firmicutes (modelové rody Clostridium či Bacillus). Jejich spory nazýváme endospory, protože vznikají uvnitř buňky mateřské, a to vždy jen jedna v každé buňce, zatímco okolní buňka mateřská se posléze rozpustí.^[37]

Jejich schopnost vydržet nehostinné podmínky se označuje jako kryptobióza. V praxi mohou spory přežít extrémně vysoké teploty (někdy vydrží až několik hodin varu), radiaci, kyselost prostředí, dezinfekční látky v prostředí, a podobně. Tím se bakteriální spory pravděpodobně stávají nejodolnějšími známými buňkami v přírodě. Endospory se za příznivějších okolností opět změní ve vegetativní buňky.^[26]

Spory odlišného typu vytváří i jiné grampozitivní bakterie, konkrétně aktinomycety. Ty vznikají na konci vlákna aktinomycet, a proto se nejedná o endospory, a navíc mají mírně odlišné vlastnosti. Třetí skupinou, jež sporulují, jsou bakterie rodu Azotobacter, v tomto případě se však odolné útvary spíše nazývají cysty. Cysty mají zpomalený metabolismus a ztlustlou buněčnou stěnu.^[37]

[editovat] Kultivace

V laboratoři se mnohdy z různých důvodů bakterie kultivují v umělém prostředí (médiu). Toto prostředí musí mít vhodné chemické a fyzikální podmínky, zpravidla charakteristické pro určitý typ bakterií. Médium musí proto obsahovat všechny nezbytné živiny, nutné pro život a růst bakterií. Každá bakterie má speciální požadavky na určité minerální látky, ty se nejčastěji přidávají ve formě různých sloučenin.^[40]

Kultivační média prošla od dob Pasteura značným vývojem, jako živná půda pro mikroorganismy se používaly vývary z kvasnic, komorová voda z očí, později agar (polysacharid z ruduch). V klinické bakteriologii je dnes základem většiny živných médií krevní agar, připravovaný smíšením ovčí krve a agaru. Může být dále upravován pro určité skupiny bakterií (např. čokoládový agar pro meningokoky, Šulova půda). Takzvaná selektivní média se používají v případě, kdy chceme získat čistou kulturu určitých bakterií - například po přidání 10% roztoku chloridu sodného vypěstujeme kulturu stafylokoků. Diagnostické médium umožňuje diagnostikovat určitý druh bakterií, např. podle jejich metabolického produktu.^[41]

[editovat] Genetika

Většina bakterií obsahuje jediný nukleoid (jaderná oblast), kruhovou molekulu DNA, která se skládá z nukleových bází. Jejich počet sahá od 160 000 komplementárních párů bází (u Carsonella ruddii)^[42] až k 12 200 000 párům u půdní bakterie Sorangium cellulosum.^[43] Výjimkou jsou spirochéty z rodu Borrelia, mající nukleoid lineárního (nikoliv kruhového) tvaru.^[44] Geny jsou většinou po celé délce DNA, přestože i u bakterií existují introny (nepřepisované části DNA).^[45] Dále bakterie obsahují plazmidy, izolované části DNA, obsahující vždy jen několik málo genů. Bakterie se bez nich sice zpravidla obejdou, plazmidy však slouží bakteriím například pro rezistenci k antibiotikům i k jiným specializovaným účelům. Plazmidy se mohou přenášet mezi bakteriemi v rámci procesu konjugace.^[24]

Bakterie se rozmnožují nepohlavně a proto dědí identické kopie genomů svých rodičů (jsou to klony). Přesto se DNA může vyvíjet díky rekombinaci či mutacím Mutace způsobují chybi při replikaci DNA a vystavení různým mutagenům. Někdy může mezi bakteriemi docházet k výměně genetického materiálu.

[editovat] Výměna DNA

Podrobnější informace naleznete v článku konjugace (biologie).

Bakterie nemají systém pohlaví podobný eukaryotickým organismům, nicméně mohou si navzájem vyměňovat část svojí genetické informace. Tento proces se označuje jako konjugace. Přenos probíhá jedním směrem: jedna z bakterií je dárce čili donor DNA (nesprávně také „samčí buňka“), druhý je příjemce čili recipient („samičí buňka“). Výměna DNA se děje spojením buněk přes sexuální pilusy, vláknité duté útvary. Schopnost tvořit sexuální pilusy je umožněna specifickými sekvencemi DNA, jež se souhrnně označují jako F-faktor. V praxi může být F-faktor jak část bakteriálního chromozomu, tak plazmid. Dárce genetické informace musí mít F-faktor, proto je zván F⁺.^[24] Konjugací se zvyšuje genetická diverzita bakterií.

Bakterie mohou genetický materiál přijímat i z okolního prostředí, např. z mrtvých bakterií. Tento proces se označuje jako transformace. Proces transdukce zase v praxi znamená přenos genetického materiálu před bakteriální viry (bakteriofágy).^[24]

[editovat] Metabolismus

U bakterií je známo velké množství různých metabolických procesů, v jejichž množství pravděpodobně zcela předčí eukaryotické organismy.^[46] Tradičně byl typ metabolismu jedním ze základních znaků pro taxonomii bakterií, ale dnes se ví, že taxonomie založená na těchto znacích často neodpovídá skutečnému fylogenetickému vývoji.^[47] Metabolická aktivita je samozřejmě podmíněná obsahem biogenních prvků v substrátu (uhlík, dusík, síra, fosfor) a vhodného zdroje energie k biosyntetickým procesům. Auxotrofní druhy, tedy bakterie, které si neumí určitou sloučeninu syntetizovat, vyžadují též některé růstové faktory (vitamíny, aminokyseliny, purinové a pyrimidinové báze).^[48] Bakteriální metabolismus můžeme rozdělit podle tří kritérií: druh užívané energie, zdroj uhlíku, a donor elektronů.^[49] Dle druhu užívané energie rozlišujeme bakterie fototrofní a chemotrofní, podle zdroje uhlíku na autotrofní a heterotrofní a dle donorů elektronů na litotrofní a organotrofní. Tyto termíny jsou vzájemně kombinovatelné, proto například cyanobakterie jsou fotoautotrofní.

K fototrofním bakteriím patří především již zmíněné cyanobakterie (sinice), dále zelené sirné bakterie a purpurové bakterie.^[50] Většina se označuje za fotoautotrofy, protože zpravidla získávají uhlík z anorganických zdrojů (oxid uhličitý). U těchto bakterií probíhá fotosyntéza, proces, který pohání energie z slunečního světla a jeho výsledkem je fixace uhlíku v organických sloučeninách za pomoci Calvinova cyklu. Donorem elektronů pro redukci NADP+ je buď voda (tzv. oxygenní fotosyntéza, uvolní se kyslík), nebo jiné látky (vodík, síra, tiosulfát, sirovodík), při nichž se kyslík neuvolňuje. Sinice využívají při fotosyntéze barviva bakteriochlorofylu. Mimo fotoautotrofy existuje i několik fotoheterotrofů, které sice také fotosyntetizují, ale jako zdroje uhlíku užívají organických sloučenin (acetát, pyruvát).^[48]

Chemotrofní bakterie, tedy bakterie využívající energie organických sloučeni, mohou být rovněž dvojího typu. Takzvané chemoautotrofní totiž získávají uhlík z oxidu uhličitého a chemoheterotrofní z organických sloučenin. K chemoheterotrofním bakteriím řadíme například rozkladače v půdě (v podstatě saprofyty) nebo bakterie podílející se na kvasných procesech. Známe však rovněž mnoho chemoautotrofních skupin, například bakterie vodíkové, sirné, bakterie oxidující železo či síru, nitrifikační a další.^[48]

Bakterie díky svým unikátním metabolickým pochodům hrají významnou roli v koloběhu látek, a to zejména v koloběhu uhlíku, dusíku a síry. Tím, že se podílejí na rozkladu organických látek, vrací do atmosféry oxid uhličitý. Některé bakterie dokáží z atmosféry fixovat vzdušný dusík, jako například Rhizobium, či sinice Anabaena a Nostoc. Tyto bakterie rovněž obsahují hlízky bobovitých rostlin. Významné jsou i bakterie, zapojené v přeměně dusíkatých látek na dusitany a dusičnany, případně zpět na vzdušný dusík.^[51]

[editovat] Ekologické vztahy

Bakterie jsou v přírodě nezastupitelné ve svém významu pro koloběh látek, jako symbiotické oboustranně prospěšné organismy či jako výrobní prostředek v biotechnologiích. Dále jsou tu také bakterie způsobující choroby a bakterie podílející se na rozkladu mrtvé organické hmoty (destruenti). Hydrolytické bakterie jsou bakterie zodpovědné za hydrolýzu organických látek.

Velmi významně se v historii bakterie zapojily do vzniku eukaryotických buněk. Bakterie mají i své patogeny, a to především viry, které nazýváme bakteriofágy.

[editovat] Endosymbiotická teorie

Podrobnější informace naleznete v článku endosymbiotická teorie.

Podle endosymbiotické teorie se dávné bakterie podílely na vzniku eukaryotické buňky z primitivních buněk, které mohly být příbuzné dnešním archeím.^[52][53] Alfa-proteobakterie byly pohlceny protoeukaryotickými buňkami za vzniku mitochondrií či hydrogenozomů. Tyto organely se stále nachází u všech známých Eukaryot (někdy v redukované podobě). Později vedlo pohlcení dalších endosymbiontů, tentokrát bakterií příbuzných sinicím, ke vzniku chloroplastů řas a rostlin. Existují dokonce řasy, jejichž chloroplasty vznikly pohlcením celé jiné řasy - jedná se o sekundární plastidy.^[54][55]

[editovat] Mutualisté

Je známo velké množství mutualistických (oboustranně prospěšných) symbiotických vztahů bakterií. Velmi často se v symbiotických svazcích účastní sinice. Ty vstupují jak do svazků s houbami (tzv. cyanolišejníky), ale velmi často též tvoří symbiotické vztahy s vyššími rostlinami (sinice jako fixátoři dusíku). Symbiotické sinice vegetující v tělech živočichů nazýváme zoocyanely a mají je například pláštěnci.^[56]

Mimo sinic známe i mnoho heterotrofních bakterií, které se účastní symbiotických svazků. Významné jsou především hlízkové bakterie (např. Rhizobium) a také množství bakterií v tělních dutinách živočichů (například jako součást střevní mikroflóry). Známy jsou však i symbiotické bioluminiscenční bakterie, bakterie trávící celulózu, a mnohé jiné.^[56]

[editovat] Komenzálové

Na povrchu i uvnitř těl organismů žije poměrně značné množství bakterií, které nazýváme komenzálické, pokud svému hostiteli výrazně neškodí, ale ani výrazně neprospívají. V lidském těle se vyskytuje bohatá mikroflóra na kůži, v celé trávicí soustavě (zejména v tlustém střevě), v horních dýchacích cestách, v uchu a oku, močové trubici a vagíně.^[20]

Takzvaná střevní mikroflóra mnoha obratlovců včetně člověka je převážně tvořená právě komenzálickými bakteriemi, které jsou v tlustém střevě přítomny v obrovských počtech. Množství bakterií v gramu střevní tráveniny se odhaduje na 10¹² a předpokládá se, že celkové množství střevních bakterií dokonce převyšuje množství lidských buněk. Někdy komenzálické bakterie přechází v patogeny, nebo se naopak stávají mutualisty.^[57]

Množství bakterií vytváří mikrobiální povlak i na lidské kůži. Přestože je lidská pokožka suchá, slaná a kyselá, roste na ní velké množství bakterií, jako Corynebacterium, Staphylococcus, Micrococcus a mnohé další. Většinou kožní bakterie žijí v blízkosti potních žláz a u kořene vlasů. Bakterie jsou i důvodem, proč lidé páchnou, když se potí.^[58]

[editovat] Patogenní bakterie

Podrobnější informace naleznete v článku bakteriální infekce.

Některé bakterie způsobují choroby, někdy souhrnně zvané bakteriózy či bakteriální infekce. Přestože některé bakterie mohou být patogeny i na povrchu těla, značné množství jich vstupuje dovnitř různými tělními otvory, skrz sliznice, nebo vzácně přes kůži. V místě, kde se usídlí, mohou způsobit hnisání, ničit tkáň či škodit svými toxiny. Mezi nejběžnější bakteriální nemoci patří například zubní kaz, z vážnějších nemocí je ve světě velmi častá tuberkulóza. S potravou (alimentárně) se do těla dostává například Salmonella (salmonelóza), Shigella spp. (shigelóza provázená průjmy) nebo Listeria spp. (původce listeriózy), vzdušnou cestou například Mycobacterium spp. (TBC) nebo Chlamydophila psittaci (původce chlamydiózy). Ranami se do těla dostane například původce tetanu, Clostridium tetani. Speciální případ jsou přenosy přes členovce, vyskytující se například u bakterií Borrelia spp. (jeden druh původcem boreliózy), Rickettsia spp.(tyfus a jiné), a u mnohých dalších. Přes urogenitální trakt se bakterie mohou dostat do těla pohlavním stykem, jako například Neisseria gonorrhoae (kapavka) či Treponema pallidum (syfilis).^[20]

[editovat] Význam pro člověka

[editovat] Využití v průmyslu

Bakterie, jako Lactobacillus, se (společně s kvasinkami a plísněmi) často již tisíce let používají k přípravě fermentovaných potravin, jako je sýr, sójová omáčka, nakládaná zelenina kyselé zelí, ocet, víno a jogurt.^[59][60] Jogurt a kefír se vyrábí kysáním mléka za přítomnosti bakterií; mléko díky tomuto procesu dostává jiné příchuti.^[16]

Mléčných bakterií se využívá při průmyslové produkci kyseliny mléčné. Ta totiž vzniká kvašením sacharidů. Kvašením sacharidů za přítomnosti máselných bakterií se zase využívá k produkci kyseliny octové a máselné, kvašením vzniklé kyseliny máselné se průmyslově vyrábí butanol a aceton.^[16]

[editovat] Využití v ochraně životního prostředí

Schopnost bakterií rozkládat mnohé látky se využívá především v zpracovávání (např. toxického) odpadu i jiných způsobech bioremediace. Bakterie schopné trávit uhlovodíky v ropě jsou využívány při čištění ropných skvrn^[61], na pláže se někdy přidává hnojivo, aby se růst bakterií podpořil (např. po havárii tankeru Exxon Valdez). V chemickém průmyslu se bakterie používají k produkci nejrůznějších chemických látek, případně léků či agrochemikálií.^[62]

Bakterie se rovněž používají namísto pesticidů v biologickém boji proti škůdcům. V tomto ohledu je známá půdní bakterie Bacillus thuringiensis (BT).^[63]

[editovat] Využití ve výzkumu

Ve výzkumu se bakterií využívá kvůli rychlému růstu a poměrně snadné manipulaci s nimi. Bakterie jsou modelové organismy pro molekulární biologii, genetika a biochemie. Vědci například cíleně mutují DNA bakterií a následné fenotypy zkoumají — tímto způsobem se zjišťuje funkce genů, enzymů a metabolických cest, jejich značná část se dá později aplikovat i na komplexnější organismy.^[64] Modelovým organismem je zejména bakterie Escherichia coli.^[65] Výsledky výzkumu na bakteriích nakonec vedly ke konkrétním biotechnologickým počinům, a dnes se pomocí geneticky upravených bakterií vyrábí inzulin a další hormony, enzymy, růstové faktory či protilátky.^[66][67]

[editovat] Odkazy

[editovat] Reference

Tento článek je zčásti nebo zcela založen na překladu článku bacteria na anglické Wikipedii.

1. ↑ LAWTON, Wendy Y.. Researchers Break New Ground in Their Study of Bacteria [online]. Inside Brown. Dostupné online.
2. ↑ WHITMAN, W., COLEMAN, D., WIEBE, W.. Prokaryotes: the unseen majority. Proc Natl Acad Sci U S A, 1998, roč. 95, čís. 12, s. 6578–83. Dostupné online.
3. ↑ KLOTZ, Irene Mona. Lichen love space [online]. . Dostupné online.
4. ↑ CURTIS, T., SLOAN, W., SCANNELL, J.. Estimating prokaryotic diversity and its limits. Proc Natl Acad Sci U S A, 2002, roč. 99, čís. 16, s. 10494-9. Dostupné online.
5. ↑ SCHLOSS, P.; HANDELSMAN, J.. Status of the microbial census. Microbiol Mol Biol Rev, 2004, roč. 68, čís. 4, s. 686-91. Dostupné online.
6. ↑ Introduction to the Archaean [online]. University of California. Dostupné online.
7. ↑ PORTER, J.R.. Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria. Bacteriological reviews, 1976, roč. 40, čís. 2, s. 260-9. Dostupné online.
8. ↑ Online Etymology dictionary. Etymology of the word "bacteria" [online]. . Dostupné online.
9. ↑ Pasteur's Papers on the Germ Theory [online]. LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Dostupné online.
10. ↑ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 [online]. Nobelprize.org. Dostupné online.
11. ↑ THURSTON, A. Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis. Aust N Z J Surg, 2000, roč. 70, čís. 12, s. 855-61.
12. ↑ SCHWARTZ, R.. Paul Ehrlich's magic bullets. N Engl J Med, 2004, roč. 350, čís. 11, s. 1079–80.
13. ↑ Biography of Paul Ehrlich [online]. Nobelprize.org. Dostupné online.
14. ↑ Woese C, Fox G. Proc Natl Acad Sci U S A, 1977, roč. 74, čís. 11, s. 5088–90.
15. ↑ Woese C, Kandler O, Wheelis M. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Parametr "periodikum" je povinný!, 1990, roč. 87, čís. 12, s. 4576–79. Dostupné online.
16. ↑ ^{a b c d} ROSYPAL, Stanislav. Bakteriologie a virologie. Praha : Scientia, 1994.
17. ↑ Toxicon - Escherichia coli [online]. . Dostupné online.
18. ↑ Angert ER, Clements KD, Pace NR. The largest bacterium. Nature, roč. 362, čís. 6417, s. 239-241.
19. ↑ Giant Sulfur-Eating Microbe Found. Science, 1999, roč. 284, čís. 5413, s. 415. Dostupné online.
20. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} MURRAY, Patrick R.; ROSENTHAL, Ken S.; PFALLER, Michael A.. Medical Microbiology, Fifth edition. [s.l.] : Elsevier, 2005.
21. ↑ FOLK, Robert. Nanobacteria: surely not figments, but what under heaven are they? [online]. . Dostupné online.
22. ↑ HART, Stephen. Small World [online]. . Dostupné online.
23. ↑ PETR, Jaroslav. Nanobakterie jsou neživé [online]. Osel.cz. Dostupné online.
24. ↑ ^{a b c d e f g} CAMPBELL, N.A; REECE, J.B.. Biologie. [s.l.] : Computer press, 2006.
25. ↑ ČÍŽEK, Alois. Praktika z veterinární bakteriologie a mykologie. Brno : VFU Brno, 1999.
26. ↑ ^{a b c d} TODAR, Kenneth. Textbook of Bacteriology [online]. . Dostupné online.
27. ↑ ČEPIČKA, Ivan, et al.. Pohyb. Praha : Ústřední komise biologický olympiády, NIDM ČR, 2005. Dostupné: <[1]>.
28. ↑ SCHOPF, J. Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic. Proc Natl Acad Sci U S A, 1994, roč. 91, čís. 15, s. 6735–42. Dostupné online.
29. ↑ DeLong E, Pace N. Environmental diversity of bacteria and archaea. Syst Biol, 2001, roč. 50, čís. 4, s. 470–78.
30. ↑ Brown JR, Doolittle WF. Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 1997, roč. 61, čís. 4, s. 456-502. Dostupné online.
31. ↑ Di Giulio M. The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles. J Mol Evol, 2003, roč. 57, čís. 6, s. 721–30.