Endosymbiotická teorie

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání
Shrnutí endosymbiotické teorie: I. Archeální buňka (A) vchlípením buněčné membrány vytvořila buněčné jádro (B). 2. Proteobakterie (C) byla pohlcena za vzniku eukaryotické buňky (D). 3. Sinice (E) byla pohlcena některou eukaryotickou buňkou za vzniku rostlinné buňky (F). 4. Při sekundární endosymbióze eukaryotická buňka pohltila rostlinnou buňku. 5. Při terciární endosymbióze pohltila eukaryotická buňka (H) buňku se sekundárním plastidem (G).

Endosymbiotická teorie popisuje původ semiautonomních organel eukaryotických buněk - mitochondrií a chloroplastů. Tyto organely byly dříve volně žijící prokaryotické organizmy, které byly pohlceny a staly se buněčnými endosymbionty. Mitochondrie mají evoluční původ v proteobakterii (z příbuzenstva Rickettsiales) a chloroplasty v sinici.

Endosymbiotickou teorii lze aplikovat např. i při vysvětlení původu organely pro fixaci dusíku u rozsivky Rhopalodia gibba, pocházející ze sinice blízké rodu Cyanothece,[1] nebo parasomu měňavkovců skupiny Dactylopodida původem z exkavátů skupiny Kinetoplastida.[2]

Naopak se v současnosti již endosymbioticky nevysvětlují organely cytoskeletárního typu, jako např. eukaryotické bičíky, i když to původní teorie také zamýšlela.

Vznik teorie[editovat | editovat zdroj]

Ruský lichenolog Konstantin Merežkovský roku 1905 formuloval hypotézu, že chloroplasty vznikly endosymbiózou sinic. K této myšlence ho přivedlo studium symbiózy hub a řas v lišejníku. U chloroplastů pozoroval rozmnožování podobné dělení bakterií.

Endosymbiotická teorie byla roku 1981 popularizována Lynn Margulisovou, podle které eukaryotický organismus vznikl jako seskupení různých organismů. Margulisová ovšem představuje maximalistické pojetí této teorie, mimo jiné předpokládala endosymbiotický původ i u bičíků, který měl vzniknout z spirochet. Většina současných vědců však toto extremistické pojetí neuznává, protože bičík neobsahuje vlastní DNA a jeho stavba se zásadně liší od prokaryotního bičíku.

Podpora této teorie[editovat | editovat zdroj]

Tuto teorii podporuje morfologická i biochemická podobnost mitochondrií, plastidů a jejich předpokládaných prokaryotních předchůdců – bakterií. Ke společným znakům patří např.:

  • Podobná velikost a tvar, a to i v buňkách rozdílné velikosti, určení či druhové příslušnosti.
  • Podoba, složení a exprese genomu (DNA); často jsou však mnohé geny bakteriálního typu přeneseny do jádra hostitele endosymbionta – to se ale podařilo ukázat i u některých jiných endosymbiontů, zachovávajících si dosud svou autonomii.
  • Podobné ribozomy.
  • Podobná stavba vnitřní membrány, vyšší násobnost obalových membrán. Podle teorie lze předpokládat vnější membránu odpovídající plazmatické membráně hostitele a vnitřní odpovídající membráně endosymbionta. To se potvrzuje, i když u endosymbióz vyšších řádů ne vždy počet membrán odpovídá předpokládanému počtu – muselo dojít k zániku některých "nadbytečných" membrán)
  • Podobný systém proteosyntézy.
  • Nemožnost vzniku de novo. Tyto organely se množí dělením. Pokud se zničí všechny tyto organely v buňce (například chemicky), nové nemohou vzniknout.
  • Sekundární a terciární endosymbiozu u plastidů podporuje v mnoha případech i zachování zbytků redukovaných organel eukaryotického endosymbionta se zachovaným zbytkem DNA (nukleomorf jako pozůstatek jádra).

Rozdíl mezi organelou a endosymbiontem[editovat | editovat zdroj]

Bylo pozorováno mnoho případů obligátních endosymbióz, kdy je hostitel závislý na svém endosymbiontu a naopak endosymbiont na svém hostiteli. To vede k širší otázce – co odlišuje semiautonomní organelu od endosymbionta? Společný názor je, že na rozdíl od endosymbiontů přenesly organely své geny do jádra svého hostitele v takovém rozsahu, že jsou závislé na vytvořeném systému pro přenos bílkovinných produktů z buňky hostitele dovnitř organely. To znamená, že organela vzniklá z endosymbionta je plně závislá na svém hostiteli v tom, že pro ni udržuje genetickou informaci, která byla původně součástí jaderného genomu endosymbionta a je nadále nutná pro přežívání a rozmnožování semiautonomní organely.[3][4]

Endosymbióza může však být obligátní i z jiných důvodů, zpravidla kvůli oboustranně výhodnému zajišťování určitých živin důležitých pro metabolismus endosymbionta či hostitele, ze kterého se vyvinula vzájemná závislost.

Mitochondrie[editovat | editovat zdroj]

Vznik mitochondrie[editovat | editovat zdroj]

Vznik mitochondrií je předpokládaná endosymbiotická událost, ke které mělo dojít asi před 1,2 miliardy let,[5] kdy se na Zemi objevil kyslík v dostatečné koncentraci, aby dokázal negativně ovlivňovat anaerobní organismy. Protože na ně působí kyslík jako jed tím, že oxiduje jejich struktury, ta eukaryota, která dokázala využít schopnosti bakterií zpracovávat kyslík tak, že je pohltila, získala evoluční výhodu.

Po pohlcení došlo k přesunu části genů mitochondrie do jádra. To vysvětluje, proč některé geny v eukaryotním jádře, které kódují mitochondriální enzymy, připomínají bakteriální geny (například superoxiddismutáza).

Mezi společné znaky bakterií a mitochondrií, a tedy důkazy endosymbiotického původu mitochondrií, patří kromě vlastností vyjmenovaných u podpory endosymbiotické teorie:

Evoluce mitochondrie[editovat | editovat zdroj]

Podle analýzy mitochondriálních genů se zdá, že jsou odvozeny od α-proteobakterií, patřící do skupiny gramnegativních bakterií které mohly být v minulosti fagocytovány nebo v buňce parazitovaly. Příbuzné rickettsie dokáží z buňky čerpat látky bohaté na energii i ATP. V evoluci pak stačilo obrátit směr ATP pump tak, aby posílaly ATP do buňky.

Zatím existují pouhé náznaky, že by mitochondrie mohly mít původ i v jiných endosymbiotických událostech. Některé scénáře původu mitochondrií vedle vzniku z α-proteobakterií také z bakterií skupiny Rhizobiales či Rickettsiales nabízejí některé nové studie molekulárních analýz genomů.[6]

Existují eukaryota, která postrádají mitochondrie (kmen Parabasala, diplomonády, měňavka úplavičná, mikrosporidie), u některých je mitochondrie přeměněna na hydrogenozom či dále redukována na mitozom. U všech eukaryot, i u těch bez mitochondrií, však byly nalezeny geny kódující mitochondriální proteiny, takže mitochondrie u nich evidentně zanikly sekundárně.

Plastidy[editovat | editovat zdroj]

Plastidy vznikly nejen jednoduchou endosymbiózou prokaryotního organismu eukaryotní buňkou (tzv. primární endosymbióza), ale i následnou endosymbiózou takového eukaryota jiným eukaryotickým organismem (endosymbióza sekundární, terciární či vyššího stupně). Přímo se podařilo identifikovat dvě primární endosymbiotické události vedoucí ke vzniku plastidu, a několik takových endosymbiotických událostí sekundárních a terciárních. Na některé události existují pouze náznaky zjištěné molekulárními analýzami jaderných genomů, přičemž endosymbiotický plastid již druhotně zanikl.

Přesto mají všechny plastidy recentních druhů stejný primární původ v jediné endosymbióze sinice (s jedinou známou výjimkou, kterou je Paulinella chromatophora).

Primární plastidy rostlin[editovat | editovat zdroj]

Plastidy rostlin v rámci primární endosymbiozy vznikly ze sinic pohlcených heterotrofním eukaryotem asi před 900 miliony let.[5] Existují tři linie chloroplastů, vzniklé však s vysokou pravděpodobností ze společného předka, tedy divergencí až po endosymbiotické události:[7]

Jak ukázaly fylogenomické studie, pochází primární plastid rostlin z příbuzenstva recentních sinic β-cyanobacteria rodu Pseudanabaena.

Mezi společné znaky plastidů a sinic, a tedy důkazy endosymbiotického původu plastidů, patří:

Primární plastid paulinelly[editovat | editovat zdroj]

Protist Paulinella chromatophora (Rhizaria, Cercozoa) obsahuje plastidy, tzv. cyanelly, podobné chloroplastům glaukofyt. Analýzou se ukázalo, že se jedná o plastid získaný v jiné, mnohem mladší endosymbiotické události, která se udála před několika miliony, možná desítkami milionů let.[8]

Jak ukázaly fylogenomické studie, pochází primární plastid paulinelly z příbuzenstva sinic skupiny α-cyanobacteria rodu Synechococcus.

Sekundární plastidy[editovat | editovat zdroj]

U některých protist se vyskytují sekundární organely, které vznikly endosymbiózou eukaryotního organismu, který už obsahoval semiautonomní organely. Při takovém vzniku se zvětší počet membrán, a někdy se zachová funkční jádro.

Mechanismus vzniku[editovat | editovat zdroj]

Vznik sekundárních plastidů vznikl pravděpodobně tak, že heterotrofní organismus pozře řasu, ale nerozloží ji. Ta pak začne žít uvnitř jeho cytoplasmy.

Řasa postupně ztratí mitochondrie, většinu jádra (zůstává tzv. nukleomorf). Vzniklý organismus má čtyři membrány (2 chloroplast, jednu z původní buňky, vlastní membrána) a až čtyři genomy (primárního plastidu, jádra fagocytované řasy, vlastní jaderný a mitochondriální genom držitele sekundárního plastidu). Jedna z membrán často zaniká.

Geny se postupně přesouvají horizontálním genovým přenosem z plastidové do jaderné DNA, současně se vytvářejí mechanismy transportu bílkovin přes obalové membrány do plastidu.

Dělení podle původu[editovat | editovat zdroj]

Někteří předkové chromist mohli dokonce dříve obsahovat sekundární plastid zelené linie, o něj druhotně přijít a později ho nahradit sekundárním plastidem červené linie. Svědčí o tom např. původně plastidové geny jak zelené, tak červené linie v jaderném genomu výtrusovce Chromera velia.[9] Molekulární analýzy ukazují také na přítomnost nyní již zaniklého plastidu u nálevníků.[10]

Terciární a vyšší plastidy[editovat | editovat zdroj]

Některé organismy dokáží pohltit a využít jiné organismy, které už mají sekundární plastid, začlenit je do svých buněk a přetvořit v chloroplast. Je známo několik případů takové endosymbiózy, a sice u obrněnek rodů Dinophysis (plastidy více typů, pravděpodobně z kleptoplastidů získaných z pohlcené skrytěnky či z haptofytní řasy), Karenia (syn. Gymnodinium; z haptofytní řasy), a Kryptoperidinium (z rozsivky, obsahuje nukleomorf).

Podle současných teorií evoluce chromist nezískal plastid jejich společný předek v jediné endosymbiotické události (podle dřívější tzv. chromalveolátní hypotézy), ale některé hlavní chromistní skupiny ho získaly pohlcením jiného chromistního organismu (sériová hypotéza).[11] Jednalo by se tak o plastidy třetího, čtvrtého a případně i vyššího řádu. Vzhledem k přesunu části plastidových genů do jádra a vzniku transportních mechanismů pro bílkoviny přes vnitřní membrány už při sekundární endosymbióze se předpokládá, že tyto násobné endosymbiózy mohly probíhat mnohem snadněji, než endosymbióza primární a sekundární.

Nedokončená endosymbióza plastidu[editovat | editovat zdroj]

V r. 2006 byl popsán nový druh chromista ze skupiny Katablepharida, nazvaný Hatena arenicola, u kterého právě probíhá sekundární endosymbióza plastidu. Pohlcuje totiž jako endosymbionta zelenou řasu rodu Nephroselmis, která v něm dokáže přetrvávat. Pouze při dělení se endosymbiont také současně nedělí a přechází pouze do jedné z dceřiných buněk, druhá si ho musí znovu pohltit.[12]

Ještě volnější předstupeň představují tzv. kleptoplastidy, u kterých endosymbiont trvale nepřežívá a není předáván do následující generace ani částečně.

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. PRECHTL, Julia; KNEIP, Christoph; LOCKHART, Peter, WENDEROTH, Klaus; MAIER, Uwe-G. Intracellular Spheroid Bodies of Rhopalodia gibba Have Nitrogen-Fixing Apparatus of Cyanobacterial Origin. Molecular Biology and Evolution [online]. , 12. únor 2004, svazek 21, čís. 8, s. 1477-1481. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msh086.  (anglicky) 
  2. TANIFUJI, Goro, et al. Genomic characterization of Neoparamoeba pemaquidensis (Amoebozoa) and its kinetoplastid endosymbiont. Eukaryotic Cell [online]. , 10. červen 2011, svazek 10, čís. 8, s. 1143-1146. Dostupné online. PDF: [1].ISSN 1535-9786. DOI:10.1128/EC.05027-11. PMID 21666073.  (anglicky) 
  3. KEELING, Patrick J.; ARCHIBALD, John M.. Organelle Evolution: What's in a Name?. Current Biology [online]. , 22. duben 2008, svazek 18, čís. 8, s. R345–R347. Dostupné online. DOI:10.1016/j.cub.2008.02.065.  (anglicky) 
  4. CAVALIER-SMITH, Thomas; LEE, J. J.. Protozoa as hosts for endosymbioses and the conversion of symbionts into organelles. Journal of Protozoology (Journal of Eukaryotic Microbiology) [online]. , srpen 1985, svazek 32, čís. 3, s. 376–379. Dostupné online. PDF: [2]. DOI:10.1111/j.1550-7408.1985.tb04031.x.  (anglicky) 
  5. a b SHIH, Patrick M.; MATZKE, Nicholas J.. Primary endosymbiosis events date to the later Proterozoic with cross-calibrated phylogenetic dating of duplicated ATPase proteins. PNAS [online]. , 17. červen 2013, svazek 110, čís. 30, s. 12355-12360. Dostupné online. DOI:10.1073/pnas.1305813110.  (anglicky) 
  6. RAOULT, Didier; GEORGIADES, Kalliopi. The rhizome of Reclinomonas americana, Homo sapiens, Pediculus humanus and Saccharomyces cerevisiae mitochondria. Biology Direct [online]. , 20. říjen 2011, svazek 6, čís. 55, s. 1-16. Dostupné online. PDF: [3].ISSN 1745-6150. DOI:10.1186/1745-6150-6-55.  (anglicky) 
  7. PRICE, Dana C., et al. Cyanophora paradoxa Genome Elucidates Origin of Photosynthesis in Algae and Plants. Science [online]. , 17. únor 2012, svazek 335, čís. 6070, s. 843-847. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI:10.1126/science.1213561.  (anglicky) 
  8. MIHULKA, Stanislav. Endosymbiotická událost online [online]. . Dostupné online.  
  9. WOEHLE, Christian; DAGAN, Tal; MARTIN, William F., GOULD; Sven B. Red and Problematic Green Phylogenetic Signals among Thousands of Nuclear Genes from the Photosynthetic and Apicomplexa-Related Chromera velia. Genome Biology and Evolution [online]. , 28. září 2011, svazek 3, s. 1220-1230. Dostupné online. PDF: [4].ISSN 1759-6653. DOI:10.1093/gbe/evr100.  (anglicky) 
  10. ARCHIBALD, John M.. Plastid Evolution: Remnant Algal Genes in Ciliates. Current Biology [online]. , 5. srpen 2008, svazek 18, čís. 15, s. R663-R665. Dostupné online. DOI:10.1016/j.cub.2008.06.031.  (anglicky) 
  11. BAURAIN, Denis; BRINKMANN, Henner; PETERSEN, Jörn, Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Alexandra Stechmann, Vincent Demoulin, Andrew J. Roger, Gertraud Burger, B. Franz Lang, Hervé Philippe Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles. Molecular Biology and Evolution. 1. březen 2010, svazek 27, čís. 7, s. 1698-1709. Dostupné online [cit. 2010-06-14]. ISSN 0737-4038. DOI:10.1093/molbev/msq059. (anglicky) 
  12. OKAMOTO, Noriko; INOUYE, Isao. Hatena arenicola gen. et sp. nov., a Katablepharid Undergoing Probable Plastid Acquisition. Protist [online]. , 7. srpen 2006, svazek 157, čís. 4, s. 401-419. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2006.05.011.  (anglicky) 

Literatura[editovat | editovat zdroj]

MARGULIS, Lynn. Symbiotická planeta: nový pohled na evoluci. Vyd. 1. Praha: Academia, 2004. 150 s. Mistři vědy. ISBN 80-200-1206-0.

Související články[editovat | editovat zdroj]