Plastid

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání
Chloroplasty (zde měříku příbuzného v optickém mikroskopu) jsou patrně nejznámějšími zástupci plastidů.

Plastid je eukaryotická semiautonomní organela přítomná v buňkách rostlin a některých dalších eukaryotických organizmů (zejména různých řas). V typickém případě slouží k fotosyntéze a nazývají se chloroplasty. V mnohých případech však plastidy ztrácí tuto funkci a přizpůsobují se k funkcím jiným. Mohou pak sloužit jako zásobní organela nebo odpovídat za určité zabarvení buňky.

Je obalen nejméně dvěma membránami a uvnitř té vnitřní se nachází stroma s thylakoidy. Plastid je dále typický obsahem tzv. plastidové DNA (pDNA) a má tak důležitý podíl na mimojaderné dědičnosti.

Evoluce plastidů[editovat | editovat zdroj]

Kladogram vzniku plastidů podle endosymbiotické teorie
Podrobnější informace naleznete v článcích endosymbiotická teorie a eukaryogeneze.

Podle tzv. endosymbiotické teorie se předpokládá, že jde o potomky bývalých endosymbiontů sinicového typu, v několika málo případech u konkrétních druhů řas však je známo, že jejich plastidy jsou potomky eukaryotických symbiontů typu řas (tzv. sekundární endosymbióza).

Vznikly pravděpodobně v evoluční historii až určitou dobu po vzniku samotné eukaryotické buňky a samotné eukaryogeneze se neúčastnily. Na rozdíl od mitochondrií se plastidy vyvinuly u několika, a to často nepříbuzných skupin eukaryot. Tzv. primární plastidy však pochází z sinice a vznikly pravděpodobně pouze jednou, a to u rostlin, které v širším pojetí zahrnují nejen zelené rostliny (Viridiplantae), ale i ruduchy (Rhodophyta) a glaukofyty (Glaucophyta).[1] Výjimkou je řasa Paulinella chromatophora, která získala plastidy nedávno a nezávisle na rostlinách.[2]

Plastidy u jiných druhů fotosyntetizujících eukaryot vznikly především sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením jedné ze skupin rostlin, případně endosymbiózou terciární.[3] Pohlcením ruduchy vznikly plastidy (někdy kvůli svému původu zvané rhodoplasty) např. u různých heterokont (Heterokonta) a rozsivek (Bacillariophyceae), pohlcením zelené řasy vznikly plastidy u Chlorarachniophyta, některých krásnooček (Euglenozoa) a jedné obrněnky.[4] Jako příklad prokázané terciární endosymbiózy lze uvést obrněnky rodu Kryptoperidinium, jejichž plastidy pocházejí z pohlcené rozsivky.[3]

Typy plastidů[editovat | editovat zdroj]

Proplastidy[editovat | editovat zdroj]

Vývoj chloroplastu v tkáních (anglicky)
A-B - proplastid
C-D - chloroplast
Typy plastidů (není znázorněn rodoplast a feoplast)
Podrobnější informace naleznete v článku proplastid.

Proplastid je nezralý plastid. Lze ho nalézt v buňkách dělivých pletiv a v mladých buňkách. Během diferenciace a zrání buňky se mění v některý z dalších typů plastidů.

Chloroplasty[editovat | editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článku chloroplast.

Fotosynteticky aktivní plastidy jsou takové, které obsahují fotosynteticky aktivní barviva a ve kterých tedy probíhá fotosyntéza, tj. zachycení sluneční energie a přeměna na organické látky.

Typickým příkladem je chloroplast, tzn. fotosynteticky aktivní zelený plastid obsahující chlorofyly, najdeme jej např. v buňkách zelených rostlin, proto mají zelenou barvu. Má 2 obalové membrány, vnitřní odškrcuje váčky tylakoidy, které tvoří třetí membránovou soustavu, jejíž části se nazývají grana (sloupcovité shluky mincovitých tylakoidních váčku) a lamely neboli stromální tylakoidy (propojující můstky).[5]

Někdy se odlišují na základě obsahu jistých fotosyntetických barviv či výskytu u určitých skupin organizmů i další typy fotosynteticky aktivních plastidů. Rodoplast (též rhodoplast) je fotosynteticky aktivní červený plastid obsahující fykoerytrin (červený) a fykocyanin (modrý). Lze jej nalézt třeba u ruduch (Rhodophyta). Feoplast je hnědý fotosynteticky aktivní plastid obsahující chlorofyl a fukoxantin, lze jej nalézt u hnědých řas (Phaeophyta).

Chromoplasty[editovat | editovat zdroj]

Chromoplast je žlutý nebo červený plastid obsahující pouze pomocné fotosyntetické pigmenty (karotenoidy, xantofyly), které nejsou schopny fotosyntetizovat. (Slouží pouze jako doprovodné sběrače fotonů pro chloroplasty.) Je to tedy bývalý chloroplast, který postrádá chlorofyl. Tvoří se především ve starších buňkách a to nejčastěji v plodech. Jeho úkolem je zbarvit povrch plodu nápadnou barvou aby přilákal konzumenty a umožnil tak šíření semen rostlin. Je také zodpovědný za podzimní barvu listí, neboť v něm je chlorofyl již rozložen.

Leukoplasty[editovat | editovat zdroj]

Leukoplasty jsou plastidy, které neobsahují žádná barviva. Jejich úkolem je obvykle shromažďovat zásoby. Jsou známy tyto typy:

  • Proteinoplast - plastid obsahující proteiny.
  • Amyloplast - plastid shromažďující škrob. V určitých tkáních díky nim rostlina pozná, kde je nahoře a kde dole (tzv. statolit).
  • Elaioplast - plastid shromažďující oleje.

Genom plastidů[editovat | editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článku plastidová DNA.

V plastidech je prokázána přítomnost kruhových molekul DNA, známých jako pDNA. U všech plastidových DNA se o pozůstatek prokaryotického genomu sinice, která byla kdysi v procesu eukaryogeneze pohlcena eukaryotem.[6] Navíc někdy vznikají plastidy vzniklé sekundární endosymbiózou, které však obsahují rovněž genom sinice. Zvláštností je u některých skupin tzv. nukleomorf, tedy zbytkový genom jiného eukaryota po sekundární endosymbiotické události.[7] Velikost pDNA je velice rozmanitá, redukované plastidové genomy se nachází zejména u druhů, které ztratily svou fotosyntetickou funkci.

Symbiotické chloroplasty[editovat | editovat zdroj]

Plž Elysiella pusilla, zelený díky kleptoplastidům získaným z řas rodu Halimeda

Za prvotní fázi nedokončeného procesu endosymbiotického vzniku druhotných plastidů lze považovat tzv. kleptoplastii, tedy zabudovávání živých plastidů získaných z potravy do buněk hostitelského, normálně heterotrofního organismu.

U některých mořských plžů živících se zelenými řasami bylo zjištěno, že do vlastních epitelových buněk zabudovávají chloroplasty z pozřených řas. Jedná se například o plže Elysia atroviridis, Elysiella pusilla, Elysia tuca, Bosellia mimetica, Oxynoe antillarum či Plakobranchus ocellatus.[8] Tyto plastidy přežívají až několik měsíců a zůstávají fotosynteticky aktivní. Nazývají se kleptoplastidy (řidčeji kleptoplasty).[9] Protože nejsou součástí zárodečného vývoje plžů, musí si je každá generace znovu získat z potravy.

V době potravního nedostatku jsou funkční kleptoplasty důležité pro výživu plžů — ti přecházejí na mixotrofní, možná i autotrofní způsob výživy. Podíl na výživě za normálních podmínek, kdy je dostatek přirozené potravy, však prokázán nebyl.[8]

Kleptoplastidy byly zjištěny i u jiných hostitelských organismů.

U obrněnek Gymnodinium spp. a Pfisteria piscicida jsou fotosynteticky aktivní pouze několik dní, u Dinophysis spp. až 2 měsíce.[10]

Nálevník Myrionecta rubra získává kleptoplastidy z kryptomonády Geminigera cryophila.[11] U některých dírkonošců z rodů Bulimina, Elphidium, Haynesina, Nonion, Nonionella, Nonionellina, Reophax a Stainforthia, byly objeveny kleptoplastidy pocházející z obrněnek.

Tanozom[editovat | editovat zdroj]

V r. 2013 byl objeven nový druh organely, odvozené od chloroplastu. Vyskytuje se v buňkách některých cévnatých rostlin. Probíhá v ní syntéza kondenzovaných taninůpolyfenolů, využívaných rostlinami k ochraně před býložravými škůdci a ultrafialovým záření. Podle toho dostala svůj název (tanin + lat. soma, tedy tělísko).[12][13]

Tanozomy se tvoří jako malé kulovité váčky (s velikostí kolem 30 nm), které se oddělují uvnitř chloroplastu z thylakoidů. Shluky tanozomů se pak dostávají ven z chloroplastu ve formě transportních váčků obalených membránou, vzniklou fúzí dvou obalových chloroplastových membrán. Transportní váčky přenášejí taniny v tanozomech do vakuoly. Celý váček se vchlípí do vakuoly a z tonoplastu tak získá další obalovou membránu. Taninové akrece ve vakuolách tak obsahují taniny uložené ve třech rozdílných membránách.[14]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. Hedges S. B., Blair J. E., Venturi M. L., Shoe J. L. A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life.. BMC Evol Biol. Jan 2004, čís. 28;4:2.. Dostupné online. PMID 15005799. (anglicky) 
  2. NAKAYAMA, Takuro; ARCHIBALD, John M.. Evolving a photosynthetic organelle. BMC Biology [online]. , 24. duben 2012, svazek 10, čís. 35, s. 1-3. Dostupné online. PDF: [1].ISSN 1741-7007. DOI:10.1186/1741-7007-10-35. PMID 22531210.  (anglicky) 
  3. a b ARCHIBALD, John M.. The Puzzle of Plastid Evolution. Current Biology. 27. leden 2009, svazek 19, čís. 2, s. R81–R88. Dostupné online [PDF, cit. 2009-11-27]. DOI:10.1016/j.cub.2008.11.067. (anglicky) 
  4. ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008. Praha : NIDM ČR, 2007. S. 87.  
  5. VOET, D.; VOETOVÁ, J. Biochemie. 1. čes. vyd. Praha : Victoria Publishing, 1995. ISBN 80-85605-44-9. S. 658–659.  
  6. ALBERTS, Bruce , et al.. The Molecular Biology of the Cell. [s.l.] : Garland Science, 2002. (4th. ed) Dostupné online. ISBN 0-8153-3218-1.  
  7. ARCHIBALD, John M. Nucleomorph genomes: structure, function, origin and evolution. BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology. 2007-04, roč. 29, čís. 4, s. 392-402. Dostupné online [cit. 2008-08-22]. ISSN 0265-9247. DOI:10.1002/bies.20551.  
  8. a b MAEDA, Taro; HIROSE, Euichi; CHIKARAISHI, Yoshito, KAWATO, Masaru; TAKISHITA, Kiyotaka, et al. Algivore or Phototroph? Plakobranchus ocellatus (Gastropoda) Continuously Acquires Kleptoplasts and Nutrition from Multiple Algal Species in Nature. PLoS ONE [online]. , 25. červenec 2012, svazek 7, čís. 7, s. 1-12, e42024. Dostupné online. PDF: [2]. DOI:10.1371/journal.pone.0042024.  (anglicky) 
  9. WAUGH, G. R.; CLARK, K. B.. Seasonal and geographic variation in chlorophyll level of Elysia tuca (Ascoglossa: Opisthobranchia). Marine Biology. září 1986, svazek 92, čís. 4, s. 483-487. Dostupné online. DOI:10.1007/BF00392508. (anglicky) 
  10. MINNHAGEN, Susanna; CARVALHO, Wanderson F.; SALOMON, Paulo S., JANSON Sven. Chloroplast DNA content in Dinophysis (Dinophyceae) from different cell cycle stages is consistent with kleptoplasty. Environmental Microbiology [online]. , 2. červen 2008, svazek 10, čís. 9, s. 2411-2417. Dostupné online. DOI:10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x.  (anglicky) 
  11. JOHNSON, Matthew D.; OLDACH, David; DELWICHE, Charles, STOECKER Diane K. Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra. Nature [online]. , 25. leden 2007, svazek 445, čís. 7126, s. 426-428. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature05496.  (anglicky) 
  12. GRENS, Kerry. New Organelle: The Tannosome. The Scientist [online]. , 23. září 2013. Dostupné online.  (anglicky) 
  13. KUTÍK, Jaromír. Tanosomy. Vesmír [online]. , únor 2014, svazek 93, čís. 2014/2, s. 115. Dostupné online. ISSN 1214-4029.  
  14. BRILLOUET, Jean-Marc; ROMIEU, Charles; SCHOEFS, Benoît, SOLYMOSI, Katalin; CHEYNIER, Véronique; FULCRAND, Hélène; VERDEIL, Jean-Luc; CONÉJÉRO, Geneviève. The tannosome is an organelle forming condensed tannins in the chlorophyllous organs of Tracheophyta. Annals of Botany [online]. , 11. září 2013, svazek 112, čís. 6, s. 1003–1014. Dostupné online. pdf: [3].ISSN 1095-8290. DOI:10.1093/aob/mct168.  (anglicky)