Členovci

Členovci
štír
Vědecká klasifikace
Říše: živočichové (Animalia) Kmen: členovci (Arthropoda)
Podkmeny
nohatky (Pycnogonida) trilobiti (Trilobitomorpha) klepítkatci (Chelicerata) korýši (Crustacea) šestinozí (Hexapoda) stonožkovci (Myriapoda)
Sesterská skupina
drápkovci (Onychophora)

Členovci (Arthropoda) představují největší kmen živočišné říše se značným hospodářským významem. Mimo hmyz k nim patří také například korýši, pavoukovci a další důvěrně známé skupiny bezobratlých.

Evoluce

Ve vývojové větvi prvoústých dosáhli nejvyššího stupně dokonalosti, který je srovnatelný s postavením obratlovců mezi druhoústými. Charakteristickým znakem všech prvoústých je nestejnocenné (heteronomní) článkování. Během fylogeneze u nich docházelo ke splývání sousedních tělních článků ve větší celky, které bylo provázeno odpovídajícími změnami vnitřních orgánů (např. splýváním nervových ganglií).

Každý tělní článek nesl původně jeden pár končetin. Často se uvádí, že se končetiny členovců odvozují od parapodií, tedy tělních výběžků u mnohoštětinatců. To je však téměř jistě omyl, neboť mnohoštětinatci a členovci si nejsou navzájem vůbec příbuzní a končetiny členovců tedy vznikly nezávisle na parapodiích kroužkovců. Domnělá příbuznost členovců a kroužkovců však dokonce vedla vědce k vytvoření taxonu Articulata, který tyto dva nepříbuzné kmeny zahrnoval. Dnes se prosazuje zařazení do skupiny Ecdysozoa.

Během vývoje členovců se zřejmě zmenšil počet končetin.^[zdroj?] Pohybovou funkci si zanechaly pouze končetiny na hrudní části těla. Ostatní buď zanikly, nebo se přeměnily (např. v tykadla, čelisti, makadla, kusadla…).

Stavba těla

Tělo většiny členovců členíme na hlavu (cephalon), hruď (thorax) a zadeček (abdomen).

Členovci mají vytvořen vnější opěrný systém, tvořený chitinovou kutikulou. Aby byl umožněn pohyb, jsou jednotlivé tělní články i články končetin spojeny tenkou blankou. Protože krunýř brání v růstu, je během života několikrát svlékán a nahrazován. Mladí jedinci se svlékají častěji než dospělí. Na vnější kostru jsou také uchyceny svaly.

V době svlékání jedinec intenzivně roste a vytváří si krunýř větší. Kutikula krunýře je pro vzduch neprostupná, proto mají všichni členovci různě upravené dýchací orgány (žábry, plicní vaky, vzdušnice). Mimořádný rozvoj nervové soustavy vzdušnicovců jim umožňuje proniknutí do prakticky všech biotopů ve velkém počtu druhů i jedinců.

Fylogenetická systematika

Zařazení

Členovci jsou řazeni do nadřazené skupiny Panarthropoda, která patří mezi Ecdysozoa, tedy prvoústé živočichy svlékající chitinovou kutikulu.

Do skupiny Panarthropoda dále patří želvušky (Tardigrada) a sesterská skupina členovců – drápkovci (Onychophora).

Systém

Recentní členovci se tradičně člení na 4 velké skupiny, zpravidla označované jako podkmeny – klepítkatce, stonožkovce, korýše a šestinohé. Dlouho se usuzovalo na užší příbuznost stonožkovců a šestinohých (společný název Tracheata=Atelocerata – vzdušnicovci) a spekulovalo se, zda korýši jsou bližší příbuzní klepítkatců (společný název Schizoramia) nebo vzdušnicovců (společný název Mandibulata – kusadlovci). V 90. letech 20. století se na základě prvních molekulárních analýz objevily další konkurenční hypotézy – užší příbuznost šestinohých a korýšů (společný název Pancrustacea=Tetraconata) a klepítkatců se stonožkovci (společný název Myriochelata=Paradoxopoda). Konečné rozhodnutí snad přinesla komplexní fylogenetická analýza jaderných genů z r. 2010: Byla vyvrácena hypotéza vzdušnicovců a paradoxopodů a potvrzena přirozenost mandibulát a pancrustaceí, korýši v užším slova smyslu byli potvrzeni jako nepřirozená skupina, v jejímž rámci došlo k podstatným přeskupením. Studie však nenalezla dostatečnou podporu pro rozhodnutí o vnitřní příbuzenské struktuře pavoukovců jako hlavní skupiny recentních klepítkatců. Závěry studie byly v témž roce podpořeny širokou fylogenetickou studií jaderných genů, mikroRNA i morfologických znaků, i studií z roku 2011, která již konstatovala prokázání dostatečné robustnoti fylogenetického stromu. Novější a obsáhlejší studie pak přinesly jen drobnější změny, např. v postavení lupenonožců.

Následující systém recentních členovců vychází (včetně českých názvů) z BioLibu, přičemž nejsou uváděny taxonomické ranky (třídy, podtřídy a řády), protože se v různých systémech liší. Byly provedeny některé názvoslovné úpravy při redukci monotypických úrovní a zejména doplněny některé nové skupiny (označené Regier, 2010) a opuštěny všechny skupiny, které se ve fylogenetické analýze ukázaly jako polyfyletické (např. Maxillopoda), u parafyletických je doplněna poznámka o nepřirozenosti.

Poznámka: Systém neuvádí vyhynulé skupiny členovců (trilobiti (Trilobita), kyjonožci (Gigantostraca), Euthycarcinoida apod.), jejichž postavení v systému je odkázáno na morfologii a nemůže být podpořeno molekulární analýzou.

Arthropoda syn. Euarthropoda - členovci

• Chelicerata – klepítkatci
  • Arachnida – pavoukovci
    • Dromopoda
      • Scorpiones – štíři
      • Solifugae Sundevall, 1833 – solifugy
      • Opiliones – sekáči
      • Pseudoscorpionida Haeckel, 1866 – štírci
    • Micrura
      • Acari – roztoči
      • Araneae Clerck, 1757 – pavouci
      • Uropygi Thorell, 1883 – bičnatci
      • Amblypygi Thorell, 1883 – krabovci
      • Palpigradi Thorell, 1888 – štírenky
      • Ricinulei Thorell, 1892
  • Merostomata – hrotnatci
    • Xiphosura Latreille, 1802 – ostrorepi
  • Pycnogonida – nohatky
• Myriapoda – stonožkovci
  • Chilopoda – stonožky
    • Scutigeromorpha
    • Pleurostigmophora
  • Progoneata
    • Diplopoda – mnohonožky
      • Chilognatha
      • Polyxenida Lucas, 1840 – chlupule
    • Pauropoda – drobnušky
    • Symphyla – stonoženky
• Crustacea Brünnich, 1772 – korýši (nepřirozená skupina)
  • Oligostraca Regier, 2010
    • Ichthyostraca Zrzavý et al., 1997
      • Branchiura Thorell, 1864 – kapřivci
      • Pentastomida Diesing, 1836 – jazyčnatky
    • Mystacocarida Pennak & Zinn, 1943 – rakovčíci
    • Ostracoda Latreille, 1806 – lasturnatky
      • Myodocopa G. O. Sars, 1866
      • Podocopa G. O. Sars, 1866
      • Palaeocopa Henningsmoen, 1953
    • Tantulocarida Boxshall & Lincoln, 1983 – tantulovky
  • Branchiopoda Latreille, 1817 – lupenonožci syn. žábronožci
    • Anostraca Sars, 1867 – žábronožky
    • Phyllopoda Preuss, 1951
      • Diplostraca Gerstaecker, 1866
      • Notostraca Sars, 1867 – listonožky
  • Multicrustacea Regier, 2010
    • Copepoda Milne–Edwards, 1840 – klanonožci
    • Malacostraca Latreille, 1802 – rakovci
      • Eumalacostraca Grobben, 1892
      • Phyllocarida Packard, 1879
    • Thecostraca Gruvel, 1905
      • Ascothoracida Lacaze-Duthiers, 1880 – kapsovci
      • Facetotecta Grygier, 1985 – ypsilonovky
      • Cirripedia Burmeister, 1834 – svijonožci
        • Rhizocephala Müller, 1862 – kořenohlavci
        • Thoracica Darwin, 1854 – vilejši
        • Acrothoracica Gruvel, 1905
  • Xenocarida Regier, 2010 (nepřirozená skupina)
    • Cephalocarida Sanders, 1955 – volnohlavci
    • Remipedia Yager, 1981 – veslonožci
• Hexapoda Blainville, 1816 – šestinozí syn. šestinožci
  • Entognatha – skrytočelistní
    • Collembola Lubbock, 1870 – chvostoskoci
    • Diplura – vidličnatky
    • Protura – hmyzenky
  • Insecta – hmyz
    • Thysanura – šupinušky (nepřirozená skupina)
      • Microcoryphia – chvostnatky
      • Zygentoma – rybenky
    • Pterygota – křídlatí
      • Palaeoptera Martynov, 1923 – starokřídlí
      • Neoptera Martynov, 1923 – novokřídlí

Fylogenetický strom

Výše uvedený systém uvádí některé tradiční, ale parafyletické skupiny. Současné (počátek r. 2013) představy o skutečné vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin recentních členovců ukazuje následující fylogenetický strom, zpracovaný podle fylogenetických analýz ("P?" značí skupiny, u kterých není analýzami vyloučena parafyletičnost).

klepítkatci nohatky Euchelicerata ostrorepi pavoukovci sekáči štíři štírci solifugy štírenky roztoči pavouci krabovci bičnatci kusadlovci stonožkovci stonožky Progoneata mnohonožky Edafopoda drobnušky stonoženky Pancrustacea Oligostraca (P?) lasturnatky rakovčíci Ichthyostraca kapřivci jazyčnatky Altocrustacea Multicrustacea rakovci Eumalacostraca Phyllocarida Hexanauplia klanonožci Thecostraca kapsovci ypsilonovky svijonožci Allotriocarida (P?) lupenonožci žábronožky Phyllopoda listonožky Diplostraca volnohlavci veslonožci šestinozí skrytočelistní chvostoskoci vidličnatky hmyz chvostnatky Dicondylia rybenky křídlatí

Reference

Živočišné kmeny

Dvojlistí (parafyletická skupina): houbovci (parafyletická skupina) • žebernatky • vločkovci • žahavci • výtrusenky
Trojlistí: praploštěnci
prvoústí: Lophotrochozoa: ploutvenky • morulovci (sépiovky + plazmodiovky) • mechovci • lilijicovci • ploštěnci • břichobrvky • Kamptozoa (mechovnatci + vířníkovci) • čelistovci (čelistovky + oknozubky + vířníci + žábrovci + vrtejši) • pásnice • kroužkovci (včetně vláknonošců, rypohlavců a sumýšovců) • měkkýši • ramenonožci (parafyletická skupina) • chapadlovky
Ecdysozoa: chobotovci (hlavatci + rypečky + korzetky) • Nematoida (strunovci + hlístice) • Panarthropoda (želvušky + drápkovci + členovci)
druhoústí: mlžojedi • strunatci • Ambulacraria (ostnokožci + polostrunatci)