Členovci

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání

Wikipedie:Jak číst taxobox Členovci

štír
Vědecká klasifikace
Říše: živočichové (Animalia)
Kmen: členovci (Arthropoda)
von Siebold, 1848[1]
Podkmeny
Sesterská skupina
drápkovci (Onychophora)

Členovci (Arthropoda) představují největší kmen živočišné říše se značným hospodářským významem. Mimo hmyz k nim patří také například korýši, pavoukovci a další důvěrně známé skupiny bezobratlých.

Evoluce[editovat | editovat zdroj]

Ve vývojové větvi prvoústých dosáhli nejvyššího stupně dokonalosti, který je srovnatelný s postavením obratlovců mezi druhoústými. Charakteristickým znakem všech prvoústých je nestejnocenné (heteronomní) článkování. Během fylogeneze u nich docházelo ke splývání sousedních tělních článků ve větší celky, které bylo provázeno odpovídajícími změnami vnitřních orgánů (např. splýváním nervových ganglií).

Každý tělní článek nesl původně jeden pár končetin. Často se uvádí, že se končetiny členovců odvozují od parapodií, tedy tělních výběžků u mnohoštětinatců.[2][3] To je však téměř jistě omyl, neboť mnohoštětinatci a členovci si nejsou navzájem vůbec příbuzní a končetiny členovců tedy vznikly nezávisle na parapodiích kroužkovců.[4] Domnělá příbuznost členovců a kroužkovců však dokonce vedla vědce k vytvoření taxonu Articulata, který tyto dva nepříbuzné kmeny zahrnoval. Dnes se prosazuje zařazení do skupiny Ecdysozoa.

Během vývoje členovců se zřejmě zmenšil počet končetin.[zdroj?] Pohybovou funkci si zanechaly pouze končetiny na hrudní části těla. Ostatní buď zanikly, nebo se přeměnily (např. v tykadla, čelisti, makadla, kusadla…).

Stavba těla[editovat | editovat zdroj]

Tělo většiny členovců členíme na hlavu (cephalon), hruď (thorax) a zadeček (abdomen).

Členovci mají vytvořen vnější opěrný systém, tvořený chitinovou kutikulou. Aby byl umožněn pohyb, jsou jednotlivé tělní články i články končetin spojeny tenkou blankou. Protože krunýř brání v růstu, je během života několikrát svlékán a nahrazován. Mladí jedinci se svlékají častěji než dospělí. Na vnější kostru jsou také uchyceny svaly.

V době svlékání jedinec intenzivně roste a vytváří si krunýř větší. Kutikula krunýře je pro vzduch neprostupná, proto mají všichni členovci různě upravené dýchací orgány (žábry, plicní vaky, vzdušnice). Mimořádný rozvoj nervové soustavy vzdušnicovců jim umožňuje proniknutí do prakticky všech biotopů ve velkém počtu druhů i jedinců.

Fylogenetická systematika[editovat | editovat zdroj]

Zařazení[editovat | editovat zdroj]

Členovci jsou řazeni do nadřazené skupiny Panarthropoda, která patří mezi Ecdysozoa, tedy prvoústé živočichy svlékající chitinovou kutikulu.

Do skupiny Panarthropoda dále patří želvušky (Tardigrada) a sesterská skupina členovců – drápkovci (Onychophora).[5][pozn. 1]

Systém[editovat | editovat zdroj]

Recentní členovci se tradičně člení na 4 velké skupiny, zpravidla označované jako podkmeny – klepítkatce, stonožkovce, korýše a šestinohé. Dlouho se usuzovalo na užší příbuznost stonožkovců a šestinohých (společný název Tracheata=Ateloceratavzdušnicovci) a spekulovalo se, zda korýši jsou bližší příbuzní klepítkatců (společný název Schizoramia) nebo vzdušnicovců (společný název Mandibulatakusadlovci). V 90. letech 20. století se na základě prvních molekulárních analýz objevily další konkurenční hypotézy – užší příbuznost šestinohých a korýšů (společný název Pancrustacea=Tetraconata) a klepítkatců se stonožkovci (společný název Myriochelata=Paradoxopoda).[6] Konečné rozhodnutí snad přinesla komplexní fylogenetická analýza jaderných genů z r. 2010[7]: Byla vyvrácena hypotéza vzdušnicovců a paradoxopodů a potvrzena přirozenost mandibulát a pancrustaceí, korýši v užším slova smyslu byli potvrzeni jako nepřirozená skupina, v jejímž rámci došlo k podstatným přeskupením. Studie však nenalezla dostatečnou podporu pro rozhodnutí o vnitřní příbuzenské struktuře pavoukovců jako hlavní skupiny recentních klepítkatců. Závěry studie byly v témž roce podpořeny širokou fylogenetickou studií jaderných genů, mikroRNA i morfologických znaků,[8] i studií z roku 2011, která již konstatovala prokázání dostatečné robustnoti fylogenetického stromu.[9] Novější a obsáhlejší studie pak přinesly jen drobnější změny, např. v postavení lupenonožců.[10] Molekulární analýzy byly často v rozporu s morfologickými analýzami. Teprve studie z r. 2013 potvrdila molekulární výsledky i rozsáhlou analýzou morfologických znaků z fosilního záznamu se správným uvažováním konvergentních znaků.[11][12]

Následující systém recentních členovců vychází (včetně českých názvů) z BioLibu[13], přičemž nejsou uváděny taxonomické ranky (třídy, podtřídy a řády), protože se v různých systémech liší. Byly provedeny některé názvoslovné úpravy při redukci monotypických úrovní[6] a zejména doplněny některé nové skupiny (označené Regier, 2010) a opuštěny všechny skupiny, které se ve fylogenetické analýze[7] ukázaly jako polyfyletické (např. Maxillopoda), u parafyletických je doplněna poznámka o nepřirozenosti.

Poznámka: Systém neuvádí vyhynulé skupiny členovců (trilobiti (Trilobita), kyjonožci (Gigantostraca), Euthycarcinoida apod.), jejichž postavení v systému je odkázáno na morfologii a nemůže být podpořeno molekulární analýzou.


Arthropoda syn. Euarthropoda - členovci

Fylogenetický strom[editovat | editovat zdroj]

Výše uvedený systém uvádí některé tradiční, ale parafyletické skupiny. Současné (počátek r. 2013) představy o skutečné vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin recentních členovců ukazuje následující fylogenetický strom, zpracovaný podle fylogenetických analýz ("P?" značí skupiny, u kterých není analýzami vyloučena parafyletičnost).[7][8][9][14][10][15][11]


klepítkatci

nohatky


Euchelicerata

ostrorepi


pavoukovci


sekáči



štíři





štírci



solifugy





štírenky



roztoči




pavouci




krabovci



bičnatci








kusadlovci
stonožkovci

stonožky


Progoneata

mnohonožky


Edafopoda

drobnušky



stonoženky





Pancrustacea
Oligostraca
(P?)

lasturnatky




rakovčíci


Ichthyostraca

kapřivci



jazyčnatky





Altocrustacea
Multicrustacea
rakovci

Eumalacostraca



Phyllocarida



Hexanauplia

klanonožci


Thecostraca

kapsovci



ypsilonovky



svijonožci





Allotriocarida
(P?)
lupenonožci

žábronožky


Phyllopoda

listonožky



Diplostraca





volnohlavci





veslonožci


šestinozí
skrytočelistní

chvostoskoci



vidličnatky



hmyz

chvostnatky


Dicondylia

rybenky



křídlatí












Poznámky[editovat | editovat zdroj]

  1. Kdybychom uvažovali i prozkoumané vyhynulé skupiny, byli by pravděpodobně sesterskou skupinou členovců anomalokaridi (Anomalocarididae), známí zejména díky kambrijskému predátoru zvanému anomalocaris.

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. HEGNA, Thomas A.; LEGG, David A.; MØLLER, Ole Sten, ROY, Peter Van; Lerosey-Aubril, Rudy. The correct authorship of the taxon name ‘Arthropoda’. Arthropod Systematics & Phylogeny [online]. , 19. listopad 2013, svazek 71, čís. 2, s. 71-74. Dostupné online. ISSN 1864-8312.  (anglicky) 
  2. Lauterbach K-E (1978) Zool Anat Jahrbuch 99:64–92.
  3. kmen: KROUŽKOVCI (Annelida) [online]. © 2006 Votava. Dostupné online.  
  4. PANGANIBAN, Grace, Steven M. Irvine, Chris Lowe, Henry Roehl, Laura S. Corley, Beverley Sherbon, Jennifer K. Grenier, John F. Fallon, Judith Kimble, Muriel Walker, Gregory A. Wray, Billie J. Swalla, Mark Q. Martindale, Sean B. Carroll The origin and evolution of animal appendages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1997-05-13, roč. 94, čís. 10, s. 5162-5166. Dostupné online [cit. 2009-11-25]. DOI:VL - 94.  
  5. CAMPBELL, Lahcen I.; ROTA-STABELLI, Omar; EDGECOMBE, Gregory D., Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena Rebecchi, Kevin J. Peterson, Davide Pisani MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America). 6. září 2011, svazek 108, čís. 38, s. 15920-15924. Dostupné online. DOI:10.1073/pnas.1105499108. PMID 21896763. (anglicky) 
  6. a b ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Ilustrace Pavel Hošek. 1.. vyd. Praha : Nakladatelství Scientia, spol. s r. o., 2006. 256 s. (Biologie dnes) Dostupné online. ISBN 80-86960-08-0. Část 6. Členovci, s. 147-167.  
  7. a b c REGIER, Jerome C.; SHULTZ, ,, Jeffrey W.; ZWICK, Andreas, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature [online]. online před tiskem. , 10. únor 2010 [cit. 2010-02-16]. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature08742.  (anglicky) 
  8. a b ROTA-STABELLI, Omar; CAMPBELL, Lahcen, Henner Brinkmann, Gregory D. Edgecombe, Stuart J. Longhorn, Kevin J. Peterson, Davide Pisani, Hervé Philippe, Maximilian J. Telford A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata. Proceedings of the Royal Society B. 11. srpen 2010. Online před tiskem. Dostupné online [cit. 2010-08-16]. ISSN 1471-2954. DOI:10.1098/rspb.2010.0590. PMID 20702459. (anglicky) 
  9. a b REGIER, Jerome C.; ZWICK, Andreas. Sources of Signal in 62 Protein-Coding Nuclear Genes for Higher-Level Phylogenetics of Arthropods. PLoS ONE [online]. , 4. srpen 2011, svazek 6, čís. 8, s. 1-21, e23408. Dostupné online. PDF: [1].ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0023408.  (anglicky) 
  10. a b OAKLEY, Todd H.; WOLFE, Joanna M.; LINDGREN, Annie R., ZAHAROFF, Alexander K. Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny. Molecular Biology and Evolution [online]. , 12. září 2012, svazek 30, čís. 1, s. 215-233. Dostupné online. PDF: [2].ISSN 0737-4038. DOI:10.1093/molbev/mss216.  (anglicky) 
  11. a b LEGG, David A.; SUTTON, Mark D.; EDGECOMBE, Gregory D.. Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies. Nature Communications [online]. , 30. září 2013, svazek 4, čís. 2485. Dostupné online. ISSN 2041-1723. DOI:10.1038/ncomms3485.  (anglicky) 
  12. Anatomical analysis puts insects in their place. PhysOrg, 1. říjen 2013. Dostupné online (anglicky)
  13. Členovci (Arthropoda) na serveru BioLib.cz
  14. ZWICK, Andreas; REGIER, Jerome C.; ZWICKL, Derrick J.. Resolving Discrepancy between Nucleotides and Amino Acids in Deep-Level Arthropod Phylogenomics: Differentiating Serine Codons in 21-Amino-Acid Models. PLoS ONE [online]. , 20. listopad 2012, svazek 7, čís. 11, e47450, s. 1-12. Dostupné online. PDF: [3]. DOI:10.1371/journal.pone.0047450.  (anglicky) 
  15. SHARMA, Prashant P.; SCHWAGER, Evelyn E.; GIRIBET, Gonzalo, JOCKUSCH, Elizabeth L.; EXTAVOUR, Cassandra G. Distal-less and dachshund pattern both plesiomorphic and apomorphic structures in chelicerates: RNA interference in the harvestman Phalangium opilio (Opiliones). Evolution & Development [online]. , 14. květen 2013. Online před tiskem. Dostupné online. PDF: [4].ISSN 1525-142X. DOI:10.1111/ede.12029.  (anglicky) 
Živočišné kmeny

Dvojlistí (parafyletická skupina): houbovci (parafyletická skupina) • žebernatkyvločkovcižahavcivýtrusenky
Trojlistí: praploštěnci
prvoústí: Lophotrochozoa: ploutvenkymorulovci (sépiovky + plazmodiovky) • mechovcililijicovciploštěncibřichobrvkyKamptozoa (mechovnatci + vířníkovci) • čelistovci (čelistovky + oknozubky + vířníci + žábrovci + vrtejši) • pásnicekroužkovci (včetně vláknonošců, rypohlavců a sumýšovců) • měkkýširamenonožci (parafyletická skupina) • chapadlovky
Ecdysozoa: chobotovci (hlavatci + rypečky + korzetky) • Nematoida (strunovci + hlístice) • Panarthropoda (želvušky + drápkovci + členovci)
druhoústí: mlžojedistrunatciAmbulacraria (ostnokožci + polostrunatci)