Přeskočit na obsah

Játra: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Smazaný obsah Přidaný obsah
m odebrána Kategorie:Orgány; přidána Kategorie:Játra za použití HotCat
něco k povrchové anatomii
Řádek 20: Řádek 20:
|MeshNumber =
|MeshNumber =
}}
}}
'''Játra''' ({{Vjazyce|la}}: ''iecur'', {{Vjazyce|el}}: ''hepar'') jsou největším vnitřní orgánem<ref name="lidsketelo">{{Citace monografie
'''Játra''' ({{Vjazyce|la}}: ''iecur'', {{Vjazyce|el}}: ''hepar'') jsou centrální [[orgán]] [[Metabolismus|metabolismu]] [[Obratlovci|obratlovců]] a největší [[žláza]] v jejich těle. U člověka jsou játra též největším orgánem [[dutina břišní|dutiny břišní]]. Jsou klíčovým orgánem zajišťujícím energetickou látkovou výměnu a přeměnu [[živina|živin]], jsou nezastupitelná při [[biotransformace|biotransformaci]] látek a [[detoxikace|detoxikaci]] organismu a podílejí se též na [[trávení]] potravy v [[tenké střevo|tenkém střevě]]. Mezi jejich další funkce patří syntéza [[Plazmatické proteiny|bílkovin krevní plasmy]] včetně [[koagulační faktory|srážecích faktorů]], které jsou nezbytné pro [[srážení krve]] a produkce [[hormon]]ů, které regulují hospodaření s vodou a solemi, slouží také jako zásobárna řady látek, jako je [[glykogen]], [[železo]] nebo [[vitamín]]y.
| titul = Lidské tělo
| vydavatel = Gemini
| místo = Bratislava
| rok = 1992
| vydání = 2
| překladatelé = Mgr. Jaroslav Hořejší
| počet_stran = 336
| kapitola = Trávení
| strany = 159
| isbn = 80-85265-59-1
| jazyk = česky
}}</ref> a centrálním orgánem látkové výměny. Mají klíčovou roli v metabolismu sacharidů, tuků i bílkovin, jsou trávicí žlázou, která produkuje žluč, i žlázou endokrinní, ve které se tvoří některé hormony, jsou orgánem zásobním, ukládají glykogen, železo a některé vitamíny, jsou v nich tvořeny bílkoviny krevní plasmy a nezastupitelná je jejich úloha při detoxikaci organismu.


Játra dospělého člověka mají tvar pravoúhlého trojúhelníku, který leží v horní pravé části břicha, s odvěsnou směřující z dolní pravé strany na horní levou stranu. Váží okolo 1,5 kg.<ref name="lidsketelo"/><ref name="hepatology">{{Citace monografie
Při selhání jaterních funkcí dochází k poruše [[Homeostáza|homeostázy]], objevují se hormonální poruchy, poruchy metabolismu a srážení krve, [[ascites]], [[selhání ledvin]] a [[jaterní encefalopatie|poruchy funkce]] [[mozek|mozku]], které mohou vést k jaternímu kómatu a [[smrt]]i.
| příjmení = Dancygier
| jméno = Henryk
| titul = Clinical Hepatology: Principles and Practice of Hepatobiliary Diseases: Volume 1
| vydavatel = Springer
| místo = Berlín
| rok = 2009
| počet_stran = 680
| kapitola = Gross Anatomy
| strany = 11
| isbn = 978-3-540-93841-5
| jazyk = anglicky
}}</ref><ref name="sherlock">{{Citace monografie
| titul = Sherlock's Diseases of the Liver and Biliary System
| vydavatel = Wiley-Blackwell
| rok = 2011
| počet_stran = 792
| isbn = 978-1-4051-3489-7
| jazyk = anglicky
| editoři = James S. Dooley, Anna Lok, Andrew K. Burroughs, Jenny Heathcot
| vydání = 12
| další = autor kapitoly: Jay H. Lefkowitch
}}</ref> Jsou dobře zásobená krví, v klidu játry protékají až dva litry krve za minutu,<ref name="lidsketelo"/> zvláštností jater je to, že kromě jaterní tepny, která k nim přivádí čerstvou okysličenou krev, do nich přichází také žilní krev z vrátnicové žíly, která je nasycená vstřebanými aminokyselinami a sacharidy z žaludku a střev.


Selhání jaterních funkcí je život ohrožující stav, rychle dochází ke zhroucení vnitřního prostředí organismu, objevují se otoky, [[ascites]], krvácivé stavy a [[jaterní encefalopatie|poruchy funkce]] [[mozek|mozku]]. Zcela kompletní umělé nahrazení jaterních funkcí není možné, jedinou léčebnou metodou terminálního jaterního selhání je transplantace jater. Pro prodloužení doby možnosti transplantace či pro překlenutí období akutního jaterního selhání jsou však k dispozice metody jaterní dialýzy, přístoje Prometheus a MARS.<ref name="prometheus">{{Citace elektronické monografie
== Popis a uložení jater ==
| titul = Umělá játra, mimotělní systémy v léčbě jaterního selhání
Zdravá játra jsou tuhá, ale poddajné konzistence a červenohnědé barvy. [[Tkáň]] je však relativně křehká, takže při nadměrných otřesech nebo nárazech může dojít k natržení jater a hrozí masivní, život ohrožující [[krvácení]]. Jejich povrch je pokrytý [[vazivo]]vou blánou a částečně i viscerální [[pobřišnice|pobřišnicí]]. U savců včetně člověka jsou na svém místě fixována závěsným aparátem, jsou dvěma [[vaz]]y spojena s bránicí (''ligamentum coronarium hepatis'', ''lig. triangulare dextrum et sinistrum''), dále jsou pomocí ''ligamenta teres hepatis'' přirostlá k přední stěně břišní.
| vydavatel = Centrum kardiovaskulární a transplantační chirurgie Brno
| datum_přístupu = 2013-12-30
| url = http://www.akutne.cz/res/publikace/20-umela-jatra.pdf
| jazyk = česky
}}</ref>


=== Játra člověka ===
== Popis a uložení jater ==
{| align="right"
{| align="right"
|- align="center" valign="bottom"
|- align="center" valign="bottom"
Řádek 36: Řádek 75:
|}
|}


Lidská játra leží pod [[bránice|bránicí]] na pravé straně břišní dutiny a mají zhruba klínovitý tvar. Váží asi 1 500 g, u žen bývají menší než u mužů<ref>[https://www.zdravcentra.cz/cps/rde/xchg/zc/xsl/66_1338.html Zdravcentra.cz ONEMOCNĚNÍ JATER]</ref> a 10% této hmotnosti tvoří zásobní tuk.<ref>[http://www.gymspgs.cz:5050/bio/Sources/Textbook_Textbook.php?intSectionId=52300 Trávicí soustava játra]</ref>
Játra leží těsně pod [[bránice|bránicí]] na pravé straně břišní dutiny a mají zhruba klínovitý tvar. U dospělého člověka váží 1200 - 1500 g,<ref name="sherlock"/><ref name="hepatology"/> a tvoří asi 2 % hmotnosti těla.<ref name="hepatology"/> Játra dospělého muže mohou mít hmotnost větší, 1500-1800 g.<ref name="hepatologie">{{Citace monografie
| příjmení = Ehrmann
| jméno = Jiří
| příjmení = Hůlek
| jméno = Petr
| spoluautoři = a kol.
| titul = Hepatologie
| vydavatel = Grada
| místo = Praha
| rok = 2010
| počet_stran = 590
| kapitola = Zevní anatomie jater
| strany = 17
| isbn = 978-80-247-3118-6
| jazyk = česky
}}</ref> U dětí bývají játra relativně větší a tvoří 5 % jejich hmotnosti.<ref name="hepatology"/>


Zdravá játra jsou tuhá, ale poddajné konzistence a červenohnědé barvy. [[Tkáň]] je však relativně křehká, takže při nadměrných otřesech nebo nárazech může dojít k natržení jater a hrozí masivní, život ohrožující [[krvácení]].
K bránici přiléhají hladkou brániční plochou (lat. ''facies diaphragmatica''), na které se nachází úpon srpovitého vazu (lat. ''ligamentum falciforme''). Z druhé strany na játra naléhají orgány břišní dutiny, tato plocha se tedy nazývá ''facies visceralis''. Uprostřed viscerální plochy se nachází jaterní brána (''porta hepatis''), kudy do jater vstupuje [[jaterní tepna]] a [[vrátnicová žíla]], a kde vystupují žlučové vývodné cesty. Ve žlučníkové jámě je vrostlý [[žlučník|žlučový měchýř]]. Okolní orgány a velké cévy vytvářejí na viscerální ploše jater otisky.


Vrchní okraj jater se vpravo nachází asi 1 cm pod úrovní bradavek, při výdechu zasahuje horní pravý okraj jater do úrovně čtvrtého mezižeberního prostoru,<ref name="hepatology"/> horní okraj levého laloku se nachází v úrovni šestého žebra, asi 2 cm pod úrovní bradavek.<ref name="sherlock"/> Dolní okraj jater směřuje šikmo od deváté mezižeberní chrupavky vpravo k osmé mezižeberní chrupavce vlevo.<ref name="sherlock"/> Při hlubokém [[nádech|nádechu]] se játra posunují o 1-3 cm dolů,<ref name="sherlock"/> jinak jsou chráněna žebry a vyplňují též oblast pod [[mečová chrupavka|mečovou chrupavkou]].<ref name="hepatology"/> Na levou stranu těla přesahují jen o pět centimetrů.<ref name="sherlock"/>
Z anatomického hlediska se lidská játra rozdělují na 4 laloky. Větší pravý lalok (lobus dexter), menší levý lalok (''lobus sinister''), přičemž dělící linie je tvořena průběhem srpovitého vazu (lat. ''ligamentum falciforme hepatis''), dále pak na ocasatý lalok (''lobus caudatus'') a čtyřhranný lalok (''lobus quadratus'').<ref>http://www.lidsketelo.estranky.cz/clanky/nezarazene/jatra</ref> V tzv. chirurgické anatomii je hranice pravého a levého laloku v ''Rex – Cantlieho linii'', která probíhá od vstupu [[pravá jaterní žíla|pravé jaterní žíly]] do [[dolní dutá žíla|dolní duté žíly]] k fundu [[žlučník]]u. Toto rozdělení totiž odpovídá krevnímu zásobení jednotlivých laloků – pravý lalok jaterní je zásoben tepennou krví z pravé větve jaterních tepen a žilní krev přitéká pravou větví [[vrátnicová žíla|vrátnicové žíly]], žluč je odváděna pravým [[žlučovod]]em. U levého laloku je situace analogická.

K bránici přiléhají játra hladkou brániční plochou (lat. ''facies diaphragmatica''), na které se nachází úpon [[Srpovitý vaz|srpovitého vazu]] (lat. ''ligamentum falciforme''). Z druhé strany na játra naléhají orgány břišní dutiny, tato plocha se tedy nazývá ''facies visceralis''. Viscerální plocha jater je rozdělena rýhami ve tvaru písmene H. Příčně orientovaná rýha se nazývá jaterní brána, ''porta hepatis'', a je to místo, kudy do jater vstupuje [[jaterní tepna]] a [[vrátnicová žíla]], a kde z nich vystupují [[žlučové cesty]]. Levá sagitální rýha je tvořena průběhem dvou vazů, [[Oblý vaz jaterní|oblého vazu jaterního]] a [[Arantiův vaz|Arantiova vazu]]. Pravá sagitální rýha je rovněž rozdělena na dvě části, vpředu je žlučníková jáma, ve které je uložen [[žlučník]], zadní část je tvořena hlubokým žlábkem, kterým probíhá [[dolní dutá žíla]]. Okolní orgány vytvářejí na viscerální ploše jater svoje otisky.

Játra jsou uložena intraperitoneálně, jsou téměř celá pokrytá [[Pobřišnice|pobřišnicí]] a tento [[seróza|serózní]] obal jim dává lesklý vzhled. Pobřišnice chybí jen ve žlučníkové jámě, v místě, kde se do jater vtlačuje dolní dutá žíla, a v oblasti nazvané ''area nuda'' na brániční ploše jater, kde jsou játra pevně srostlá s bránicí (''pars affixa'').<ref name="sherlock"/><ref name="hepatology"/> Na svém místě v břišní dutině je orgán fixován vazy, připojením na dolní dutou žílu a tlakem [[břišní lis|břišního lisu]].<ref name="sherlock"/>

Játra mají dva hlavní anatomické laloky, větší pravý (''lobus dexter'') a menší levý (''lobus sinister''), rozdělené úponem srpovitého vazu.<ref name="sherlock"/><ref name="hepatology"/> a průběhem levé sagitální rýhy na viscerální ploše jater. Kromě toho se na pravé straně popisují ještě dva menší laloky, ocasatý lalok (''lobus caudatus'') a čtyřhranný lalok (''lobus quadratus'').<ref name="sherlock"/><ref name="hepatology"/> Čtyřhranný lalok se nachází mezi sagitálními rýhami před jaterní bránou a je ohraničený žlučníkem a průběhem oblého vazu, ocasatý lalok je ohraničený žlábkem dolní duté žíly a levou sagitální rýhou a nachází se za jaterní bránou. Na povrchu jsou játra potažená vazivovým pouzdrem zvaným ''capsula Glissoni'', které přechází ve vazivo v okolí cév a lalůčků jaterní tkáně.<ref name="hepatology"/>

Brániční plocha jater je konvexní, hladká, s mělkým otiskem [[srdce]] v ''impressio cardiaca''.<ref name="hepatology"/> Viscerální plocha jater je mírně konkávní a dotýká se [[Žaludek|žaludku]], [[Dvanáctník|dvanáctníku]], [[Tračník|tračníku]] a pravé [[Ledvina|ledviny]] s [[Nadledvina|nadledvinou]], a tyto orgány v ní zanechávají své otisky.<ref name="hepatology"/> Hluboký zářez, ''sulcus venae cavae'', ve viscerální ploše vytváří také dolní dutá žíla.<ref name="sherlock"/> Může být překryta vazivovým pruhem ''lig. venae cavae'', nebo je i zcela vrostlá do jaterní tkáně.

Vzadu přechází brániční plocha jater na viscerální plynule, vpředu ostře a tento přechod se nazývá ''margo inferior''.<ref name="hepatology"/>

Játra jsou přirostlá k bránici: pevně srůstají v ''area nuda'', kde nejsou pokryté pobřišnicí. Duplikatura pobřišnice vytváří srpovitý vaz, který spojuje játra s bránicí a přední břišní stěnou. ''Area nuda'' je ohraničena přechody nástěnné pobřišnice na serózní obal jater, což vytváří vazy: [[věncový vaz|Levý a pravý věncový vaz]], přičemž levý vaz přechází v [[Levý vaz trojúhelníkový|levý trojúhelníkový vaz]] a fixuje levý lalok k bránici, pravý vaz přechází v [[Pravý vaz trojúhelníkový|pravý trojúhelníkový vaz]] a v lig. hepatorenale, který spojuje pravý lalok jater a pravou ledvinu.<ref name="hepatology"/>

Z viscerální strany jater vychází hepatoduodenální vaz, který je součástí [[Malá opona|malé opony]] a kterým jsou játra jsou spojena s dvanáctníkem. Tímto vazem probíhají vývodné žlučové cesty, vrátnicová žíla, jaterní tepna, lymfatické cévy i nervy.<ref name="hepatology"/>

Mezi vazy jater patří též oblý vaz jaterní, pozůstatek [[pupeční žíla|pupeční žíly]] plodu. Vede od [[Pupek|pupku]] k dolnímu okraji jater a připojuje se na vrátnicovou žílu.<ref name="hepatology"/><ref name="sherlock"/> Pozůstatek spojky [[ductus venosus]], žíly, která u plodu umožňuje krvi obtéct játra, zůstává jako [[ligamentum venosum]].

=== Funkční anatomie ===

Vnější anatomie jater s pravým a levým lalokem odděleným úponem srpovitého vazu neodpovídá jejich uspořádání vnitřnímu, které je dáno krevním zásobením a odvodem žluči.<ref name="hepatology"/><ref name="sherlock"/> Proto se popisuje také jejich funkční anatomie. Zde je hranice pravého a levého laloku v ''Rex – Cantlieho linii'', která probíhá od vstupu [[pravá jaterní žíla|pravé jaterní žíly]] do dolní duté žíly k fundu [[žlučník]]u. Toto rozdělení totiž odpovídá krevnímu zásobení jednotlivých laloků – pravý lalok jaterní je zásoben tepennou krví z pravé větve jaterních tepen a žilní krev přitéká pravou větví [[vrátnicová žíla|vrátnicové žíly]], žluč je odváděna pravým [[žlučovod]]em. U levého laloku je situace analogická.


''Dle Couinauda'' se jaterní parenchym dělí na osm jaterních segmentů, úseků tkáně soustředěných kolem tzv. triády, která je tvořena větví vrátnicové žíly, jaterní tepny a žlučovodem. Hranice jednotlivých segmentů nejsou přesně vymezené, nejedná se o žádnou určitou anatomickou strukturu s vlastním vazivovým ohraničením. Každý takový segment má však přívod krve a odtok žluče zajištěný nezávisle na ostatních segmentech, proto může být chirurgicky odstraněn bez narušení funkce celého orgánu.
''Dle Couinauda'' se jaterní parenchym dělí na osm jaterních segmentů, úseků tkáně soustředěných kolem tzv. triády, která je tvořena větví vrátnicové žíly, jaterní tepny a žlučovodem. Hranice jednotlivých segmentů nejsou přesně vymezené, nejedná se o žádnou určitou anatomickou strukturu s vlastním vazivovým ohraničením. Každý takový segment má však přívod krve a odtok žluče zajištěný nezávisle na ostatních segmentech, proto může být chirurgicky odstraněn bez narušení funkce celého orgánu.


Pravý jaterní lalok je rozdělen do čtyř segmentů: V., VI., VII. a VIII. segment. Levý jaterní lalok je rozdělen také do čtyř segmentů, rozeznává se II. a III. segment, dále segment I., který tvořen tkání ocasatého laloku (lat. ''lobus caudatus'') a segment IV. čtyřhranný lalok (lat. ''lobus quadratus'')
Pravá strana jater je rozdělena do čtyř segmentů: V., VI., VII. a VIII. segment. Levá strana jater je rozdělena také do tří segmentů, rozeznává se II. a III. a IV. segment. Segment I. je tvořen tkání ocasatého laloku, ta je výjimečná tím, že přijímá krev z pravé i levé větve vrátnicové žíly, a krev z odtéká přímo do dolní duté žíly, ne přes žílu jaterní.<ref name="hepatology"/>

''Dle Bismutha'' jsou játra členěna do čtyř sektorů.<ref name="sherlock"/>

=== Anatomické zvláštnosti ===

Častou odchylkou od běžného uspořádání je přítomnosti Riedelova laloku, který má tvar jazyka vybíhajícího z pravého laloku jater.<ref name="sherlock"/> U žen je častější.<ref name="sherlock"/> Může dosahovat až k pánvi.<ref name="sherlock"/> Kromě něj se mohou u lidí objevit i přídatné laloky, které se většinou nachází na viscerální ploše jater.<ref name="sherlock"/> Vzácnou poruchou je situs inversus, kdy játra zabírají levou horní polovinu břišní dutiny, orgány jsou zrcadlově obrácené. Tento stav je často spojen s abnormálním vývojem či chyběním žlučových cest či vrátnicové žíly.<ref name="sherlock"/>

== Mikroskopická stavba ==
{| align="right"
|- align="center" valign="bottom"
|[[Soubor:Hepatic structure.png|right|thumb|Schematické znázornění lalůčku centrální žíly]]
|-
|[[Soubor:Liver scheme1.jpg|right|thumb|Schema stavby jater: portální lalůček (zeleně) a primární acinus (červeně) s jednotlivými zónami]]
|-
|[[Soubor:Animal liver.jpg|right|thumb|Zvířecí játra s dobře patrnou strukturou tkáně (barveno hematoxylin-eosinem]]
|-
|}

Játra jsou složitý orgán, tvořený jednak jaterním parenchymem, tak sítí cév, žlučových cest, lymfatických cév a podpůrného vaziva. Základní morfologickou jednotkou jater je ''lalůček centrální žíly'' (lat. ''lobulus venae centralis''), který je asi 0,7x2&nbsp;mm velký<ref name="hepatology"/> a má podobu šestibokého [[hranol]]u tvořeného hvězdicovitými trámci jaterních buněk uspořádaných kolem centrální žíly protékající středem lalůčku. V prostorech mezi trámci probíhají jaterní [[Sinus|sinusoidy]] – zvláštní typ [[vlásečnice|krevních kapilár]]. Uprostřed trámců se nacházejí žlučové kapiláry – prostory mezi hepatocyty, kam je produkována [[žluč]]. V místě styku tří nebo čtyř sousedících lalůčků je portobiliární prostor (lat. ''area periportalis'') vyplněný řídkým [[kolagen]]ním [[vazivo|vazivem]], kudy probíhá interlobulární artérie (lat. ''arteria interlobularis''), interlobulární véna (lat. ''vena interlobularis'') a interlobulární žlučovod. Jejich soubor se nazývá triáda (lat. ''trias hepatis'').

Zvláště patrné jsou lalůčky u prasete, velblouda, mývala a polárního medvěda, tato zvířata mají lalůčky ohraničené výraznými vazivovými přepážkami. Interlobulární septa u člověka jsou jen málo výrazná.<ref name="sherlock"/>





Ve stěně sinusoid se vyskytuje také typ [[makrofág]]u, [[Kupfferova buňka|Kupfferovy buňky]], a kolem sinusoid, v perisinusoidálním prostoru jsou mezi stěnou sinusoidy a jaterní buňkou, v tzv. ''Disseho prostoru'', [[Itóova buňka|buňky Itóovy]], které uskladňují [[vitamín A]].

Funkční jednotka jater je ''lalůček portální'' (lat. ''lobulus venae interlobularis''), který má tvar [[trojúhelník]]u, jehož vrcholy tvoří centrální žíly sousedících lalůčků. Střed portálního lalůčku je nejlépe zásoben živinami.

Dalším, zejména v [[patologie|patologii]] používaným termínem je ''primární jaterní acinus''. Je to nejmenší funkční jednotka jaterního [[parenchym]]u. Jedná se o jednu šestinu lalůčku centrální vény a ještě další jednu šestinu ze sousedního lalůčku centrální vény. Tyto dvě části mají společné krevní zásobení (vénu a artérii) z jedné (cirkumlobulární) větve vedoucí z portorbitálního prostoru. Podle vzdálenosti od vény se v acinu rozlišují tři distribuční zóny:

* '''1. zóna, periportální'''- je nejbližší přívodným cévám, a proto nejlépe zásobená [[kyslík]]em a živinami, je proto místem s převahou oxidačních dějů, probíhá zde [[beta-oxidace]] [[Mastná kyselina|mastných kyselin]], [[transaminace]] a katabolismus [[Aminokyselina|aminokyselin]], tvorba [[močovina|močoviny]], [[glukoneogeneze]] a uvolňování [[Glukóza|glukózy]] do krve, tvorba žluči a syntéza [[cholesterol]]u
* '''2. zóna''' – je přechodnou zónou, její rozsah závisí na místním i celkovém zásobení krví
* '''3. zóna, periacinární''' – je nejvzdálenější, leží na periferii acinu a je místem s převahou biotransformačních a redukčních dějů, perivenózní hepatocyty jsou odpovědné za vychytávání glukózy, syntézu glykogenu, [[glykolýza|glykolýzu]], [[lipogeneze|lipogenezi]] a [[ketogeneze|ketogenezi]], tedy tvorbu [[Tuky|tuků]] a [[ketolátky|ketolátek]].

Jaterní buňky, [[hepatocyt]]y, tvoří asi 60–70 % buněčné populace jaterní tkáně<ref name="htm">{{Citace monografie
| příjmení = Nečas
| jméno = Emanulel
| spoluautoři = a spolupracovníci
| rok = 2006
| titul = Patologická fyziologie orgánových systémů II
| vydavatel = Nakladatelství Karolinum
| místo = Praha
| isbn = 80-246-0674-7
| kapitola = Patofyziologie jater
| stránky = 483
}}</ref><ref>[http://www.sanquis.cz/index.php?linkID=art362 Sanquis: číslo: 40/2005 strana: 14 Metabolismus a játra]</ref> a jejich bohatá [[enzym]]ová výbava je podstatou nadřazené úlohy jater v tělesném metabolismu. Zajímavé je, že periportální a perivenózní hepatocyty jaterních acinů se od sebe liší množstvím a uspořádáním [[Organela|buněčných organel]] i metabolickou kapacitou. Jaterní makrofágy, [[Kupfferovy buňky]], tvoří 25-30% buněk jater a jsou to fixní makrofágy, které [[fagocytóza|fagocytují]] [[bakterie]], cizorodé [[Bílkovina|bílkoviny]] a přestárlé [[červená krvinka|červené krvinky]]. Dalšími buňkami jsou jaterní hvězdicovité, neboli Itóovy buňky, jejichž přesná úloha je zatím nejasná. Ve zdravých játrech skladují [[retinoidy]], v poškozených mění svůj fenotyp, produkují [[kolagen]] a zřejmě se tak podílejí na [[patogeneze|patogenezi]] [[fibróza jater|fibrózy]] a [[Jaterní cirhóza|cirhózy]]. Dalšími buňkami jater jsou tzv. [[Pit buňka|Pit buňky]], což jsou jaterní [[NK buňka|NK buňky]], a [[endotelie]], které tvoří stěnu cév.

== Krevní oběh v játrech ==

[[Oběhová soustava|Krevní oběh]] jater je dvojí: funkční a výživný. Výživný oběh představuje jaterní tepna a její větve, přivádí krev bohatou na kyslík. Funkční oběh vychází z vrátnicové žíly, která přivádí až 90% krve,<ref name="htm">{{Citace monografie
| příjmení = Nečas
| jméno = Emanulel
| spoluautoři = a spolupracovníci
| rok = 2006
| titul = Patologická fyziologie orgánových systémů II
| vydavatel = Nakladatelství Karolinum
| místo = Praha
| isbn = 80-246-0674-7
| kapitola = Patofyziologie jater
| stránky = 484
}}</ref> která obsahuje vstřebané živiny z trávicího traktu, včetně případných [[toxin]]ů bakterií střev, a zplodiny metabolismu buněk. Játry protéká značné množství krve, až 1/4 [[minutový srdeční výdej|minutového srdečního výdeje]], což u člověka představuje asi 1,5 litru krve za minutu.<ref name="htm">{{Citace monografie
| příjmení = Nečas
| jméno = Emanulel
| spoluautoři = a spolupracovníci
| rok = 2006
| titul = Patologická fyziologie orgánových systémů II
| vydavatel = Nakladatelství Karolinum
| místo = Praha
| isbn = 80-246-0674-7
| kapitola = Patofyziologie jater
| stránky = 484
}}</ref>

=== Funkční oběh ===
[[Vrátnicová žíla]] (lat. ''vena portae''), nesoucí vstřebané živiny ze [[Střevo|střev]], vstupuje do jater v jaterní bráně a větví se až na žíly protékající portobiliárním prostorem. Ty se větví do sinusoid protékajících mezi trámci hepatocytů a stékají se v centrální žíle. Centrální žíly se opět spojují, krev konečně vtéká do jaterních žil (''venae hepaticae''), které se vlévají do [[dolní dutá žíla|dolní duté žíly]].

Schéma:
* vrátnice (''vena portae'') › interlobulární vény › sinusoidy › ''vena centralis'' › ''vena sublobularis'' › ''venae hepaticae'' › ''vena cava inferior''

=== Výživný oběh ===
Jaterní tepna vstupuje do jater v jaterní bráně a větví se podobně jako vrátnicová žíla. V sinusoidách dochází ke smíšení obou oběhů.

Schéma:
* ''arteria hepatica'' › interlobulární arterie › sinusoidy › dále stejně jako oběh funkční (viz výše).

== Žlučové cesty ==
[[Soubor:Digestive system showing bile duct.png|right|thumb|Žlučové cesty (černě) ve vztahu k játrům a slinivce břišní (vodorovné šrafování)]]

Žluč je vylučována do žlučových kapilár (intercelulární žlučové kapiláry ''ductuli biliferi''), ty ústí do Herringových kanálků, které se spojují ve [[žlučovod]]y. Z pravého anatomického laloku jater vychází pravý žlučovod, z levého žlučovod levý - ''ductus hepaticus dexter et sinister''. V jaterní bráně se spojují ve společný žlučovod ''ductus hepaticus communis'' a vzápětí se spojují s vývodem [[žlučník]]u (''ductus cysticus'') v ductus choledochus, který ústí do dvanáctníku, obvykle společně s vývodem slinivky břišní.

Žlučník je asi 9 cm dlouhý orgán hruškovitého tvaru, umístěný ve žlučníkové jámě nad příčným tračníkem. Má kapacitu asi 50 ml.<ref name="sherlock"/> Ve žlučníku se žluč zahušťuje, obsah vody klesá až o 90%, a klesá také pH žluči.<ref name="fyziologiezluc">{{Citace monografie
| příjmení = Trojan
| jméno = Stanislav
| spoluautoři = a kol.
| titul = Lékařská fyziologie
| vydání = 4
| vydavatel = Grada
| místo = Praha
| rok = 2003
| počet_stran = 771
| kapitola = Fyziologie trávení a vstřebávání
| strany = 354
| isbn = 80-247-0512-5
| jazyk = česky
}}</ref>

Schéma:
* jaterní buňky › žlučové kapiláry › Herringovy kanálky › interlobulární žlučovody › lobární žlučovody (''ductus hepaticus dexter et sinister'') › ductus hepaticus communis › spojení s vývodem [[žlučník]]u (''ductus cysticus'') › ''ductus choledochus'' (pokračuje do [[dvanáctník]]u)









=== Játra zvířat ===
=== Játra zvířat ===
Řádek 157: Řádek 348:
U [[novorozenec|novorozence]] tvoří objem jater 5 % objemu jeho těla.
U [[novorozenec|novorozence]] tvoří objem jater 5 % objemu jeho těla.


== Mikroskopická stavba ==
{| align="right"
|- align="center" valign="bottom"
|[[Soubor:Hepatic structure.png|right|thumb|Schematické znázornění lalůčku centrální žíly]]
|-
|[[Soubor:Liver scheme1.jpg|right|thumb|Schema stavby jater: portální lalůček (zeleně) a primární acinus (červeně) s jednotlivými zónami]]
|-
|[[Soubor:Animal liver.jpg|right|thumb|Zvířecí játra s dobře patrnou strukturou tkáně (barveno hematoxylin-eosinem]]
|-
|}

Základní morfologickou jednotkou jater je ''lalůček centrální žíly'' (lat. ''lobulus venae centralis''), který je asi 2&nbsp;mm velký a má podobu šestibokého [[hranol]]u tvořeného hvězdicovitými trámci jaterních buněk uspořádaných kolem centrální žíly protékající středem lalůčku. V prostorech mezi trámci probíhají jaterní [[Sinus|sinusoidy]] – zvláštní typ [[vlásečnice|krevních kapilár]]. Ve stěně sinusoid se vyskytuje také typ [[makrofág]]u, [[Kupfferova buňka|Kupfferovy buňky]], a kolem sinusoid, v perisinusoidálním prostoru jsou mezi stěnou sinusoidy a jaterní buňkou, v tzv. ''Disseho prostoru'', [[Itóova buňka|buňky Itóovy]], které uskladňují [[vitamín A]]. Uprostřed trámců se nacházejí žlučové kapiláry – prostory mezi hepatocyty, kam je produkována [[žluč]].

V místě styku tří nebo čtyř sousedících lalůčků je portobiliární prostor (lat. ''area periportalis'') vyplněný řídkým [[kolagen]]ním [[vazivo|vazivem]], kudy probíhá interlobulární artérie (lat. ''arteria interlobularis''), interlobulární véna (lat. ''vena interlobularis'') a interlobulární žlučovod. Jejich soubor se nazývá triáda (lat. ''trias hepatis'').

Funkční jednotka jater je ''lalůček portální'' (lat. ''lobulus venae interlobularis''), který má tvar [[trojúhelník]]u, jehož vrcholy tvoří centrální žíly sousedících lalůčků. Střed portálního lalůčku je nejlépe zásoben živinami.

Dalším, zejména v [[patologie|patologii]] používaným termínem je ''primární jaterní acinus''. Je to nejmenší funkční jednotka jaterního [[parenchym]]u. Jedná se o jednu šestinu lalůčku centrální vény a ještě další jednu šestinu ze sousedního lalůčku centrální vény. Tyto dvě části mají společné krevní zásobení (vénu a artérii) z jedné (cirkumlobulární) větve vedoucí z portorbitálního prostoru. Podle vzdálenosti od vény se v acinu rozlišují tři distribuční zóny:

* '''1. zóna, periportální'''- je nejbližší přívodným cévám, a proto nejlépe zásobená [[kyslík]]em a živinami, je proto místem s převahou oxidačních dějů, probíhá zde [[beta-oxidace]] [[Mastná kyselina|mastných kyselin]], [[transaminace]] a katabolismus [[Aminokyselina|aminokyselin]], tvorba [[močovina|močoviny]], [[glukoneogeneze]] a uvolňování [[Glukóza|glukózy]] do krve, tvorba žluči a syntéza [[cholesterol]]u
* '''2. zóna''' – je přechodnou zónou, její rozsah závisí na místním i celkovém zásobení krví
* '''3. zóna, periacinární''' – je nejvzdálenější, leží na periferii acinu a je místem s převahou biotransformačních a redukčních dějů, perivenózní hepatocyty jsou odpovědné za vychytávání glukózy, syntézu glykogenu, [[glykolýza|glykolýzu]], [[lipogeneze|lipogenezi]] a [[ketogeneze|ketogenezi]], tedy tvorbu [[Tuky|tuků]] a [[ketolátky|ketolátek]].

Jaterní buňky, [[hepatocyt]]y, tvoří asi 60–70 % buněčné populace jaterní tkáně<ref name="htm">{{Citace monografie
| příjmení = Nečas
| jméno = Emanulel
| spoluautoři = a spolupracovníci
| rok = 2006
| titul = Patologická fyziologie orgánových systémů II
| vydavatel = Nakladatelství Karolinum
| místo = Praha
| isbn = 80-246-0674-7
| kapitola = Patofyziologie jater
| stránky = 483
}}</ref><ref>[http://www.sanquis.cz/index.php?linkID=art362 Sanquis: číslo: 40/2005 strana: 14 Metabolismus a játra]</ref> a jejich bohatá [[enzym]]ová výbava je podstatou nadřazené úlohy jater v tělesném metabolismu. Zajímavé je, že periportální a perivenózní hepatocyty jaterních acinů se od sebe liší množstvím a uspořádáním [[Organela|buněčných organel]] i metabolickou kapacitou. Jaterní makrofágy, [[Kupfferovy buňky]], tvoří 25-30% buněk jater a jsou to fixní makrofágy, které [[fagocytóza|fagocytují]] [[bakterie]], cizorodé [[Bílkovina|bílkoviny]] a přestárlé [[červená krvinka|červené krvinky]]. Dalšími buňkami jsou jaterní hvězdicovité, neboli Itóovy buňky, jejichž přesná úloha je zatím nejasná. Ve zdravých játrech skladují [[retinoidy]], v poškozených mění svůj fenotyp, produkují [[kolagen]] a zřejmě se tak podílejí na [[patogeneze|patogenezi]] [[fibróza jater|fibrózy]] a [[Jaterní cirhóza|cirhózy]]. Dalšími buňkami jater jsou tzv. [[Pit buňka|Pit buňky]], což jsou jaterní [[NK buňka|NK buňky]], a [[endotelie]], které tvoří stěnu cév.


== Krevní oběh v játrech ==
== Krevní oběh v játrech ==
Řádek 222: Řádek 378:


Schéma:
Schéma:
* vrátnice (''vena portae'') interlobulární vény sinusoidy ''vena centralis'' ''vena sublobularis'' ''venae hepaticae'' ''vena cava inferior''
* vrátnice (''vena portae'') interlobulární vény sinusoidy ''vena centralis'' ''vena sublobularis'' ''venae hepaticae'' ''vena cava inferior''


=== Výživný oběh ===
=== Výživný oběh ===
Řádek 228: Řádek 384:


Schéma:
Schéma:
* ''arteria hepatica'' interlobulární arterie sinusoidy dále stejně jako oběh funkční (viz výše).
* ''arteria hepatica'' interlobulární arterie sinusoidy dále stejně jako oběh funkční (viz výše).





== Funkce jater ==
== Funkce jater ==
Řádek 274: Řádek 433:
Hepatocyty vylučují [[voda|vodu]], [[ion]]ty, cholesterol, žlučové kyseliny, fosfolipidy a konjugovaný bilirubin do žlučových kapilár – vzniká tak jaterní [[žluč]]. Je to izotonická, hustá, žlutá až tmavě zelená tekutina hořké chuti, která se ve střevě významně účastní trávení tuků.
Hepatocyty vylučují [[voda|vodu]], [[ion]]ty, cholesterol, žlučové kyseliny, fosfolipidy a konjugovaný bilirubin do žlučových kapilár – vzniká tak jaterní [[žluč]]. Je to izotonická, hustá, žlutá až tmavě zelená tekutina hořké chuti, která se ve střevě významně účastní trávení tuků.


== Žlučové cesty ==
[[Soubor:Digestive system showing bile duct.png|right|thumb|Žlučové cesty (černě) ve vztahu k játrům a slinivce břišní (vodorovné šrafování)]]

[[Hepatocyt]]y produkují žluč do jakýchsi mezer v trámcích, do žlučových kapilár (intercelulární žlučové kapiláry ''ductuli biliferi''). Ty ústí do Herringových kanálků, které se spojují ve [[žlučovod]]y. Žluč je shromažďována ve [[žlučník]]u a v případě potřeby uvolňována do [[dvanáctník]]u.

Schéma:
* jaterní buňky → žlučové kapiláry → Herringovy kanálky → interlobulární žlučovody → lobární žlučovody (''ductus hepaticus dexter et sinister'') → ductus hepaticus communis → spojení s vývodem [[žlučník]]u (''ductus cysticus'') → ''ductus choledochus'' (pokračuje do [[dvanáctník]]u)


Zajímavostí jsou žlučové cesty u [[kůň|koně]], který nemá žlučník a žlučovody tak ústí přímo do dvanáctníku.


== Nemoci jater ==
== Nemoci jater ==
Řádek 373: Řádek 524:
{{Portály|Medicína}}
{{Portály|Medicína}}


[[Kategorie:Játra]]
[[Kategorie:Orgány]]
[[Kategorie:Trávicí soustava]]
[[Kategorie:Trávicí soustava]]
[[Kategorie:Endokrinní žlázy]]
[[Kategorie:Endokrinní žlázy]]

Verze z 28. 1. 2014, 12:27

Šablona:Infobox anatomie Játra (latinsky: iecur, řecky: hepar) jsou největším vnitřní orgánem[1] a centrálním orgánem látkové výměny. Mají klíčovou roli v metabolismu sacharidů, tuků i bílkovin, jsou trávicí žlázou, která produkuje žluč, i žlázou endokrinní, ve které se tvoří některé hormony, jsou orgánem zásobním, ukládají glykogen, železo a některé vitamíny, jsou v nich tvořeny bílkoviny krevní plasmy a nezastupitelná je jejich úloha při detoxikaci organismu.

Játra dospělého člověka mají tvar pravoúhlého trojúhelníku, který leží v horní pravé části břicha, s odvěsnou směřující z dolní pravé strany na horní levou stranu. Váží okolo 1,5 kg.[1][2][3] Jsou dobře zásobená krví, v klidu játry protékají až dva litry krve za minutu,[1] zvláštností jater je to, že kromě jaterní tepny, která k nim přivádí čerstvou okysličenou krev, do nich přichází také žilní krev z vrátnicové žíly, která je nasycená vstřebanými aminokyselinami a sacharidy z žaludku a střev.

Selhání jaterních funkcí je život ohrožující stav, rychle dochází ke zhroucení vnitřního prostředí organismu, objevují se otoky, ascites, krvácivé stavy a poruchy funkce mozku. Zcela kompletní umělé nahrazení jaterních funkcí není možné, jedinou léčebnou metodou terminálního jaterního selhání je transplantace jater. Pro prodloužení doby možnosti transplantace či pro překlenutí období akutního jaterního selhání jsou však k dispozice metody jaterní dialýzy, přístoje Prometheus a MARS.[4]

Popis a uložení jater

Brániční plocha lidských jater
Viscerální plocha lidských jater

Játra leží těsně pod bránicí na pravé straně břišní dutiny a mají zhruba klínovitý tvar. U dospělého člověka váží 1200 - 1500 g,[3][2] a tvoří asi 2 % hmotnosti těla.[2] Játra dospělého muže mohou mít hmotnost větší, 1500-1800 g.[5] U dětí bývají játra relativně větší a tvoří 5 % jejich hmotnosti.[2]

Zdravá játra jsou tuhá, ale poddajné konzistence a červenohnědé barvy. Tkáň je však relativně křehká, takže při nadměrných otřesech nebo nárazech může dojít k natržení jater a hrozí masivní, život ohrožující krvácení.

Vrchní okraj jater se vpravo nachází asi 1 cm pod úrovní bradavek, při výdechu zasahuje horní pravý okraj jater do úrovně čtvrtého mezižeberního prostoru,[2] horní okraj levého laloku se nachází v úrovni šestého žebra, asi 2 cm pod úrovní bradavek.[3] Dolní okraj jater směřuje šikmo od deváté mezižeberní chrupavky vpravo k osmé mezižeberní chrupavce vlevo.[3] Při hlubokém nádechu se játra posunují o 1-3 cm dolů,[3] jinak jsou chráněna žebry a vyplňují též oblast pod mečovou chrupavkou.[2] Na levou stranu těla přesahují jen o pět centimetrů.[3]

K bránici přiléhají játra hladkou brániční plochou (lat. facies diaphragmatica), na které se nachází úpon srpovitého vazu (lat. ligamentum falciforme). Z druhé strany na játra naléhají orgány břišní dutiny, tato plocha se tedy nazývá facies visceralis. Viscerální plocha jater je rozdělena rýhami ve tvaru písmene H. Příčně orientovaná rýha se nazývá jaterní brána, porta hepatis, a je to místo, kudy do jater vstupuje jaterní tepna a vrátnicová žíla, a kde z nich vystupují žlučové cesty. Levá sagitální rýha je tvořena průběhem dvou vazů, oblého vazu jaterního a Arantiova vazu. Pravá sagitální rýha je rovněž rozdělena na dvě části, vpředu je žlučníková jáma, ve které je uložen žlučník, zadní část je tvořena hlubokým žlábkem, kterým probíhá dolní dutá žíla. Okolní orgány vytvářejí na viscerální ploše jater svoje otisky.

Játra jsou uložena intraperitoneálně, jsou téměř celá pokrytá pobřišnicí a tento serózní obal jim dává lesklý vzhled. Pobřišnice chybí jen ve žlučníkové jámě, v místě, kde se do jater vtlačuje dolní dutá žíla, a v oblasti nazvané area nuda na brániční ploše jater, kde jsou játra pevně srostlá s bránicí (pars affixa).[3][2] Na svém místě v břišní dutině je orgán fixován vazy, připojením na dolní dutou žílu a tlakem břišního lisu.[3]

Játra mají dva hlavní anatomické laloky, větší pravý (lobus dexter) a menší levý (lobus sinister), rozdělené úponem srpovitého vazu.[3][2] a průběhem levé sagitální rýhy na viscerální ploše jater. Kromě toho se na pravé straně popisují ještě dva menší laloky, ocasatý lalok (lobus caudatus) a čtyřhranný lalok (lobus quadratus).[3][2] Čtyřhranný lalok se nachází mezi sagitálními rýhami před jaterní bránou a je ohraničený žlučníkem a průběhem oblého vazu, ocasatý lalok je ohraničený žlábkem dolní duté žíly a levou sagitální rýhou a nachází se za jaterní bránou. Na povrchu jsou játra potažená vazivovým pouzdrem zvaným capsula Glissoni, které přechází ve vazivo v okolí cév a lalůčků jaterní tkáně.[2]

Brániční plocha jater je konvexní, hladká, s mělkým otiskem srdce v impressio cardiaca.[2] Viscerální plocha jater je mírně konkávní a dotýká se žaludku, dvanáctníku, tračníku a pravé ledviny s nadledvinou, a tyto orgány v ní zanechávají své otisky.[2] Hluboký zářez, sulcus venae cavae, ve viscerální ploše vytváří také dolní dutá žíla.[3] Může být překryta vazivovým pruhem lig. venae cavae, nebo je i zcela vrostlá do jaterní tkáně.

Vzadu přechází brániční plocha jater na viscerální plynule, vpředu ostře a tento přechod se nazývá margo inferior.[2]

Játra jsou přirostlá k bránici: pevně srůstají v area nuda, kde nejsou pokryté pobřišnicí. Duplikatura pobřišnice vytváří srpovitý vaz, který spojuje játra s bránicí a přední břišní stěnou. Area nuda je ohraničena přechody nástěnné pobřišnice na serózní obal jater, což vytváří vazy: Levý a pravý věncový vaz, přičemž levý vaz přechází v levý trojúhelníkový vaz a fixuje levý lalok k bránici, pravý vaz přechází v pravý trojúhelníkový vaz a v lig. hepatorenale, který spojuje pravý lalok jater a pravou ledvinu.[2]

Z viscerální strany jater vychází hepatoduodenální vaz, který je součástí malé opony a kterým jsou játra jsou spojena s dvanáctníkem. Tímto vazem probíhají vývodné žlučové cesty, vrátnicová žíla, jaterní tepna, lymfatické cévy i nervy.[2]

Mezi vazy jater patří též oblý vaz jaterní, pozůstatek pupeční žíly plodu. Vede od pupku k dolnímu okraji jater a připojuje se na vrátnicovou žílu.[2][3] Pozůstatek spojky ductus venosus, žíly, která u plodu umožňuje krvi obtéct játra, zůstává jako ligamentum venosum.

Funkční anatomie

Vnější anatomie jater s pravým a levým lalokem odděleným úponem srpovitého vazu neodpovídá jejich uspořádání vnitřnímu, které je dáno krevním zásobením a odvodem žluči.[2][3] Proto se popisuje také jejich funkční anatomie. Zde je hranice pravého a levého laloku v Rex – Cantlieho linii, která probíhá od vstupu pravé jaterní žíly do dolní duté žíly k fundu žlučníku. Toto rozdělení totiž odpovídá krevnímu zásobení jednotlivých laloků – pravý lalok jaterní je zásoben tepennou krví z pravé větve jaterních tepen a žilní krev přitéká pravou větví vrátnicové žíly, žluč je odváděna pravým žlučovodem. U levého laloku je situace analogická.

Dle Couinauda se jaterní parenchym dělí na osm jaterních segmentů, úseků tkáně soustředěných kolem tzv. triády, která je tvořena větví vrátnicové žíly, jaterní tepny a žlučovodem. Hranice jednotlivých segmentů nejsou přesně vymezené, nejedná se o žádnou určitou anatomickou strukturu s vlastním vazivovým ohraničením. Každý takový segment má však přívod krve a odtok žluče zajištěný nezávisle na ostatních segmentech, proto může být chirurgicky odstraněn bez narušení funkce celého orgánu.

Pravá strana jater je rozdělena do čtyř segmentů: V., VI., VII. a VIII. segment. Levá strana jater je rozdělena také do tří segmentů, rozeznává se II. a III. a IV. segment. Segment I. je tvořen tkání ocasatého laloku, ta je výjimečná tím, že přijímá krev z pravé i levé větve vrátnicové žíly, a krev z ní odtéká přímo do dolní duté žíly, ne přes žílu jaterní.[2]

Dle Bismutha jsou játra členěna do čtyř sektorů.[3]

Anatomické zvláštnosti

Častou odchylkou od běžného uspořádání je přítomnosti Riedelova laloku, který má tvar jazyka vybíhajícího z pravého laloku jater.[3] U žen je častější.[3] Může dosahovat až k pánvi.[3] Kromě něj se mohou u lidí objevit i přídatné laloky, které se většinou nachází na viscerální ploše jater.[3] Vzácnou poruchou je situs inversus, kdy játra zabírají levou horní polovinu břišní dutiny, orgány jsou zrcadlově obrácené. Tento stav je často spojen s abnormálním vývojem či chyběním žlučových cest či vrátnicové žíly.[3]

Mikroskopická stavba

Schematické znázornění lalůčku centrální žíly
Schema stavby jater: portální lalůček (zeleně) a primární acinus (červeně) s jednotlivými zónami
Zvířecí játra s dobře patrnou strukturou tkáně (barveno hematoxylin-eosinem

Játra jsou složitý orgán, tvořený jednak jaterním parenchymem, tak sítí cév, žlučových cest, lymfatických cév a podpůrného vaziva. Základní morfologickou jednotkou jater je lalůček centrální žíly (lat. lobulus venae centralis), který je asi 0,7x2 mm velký[2] a má podobu šestibokého hranolu tvořeného hvězdicovitými trámci jaterních buněk uspořádaných kolem centrální žíly protékající středem lalůčku. V prostorech mezi trámci probíhají jaterní sinusoidy – zvláštní typ krevních kapilár. Uprostřed trámců se nacházejí žlučové kapiláry – prostory mezi hepatocyty, kam je produkována žluč. V místě styku tří nebo čtyř sousedících lalůčků je portobiliární prostor (lat. area periportalis) vyplněný řídkým kolagenním vazivem, kudy probíhá interlobulární artérie (lat. arteria interlobularis), interlobulární véna (lat. vena interlobularis) a interlobulární žlučovod. Jejich soubor se nazývá triáda (lat. trias hepatis).

Zvláště patrné jsou lalůčky u prasete, velblouda, mývala a polárního medvěda, tato zvířata mají lalůčky ohraničené výraznými vazivovými přepážkami. Interlobulární septa u člověka jsou jen málo výrazná.[3]



Ve stěně sinusoid se vyskytuje také typ makrofágu, Kupfferovy buňky, a kolem sinusoid, v perisinusoidálním prostoru jsou mezi stěnou sinusoidy a jaterní buňkou, v tzv. Disseho prostoru, buňky Itóovy, které uskladňují vitamín A.

Funkční jednotka jater je lalůček portální (lat. lobulus venae interlobularis), který má tvar trojúhelníku, jehož vrcholy tvoří centrální žíly sousedících lalůčků. Střed portálního lalůčku je nejlépe zásoben živinami.

Dalším, zejména v patologii používaným termínem je primární jaterní acinus. Je to nejmenší funkční jednotka jaterního parenchymu. Jedná se o jednu šestinu lalůčku centrální vény a ještě další jednu šestinu ze sousedního lalůčku centrální vény. Tyto dvě části mají společné krevní zásobení (vénu a artérii) z jedné (cirkumlobulární) větve vedoucí z portorbitálního prostoru. Podle vzdálenosti od vény se v acinu rozlišují tři distribuční zóny:

  • 1. zóna, periportální- je nejbližší přívodným cévám, a proto nejlépe zásobená kyslíkem a živinami, je proto místem s převahou oxidačních dějů, probíhá zde beta-oxidace mastných kyselin, transaminace a katabolismus aminokyselin, tvorba močoviny, glukoneogeneze a uvolňování glukózy do krve, tvorba žluči a syntéza cholesterolu
  • 2. zóna – je přechodnou zónou, její rozsah závisí na místním i celkovém zásobení krví
  • 3. zóna, periacinární – je nejvzdálenější, leží na periferii acinu a je místem s převahou biotransformačních a redukčních dějů, perivenózní hepatocyty jsou odpovědné za vychytávání glukózy, syntézu glykogenu, glykolýzu, lipogenezi a ketogenezi, tedy tvorbu tuků a ketolátek.

Jaterní buňky, hepatocyty, tvoří asi 60–70 % buněčné populace jaterní tkáně[6][7] a jejich bohatá enzymová výbava je podstatou nadřazené úlohy jater v tělesném metabolismu. Zajímavé je, že periportální a perivenózní hepatocyty jaterních acinů se od sebe liší množstvím a uspořádáním buněčných organel i metabolickou kapacitou. Jaterní makrofágy, Kupfferovy buňky, tvoří 25-30% buněk jater a jsou to fixní makrofágy, které fagocytují bakterie, cizorodé bílkoviny a přestárlé červené krvinky. Dalšími buňkami jsou jaterní hvězdicovité, neboli Itóovy buňky, jejichž přesná úloha je zatím nejasná. Ve zdravých játrech skladují retinoidy, v poškozených mění svůj fenotyp, produkují kolagen a zřejmě se tak podílejí na patogenezi fibrózy a cirhózy. Dalšími buňkami jater jsou tzv. Pit buňky, což jsou jaterní NK buňky, a endotelie, které tvoří stěnu cév.

Krevní oběh v játrech

Krevní oběh jater je dvojí: funkční a výživný. Výživný oběh představuje jaterní tepna a její větve, přivádí krev bohatou na kyslík. Funkční oběh vychází z vrátnicové žíly, která přivádí až 90% krve,[6] která obsahuje vstřebané živiny z trávicího traktu, včetně případných toxinů bakterií střev, a zplodiny metabolismu buněk. Játry protéká značné množství krve, až 1/4 minutového srdečního výdeje, což u člověka představuje asi 1,5 litru krve za minutu.[6]

Funkční oběh

Vrátnicová žíla (lat. vena portae), nesoucí vstřebané živiny ze střev, vstupuje do jater v jaterní bráně a větví se až na žíly protékající portobiliárním prostorem. Ty se větví do sinusoid protékajících mezi trámci hepatocytů a stékají se v centrální žíle. Centrální žíly se opět spojují, krev konečně vtéká do jaterních žil (venae hepaticae), které se vlévají do dolní duté žíly.

Schéma:

  • vrátnice (vena portae) › interlobulární vény › sinusoidy › vena centralis › vena sublobularis › venae hepaticae › vena cava inferior

Výživný oběh

Jaterní tepna vstupuje do jater v jaterní bráně a větví se podobně jako vrátnicová žíla. V sinusoidách dochází ke smíšení obou oběhů.

Schéma:

  • arteria hepatica › interlobulární arterie › sinusoidy › dále stejně jako oběh funkční (viz výše).

Žlučové cesty

Žlučové cesty (černě) ve vztahu k játrům a slinivce břišní (vodorovné šrafování)

Žluč je vylučována do žlučových kapilár (intercelulární žlučové kapiláry ductuli biliferi), ty ústí do Herringových kanálků, které se spojují ve žlučovody. Z pravého anatomického laloku jater vychází pravý žlučovod, z levého žlučovod levý - ductus hepaticus dexter et sinister. V jaterní bráně se spojují ve společný žlučovod ductus hepaticus communis a vzápětí se spojují s vývodem žlučníku (ductus cysticus) v ductus choledochus, který ústí do dvanáctníku, obvykle společně s vývodem slinivky břišní.

Žlučník je asi 9 cm dlouhý orgán hruškovitého tvaru, umístěný ve žlučníkové jámě nad příčným tračníkem. Má kapacitu asi 50 ml.[3] Ve žlučníku se žluč zahušťuje, obsah vody klesá až o 90%, a klesá také pH žluči.[8]

Schéma:

  • jaterní buňky › žlučové kapiláry › Herringovy kanálky › interlobulární žlučovody › lobární žlučovody (ductus hepaticus dexter et sinister) › ductus hepaticus communis › spojení s vývodem žlučníku (ductus cysticus) › ductus choledochus (pokračuje do dvanáctníku)





Játra zvířat

Savci

U savců leží játra rovněž pod bránicí, v brániční kopuli, kterou vyplňují buď v celém rozsahu (šelmy) nebo častěji více či méně jen na pravé straně. Jejich relativní velikost záleží na způsobu života daného živočicha: u masožravců zaujímají 3–8 % tělesné váhy, u všežravců 2–3 % a u býložravců 1–1,5 % hmotnosti.

Játra zvířat se výrazně neliší od jater člověka. Jediné větší rozdíly jsou ve členění laloků, například u přežvýkavců jsou játra členěná málo a laloky jsou nevýrazné, u šelem a prasete je naopak pravý i levý lalok ještě rozdělen na dva (lobus dexter lateralis, medialis, lobus sinister lateralis, medialis). Většina savců má žlučník, který však chybí např. u koně, některých hlodavců, kytovců a chobotnatců.[9]

Játra ovce.

1 – Levý lalok (lobus sinister)
2 – Pravý lalok (lobus dexter)
3 – Ocasatý lalok (lobus caudatus)
4 – Čtyřhranný lalok (lobus quadratus)
5 – Jaterní brána (porta hepatis) – tady vstupuje do jater jaterní tepna a vrátnicová žíla
6 – Jaterní mízní uzliny (lnn. hepatici)
7 – Žlučový měchýř vrostlý ve žlučníkové jámě

Ptáci

Játra ptáků jsou relativně velká a mají tvar protáhlého disku, částečně rozděleného na dva laloky, pravý a levý. Tvar a relativní velikost je druhově specifická, největší játra mají hmyzožraví a rybožraví ptáci.[6] Játra ptáků jsou křehká až drobivá, jejich velikost a barva záleží na výživném stavu, mohou být červenohnědá nebo světle hnědá, u čerstvě vylíhlých mláďat jsou játra vlivem vstřebaného žloutku žlutá. Jsou uložena v přední části tělní dutiny, pod prsní kostí, kde se dotýkají srdce a svalnatého a žlaznatého žaludku. Žlučník je přítomen u většiny ptáků, výjimku tvoří pštros, nandu, holubi a papoušci.[6]

Plazi a obojživelníci

U plazů a obojživelníků jsou játra největším orgánem tělní dutiny a leží mezi srdcem a žaludkem, podobně jako u ptáků. Žlučník je vyvinutý.

Ryby a paryby

Játra příčnoústých (hlavně žraloci a rejnoci) jsou objemná, dvoulaločná, v levém laloku je žlučník.[10] Obsahují velké množství olejovitého tuku a slouží také jako hydrostatický orgán, nahrazující plynový měchýř kostnatých ryb. Játra žraloka krokodýlího (Pseudocarcharias kamoharai) mohou tvořit až 20% hmotnosti živočicha[11] U paprskoploutvých leží játra mezi střevními kličkami, obvykle jsou velká a nechybí ani žlučník.[12]

Kruhoústí

Mihule a sliznatky jsou pravděpodobně nejstarší obratlovci, u nichž se pravá játra vyvinula. Funkcí, umístěním v tělní dutině i embryonálním vývojem však již plně odpovídají játrům odvozenějších obratlovců. U mihulí dochází během metamorfózy k degeneraci žlučových vývodů (společně se zakrňováním trávicí soustavy), samotná jaterní tkáň je zachována po celý život.

Podobné orgány u dalších živočichů

Funkčně podobné orgány se vyskytují u měkkýšůhepatopankreas, podobně také členovci mají trávicí žlázy, které kombinují funkci jater a slinivky. U hmyzu je tento orgán znám jako tukové těleso. Skutečně analogickým orgánem je jaterní vak[13] bezlebečných, jako je například kopinatec. Jedná se o prostorné slepé střevo vycházející z ventrální části trávicí trubice, jehož zvláštností je krevní oběh podobný tomu, jaký mají játra obratlovců.

Embryonální vývoj jater

Související informace naleznete také v článku embryonální vývoj jater.

Během embryonálního vývoje se játra zakládají jako jaterní výchlipka z ventrální stěny trávicí trubice embrya. Tkáň dále vrůstá do ventrálního mezenteria a časem dojde ke spojení s cévami vedoucími do žloutkového váčku, které se stanou sinusoidami.

Maximální rozvoj jater nastává ve 2.–3. měsíci (u člověka), kdy játra tvoří 10 % objemu těla embrya. Během nitroděložního vývoje se v játrech tvoří krevní buňky, tato krvetvorba ustává po 7. měsíci.

U novorozence tvoří objem jater 5 % objemu jeho těla.


Krevní oběh v játrech

Krevní oběh jater je dvojí: funkční a výživný. Výživný oběh představuje jaterní tepna a její větve, přivádí krev bohatou na kyslík. Funkční oběh vychází z vrátnicové žíly, která přivádí až 90% krve,[6] která obsahuje vstřebané živiny z trávicího traktu, včetně případných toxinů bakterií střev, a zplodiny metabolismu buněk. Játry protéká značné množství krve, až 1/4 minutového srdečního výdeje, což u člověka představuje asi 1,5 litru krve za minutu.[6]

Funkční oběh

Vrátnicová žíla (lat. vena portae), nesoucí vstřebané živiny ze střev, vstupuje do jater v jaterní bráně a větví se až na žíly protékající portobiliárním prostorem. Ty se větví do sinusoid protékajících mezi trámci hepatocytů a stékají se v centrální žíle. Centrální žíly se opět spojují, krev konečně vtéká do jaterních žil (venae hepaticae), které se vlévají do dolní duté žíly.

Schéma:

  • vrátnice (vena portae) › interlobulární vény › sinusoidy › vena centralis › vena sublobularis › venae hepaticae › vena cava inferior

Výživný oběh

Jaterní tepna vstupuje do jater v jaterní bráně a větví se podobně jako vrátnicová žíla. V sinusoidách dochází ke smíšení obou oběhů.

Schéma:

  • arteria hepatica › interlobulární arterie › sinusoidy › dále stejně jako oběh funkční (viz výše).



Funkce jater

Funkce jater je mnohostranná a mnohočetná, většina procesů v nich probíhajících sice souvisí s metabolismem a detoxikací, kromě toho jsou však játra též exokrinní i endokrinní žláza a zasahují i do dalších dějů.

Metabolické děje probíhající v játrech

V hepatocytech probíhají vzájemné přeměny živin, jejich syntézy, degradace a resorbce z krve.

  • Detoxikace amoniaku: volný amoniak narušuje acidobazickou rovnováhu organismu a je neurotoxický. V těle je tvořen při deaminaci aminokyselin a také činností střevní mikroflóry – játra jsou proto vybavena dvěma účinnými systémy na jeho odstranění. Prvním systémem je ornitinový cyklus, při které je syntetizována močovina. Je to energeticky nákladný proces, probíhá proto v 1., periportální zóně jaterního acinu. Takto je detoxikována většina amoniaku. Druhým systémem detoxikace je syntéza glutaminu (z glutamátu a amonného iontu), která se odehrává v perivenózních hepatocytech. Amoniak z glutaminu je následně uvolněn v ledvinách a vyloučen močí. Regulací zastoupení těchto dvou systémů na detoxikaci amoniaku zároveň získávají játra silný nástroj k řízení poměru kyselin a bází v organismu.
  • Syntéza plasmatických proteinů: v játrech jsou syntetizovány všechny plazmatické proteiny kromě imunoglobulinů (tzn. protilátek) a von Willebrandova faktoru. Za 24 hodin se v jaterní tkáni vytvoří až asi 50 g plasmatických bílkovin.[6] Při poruše jaterních funkcí se proto po vyčerpání funkčních bílkovin v krvi objeví poruchy srážlivosti krve (nejsou syntetizované koagulační faktory) a dále otoky způsobené sníženým onkotickým tlakem v cévách, jenž je následkem poruchy tvorby albuminu v játrech.
  • Zásobní funkce: játra jsou depo lipidů (až 10% jejich hmotnosti), glykogenu, železa (ve formě ferritinu) a vitamínů A, D, K a B12.
  • Orgán krvetvorby: během embryonálního vývoje savců jsou játra orgánem, kde probíhá krvetvorba. V případě těžkého poškození kostní dřeně se může tvorba krevních elementů v játrech obnovit i u dospělých jedinců.

Produkce žluči

Hepatocyty vylučují vodu, ionty, cholesterol, žlučové kyseliny, fosfolipidy a konjugovaný bilirubin do žlučových kapilár – vzniká tak jaterní žluč. Je to izotonická, hustá, žlutá až tmavě zelená tekutina hořké chuti, která se ve střevě významně účastní trávení tuků.


Nemoci jater

Žluté zabarvení očního bělma – jeden z příznaků žloutenky

Játra mají velkou funkční rezervu, základní funkce je schopna plnit i pouhá jedna pětina jejich tkáně[6] a mají také velkou schopnost regenerace. Dovedou se do jisté míry adaptovat na zvýšenou zátěž – hepatocyty se zvětší (megalocytóza), zvětší se i jejich jádra (megakaryóza), mohou se vyskytnout i buňky s větším počtem chromozomálních sad, nežli dvě (polyploidie).

Při překročení určité hranice však dochází k poškozování hepatocytů – jejich energetický metabolismus začíná selhávat a v buňce se hromadí voda a později i lipidy – dochází k dystrofii, neboli hepatóze. Tyto změny jsou vratné, při dalším působení poškozujícího podnětu však dochází k apoptóze nebo nekróze buněk, tzn. k jejich smrti.

Díky vysoké regenerační schopnosti jater se může poškození po akutně působícím podnětu zhojit bez následků; při aberantním pokusu o regeneraci však může dojít k hyperplazii žlučovodů. Důsledkem chronického, dlouhotrvajícího poškozování jater je zmnožení vaziva, fibróza, nebo celková přestavba jater vedoucí k cirhóze, při kterém je architektura jater nevratně nahrazena tuhou vazivovou tkání.

Chorobami jater se zabývá hepatologie.[14]

Jaterní selhání

Související informace naleznete také v článku Jaterní selhání.

Jaterní selhání je stav, při kterém játra nejsou schopna plnit své funkce, se všemi negativními důsledky tohoto stavu pro organismus. Může vzniknout akutně, v důsledku těžké hepatitidy, otravy hepatotoxickými látkami, steatózy či nádorovým postižením. Chronické selhání je nejčastěji důsledkem cirhózy.

Poškození jater toxickými látkami

Látky, které poškozují jaterní tkáň, se označují jako hepatotoxiny. U lidí je jedním z nejvýznamnějších chemických látek, které játra poškozují, etanol – při chronickém abúzu vede ke vzniku cirhózy jater a také zvyšuje negativní působení ostatních faktorů. Mezi hepatotoxické látky patří chlorované uhlovodíky tetrachloretan, tetrachlormetan a trichlormethan, ftaláty, dioxiny, některé léky, jako například paracetamol, mykotoxiny (aflatoxiny, sterigmatocystin a T-2 toxin včetně toxinů vyšších hub (falotoxin muchomůrky zelené), toxiny sinic (microcystiny), vyšší dávky kumarinů, pyrolizidinové alkaloidy, nadměrné množství vitamínu A a další látky. Některé z nich jsou navíc hepatokarcinogenní (např. aflatoxiny), tzn. způsobují maligní transformaci jaterních buněk.

Zánět jater

Související informace naleznete také v článku Hepatitida.

Zánět jater, hepatitida, lat. hepatis, je stav, kdy je poškození jater doprovázeno zánětlivou reakcí. Mohou být způsobeny patogeny (nejč. viry) nebo autoimunitní reakcí.

Infekční nemoci postihující játra

Nejvýznamnějšími infekčními nemocemi, které postihují lidská játra, patří virové hepatitidy – hepatitida typu A, tzv. nemoc špinavých rukou, hepatitida typu B, která je velmi snadno přenosná nechráněným pohlavním stykem a krví a která může vyústit v cirhózu či karcinom jater. Typu B je podobná další virová nemoc, hepatitida typu C.

Dále existuje také hepatitida typu D, která je vázaná na typ B, a hepatitida typu E, podobná typu A, která se v Česku však nevyskytuje. Virus hepatitidy typu G ani tzv. TT-virus zřejmě nejsou pro člověka příliš patogenní.[15]

Hypertrofie jaterních žlučovodů při infekci motolicí jaterní + ztučnění jater (příčný řez jater kozy)

Jaterní tkáň je postižena také při horečce Rift Valley napadá ji virus Ebola a Marburg, cytomegaloviry či virus Ebstein-Barrové (infekční mononukleóza). Záněty jater způsobují také bakterie, Bartonella henselae je původcem tzv. jaterní peliózy, dále játra postihují zoonotická onemocnění leptospiróza (původcem jsou leptospiry) a Q-horečka (původce: Coxiella burnetii). Játra mohou být napadena kvasinkami (hepatolienální kandidóza), v hepatocytech se též množí prvoci rodu Plasmodium – původce malárie, Toxoplasma gondii či Leishmania sp.. Život ohrožující abscesy na játrech může způsobit infekce měňavkou úplavičnou (Entamoeba histolytica). Velmi významnými činiteli postihující játra jsou parazitičtí červi rodu Schistosoma sp., dále pak motolice jaterní při jaterní fasciolóze, motolice žlučová, motolice thajská či motolice kočičí, nebezpečné jsou boubele tasemnic měchožila zhoubného a měchožila bublinatého. Do jater mohou migrovat i některé larvy hlístic (např. Toxocara canis, T. cati, Anisakis simplex, Calodium hepaticum), které mohou vyvolat zánětlivé reakce s tvorbou granulomů.

U zvířat jsou významnými nemocemi, které postihují játra, virová hepatitida psů, paratuberkulóza, listerióza, Tyzzerova nemoc, kampylobakterová hepatitida drůbeže a mnoho dalších. Z parazitárních onemocnění poškozují játra zvířat motolice (motolice jaterní, motolice kopinatá, motolice obrovská aj.), larvy nematodů při migraci přes parenchym jater (Ascaris, Toxocara) nebo kokcidie (Eimeria stiedai u králíků). Hnisavou hepatitidu u drůbeže způsobuje Histomonas meleagridis.

Nádory jater

Hepatocelulární karcinom

Primární benigní nádory jater jsou adenom jater a hemangiom a vzácně i jiné. 90 % všech tumorů v játrech jsou potom metastázy z jiných orgánů[16] (slinivky břišní, tlustého střeva, žaludku). Primárním tumorem je hepatocelulární karcinom a cholangiogenní karcinom, který vychází z buněk žlučovodů. Léčba je chirurgická. Infekční příčinou cholangiokarcinomů v Jihovýchodní Asii jsou motolice žlučová a motolice thajská. Uvádí se, že v oblastech s endemickým výskytem těchto motolic u lidí je vysoká prevalence nádorovitých onemocnění jater. Například v Thajsku, kde je odhadem 6 miliónů lidí infikováno motolicí thajskou je cholangiokarcinom nejčastějším zhoubným nádorem.[17]

Játra v lidské kultuře

V řecké báji nechal vládce bohů Zeus přikovat Prométea za trest na skálu na Kavkaze. Každý den pak k hrdinovi přilétal veliký orel (nebo sup) jménem Ethon, který mu vykloval játra, která přes noc opět dorostla.

Ve starověkém Římě existovali kněží, haruspikové, kteří věštili z jater obětovaných zvířat, praktikovali tzv. hepatoskopii nebo hepatomancii.

Játra savců, ptáků i ryb jsou běžně konzumována. Na mnoho způsobů se upravují hovězí i vepřová játra, z jater ptáků se pojídají játra kuřecí, specialitou je foie gras – ztučnělá játra překrmovaných hus (jedná se vlastně o tukovou dystrofii). Z jater ryb jsou to především tresčí játra, dále se získává olej z jater žraloků (hlubokomořských z chladných vod).

Játra obsahují vysoké množství vitamínu A. Vysoké dávky tohoto vitamínu však mohou být zdraví škodlivé – v minulosti se polárníci takto otrávili játry ledního medvěda, průzkumníci Douglas Mawson a Xavier Mertz se otrávili pojídáním jater tažných psů husky.

Odkazy

Šablona:Sisterlinks

Reference

  1. a b c Lidské tělo. Překlad Mgr. Jaroslav Hořejší. 2. vyd. Bratislava: Gemini, 1992. 336 s. ISBN 80-85265-59-1. Kapitola Trávení, s. 159. 
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s DANCYGIER, Henryk. Clinical Hepatology: Principles and Practice of Hepatobiliary Diseases: Volume 1. Berlín: Springer, 2009. 680 s. ISBN 978-3-540-93841-5. Kapitola Gross Anatomy, s. 11. (anglicky) 
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Sherlock's Diseases of the Liver and Biliary System. Příprava vydání James S. Dooley, Anna Lok, Andrew K. Burroughs, Jenny Heathcot; autor kapitoly: Jay H. Lefkowitch. 12. vyd. [s.l.]: Wiley-Blackwell, 2011. 792 s. ISBN 978-1-4051-3489-7. (anglicky) 
  4. Umělá játra, mimotělní systémy v léčbě jaterního selhání [online]. Centrum kardiovaskulární a transplantační chirurgie Brno [cit. 2013-12-30]. Dostupné online. 
  5. HŮLEK, Petr, a kol. Hepatologie. Praha: Grada, 2010. 590 s. ISBN 978-80-247-3118-6. Kapitola Zevní anatomie jater, s. 17. 
  6. a b c d e f g h i NEČAS, Emanulel, a spolupracovníci. Patologická fyziologie orgánových systémů II. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2006. ISBN 80-246-0674-7. Kapitola Patofyziologie jater, s. 483.  Chybná citace: Neplatná značka <ref>; název „htm“ použit vícekrát s různým obsahem
  7. Sanquis: číslo: 40/2005 strana: 14 Metabolismus a játra
  8. TROJAN, Stanislav, a kol. Lékařská fyziologie. 4. vyd. Praha: Grada, 2003. 771 s. ISBN 80-247-0512-5. Kapitola Fyziologie trávení a vstřebávání, s. 354. 
  9. GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. Praha: Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Savci, s. 534. 
  10. GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. Praha: Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Paryby, s. 255. 
  11. Biology of Sharks and Rays: Biology of the Crocodile Shark
  12. GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. Praha: Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Paprskoploutví, s. 271. 
  13. GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. Praha: Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Bezlebeční, s. 69. 
  14. Merriam-Webster. Dictionary and Thesaurus, Merriam-Webster Online [online]. [cit. 2012-07-13]. Heslo hepatology. Dostupné online. (anglicky) 
  15. Noví původci virových hepatitít: HEV, HGV, TT-virus
  16. Zdravotnický informační server – Onemocnění jater
  17. Laha T, Pinlaor P, Mulvenna J, Sripa B, Sripa M, Smout MJ, Gasser RB, Brindley PJ, Loukas A. Gene discovery for the carcinogenic human liver fluke, Opisthorchis viverrini.. BMC Genomics. Červen 2007 Jun 22;8:189., roč. 8, s. 189. PMID 17587442. (anglicky) 

Literatura

  • MURRAY, Robert K., et al. Harperova biochemie. Z angl. 23. vyd. přel. Lenka Fialová et. al. 4. vyd. v ČR. Praha: H & H, 2002. ix, 872 s. ISBN 80-7319-013-3.
  • ČERVENÝ, Čeněk CSc., Veterinární anatomie – splanchnologia. Brno, FVL, 1998
  • KLIKA E. & VACEK Z., Histologie, 1974
  • NEČAS, Emanuel, a kol., Patologická fyziologie orgánových systémů, část II. 1. vyd., Praha: Nakladatelství Karolinum, 2006. 760 s. ISBN 80-246-0674-7
  • TROJAN, Stanislav, a kol., Lékařská fyziologie. 4. vyd., Praha: Grada, 2003, 769 s. ISBN 80-247-0512-5

Externí odkazy