Sršeň obecná

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání
Wikipedie:Jak číst taxoboxSršeň obecná
alternativní popis obrázku chybí
Vespa crabro germana
Vědecká klasifikace
Říše živočichové (Animalia)
Kmen členovci (Arthropoda)
Třída hmyz (Insecta)
Řád blanokřídlí (Hymenoptera)
Podřád štíhlopasí (Apocrita)
Čeleď sršňovití (Vespidae)
Rod sršeň (Vespa)
Binomické jméno
Vespa crabro
Linnaeus, 1758
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Sršeň obecná (Vespa crabro) je největším evropským zástupcem jedovatého sociálního blanokřídlého hmyzu z čeledi sršňovitých. Žije v mírných oblastech Evropy a Asie, zavlečena byla i do Ameriky.

Stavbou těla se podobá běžnějším vosám, je však větší a poněkud jinak zbarvená. Dosahuje délky 18–35 mm. Na těle se střídá žlutá, černohnědá a cihlová barva. Většinou v dutinách stromů si staví oválné papírové hnízdo, které může měřit v průměru až 80 cm. Žije ve společenstvech, která mohou čítat až okolo 1700 jedinců. Ta tvoří samice (královny), dělnice, samci a nedospělí jedinci. Samice a dělnice mají silná kusadla a žihadlojedem, samcům žihadlo chybí a kusadla mají měkčí.

Je dravým druhem, své larvy krmí různým hmyzem, především mouchami, můrami, vosami, včelami, cikádami a vážkami, případně pavoukovci. Dospělci se živí většinou sladkou šťávou z ovoce, květů a mízou stromů, ovšem královna krátce po probuzení z hibernace konzumuje hmyz, aby získala bílkoviny.

Pokud není podrážděná, nechová se sršeň agresivně a lidí si nevšímá ani v blízkosti hnízda. Její jed sice působí značnou bolest, ale je poměrně slabý, například v porovnání se včelím. Někteří lidé považují sršeň za škůdce (kvůli tomu že požírá včely a zralé ovoce) a obtížný hmyz (z obavy před žihadlem).

Taxonomie[editovat | editovat zdroj]

Sršeň obecná je zástupcem blanokřídlého hmyzu ze skupiny štíhlopasých, z čeledi sršňovití (či vosovití). Tato čeleď zahrnuje černo-žluto-oranžově zbarvené vosy, jak samotářské, tak sociální. Patří do rodu Vespa (sršeň), který zahrnuje asi 22 žijících[1] a několik fosilních druhů. Druh je člověku znám dlouhou dobu, vědecky byl popsán a zařazen již v díle Carla Linného Systema naturae. V rámci rodu Vespa vytváří sršeň obecná skupinu nazvanou crabro. Do ní patří ještě Vespa dybowskii, jenž je zároveň občasným sociálním parazitem sršně obecné. Obě sršně jsou jak morfologicky tak geneticky úzce spřízněné. Jejich příbuznými druhy v rámci jednoho kladu jsou sršeň východní (V. orientalis), V. mocsaryana a V. affinis.[1]

Poddruhy[editovat | editovat zdroj]

Sršeň obecná má několik barevných variant a jim odpovídajících poddruhů[2][3]:

  • Vespa crabro crabro Linnaeus, 1758;
  • Vespa crabro vexator Harris, 1776;
  • Vespa crabro germana Christ, 1791;
  • Vespa crabro crabroniformis Smith, 1852;
  • Vespa crabro borealis Radoszkowski, 1863;
  • Vespa crabro oberthuri du Buysson, 1902;
  • Vespa crabro flavofasciata Cameron, 1903;
  • Vespa crabro altaica Pérez, 1910;
  • Vespa crabro caspica Pérez, 1910;
  • Vespa crabro chinensis Birula, 1925.

Popis[editovat | editovat zdroj]

Anatomie sršně obecné: A hlava (caput), B hruď (thorax), C zadeček (abdomen), 1 jednoduchá očka (ocelli), 2 složené oko, 3 přední pár končetin, 4 střední pár končetin, 6 zadní pár končetin, 7 blanitá křídla, 8 články zadečku
Hlava sršně

Sršeň obecná je oproti běžným vosám větší a mohutnější. Královny (plodné samice) dosahují velikosti 25 až 35 milimetrů, dělnice 18 až 25 milimetrů a samci 21 až 28 milimetrů.[4][5] Má dvě velké složené oči ledvinovitého tvaru s výrazným výřezem umístěné po stranách červenavé hlavy. Mezi nimi má tři jednoduchá očka (ocelli). Samčí tykadla jsou větší a mají 13 segmentů, zatímco samičí mají segmentů 12. Samičí zadeček má 6 článků, zatímco samčí má článků 7. Samčí zadeček má oblé zakončení, zatímco zadeček samic a dělnic je špičatý a obsahuje žihadlo.[4][5] Disponuje dvěma páry blanitých křídel, protkanými žilnatinou a spojenými řadou háčků.[5] Přední pár je výrazně větší. Křídla skládá sršeň rovně nad tělem. Tělu dominují v zásadě tři barvy – sytě žlutá, tmavě hnědá (až téměř černá) a cihlově červená. Žlutá má obvykle tmavší odstín, než je typické u vos rodu Vespula.

Ve střední Evropě se vyskytují dva různě zbarvené poddruhy. Vespa crabro germana má v přední svrchní části středohrudi dva světlé červenavé sbíhavé pruhy, kdežto u poddruhu Vespa crabro crabro pruhy chybějí a svrchní část středohrudi je celá tmavě zbarvena.[6]

Smysly[editovat | editovat zdroj]

Základním sršním smyslem je zrak. Tento hmyz disponuje velkýma složenýma očima, která sice neumožňují vidět tak ostře jako například člověk, ale na druhou stranu dokáží zaznamenat i zcela nepatrný pohyb. Oči pokrývají zorné pole o úhlu blížícím se 360°. Frekvence nervových vzruchů přenášených z oka do mozku dosahuje 200 impulzů za sekundu, což je zhruba osmkrát více než u člověka. Barevné spektrum, které sršeň vnímá, je oproti lidskému rozšířeno o ultrafialové, což je důležité kvůli potravě a rozmnožování.[7]

Důležitým smyslem při vyhledávání potravy je pro sršně čich. Podobně jako ostatní blanokřídlí dokáže zachytit svými receptory i nepatrné množství aromatických chemických sloučenin zvaných estery (např. methyl-butyrát či butyl-acetát), vylučovaných zrajícím ovocem. Sršeň má vyvinutý rovněž hmat a sluch. Tykadla samců plní důležitou hmatovou a čichovou funkci při vyhledávání partnerky.[7]

Rozšíření[editovat | editovat zdroj]

Dnešní světová populace sršní pochází zřejmě z východní Asie. V této oblasti žije 11 druhů, což značí nejvyšší druhovou pestrost ze všech světových regionů.[7] Sršeň obecná obývá značnou část Evropy a Asie v pásu, který se táhne od Britských ostrovů až po Japonsko. Zavlečena byla i do Severní Ameriky. Prvně byla pozorována roku 1840 ve státě New York, odkud se rozšířila do dalších států USA a některých provincií Kanady.[5] Začátkem třetího tisíciletí byl výskyt sršně obecné potvrzen i ve Guatemale.[8]

Biotop[editovat | editovat zdroj]

Žije převážně v doubravách, lužních lesích, parcích, příp. sadech, kde vyhledává dutiny stromů. Nevyhýbá se ani lidským obydlím: vyhovují jí zejména opuštěné tmavé a klidné půdní prostory, kůlny atp. Nepohrdne ani zastíněnými, před deštěm chráněnými zákoutími zdí.[4] Vyskytuje se na loukách s vysokými rostlinami z čeledi miříkovitých (bolševník velkolepý, mrkev obecná aj), hojná je v porostu zlatobýlu. V těchto stanovištích loví kořist.[9]

Biologie[editovat | editovat zdroj]

Královna sršně obecné v květnu

Hnízdo[editovat | editovat zdroj]

Sršeň okusující větev šeříku

Plodná samice neboli královna se probouzí z hibernace od poloviny dubna do začátku května, obvykle to bývá okolo 25. dubna.[4][7][5] Brzy poté začíná s hledáním místa pro stavbu nového hnízda – staré hnízdo nikdy znovu nevyužívá (zřejmě kvůli parazitům). Za potravu ji zprvu slouží především míza a šťáva z rašících dřevin. Bílkoviny, jež jsou nutné k probuzení vaječníků, získává lovem hmyzu.[7] Nové hnízdo zakládá obvykle v první polovině května.[10] Královna staví první plástev hnízda ze směsi ztrouchnivělého dřeva a slin. To je přilepeno pevnou stopkou k podkladu a vchod směřuje vertikálně dolů. Kolem pláství s šestibokými buňkami postupně staví několikavrstvý ochranný obal. Do malých buněk, jejichž otvory směřují dolů, klade královna vajíčka a sama se stará o larvy. Sršní larvy jsou v buňkách poměrně aktivní a škrábáním o papírovinu se domáhají krmení. Vylíhlé dělnice (první se objevují v červnu) postupně přebírají starost o potomstvo a rozšiřují hnízdo.[10]

Hnízdo se postupem času rozšiřuje na několik poschodí (pláství). Je stavěno z jemné i hrubší papíroviny. Plně rozvinuté hnízdo může mít okolo 1700 členů (vajíčka, larvy, kukly a dospělci dohromady), z čehož je asi 900 dělnic.[4] V době letních veder často musejí dělnice umělou ventilací udržovat v hnízdě přijatelnou teplotu. Dělají to tak, že ve voleti přinášejí kapky vody, tou zvlhčují papírovinu a máváním křídel zvyšují odpar a snižují teplotu.[5][7] Pokud není místo pro původní hnízdo dostatečně velké či se ukáže jinak nevhodné, může dojít k přesunu kolonie a k postavení hnízda nového (například v centrálním Japonsku bylo podle průzkumu z 80. let 20. století více než 50 % hnízd přesunutých).[10]

Sršní hnízdo
Vajíčko sršně

Dělnice nepřetržitě hlídají vchod do hnízda. Po vylétnutí mladých královen a samců hnízdo postupně zaniká. Dělnice přestávají krmit larvy, ty chřadnou a umírají. Na podzim vynášejí sršně z hnízda nedozrálý plod a mrtvé larvy. Dělnice také postupně umírají a poslední z nich hynou s příchodem nízkých teplot nejpozději začátkem listopadu.[5][10]

Společenstvo[editovat | editovat zdroj]

Mladé královny sršně obecné

Společenstvo sršní je založeno na určité kastovní hierarchii. V čele stojí královna (plodná samice). Dále zde existuje kasta dělnic a od konce léta i mladých plodných samic (budoucích královen) a samců.

Královny[editovat | editovat zdroj]

Královna se pozná již v larválním stadiu – její vývoj trvá déle, neboť musí být vykrmena do větších rozměrů. I její buňka získává již při stavbě větší rozměr.[7] V jednom hnízdě je vyprodukováno celkem asi 50 až 200 královen.[11] Královna klade vajíčka obvykle sama, dělnice však jsou plodné a někdy se stává, že začnou rovněž klást vajíčka. Ta však brzy objeví ostatní dělnice a téměř vždy je zlikvidují. Dříve se mělo za to, že kastovní systém a nucenou neplodnost dělnic udržuje královna vylučováním feromonů, ale nejnovější výzkumy ukazují, že jde o vlastní iniciativu dělnic. Systému se říká kontrola dělnic (worker policing) a funguje tak, že dělnice se navzájem hlídají a kolektivně si vynucují svou sterilitu, aby nedošlo k plýtvání jejich vzácné energie v boji o to, kdo bude klást vajíčka. Výsledkem by zřejmě byl rozpad společenstva a pravděpodobná nižší úspěšnost v boji o přežití.[12][13]

Královny se někdy pokoušejí uzurpovat hnízdo jiných královen. Toto chování se nazývá vnitrodruhový sociální parazitismus či vnitrodruhová usurpace. Dochází k tomu především v rané fázi vývoje hnízda, kdy je v hnízdě jen málo dělnic nebo ještě žádné.[11] Cizí královna se snaží napadnout a vyhnat či zabít královnu původní. Její taktika je obvykle následující: dlouho pozoruje hnízdo, sonduje u vchodu. Přitom se často dostane do křížku s jednotlivými dělnicemi, které se snaží zabít, aby oslabila obranu. Jestliže je dělnic víc, útočící královna jimi může být usmrcena. Pokud se původní královna vydá bránit hnízdo, je napadena a dojde k boji královen na život a na smrt. Někdy usurpátorka vnikne přímo do hnízda, kde obvykle podlehne přesile dělnic.[10]

Občas nastane situace, kdy cizí královna adoptuje kolonii, která z nějaké příčiny přišla o svou původní královnu. Některé dělnice mohou reagovat agresivně, ale většinou ji přijmou za vlastní.[10]

Vajíčka, larvy[editovat | editovat zdroj]

Z vajíčka se larva vylíhne asi po 5 až 8 dnech. Následně bývá 12 až 14 dní intenzivně krmena, načež se zakuklí. Dospělci se líhnou po 13 až 15 dnech. Celý cyklus tedy v průměru probíhá něco přes 30 dní.[5] Vývoj královen trvá o několik dní déle, než vývoj dělnic, nejčastěji to je 37 dní.

Dělnice[editovat | editovat zdroj]

Dělnice mají na starost veškerý chod hnízda, kteroužto povinnost postupně přeberou od královny. Jejich hlavním úkolem je opatřovat potravu pro larvy, bránit hnízdo před vetřelci, udržovat v něm přiměřenou teplotu a vlhkost, opravovat ho a postupně ho rozšiřovat.[5] Doba života dělnic se pohybuje od několika málo dní po více než 40 dní. Průměrně žijí asi 16 až 20 dní.[10]

Samci[editovat | editovat zdroj]

Kasta samců se vyznačuje mnohými zvláštnostmi. Samce lze dobře rozpoznat díky dlouhým černým zahnutým tykadlům a oblému zadečku. Samci neloví, určitou dobu po vylíhnutí bývají krmeni, ale ne tak důkladně jako samice. Zapojují se však do práce v hnízdě – odebírají kořist od dělnic a krmí larvy, větrají, případně ochlazují hnízdo a odklízejí zbytky.[7]

Denní režim[editovat | editovat zdroj]

Dělnice jsou aktivní přibližně 22 hodin denně. Jsou schopny létat a lovit i v noci (jako jeden z mála druhů sršní)[11], nevadí jim ani mírný déšť.[4] Odpočívají tak, že náhle upadnou do stavu naprosté strnulosti trvající asi půl minuty, což zopakují asi 20krát až 25krát za noc.[7]

Sršeň obecná s ulovenou vosou
Sršeň s ulovenou vážkou

Potrava[editovat | editovat zdroj]

Larvy jsou masožravé, dělnice jim musí nosit potravu, což jsou nažvýkané části různých zástupců hmyzu. Největší podíl sršní kořisti tvoří dvoukřídlí následovaní motýly, vosami a včelami. Sršně obecné jsou v rodu Vespa označováni jako „částeční specialisté“ (další jsou „generalisté“ a „specialisté“), co se preference kořisti týče.[11] Některé genetické linie sršní se mohou zaměřovat na vosy, jiné na včely.[4] V Japonsku tvoří 95 % potravy sršní obecných různé druhy cikád (Cicada).[11] V některých oblastech se specializují tito dravci i na vážky (Odonata), a to až do velikosti dospělých šídel modrých.[14] V noci loví převážně můry a chrousty.[7] Sršni jsou výkonní lovci a v blízkosti hnízda dokáží doslova zdecimovat populaci své kořisti.[14] Průměrné hnízdo za den spotřebuje okolo 0,5 až 1,5 kg hmyzu.[7]

Dospělci se živí převážně nektarem, ovocem, medovicí a mízou. Při tom preferují nektar z šeříku, jasanu, dubu, olše, břízy, dřišťálu, akátu, střemchy a břečťanu. Šťáva z ovoce musí být dostatečně sladká či dokonce nakvašená, nezralé plody sršni nevyhledávají. Olizují i medovici uvízlou na stromech, případně produkovanou svými larvami.[4][7] Někdy násilně vnikají do včelích hnízd a loupí med.[4] V době nouze požírají výměšky trávení vylučované jejich larvami (trofalaxe).[7]

Tekutou potravu přenášejí ve voleti, pevnou v kusadlech.[4] Ulovený hmyz připravují tak, že z něj odstraní končetiny, hlavu, křídla a zadeček a z hrudi bohaté na bílkoviny nažvýkají kuličku, kterou podávají larvám.[7]

Rozmnožování[editovat | editovat zdroj]

Po vylíhnutí zůstávají mladé královny a samci krátký čas v hnízdě, kde je dělnice starostlivě krmí sladkými tekutinami. Pak spolu odletí a dojde k oplodnění. Samice si následně vyhledají místo k přezimování, zatímco samci hynou. K přezimování slouží různé dutiny, tlející dřevo a někdy i lidské příbytky.

Očnatka žlutá patří mezi parazity sršní obecných

Komenzálové, paraziti[editovat | editovat zdroj]

V blízkosti hnízda (většinou pod ním) se často vyskytuje drabčík sršní (Velleius dilatatus), který se živí odpady z hnízda, zbytky potravy, mrtvými sršni včetně larev a larvami jiných komenzálů.[15] Parazitem sršní je očnatka žlutá (Conops quadrifasciatus), moucha, která svým zbarvením napodobuje vosovité. Napadá vosy, čmeláky a sršně. U vchodu do hnízda na ně nalétne zezadu a za prudkého zápasu jim naklade na zadeček vajíčko opatřené příchyty. Z něho se vylíhne larva, která se prokouše do svého hostitele a postupně ho vyjídá. Hostitel časem hyne.[15] Dalším parazitem sršních hnízd je pestřenka sršňová (Volucella zonaria), jež žije nejprve jako komenzál pod sršními hnízdy a živí se ústrojným odpadem, avšak na podzim, kdy je hnízdo již oslabené a chřadnoucí, proniká přímo do něj a konzumuje zkomírající larvy a kukly.[15]

Sociálním parazitem sršně obecné ve východní Asii bývá sršeň Vespa dybowskii. Jde o agresivní druh, jehož královna někdy vnikne do hnízda sršně obecné (parazituje i u sršní žlutavých), usmrtí původní královnu, hnízdo ovládne a začne klást svá vajíčka. Dělnice sršně obecné se dále starají o larvy, ale postupně vymírají a jsou nakonec zcela nahrazeny novým druhem.[16]

Predátoři[editovat | editovat zdroj]

Evropě mají sršni (kromě člověka) relativně málo přirozených nepřátel. Výjimečným predátorem bývá včelojed lesní.[17] Někteří další ptáci, především z čeledi vlhovitých a krkavcovitých občas sršně požírají.[18] Vlhy (jejichž hlavní potravou jsou nicméně včely, čmeláci a vážky) se nebezpečí bodnutí vyhýbají tím, že v zobáku drženým úlovkem tlučou o větev či jiný tvrdý povrch tak dlouho, až rozbijí kutikulu a zničí jedový aparát.[19]

Ve východní Asii sršně obecné mají další přirozené nepřátele. Je to sršeň mandarínská. Tento druh je mnohem větší než sršeň obecná a používá metodu koordinovaného útoku až několika desítek jedinců. Napadá sice častěji hnízda sršní žlutavých (Vespa simillima) a druhu Vespa analis, nicméně občas zaútočí i na kolonii sršně obecné. Výsledek zápasu mezi oběma druhy bývá nejistý a sršně obecné jsou mnohdy schopny odrazit masivní útok sršní mandarínských. V porovnání s jinými druhy sršní (Vespa simillima, Vespa analis, Vespa tropica) a vosami (Vespula flaviceps) mají nejúčinnější obranu. V Japonsku zaznamenali, že při jedné z úspěšných obran svého hnízda usmrtily dělnice sršně obecné 29 útočících sršní mandarínských.[11]

Sršeň s ulovenou včelou

Sršeň, včela a člověk[editovat | editovat zdroj]

Přestože vyhledává nektar, není kvůli své nepočetnosti významným opylovačem. Její prospěšnost spočívá ve schopnosti požírat značné množství hmyzu, především much, vos a můr, jehož výskyt v širším okolí hnízda znatelně potlačuje.

Může napadat i včelstva, kde plení zásoby medu, a proto ji včelaři neradi vidí v blízkosti úlů a včelínů. Její schopnost decimovat zdravá včelstva však bývá výrazně nadhodnocována.[5] Útočí zásadně jednotlivě, především na včely vracející se do hnízda, případně během opylování, kdy jsou samotné včelí dělnice vůči velkému predátorovi bezbranné. V úlech či u vstupů do nich může být situace jiná. Mnohá včelí společenstva se naučila sršním bránit a likvidovat je přímo v hnízdech. Základní obrannou strategií je semknutí včel do malého propleteného roje (koberce), který útočníkovi čelí jako kompaktní hmota. Přitom se včely snaží zachytit sršeň končetinami. Pokud se to včelám podaří, obalí útočící sršní dělnici svými těly a zahřátím, zvýšením přísunu oxidu uhličitého a zřejmě i vylučováním jedu ji „upečou“, udusí a otráví zároveň.[20] Sršně obecné neaplikují metodu masivního hromadného útoku na osazenstvo úlu, jako to praktikují sršně mandarínské, jež během několika desítek minut mohou včelí úl doslova vyhladit. Přesto jsou schopny zásadně oslabit úly, které nejsou v dobré kondici.[20]

Nedoporučuje se přibližovat k sršnímu hnízdu na méně než dva metry; při pomalém pohybu nesměřujícím k otvoru hnízda se může pozorovatel přiblížit i na 0,5 metru, ale neměl by bránit sršním ve výletu, dýchat směrem ke hnízdu a čímkoli vibrovat.[5] Přestože přítomnost člověka sršeň nedráždí a přímo na něj neútočí, bývá sršeň člověkem pronásledována.

Jed[editovat | editovat zdroj]

Vysunuté žihadlo sršně obecné

Jed sršně obecné je bezbarvá aromatická kapalina hořké chuti. Obsahuje aminy, aminokyseliny, enzymy, polypeptidy a ester acetylcholin. Část těchto látek způsobuje šok, část narušuje buněčné membrány a část má neurotoxické účinky. Při každém bodnutí vypustí sršeň přibližně 0,5 mg kapalného jedu (včela 1,7 mg), což představuje asi 0,17 mg suchého jedu.[5][7][21] Slouží především k usmrcení bránícího se hmyzu, čímž se liší od včelího jedu, který má mít obranný účinek vůči vetřelcům, vesměs obratlovcům, napadajícím včelí hnízdo. Toxicita sršního jedu je přibližně patnáctkrát (údaje se často liší a udávají se čísla v rozmezí od 1,7 po 50krát)[22] menší než včelího.[7] Sršní bodnutí je oproti bodnutí jinými vosami bolestivější, protože sršní jed obsahuje větší množství acetylcholinu (cca 5 %)[5], což je látka, která zprostředkovává přenášení vzruchů v nervové soustavě živočichů. Pro zdravého člověka není nebezpečné ani několikanásobné bodnutí (měl by bez jakýchkoli problémů snést 50 až 100 bodnutí).[7] Teoreticky smrtelná dávka vosího a sršního jedu je asi 155 bodnutí na 1 kg živé váhy.[21] Ohroženou skupinou jsou malé děti, starší nemocní lidé a především alergici, u nichž ve výjimečných případech může dojít i k úmrtí v důsledku anafylaktického šoku. Alergie na žihadlo není vrozená, může se vyvinout jen u jedince, který již sršní žihadlo dostal.[7] Na rozdíl od včely může sršeň použít žihadlo opakovaně, neboť není opatřeno zpětnými háčky. Navíc dokáže jed vystřikovat do vzduchu a to až do vzdálenosti několika desítek centimetrů. Pokud v tomto případě zasáhne oči, funguje jako pepřový sprej.[22]

Obecně koluje domněnka, že sršni a další vosy jsou vůči vlastnímu jedu imunní. Experimenty se sršni však prokázaly efektivní účinnost jejich jedu vůči jedincům vlastního druhu.[23]

Odkazy[editovat | editovat zdroj]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. a b PERRARD, Adrien; PICKETT, Kurt; VILLEMANT, Claire. Phylogeny of hornets: a total evidence approach (Hymenoptera, Vespidae, Vespinae, Vespa). Journal of Hymenoptera Research. 2013-04-24, roč. 32, s. 1–15. Dostupné online [cit. 2018-08-25]. ISSN 1314-2607. DOI:10.3897/jhr.32.4685. (anglicky) 
  2. DUBATOLOV, Vladimir; KOJIMA, Junichi; CARPENTER, James M.; LVOVSKY Aleksandr. Subspecies of Vespa crabro in two different papers by Birula in 1925. Entomological Science. 2003, roč. 6, s. 215–216. 
  3. CARPENTER, James M.; KOJIMA, Junichi. Checklist of the species in the subfamily Vespinae (Insecta: Hymenoptera: Vespidae). Natural History Bulletin of Ibaraki University. 1997, roč. 1, s. 51–92. 
  4. a b c d e f g h i j MACEK, Jan, a kol. Blanokřídlí České republiky I, Žahadloví. Praha: Academia, 2017. S. 147–148. (Dále jen Macek 2017). 
  5. a b c d e f g h i j k l m KOSMEIER, Dieter. Hornets: Gentle Giants! [online]. 1998, rev. 2013-04-26 [cit. 2017-07-24]. Dostupné online. (anglicky) 
  6. ZAHRADNÍK, Jiří. Blanokřídlí. Praha: Artia, 1987. S. 118. 
  7. a b c d e f g h i j k l m n o p q r MĚŠŤAN, Bohumil. Sršně od A do Z; Sršní samci. Dezinfekce, Dezinsekce, Deratizace. 2008, roč. XVII, čís. 2, s. 62–69. Dostupné online. 
  8. LANDOLT, Peter. A new species of Vespula, and first record of Vespa crabro L. (Hymenoptera: Vespidae) from Guatemala, Central America (PDF Download Available). Zootaxa [online]. 2010 [cit. 2017-07-24]. Dostupné online. (anglicky) 
  9. KOŘÍNEK, Milan. Sršeň obecná. In: BioLib.cz [online]. ©1999–2018 [cit. 16. 5. 2018]. Dostupné z: https://www.biolib.cz/cz/taxon/id69861/
  10. a b c d e f g ARCHER, Michael E. Taxonomy, distribution and nesting biology of the species of the Genera Provespa (Ashmead) and Vespa (Linneaus) (Hymenoptera Vespidae). Entomologist´s Monthly Magazine. 2008, roč. 144, s. 69-101. Dostupné online [cit. 2018-08-23]. (anglicky) 
  11. a b c d e f MATSUURA, Makoto; YAMANE, Seiki. Biology of Vespine Wasps. Berlin, Heidleberg, New York: Springer-Verlag, 1990. Dostupné online. S. 282 a passim. 
  12. FOSTER, K. R.; GULLIVER, J.; RATNIEKS, F. L. W. Worker policing in the European hornet Vespa crabro. Insectes Sociaux. 2002-03-01, roč. 49, čís. 1, s. 41–44. Dostupné online [cit. 2017-08-03]. ISSN 0020-1812. DOI:10.1007/s00040-002-8277-z. (anglicky) 
  13. FOSTER, Kevin R.; RATNIEKS, Francis L. W.; RAYBOULD, Alan F. Do hornets have zombie workers?. Molecular Ecology. 2000-06, roč. 9, čís. 6, s. 735–742. Dostupné online [cit. 2018-08-25]. ISSN 0962-1083. DOI:10.1046/j.1365-294x.2000.00920.x. (anglicky) 
  14. a b DIJKSTRA, Klaas-Douwe B.; RIVERA, Adolfo Cordero; ANDRÉS, José A. Repeated predation of Odonata by the hornet Vespa crabro (Hymenoptera: Vespidae). International Journal of Odonatology. 2001-04-01, roč. 4, čís. 1, s. 17–21. Dostupné online [cit. 2017-08-01]. ISSN 1388-7890. DOI:10.1080/13887890.2001.9748154. 
  15. a b c Macek 2017, s. 158.
  16. SAKAGAMI, Shoichi F.; FUKUSHIMA, Kuni'ichi. Vespa dybowskii André as a facultative temporary social parasite. Insectes Sociaux. 1957-03, roč. 4, čís. 1, s. 1–12. Dostupné online [cit. 2018-08-22]. ISSN 0020-1812. DOI:10.1007/bf02226244. (anglicky) 
  17. HUDEC, Karel; ŠŤASTNÝ, Karel. Fauna ČR: Ptáci 2/I. Praha: Academia, 2005. S. 41. 
  18. BIRKHEAD, T. R. Predation by birds on social wasps. British Birds. 1974, roč. 67, čís. 6, s. 221–229. Dostupné online. 
  19. HUDEC, Karel; ŠŤASTNÝ, Karel. Fauna ČR: Ptáci 2/II. Praha: Academia, 2005. S. 1076. 
  20. a b BARACCHI, D.; CUSSEAU, G.; PRADELLA, D. Defence reactions of Apis mellifera ligustica against attacks from the European hornet Vespa crabro. Ethology Ecology & Evolution. 2010-08-11, roč. 22, čís. 3, s. 281–294. Dostupné online [cit. 2017-08-02]. ISSN 0394-9370. DOI:10.1080/03949370.2010.502323. 
  21. a b Macek 2017, s. 156.
  22. a b HÁJKOVÁ, Jana. Je sršní jed opravdu tak jedovatý, jak se traduje?. Příroda.cz. 2011. Dostupné online [cit. 2018-08-24]. (česky) 
  23. NADOLSKI, Jerzy. Effects of the European hornet (Vespa crabro Linnaeus 1761) crude venom on its own species. Journal of Venomous Animals and Toxins including Tropical Diseases. 2013-03-18, roč. 19, s. 4. Dostupné online [cit. 2017-08-01]. ISSN 1678-9199. DOI:10.1186/1678-9199-19-4. 

Literatura[editovat | editovat zdroj]

  • MACEK, Jan a kol. Blanokřídlí České republiky I.: Žahadloví. Praha: Academia, 2010 (2017). 
  • ZAHRADNÍK, Jiří. Blanokřídlí. 1. vyd. Praha: Artia, 1987. 182 s. S. 26, 116, 118–121, 138. 

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]