Ptáci

Ptáci Stratigrafický výskyt: Svrchní jura až současnost, 145 - 0 mil. let
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	strunatci (Chordata)
Podkmen	obratlovci (Vertebrata)
Infrakmen	čelistnatci (Gnathostomata)
Nadtřída	čtvernožci (Tetrapoda)
Třída	ptáci (Aves)
Řády
Podtřída: běžci (Peleognathae, Ratitae) tinamy (Tinamiformes) nanduové (Rheiformes) pštrosi (Struthioniformes) kasuárové (Casuariiformes) kiviové (Apterygiformes) Podtřída: letci (Neognathae) vrubozobí (Anseriformes) hrabaví (Galliformes) tučňáci (Sphenisciformes) potáplice (Gaviiformes) potápky (Podicipediformes) trubkonosí (Procellariiformes) veslonozí (Pelicaniformes) brodiví (Ciconiiformes) plameňáci (Phoenicopteriformes) dravci (Falconiformes) perepelové (Turniciformes) krátkokřídlí (Gruiformes) dlouhokřídlí (Charadriiformes) stepokurové (Pteroclidiformes) měkkozobí (Columbiformes) papoušci (Psittaciformes) turakové (Musophagiformes) kukačky (Cuculiformes) sovy (Strigiformes) lelkové (Caprimulgiformes) svišťouni (Apodiformes) kolibříci(Trochiliformes) srostloprstí (Coraciiformes) šplhavci (Piciformes) trogoni (Trogoniformes) myšáci (Coliiformes) pěvci (Passeriformes)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Ptáci (Aves) jsou dvojnozí, teplokrevní a vejce snášející obratlovci patřící mezi dinosaury a obecněji diapsidy. Vyznačují se především přítomností peří, trojprstými předními končetinami přeměněnými v křídla, redukovaným ocasem a mnoha charakteristickými srůsty kostí. Celkem je známo 9978 druhů žijících ptáků (4083 druhů nepěvců a 5895 druhů pěvců) a přes 2000 druhů fosilních

Evoluce

V současné době jsou ptáci pokládáni za potomky drobných teropodních dinosaurů, konkrétně maniraptorů. Dinosaury jako předky ptáků navrhl již Carl Gegenbaur v roce 1863 a jde tedy o nejstarší přesně zformulovanou hypotézu o původu ptáků. V posledních čtyřiceti letech je díky výzkumům Johna Ostroma respektována naprostou většinou paleontologů a mnoha ornitology. Určení nejstaršího známého ptáka závisí na definici jména Aves, která je sporná. Klad žijících ptáků, který za Aves označuje Jacques Gauthier a většina neontologů, zřejmě pochází ze spodní křídy. Fosilní záznam z této doby je sporný, podle molekulárně biologické evidence však na konci křídy už existovalo 37 skupin žijících ptáků. Většina paleontologů ale upřednostňuje zahrnout do Aves i taxony stojící mimo skupinu tvořenou všemi žijícími druhy a definovat jej jako "Archaeopteryx, žijící ptáci, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci" . Pak se nejstarším ptákem stává sám pozdně jurský Archaeopteryx, žijící asi před 150 miliony let. Příbuznosti mezi ptáky a dinosaury nasvědčuje mnoho společných znaků, významným potvrzením této vývojové vazby byl především objev opeřených dinosaurů v Číně od roku 1996 (dnes je známo již 24 rodů opeřených dinosaurů). Od nástupu fylogenetické systematiky na začátku sedmdesátých let jsou ptáci považování nejen za potomky dinosaurů, ale přímo za jejich podskupinu.

Velikost

Ptáci dosahují různých velikostí. Rozdíly ve velikosti ptáků nejsou tak velké jako u plazů nebo savců. Největší ptáci převyšují svojí hmotností ty nejmenší jen asi 45tisíckrát (létavé formy jen 10tisíckrát), zatímco např. u savců je tento vztah v poměru 1:60 miliónům. Za nejmenší ptáky světa se považují kolibříci (hmotnost 1,5 - 2,5 g) a pěvci. Zpravidla za vůbec nejmenšího je považován kolibřík kubánský (Calypte helenae), který i s ocasem měří 6 cm a váží 1,5 g. Z našich ptáků jsou nejmenší králíčci (Regulus spp.), kteří mají hmotnost 4,5-7 g. Největší z žijících ptáků je pštros dvouprstý (2,5 m výšky, hmotnost až 150 kg). Z létavých pak někteří albatrosi (rozpětí křídel až 3,5 m), kondor velký (rozpětí 3 m) nebo orel mořský (rozpětí až 2,5 m). Ještě větší byly některé vymřelé druhy. Novozélandští ptáci moa (klad Dinornithidae) měřili na výšku až 3,6 m a vážili až 250 kg. Madagaskarští běžci řádu Aepyornithiformes byli nižší (3 m), ale těžší (500 kg) a snášeli také vůbec největší vejce, velká 25 × 34 cm a těžká 10 kg (odpovídá 7 pštrosím vejcím). Z létavých byl největší Argentavis magnificens, který vážil 60 až 110 kg a v rozpětí křídel měřil přes 8 m.

Vnější vzhled současných ptáků je velmi podobný. Liší se pouze velikostí těla, tvarem a velikostí zobáku, v délce krku a typu nohy. Většina druhů ptáků patří mezi suchozemské obratlovce se schopností aktivního letu.

Vzhled

Dnešní ptáci jsou charakterizováni peřím, čelistmi bez zubů, přeměněnými rohovinovou ramfotékou v zobák, vysokým stupněm metabolismu, dýcháním skrze vzdušné vaky, pronikající do postkraniální kostry, a kostrou s výskytem mnoha srostlých elementů (pygostyl, karpometakarpus, tarzometatarzus a tibiotarzus). Ptáci mají přední končetiny přeměněny v křídla umožňující let, přestože běžci a někteří další, zejména endemické ostrovní druhy, tuto schopnost k letu ztratily. Létavé ptáky dále charakterizuje kost prsní s kýlem pro úpon hrudních svalů, jehož velikost přímo odpovídá letovým schopnostem. Kostru mají lehkou, kosti jsou duté.

Etologie

Mnoho druhů ptáků podniká každoročně dlouhé migrační cesty a velké množství ptáků absolvuje také krátké nepravidelné tahy. Ptáci jsou sociální živočichové a komunikují pomocí vizuálních signálů, voláním a zpěvem, účastní se sociální činnosti včetně společného lovu, rozmnožování, shromažďování a napadání predátorů. Ptáci jsou převážně společensky monogamní s tím, že u některých druhů se setkáváme s krátkodobým nebo řídčeji i dlouhodobým životem v párech; jiné druhy jsou polygamní nebo polyandrické. Ptáci podobně jako obojživelníci a plazi snášejí vejce, která obvykle ukládají do hnízd, sedí na vejcích a zahřívají je až do doby vylíhnutí mláďat. Tělesná teplota ptáků se pohybuje mezi 39 - 41 stupni Celsia.

Význam

Ptáci jsou pro lidi ekonomicky důležití; mnoho z nich je pro ně zdrojem potravy, získávané buď lovem (čižba, myslivost) nebo chovem, poskytují však i jiné produkty. Také jsou užiteční tím, že se živí velkým množstvím hmyzu a jinými "škůdci". Některé druhy, jako např. pěvci nebo papoušci, jsou často chováni jako domácí mazlíčci. Ptačí figury hrají významnou úlohu ve všech aspektech lidské kultury od náboženství až po poezii a populární hudbu. Okolo 120 až 130 druhů ptáků vyhubil člověk od roku 1600 díky svým aktivitám a více než stovku do té doby. V současnosti je chráněno okolo 1 200 ptačích druhů, kterým hrozí vyhynutí díky lidským aktivitám. V Česku hnízdí 198 ptačích druhů, z čehož jedna třetina je vázána na mokřady.

Mezi potravu ptáků patří nektar, rostliny, semena, hmyz, ryby, savci, zdechliny nebo jiní ptáci.

Věda zabývající se touto skupinou živočichů se nazývá ornitologie.

Ptáci a dinosauři

Ptáci jsou skupinou teropodních dinosaurů, která přežila velké vymírání na konci křídy a poté se v eocénu rozrůznila do velkého množství druhů. Nejbližšími žijícími příbuznými ptáků jsou krokodýli - společně tvoří klad Archosauria. Vznik ptáků je v současné době velmi dobře zdokumentován díky fosilnímu záznamu, ve kterém je patrný vývoj peří a změny kostry nutné pro přechod od pasivního k aktivnímu letu. Určení sesterské skupiny ptáků opět závisí na definici jména Aves: v Gauthierově definici založené na žijících druzích to jsou Ichthyornis nebo Iaceornis (velmi podobní žijícím ptákům a s jediným nápadným primitivním znakem, který představují zuby v čelistech), v Chiappeho definici zase nejčastěji dinosauři ze skupiny Scansoriopterygidae nebo Deinonychosauria, která zahrnuje klady Troodontidae a Dromaeosauridae. (Do druhé z nich spadá i známý Microraptor, popsaný v roce 2000, Velociraptor a další.) Peří ale měli již méně odvození (ne však nutně starší) dinosauři, jako Sinosauropteryx nebo Dilong. Zatímco znaky, jako dýchání usnadňované vzdušnými vaky, duté obratle, endotermie nebo dokonce jednoduché vláknité peří byly přítomny u většiny dinosaurů a někdy dokonce i u jiných skupin (pterosauři), další rysy, jako revertovaný palec na noze, alula, aktivní let nebo karpometakarpus se nevyskytují ani u všech taxonů historicky pokládaných za ptáky. V takovéto situaci, kdy typické ptačí znaky přibývají postupně na velké časové škále, je těžké rozhodnout, co již může být považováno za ptáka a co ještě ne. Za prvního ptáka je především pro svůj historický význam často považován Archaeopteryx, jehož nález roku 1860 (popsán 1861) způsobil senzaci. Mezi další významné fosilní taxony patří čínský Confuciusornis, jeden z prvních ptáků se zkráceným ocasem a pygostylem, Ichthyornis, který vzdáleně připomíná rybáka se zuby, a dravý Hesperornis s nepneumatizovanými kostmi a redukcí křídel podobného dnešním potápkám. Velkým kladem, zahrnující jak mnoho fosilních druhů, tak i všechny žijící ptáky, je Ornithothoraces. U báze této skupiny se poprvé vyskytuje množství odvozených znaků, jako je křidélko (alula), karpometakarpus, tarzometatarzus, revertovaný palec, prsní kost s masivním hřebenem, do stran orientovaná jamka na lopatce pro skloubení s pažní kostí a aktivní let. Ornitotoracini se dělí na tzv. protiptáky (Enantiornithes), kam patří např. Gobipteryx nebo Sinornis, a pravé ptáky (Euornithes), jejichž nejbazálnějšími zástupci je klad Hongshanornithidae a nelétavý Patagopteryx a kam patří i všichni moderní ptáci (Neornithes). Ty se u své báze rozdělují na skupiny, Palaeognathae - zahrnující nelétavé běžce (kiwi, emu, nandu, pštrosy, kasuáry a vyhynulé ptáky moa) a létavé tinamy - a Neognathae, zahrnující všechny ostatní ptáky. K rozdělení na paleognáty a neognáty došlo zřejmě ještě před koncem křídy. Systém neognátů je zatím značně nestálý, což je způsobeno velmi rychlou evoluční radiací. Za prokázané lze považovat další rozdělení na Galloanserae (drůbež), kam patří hrabaví a vrubozobí, a Neoaves. Vnitřní struktura Neoaves není dosud stabilní, některé studie však odhalili existenci dalších dvou obsáhlých podskupin, Metaves a Coronaves.

Systematika

Základní článek: Evoluce a fylogeneze ptáků

Všichni žijící ptáci spadají do několika desítek přirozených (monofyletických) skupin, jejichž složení a často i vnitřní příbuzenství je poměrně stabilní. Tyto skupiny často odpovídají "čeledím" nebo v několika případech "řádům" klasické systematiky Wetmore'a. Rovněž jsou známy nejzákladnější (nejhlubší) příbuzenské vztahy mezi těmito skupinami: nelétaví běžci (kiwi, emu, nandu, pštrosi, kasuáři, vyhynulí ptáci moa) a tinamy dohromady tvoří klad Palaeognathae, který je sesterskou skupinou vůči všem zbývajícím žijícím ptákům - nazývaným Neognathae. Uvnitř neognátů je dobře rozeznatelný klad Galloanserae (drůbež), kam patří hrabaví (Galliformes) a vrubozobí (Anseriformes). Všichni neognáti mimo drůbež tvoří další přirozenou skupinu, Neoaves. Problematické tak zůstávají vztahy na střední úrovni, to je mezi jednotlivými "řády" neoavianů. Některé studie odhalily na základě genomických dat existenci dalších dvou obsáhlých podskupin, Metaves a Coronaves. Do první z nich patří řada tropických ptáků, včetně faetonovitých, mesitů, kaguů, slunatcovitých a gvačarů, dosud řazených mezi krátkokřídlé, nebo - pro svou obtížnou zařaditelnost - do vlastních "řádů"; ale také měkkozobí včetně holubů. Coronaves by potom mělo zahrnovat většinu ptačích druhů - velkou část tohoto kladu by měla tvořit skupina nazývaná neformálně "land birds" (pozemní ptáci), jejíž existenci potvrzují pouze molekulární studie. Pozemní ptáci zahrnují např. sovy, jestřábovité, srostloprsté, sokolovité, papoušky nebo seriemy, zdaleka největší podskupinu ovšem tvoří pěvci (Passeriformes). Rozdělení na Metaves a Coronaves potvrdily i obě dosud největší molekulární kladistické analýzy ptáků, Ericson et al. (2006) a Hackett et al. (2008), může však jít o pouhý artefakt, způsobení zahrnutím 7. intronu genu pro beta-fibrinogen. Pouze tento úsek jaderné DNA vede k odhalení monofyletické skupiny Metaves a analýzy založené na jiných genech rozdělení neoavianů na Metaves/Coronaves nepotvrdily, přestože v kombinaci se 7. intronem beta-fibrinogenu poněkud překvapivě toto uspořádání podpořily ještě lépe. Přehled nejnovějších hypotéz v ptačí systematice nabízí Mayr (2011) - ten nepodpořil rozdělení na Metaves a Coronaves, naznačil ale existenci dvou jiných velkých neoavianních kladů, charakteristických prostředím, které obývají. Kromě pozemních ptáků známých z molekulárních studií by mělo jít i o vodní ptáky: skupinu tvořenou potáplicemi, tučňáky, ibisy, čápovitými, pelikány, fregatkami, faetonovitými a člunozobcem; pro kterou se autor snaží zavést jméno Aequornithes.

Z metodologického hlediska je dnešní ptačí systematika založená na kladistických analýzách genomů (mitochondriálního i jaderného) nebo - v menší míře - morfologických znaků. Aplikace kladistiky na DNA vytlačila dřívější fenetickou techniku DNA-DNA hybridizace, která měří podobnost bez ohledu na to, zda je zděděná od společného předka. Na hybridizaci byly založeny velké analýzy 90. let, včetně té, kterou předložili Sibley & Ahlquist (1990).. Její závěry jsou dosud považovány za poměrně spolehlivé, pokud jde o seskupování jednotlivých druhů do větších celků, ne však, co se týče vzájemných vztahů mezi těmito většími skupinami. Vlivné moderní analýzy, založené na kladistických metodách, představili Ericson et al. (2006) nebo Hackett et al. (2008). Ta poslední je přitom se 169 ingroup taxony a 32 kilobázemi jaderné DNA dosud největším systematickým rozborem ptáků . Největší morfologickou kladistickou analýzu nabídli Livezey & Zusi (2007); jejich rozbor obsahoval 150 ingroup taxonů a 2954 znaků.

Sibleyho a Ahlquistův systém ptáků

• Podtřída: Palaeognathae
  • řád: Pštrosi (Struthioniformes)
  • řád: Tinamy (Tinamiformes)

• Podtřída: Neognathae
  • taxon: Galloanseri
    • řád: Hokové (Craciformes)
    • řád: Hrabaví (Galliformes)
    • řád: Vrubozobí (Anseriformes)

• • řád: Perepelové (Turniciformes)
  • řád: Šplhavci (Piciformes)
  • řád: Leskovci (Galbuliformes)
  • řád: Zoborožci (Bucerotiformes)
  • řád: Dudci (Upupiformes)
  • řád: Trogoni (Trogoniformes)
  • řád: Srostloprstí (Coraciiformes)
  • řád: Myšáci (Coliiformes)
  • řád: Kukačky (Cuculiformes)
  • řád: Papoušci (Psittaciformes)
  • řád: Svišťouni (Apodiformes)
  • řád: Kolibříci (Trochiliformes)
  • řád: Turakové (Musophagiformes)
  • řád: Sovy (Strigiformes)
  • řád: Měkkozobí (Columbiformes)
  • řád: Krátkokřídlí (Gruiformes)
  • řád: Brodiví (Ciconiiformes)
  • řád: Pěvci (Passeriformes)

Lelkové se stali součástí řádu sov. Dlouhokřídlí, plameňáci, trubkonosí, tučnáci, veslonozí, potáplice, potápky a dravci jsou podle nového systému součástí řádu brodiví.

Studie Livezeye a Zusiho se zároveň setkala s kritikou: kódování některých taxonů v původní analýze bylo chybné, zásadní uzly na výsledném kladogramu (tedy ty, které spojovaly několik taxonů na "úrovni nadřádu") měly zpravidla nedostatečnou podporu a konečně klasifikace, kterou autoři předložili, obsahovala několik parafyletických taxonů, pro kterou vlastní analýza nenašla žádnou podporu (např. Palaeoaves zahrnující všechny druhohorní ptáky). Moderní systematika přitom pojmenovává pouze monofyletické skupiny, čili klady. Livezey a Zusi (2007) přesto ukázali, že několik fylogenetických hypotéz, odhalených dříve analýzami genetických dat, mají svou podporu i v morfologii.

Rozšíření

Rozšíření vrabce domácího dramaticky expandovalo díky lidským aktivitám.

Ptáci se rozmnožují na všech sedmi kontinentech, přičemž největší rozmanitosti dosahují v tropických oblastech; to může být způsobeno buď vyšší rychlostí speciace v tropech nebo vyšší rychlostí vymírání ve vyšších zeměpisných šířkách. Jsou schopni žít a nacházet potravu na většině lokalit naší planety, na jihu např. sněžní buřňáci hnízdí v některých koloniích až 440 km hluboko ve vnitrozemí Antarktidy. Několik příbuzných druhů se adaptovalo na život na světových oceánech – s některými druhy mořských ptáků se na pobřeží setkáme pouze v době rozmnožování a některé druhy tučňáků se potápějí do rekordních hloubek okolo 300 metrů. Mnoho druhů kolonizovalo oblasti, do kterých byly vysazeny lidmi. Některá z těchto zavádění byla dobře uvážena: např. bažant obecný byl vysazován po celém světě jako lovná pernatá zvěř. Někteří ptáci jsou kolonizátoři náhodní, jako např. papoušek mniší, který po útěcích z klecí vytvořil kolonie v některých severoamerických městech. Některé jiné druhy, jako např. volavka rusohlavá, čimango žlutavý a kakadu růžový se rozšířily hluboko za hranice svého původního výskytu díky tomu, jak jim zemědělská činnost člověka vytváří nové vhodné lokality.

Anatomie

Základní článek: Anatomie ptáků

Externí anatomie typického ptáka: 1 Zobák, 2 Hlava, 3 Oční kroužek, 4 Duhovka, 5 Hřbet, 6 Křidélko, 7 Lopatky, 8 Křídelní krovky, 9 Letky třetího řádu (ramenní), 10 Kostřec, 11 Rýdovací pera, 12 Podocasní krovky, 13 Stehno, 14 Kloub spojující holeň a běhák, 15 Běhák, 16 Noha, 17 Holeň, 18 Břicho, 19 Boky, 20 Hruď, 21 Krk, 22 Lalok

Ve srovnání s ostatními obratlovci mají ptáci uspořádání těla vykazující mnoho neobvyklých přizpůsobení, většinou k usnadnění letu.

Kostra je složena z velmi lehkých kostí. Kosti jsou duté a vyplněné vzduchem, přičemž dutiny jsou spojeny s dýchacím ústrojím. Tyto duté kosti jsou přitom velmi pevné. Lebeční kosti jsou spojené a bez zřetelných švů. Očnice jsou mohutné a oddělené kostní přepážkou. Páteř je rozdělena na krční, hrudní, křížový a ocasní oddíl s ohebnými krčními obratli, jejichž počet je vysoce proměnlivý. Pohyb je omezen u obratlů předcházejícím hrudním obratlům a není možný u dalších obratlů. Kost kyčelní je srostlá po celé délce s páteří. Žebra jsou zploštěná a jsou upnuta k mohutné deskovité prsní kosti, k níž jsou připojeny létací svaly. Pouze nelétaví ptáci mají prsní kost poměrně malou a bez hřebene. Přední končetiny jsou přeměněny v křídla.

Podobně jako plazi, ani ptáci nemočí. Ledviny extrahují z krevního řečiště dusíkatý odpad, ten však místo vylučování jako močoviny rozpuštěné v moči je vylučován ve formě kyseliny močové. Ptáci také vyměšují spíše kreatin než kreatinin, jak je tomu u savců. Kyselina močová má velmi nízkou rozpustnost ve vodě, takže po zbavení se zbytku vody se objevuje jako bílý povlak. Od každé ledviny vede močovod, který ústí do středního oddílu kloaky. Právě v kloace se moč zbavuje vody a při průchodu trusu je stírána a s trusem vylučována. Na trusu se moč jeví jako bílý povlak. Kloaka je společným vývodem trávicí, vylučovací a pohlavní soustavy. Navíc mnoho druhů ptáků nestravitelné zbytky potravy vyvrhuje v chuchvalcích (tzv. vývržky) zpět jícnem a ústní dutinou.

Ptáci mají jedno z nejkomplexnějších dýchacích ústrojí ze všech zvířecích skupin. Když se pták nadechuje, 75 % čerstvého vzduchu obtéká plíce a vtéká rovnou do vzdušných vaků, probíhajících od plic a spojených s dutinami v kostech, které plní vzduchem. Zbylých 25 % vzduchu jde přímo do plic. Když se pták vydechuje, je pro výdech používán vzduch z plic a současně se do plic dostává čerstvý vzduch ze vzdušných vaků. Ptačí plíce tak přijímají čerstvý vzduch jak při nádechu, tak i při výdechu. Ptačí zpěv vzniká v orgánu zvaném syrinx, svalnaté komoře s několika bubínkovými blánami, který se nachází v dolní části průdušnice. Ptačí srdce má čtyři oddíly, z levé, silně svalnaté komory, vystupuje pravý aortální oblouk a dává vzniknout systémové aortě (na rozdíl od savců, kde je použit levý oblouk). Zadní dutá žíla přijímá krev z končetin přes vstupní ledvinový systém. Ptáci, na rozdíl od savců, mají jádrové červené krvinky, tj. červené krvinky, které mají jádro.

Zažívací soustava ptáků je jedinečná, mají hrdelní vak nebo vole pro uskladnění potravy a dva žaludky, z nichž ve druhém jsou spolykané kamínky, které, vzhledem k absenci zubů, pomáhají ptákům drtit potravu. Trávicí soustava dokáže zajistit rychlé strávení potravy a je přizpůsobena letu. Někteří stěhovaví ptáci mají přidanou schopnost snížit obsah části střev před migrací.

Nervová soustava u ptáků je v rozsahu přiměřeném velikosti ptáka. Nejvyvinutější částí mozku je ta, která ovládá funkce souvisící s letem, zatímco mozeček koordinuje pohyb a velký mozek kontroluje prvky chování, plavání, páření a stavbu hnízd. Zrakový systém je obvykle u ptáků vysoce vyvinut. Oko ptáků je v základní stavbě shodné s okem savců. Ptáci s očima na stranách hlavy mají široké zorné pole, zatímco ptáci s očima na čelní straně hlavy, jako sovy, mají binokulární vidění a mohou odhadovat hloubku pole. Vodní ptáci mají zvláštní pružné čočky, které jim umožňují vidění na vzduchu i pod vodou. Některé druhy mají také dvojitou foevu. Ptáci jsou tetrachromatičtí díky přítomnosti očních buněk citlivých na ultrafialové záření, stejně jako na zelenou, modrou a červenou barvu. To jim umožňuje vnímat ultrafialové záření, které je využíváno při krmení a námluvách. Mnoho ptáků má totiž na peří vzory viditelné v ultrafialovém světle a tudíž nerozeznatelné lidským okem. Ultrafialové světlo se využívá také při hledání potravy; např. poštolky při pátrání po kořisti často na zemi sledují močovou stopu hlodavců, která vyzařuje UV záření. Vnější ochranu oka zajišťuje svrchní a spodní víčko, která však nejsou tak pohyblivá jako u savců, takže oko je čištěno jemnou blankou, umístěnou ve vnitřním koutku oka, tzv. mžurkou, která může oko překrýt směrem napříč. Mžurka také kryje oko a slouží tak jako kontaktní čočka u mnoha vodních ptáků. Když ptáci spí, jsou spodní víčka zvednutá. Ptačí sítnice má pro rozvod krve umístěný ve sklivci bohatě prokrvený výrůstek zvaný hřebínek. Ptačímu zevnímu zvukovodu chybí vnější ušní boltec, ale je překryt peřím, i když u některých druhů (např. kalous, výr, výreček) toto peří trochu uši připomíná. Ve vnitřním uchu se nalézá hlemýžď, který ale na rozdíl od savců není spirálovitý. Většina ptáků má slabě vyvinutý čich, i když existují výjimky, jako např. kiviové, supové či trubkonosí.

Někteří ptáci také používají proti dravcům chemickou obranu. Někteří trubkonosí mohou vyvrhnout proti útočníkovi nepříjemný olejovitý výměšek z jícnu, zatímco některé druhy pěvců z rodu Pitohui, žijících na Nové Guinei, mají jedovatou látku homobatrachotoxin obsaženou nejen v těle, ale hlavně v kůži a peří.

Peří

Základní články: Peří a Let pomocí peří

Peří dovoluje výrečku africkému splynout se svým okolím

Jednou z vlastností, která odlišuje ptáky od ostatních žijících skupin živočichů (kromě dinosaurů), je pokrytí kůže peřím. Peří je epidermální kožní porost, jako např. šupiny u plazů nebo srst u savců, který má u ptáků mnoho různorodých funkcí: plní termoregulační funkci tím, že tepelně izoluje tělo ptáka za chladného počasí nebo od vody, peří je nezbytné pro ptačí let a je také používáno při toku, maskování a signalizaci. Ptačí peří, vzhledem k tomu, že slouží různým účelům, není pouze jednoho typu. Peří potřebuje pravidelnou údržbu a ptáci tak provádí jeho čištění a rovnání každý den, k čemuž používají zobák, pomocí kterého zbavují peří cizích částeček a roztírají si po peří olejovité výměšky z kostrční žlázy, což zajistí, že se peří nepromáčí, udržuje mu pružnost, působí jako antibakteriální prostředek potlačující růst baktérií snižujících kvalitu peří. Dalším způsobem péče o peří je používání kyseliny mravenčí, která pomáhá z peří zahánět parazity.

Peří se souvislým praporem vytvářející vzhled ptačího těla se také nazývá krycí nebo konturové peří. Toto peří má zřetelný osten i brk a patří k němu většina peří rostoucího na těle. Krátké a měkké brky s navzájem nespojenými paprsky a větvičkami jsou znaky prachového peří. To tvoří první chmýřitý šat mladých ptáků a také obal pod krycím peřím ptáků dospělých. Druh peří tak může kolísat podle stáří jedince, jeho sociálního postavení, poškození peří podle postavení ve skupině, ale hlavně se jedinci liší v opeření podle pohlaví. Peří ptákům pravidelně vypadává vytlačováním starých per z kůže pery novými. Pelichání peří u většiny druhů ptáků probíhá jednou do roka, ale jsou známé druhy, u kterých probíhá výměna peří dvakrát za rok a oproti tomu velcí dravci mohou pelichat jednou za dva až tři roky. Kachnám a husám pelichá veškeré peří najednou, takže nejsou schopny zhruba po dobu jednoho měsíce letu. Různé ptačí druhy mají odlišné vzory a strategie línání. U některých ptáků dochází k pelichání od vnějších per k perům vnitřním, u jiných je tomu naopak a někteří ptáci ztrácejí veškeré peří najednou. První způsob nebo také centripetální pelichání jako termín pro pelichání rejdovacích per je možno vidět např. u bažantovitých. Druhé, nebo také centrifugální pelichání, je možné vidět např. u rejdovacích per datlů a šoupálků, přičemž střední pár peří vypadává jako poslední, aby bylo těmto druhům umožněno šplhání po stromech. Základní vzor způsobu pelichání je možné sledovat na vrabci, kdy jako první je nahrazováno vnější peří, poté peří vnitřní a u ocasních per se postupuje ze středu ke krajům.

Peří neroste rovnoměrně po celé kůži, ale rozrůstá se na zvláštních plochách nebo pruzích, které se nazývají pernice (latinsky pterylae). Distribuční vzorky těchto plošek nebo proužků jsou využívány v taxonomii a systematice. Před hnízděním, u samic většiny ptačích druhů, vzniká v místě styku jejich těla s vejci takzvaná hnízdní nažina, tedy místo bez peří. Ta bývá buď zcela holá, či jenom řídce porostlá prachovým peřím a je hodně prokrvená, aby byl při sezení na vejcích usnadněn transfer tepla.

Let

Základní článek: Ptačí let

Schopnost letu je charakteristická pro většinu ptáků a odlišuje je tak od ostatních skupin obratlovců s výjimkou netopýrů a vyhynulých pterosaurů. Tento pro převažující množství druhů hlavní prostředek pohybu slouží při rozmnožování, lovu potravy a útěku před predátory. Ptáci jsou k letu přizpůsobeni různě; mají například lehkou kostru, dva velké prsní svaly zajišťující pohyb křídel dolů (tvoří 15 % hmotnosti ptáka), svaly podklíční zvedající křídla a přední končetiny přeměněné v křídla. Především velikost a tvar křídla určuje u jednotlivých druhů typ letu, který využívají především. Mnoho ptáků kombinuje tzv. veslovací let s méně náročným klouzavým letem nebo plachtěním. Okolo 60 druhů existujících ptačích druhů není letu schopno a podobně nebyly schopni letu i někteří vyhynulí ptáci. Tyto druhy neschopné letu je možno často nalézt na izolovaných souostrovích, pravděpodobně následkem nedostatku pozemních predátorů a omezených zdrojů, jejichž důsledkem je ztráta schopností letu. Tučňáci, kteří také nejsou schopni letu, používají křídla pro veslování při potápění pod vodou, podobně jako alky, buřňáci či skorci.

Základním způsobem pohybu ptáků, až na určité výjimky, je aktivní let. Ptáci nejčastěji používají mávavý let, kdy rytmicky zvedají a spouštějí křídla, přičemž rychlost a výšku letu regulují počtem pohybů a nakloněním křídel. Dalším způsobem letu zejména u velkých ptáků je plachtění, kdy se křídla prakticky nepohybují a ptáci využívají jen nosné síly vzdušných proudů. Další formou letu je tzv. třepotavý let, při němž se rychlým máváním křídel pták zastaví ve vzduchu na určitém místě (poštolka, rybák obecný). Zcela odlišným typem letu i z energetického hlediska je vířivý let kolibříků, umožňovaný zvýšenou frekvencí pohybu křídel.

Rychlost letu ptáků jen zřídka překonává hranici 100 km/h, přičemž k nejrychlejším patří husy, kachny, rorýsi aj. Drobní pěvci létají zpravidla rychlostí 30-50 km.h-1, poštovní holubi dosahují rychlosti až 80 km.h-1. Dobří letci jsou však schopni za určitých podmínek (např. pronásledování kořisti) krátkodobě vyvinout rychlost až 350 km.h-1.

Chování

Chování ptáků je řízeno instinkty. Nejvíce ptáků je aktivních ve dne, ale existuje také mnoho druhů ptáků, jako např. sovy či lelci, kteří jsou aktivní v noci. Někteří ptáci mohou využívat i soumraky a existují i ptáci, žijící na mořském pobřeží, kteří vyrážejí na lov potravy v době vhodného přílivu, lhostejno jestli ve dne nebo v noci.

Potrava

Adaptace ptačích zobáků na potravu.

Ptáci se živí různou potravou, zahrnující nektar, ovoce, rostliny, semena, zdechliny a různé drobné živočichy včetně dalších ptáků. Protože ptáci nemají žádné zuby, je jejich zažívací soustava speciálně přizpůsobena pro přijímání celých, nepřežvýkaných kousků potravy.

Ptáci používají různé strategie vyhledávání potravy. Sběr hmyzu, bezobratlých, ovoce a semen je je charakteristický pro mnoho druhů. Pěvci často využívají při krmení taktiku výpadu z větví a lovení letícího hmyzu. Ptáci živící se nektarem jako kolibříci, papoušci lori, strdimilovití, kystráčkovití a někteří další zpěvaví ptáci mají usnadněn sběr potravy díky jazýčkům speciálně přizpůsobeným do podoby kartáčků a v mnoha případech zobáky speciálně uzpůsobenými pro určité typy květin. Sondování zobákem při hledání bezobratlých používají kiviové a bahňáci s dlouhými zobáky; v případě bahňáků jsou délka zobáků a metody krmení spojeny s potravní nikou. Stíhání střemhlavým letem je vlastní sokolům a jestřábům ve vzduchu, ve vodě pak podobný styl lovu používají např. potáplice, poláci a tučňáci. Lov skokem do vody provádí terejovití, ledňáčkovití a rybáci. Tři druhy buřňáků, plameňáci a některé kachny získávají potravu procezováním. Husy a kachny především spásají trávu. Některé druhy provozují kleptoparasitismus kradením potravy ostatním ptákům - fregatky, racci a chaluhy jsou druhy používající tento druh obstarávání potravy. Kleptoparasitismus není hlavním zdrojem obživy žádného druhu ptáků, ale je doplňkovým zdrojem k potravě hlavní, získávané lovem; studie fregatek páskovaných kradoucích potravu terejům maskovým odhadují, že fregatky tak mohou maximálně získat 40 % potravy, kterou potřebují, ale v průměru je toto číslo ještě nižší – činí jen 5 %. Konečně někteří ptáci jako supové a rackové jsou mrchožrouti. Někteří ptáci mají několik strategií při získávání potravy nebo se živí různou potravou, zatímco jiní jsou považováni za specialisty soustřeďující své úsilí na speciální potravu nebo využívající jedinou strategii při získávání potravy.

Migrace

Satelitem vyznačené migrační cesty břehouše rudého na sever z Nového Zélandu. Tento druh má ze všech druhů nejdelší známý tah bez zastávky, až 10.200 km

Mnohé ptačí druhy migrují, aby využily globální rozdíly sezónních teplot k optimalizaci dostupnosti zdrojů potravy a hnízdních lokalit. Tyto migrace jsou u různých skupin proměnlivé. Mnoho vnitrozemských, pobřežních či vodních ptáků zahajuje každoročně dalekou migraci, obvykle v závislosti na měnící se délce denního světla stejně jako na povětrnostních podmínkách. Migrace jsou charakterizovány hnízdním obdobím v lokalitách mírného pásu nebo arktické či antarktické oblasti a tzv. zimovišti v oblastech tropů nebo na opačné straně polokoule. Dříve než zahájí migraci, zvýší ptáci podstatně své tukové zásoby a redukují velikost některých svých orgánů. Migrace je energeticky velice náročná, zvláště pokud ptáci překonávají bez doplňování potravy pouště nebo oceány; vnitrozemští ptáci absolvují lety dlouhé až 2.500 km a bahňáci až 4.000 km, i když břehouš rudý absolvuje bez zastávky tah o délce až 10.200 km. Mořští ptáci také absolvují dlouhé migrační cesty, nejdelší cestu podniká např. buřňák temný, který hnízdí na Novém Zélandem a v Chile a severské léto tráví krmením v Severním Pacifiku poblíž Japonska, Aljašky a Kalifornie, což znamená okružní cestu o délce přibližně 64.000 km. Jiní mořští ptáci se rozptylují po vyhnízdění, toulají se po širokém okolí, ale nemají žádné pevně zažité stěhovací cesty. Albatrosi, hnízdící v jižních mořích, často absolvují cirkumpolární cesty mezi hnízdními obdobími.

Ptáci provádějí i jiné způsoby migrace. Některé druhy se pouštějí do kratších cest jen pokud je toho zapotřebí, aby se vyhnuly špatnému počasí, nebo kvůli získání potravy. Mezi ně patří i tzv. invazní druhy, které se mohou v některých letech vyskytovat zcela běžně a v jiných letech se naopak vůbec neobjevují. Tento typ migrace je obvykle spojen s dostupností potravy. Mezi takovéto migrující druhy jsou zařazovány např. severské pěnkavy, arktické sovy a brkoslavové. Ptáci také mohou cestovat na kratší vzdálenosti přesahujících jejich teritoriální území, s jednotlivci migrujícími i na větší vzdálenosti; jiní provádějí pouze částečnou migraci, kdy migruje pouze část populace, obvykle samice a subdominantní samci. Částečná migrace může tvořit velké procento migračního chování ptáků v některých regionech; v Austrálii průzkumy zjistily, že 44 % studovaných nezpěvavých ptáků a 32 % pěvců byli částečně stěhovaví. Výšková migrace je příkladem stěhování ptáků na krátké vzdálenosti, kdy období páření a výchovy mláďat probíhá ve větších nadmořských výškách a s pominutím příznivých podmínek pak nastává stěhování do výšek nižších. Nejčastějším impulsem migrace jsou teplotní změny a obvykle je také zahájena ve chvíli, kdy se normální teritorium začne stávat nehostinným také v důsledku nedostatku potravy. Některé druhy mohou také kočovat, nemají žádné pevně vymezené teritorium a přesunují se v závislosti na počasí a dostupnosti potravy. Papoušci např. nejsou ptáky, kteří podnikají nějaké ohromující cesty ani nežijí pouze na jednom místě, ale buď žijí rozptýleně, kočovně nebo pořádají nepravidelné a malé migrační cesty.

Schopnost ptáků vrátit se přes obrovské vzdálenosti přesně do určitých lokalit je již dlouho známa; při experimentu provedeném roku 1950 s buřňákem severním se tento pták vypuštěný v Bostonu vrátil do své kolonie na ostrovu Skomer u Walesu během 13 dnů po překonání vzdálenosti 5.150 km. Ptáci používají k navigaci během migrace různé metody. Při denní migraci je k navigaci využíváno slunce, v noci je místo toho používán stelární kompas. Ptáci, kteří se orientují podle slunce, využívají pro určení směru tahu své vnitřní hodiny, pomocí nichž jsou schopni pudově určit odklon slunce a tím i světové strany. Orientace podle stelárního kompasu závisí na poloze souhvězdí okolo Polárky. Ta je u některých druhů posílena schopností vnímat zemský geomagnetismus díky specializovaným fotoreceptorům.

Komunikace

Ptáci komunikují hlavně používáním vizuálních a zvukových signálů. Tyto signály mohou být mezidruhové nebo vnitrodruhové.

Křiklavým zobrazením slunatec napodobuje většího predátora

Vizuální komunikace na ptácích slouží mnoha funkcím a je prokázána na peří a chování. Peří může být používáno pro ocenění a potvrzení sociální dominance, zobrazuje připravenost k páření a dokonce může vyjadřovat hrozbu, jako je tomu např. u slunatce, který tak napodobuje větší dravce. Takovéto zobrazení na peří je užíváno pro odrazení potenciálních predátorů, jako jsou např. krahujci, a ochraně mláďat. Variace v peří také umožňují identifikaci jedinců, zvláště mezi druhy.

Vizuální komunikace zahrnuje také rituální předvádění, jako např. signalizující útok nebo podřízenost, či to, které je používáno při formování párových vazeb. Toto ritualisované chování je tvořeno nesignalizovanými akcemi jako urovnánvání peří, časově rozlišené pozice pér, klování nebo další chování. Nejvíce propracované ukázky se objevují během námluv, jako např. při tanci v toku u albatrosů, kde úspěšné vytvoření celoživotního párového pouta vyžaduje, aby oba partneři praktikovali tento jedinečný tanec, a u rajek, kde úspěch samců při námluvách závisí na peří a kvalitě jeho předvádění. Samci ptáků mohou svou zdatnost demonstrovat také např. stavbou hnízda; samice snovačů jako snovač asijský si vybírají za partnery jenom ty, kteří jsou dobrými staviteli hnízd, zatímco u lemčíků jsou přitahovány konstrukcemi altánků samců vyzdobených různými výraznými dekoračními objekty.

Kromě vizuální komunikace jsou ptáci proslulí svými zvukovými schopnostmi. Volání, a u některých druhů i zpěv, jsou hlavními zvukovými komunikačními prostředky ptáků; ačkoli někteří ptáci využívají i mechanických zvuků, což může být rozeznění per pomocí proudu vzduchu, jako např. u samců bekasíny otavní, teritoriální bubnování u datlů či používání nástrojů k tlučení jako u kakadu arového. Ptačí volání a písně mohou být velmi složité; zvuk bývá vytvářen v syrinxu umístěným na průdušnice v místě jejího rozdvojení na průdušky, jehož obě strany některé druhy umí ovládat odděleně, čímž je možný v jednom čase vznik dvou různých písní najednou.

Volání jsou používána pro různé cíle, několik jich může být spojeno do jedné písně. Jsou využívána při hledání partnera, jindy k jeho vábení, pomáhá k identifikaci potenciálních partnerů nebo ve společných skupinách (často v kombinaci s vizuální komunikací). Mohou předávat informace o kvalitě samců a pomoci při výběru samic. Hlas je používán i pro vymezení a udržování teritoria. Volání může být používáno také k rozpoznávání jednotlivých jedinců, pomáhá rodičům nalézt mláďata v přeplněných koloniích nebo dospělým shledat se s partnery na počátku období rozmnožování. Často se volání týká také varování dalších ptáků před potenciálními predátory; volání tohoto typu mohou být detailní a mohou vyjadřovat specifickou informaci o povaze hrozby.

Shlukování

Snovači rudozobí, nejpočetnější z ptačích druhů, vytváří ohromná hejna — někdy o desítkách až tisícovkách hlav.

Zatímco někteří ptáci jsou v podstatě teritoriální nebo žijí v malých rodinných skupinách, jiní ptáci často vytvářejí velká hejna. Výhody seskupování se do hejn jsou různé a hejna mohou být tvořena výslovně pro zvláštní účely. Shlukování má také své nevýhody, zvláště společensky níže postavení ptáci, kteří jsou v područí více dominantních ptáků, musí obětovat krmnou efektivitu v hejnu za účelem zisku jiných výhod. Hlavními výhodami je větší bezpečí v hejnu a zvýšená krmná efektivita. Ochrana proti dravcům je zvláště důležitá v uzavřených lokalitách, jako je např. les, kde predátoři často útočí ze zálohy a včasné varování díky pozorování více jedinců tak nabývá na důležitosti. To vede i k vytváření druhově smíšených hejn. Tato mnohodruhová hejna se obvykle skládají z malých skupin mnoha druhů, zvětšující se množstevní výhoda je však snižována konkurencí při potenciálním vyhledávání potravy. Ptáci se také sdružují i s jinými živočichy; mořští ptáci lovící ryby vrháním se do moře z výšky se spojují s delfíny a tuňáky, kteří rybí hejna vyhánějí vzhůru k hladině; vzájemný vztah se také vyvinul např. mezi mangustou jižní a zoborožci, kdy zoborožec vyhledává mangustu za účelem společného hrabání a vzájemného se varování před dravci. Podobně je známé partnerství medozvěstek s medojedy, paviány, jezevci nebo lidmi při vyhledávání včelích příbytků, kdy je k nim dovede a po vybrání medu si sesbírá svůj díl (vosk, včely, larvy).

Odpočinek a hřadování

Vysoká rychlost metabolismu ptáků během aktivní části dne je doplňována odpočinkem ve zbylé části dne. Spící ptáci často používají typ spánku známý jako ostražitý spánek, kdy periody odpočinku jsou promíchány s rychlým otvíráním očí, což zvyšuje citlivost ptáků na vyrušení a umožňuje jim rychlý únik před případnou hrozbou. Také se věřilo, že rorýsi dokáží spát za letu, i když to nebylo nikdy experimentálně potvrzeno. Přesto existují náznaky, že mohou využívat určitých druhů spánku, které mohou probíhat dokonce za letu.

Ptáci nemají potní žlázy a mohou se ochlazovat schováním do stínu, stáním ve vodě, zrychleným dýcháním s otevřeným zobákem, zvětšováním své plochy roztahováním křídel, vibrováním svého hrdelního laloku nebo močením si na nohy a ochlazování vypařující se tekutinou.

Mnoho spících ptáků ohýbá ve spánku krk nad záda a zastrkává hlavu do peří na zádech, jiní kryjí své zobáky v peří na hrudi. Mnoho ptáků také odpočívá pouze na jedné noze a někteří z nich druhou nohu schovávají do peří, zvláště za chladného počasí. Běžný je také společný hřad ptáků, kterým se snižuje ztráta tělesného tepla a zmenšují rizika spojená s napadením predátory. Hřadovací místa jsou často vybírána vzhledem k termoregulaci a bezpečnosti.

Stromoví ptáci využívají šlachy svalu zadní končetiny, které jim umožňují bez neustálého stahování prstů se pevně zachytit na větvi a tím také se na ní udržet v době spánku. Mnoho ptáků pohybujících se po zemi, jako křepelky a bažanti, hřaduje na stromech. Někteří papoušci rodu Loriculus hřadují zavěšeni hlavou dolů. Někteří kolibříci každou noc upadají do stavu strnulosti, čímž se zmenšuje rychlost jejich metabolismu. Tato fyziologická adaptace je známa u okolo sta dalších ptačích druhů, včetně lelčíků, lelků a lasoleti. Jeden z druhů, lelek americký, dokonce vstupuje do stavu hibernace.

Rozmnožování

Sociální systémy

Lyskonozi úzkozobí mají neobvyklý polyandrický systém páření, kde samci se starají o vejce a mláďata a jasně zbarvené samice soutěží o samce.

Obrovská většina (95 %) druhů ptáků jsou společensky monogamní; i když polygynie (2 %) a polyandrie (<1 %), polygamie, polygynandrie (kdy samice vytváří pár s několika samci a samec vytváří pár s několika samicemi) a smíšené systémy se vyskytují rovněž. Některé druhy mohou, v závislostech na okolnostech, využívat více než jeden systém. U monogamních druhů tvoří samci a samice páry na několik hnízdních období; v některých případech párové pouto může přetrvat mnoho let nebo dokonce celý život páru.

Výhodou monogamního vztahu pro ptáky je oboustranná péče rodičů o mláďata. U většiny zvířat je vzácností otcovská péče o mláďata, ale u ptáků je to docela běžné; ve skutečnosti je tato skutečnost rozsáhlejší u ptáků než u jakékoliv jiné třídy obratlovců. U ptáků je možno samčí péči o mláďata považovat za důležitou nebo rozhodující pro tělesnou zdatnost samic; u některých druhů nejsou samice schopny mláďata bez pomoci samců úspěšně odchovat. Polygamní systémy pramení ze schopnosti samic vychovávat mláďata bez pomoci samců. Dělba práce spočívající v sezení na vejcích, obraně hnízda, krmení mláďat a obrany území se vyskytuje někdy u monogamních párů.

Zatímco sociální monogamie je u ptáků zcela běžná, nevěra ve formě dodatečného párového páření se běžně vyskytuje u mnoha sociálně monogamních druhů. Tato nevěra může na sebe brát formu nuceného páření (nebo znásilňování) u kachen a dalších kachnovitých nebo je běžná u dominantních samců či samic s podřízenými partnery. Tím je pro samice a jejich potomky zajištěna možnost obdržení lepší genové výbavy nebo je tímto způsobem eliminována případná neplodnost partnerů. Samci některých druhů provozují mimopartnerské páření za účelem zvýšení pravděpodobnosti zabezpečení svého potomstva.

K rozmnožování patří také určité formy námluv, které jsou nejčastěji prováděny samcem. Nejčastěji jsou velmi jednoduché a obvykle zahrnují nějaký druh písně. Některá vystoupení mohou být docela propracovaná, jsou k tomu používány takové rozmanité metody jako bubnování křídly nebo ocasem, tancování, zásnubní lety nebo skupinové toky v závislosti na druzích. Samice si nejčastěji vybírají samce, i když např. u polyandrických lyskonohů si samečkové vybírají pestře zbarvené samičky. Námluvy krmením, cukrováním a čechráním peří je obvykle prováděno již mezi partnery, nejčastěji ptáky spárovanými a pařícími se.

Teritoria, hnízdění a inkubace

Mnoho ptáků brání v období páření své území před jinými druhy. Ochrana teritoria je důležitá z hlediska shánění potravy pro svá mláďata. Druhy ptáků, které nejsou schopny účinně bránit své teritorium, jako např. mořští ptáci nebo rorýsi, se sdružují do hnízdních kolonií; to je výhodné z hlediska ochrany proti predátorům. Hnízdící jedinci v koloniích pak ochraňují malé hnízdní plochy a soutěžení, jak mezidruhové, tak uvnitř svého vlastního druhu, o tato místa pak může nabývat velmi intenzivní podoby.

Hnízdní kolonie snovače pospolitého jsou největšími, ptáky vytvořenými stavbami.

Všichni ptáci snášejí amniotická vejce s tvrdými skořápkami většinou z uhličitanu vápenatého. Barva vajec se řídí řadou faktorů: ta, která jsou snášena do děr nebo doupat, jsou většinou bílá nebo bledá, zatímco vejce v otevřených hnízdech, jako např. u dlouhokřídlých, bývají obvykle maskovaná. Existují samozřejmě výjimky z tohoto pravidla, např. většina zemních lelků má vejce bílá a maskování je zajišťováno peřím ptáků. Některé druhy, které jsou oběťmi hnízdního parazitismu prováděného např. některými kukačkami, mění barvy svých vajec za účelem snížení šance na snesení kukaččího vejce do svého hnízda, protože kukaččí samičky mají snahu snést své vejce do hnízda hostitele s podobně zabarvenými vejci.

Vejce jsou obvykle uložena v hnízdě, které může být velmi propracované, jak je tomu u snovačů či vlhovců, nebo na druhou stranu velmi primitivní jako u některých albatrosů, kdy se hnízda skládají pouze z hromádky seškrábané ze zobáku, do níž kladou vejce. Některé druhy si nestaví žádné hnízdo, na útesech hnízdící alkouni úzkozobí kladou svá vejce na holou skálu a vejce tučňáka císařského jsou ukládána na nohy rodičů a svrchu jsou překryta kožním záhybem na břiše; tento způsob je převládající u druhů hnízdících na zemi, kde nově vylíhlá mláďata jsou předčasně vyspělá. Většina ptačích druhů si staví propracovaná hnízda ve tvaru poháru, kupole, talíře, rámu nebo doupěte. Většina hnízd je stavěna tak, aby byla co nejméně nápadná, skrytá a uzavřená a tak chráněna před predátory, zatímco otevřená hnízda jsou stavěna ptáky v hnízdních koloniích nebo druhy schopných účinné obrany svého hnízda. Hnízda jsou často stavěna na rostlinách, některé druhy si specificky vybírají rostliny jako řebříček obecný, který má látky, redukující hnízdní parazity jako jsou roztoči, čímž se zvyšuje šance mláďat na přežití. Hnízda jsou také často vystlána peřím, aby se zamezilo úniku tepla.

Sezení na vejcích, kterým je udržována optimální teplota pro vývoj mláďat, obvykle začíná s nakladením prvního vejce, proto se potomci líhnou ve stejném sledu, jak byla jednotlivá vejce snášena. U monogamních druhů se obvykle rodiče v sezení na vejcích střídají; u polygamních druhů plní veškeré rodičovské povinnosti jen jeden z rodičů. Teplo přechází u většiny druhů od rodičů k vejcím přes tzv. hnízdní nažinu, což je oblast holé kůže na břichu nebo hrudi na vejcích sedících ptáků. Sezení na vejcích může být energeticky náročný proces, např. dospělí albatrosi ztratí za den sezení až 83 gramů své tělesné váhy. Někteří ptáci, jako např. taboni, využívají jako teplo jiné zdroje než je sezení na vejcích. Patří mezi ně tlející rostliny nebo vulkanické zdroje tepla. Doba sezení na vejcích trvá od 10 dnů (u druhů jako datli, kukačky a pěvci) do 80 dnů (albatrosovití a kiviové).

Rodičovská péče a opeření

Samice seychelského strdimila s uloveným pavoukem na návštěvě svého hnízda.

Po vylíhnutí mohou být mláďata podle druhu bezmocná až samostatná. Bezmocná mláďata jsou známa jako altriciální a jsou po narození zpravidla malá, holá a často slepá; mláďata po vylíhnutí pohyblivá a krytá prachovým peřím jsou prekociální, mláďata mohou být také poloprekociální nebo poloaltriciální. Altriciální mláďata potřebují pomoc při termoregulaci a vyžadují tak delší dobu k vysezení než mláďata prekociální.

Délka a povaha rodičovské péče je různá v závislosti na jednotlivých řádech a druzích. Extrémem je např. rodičovská péče tabonů, která končí líhnutím; čerstvě vylíhlá kuřata se sama bez pomoci rodičů vyhrabou z hnízdní kupy listí a ihned jsou zcela soběstačná. Opačný extrém lze najít u některých mořských ptáků, kdy dochází k prodloužení doby péče o mláďata. Rodiči nejdéle se starajícími o své potomky jsou fregatky páskované, jejichž mláďata setrvávají ve hnízdě šest měsíců do opeření a poté jsou ještě dalších čtrnáct měsíců krmena.

U některých druhů pečují o mláďata oba rodiče, u jiných pak pouze jeden z nich. U některých druhů naopak při výchově mláďat pomáhají páru i další členové druhu. Tito pomocníci jsou obvykle blízcí příbuzní rodičů, většinou mláďata z předchozích snůšek. Společná výchova mláďat je obzvlášť běžná u krkavcovitých, ale byla pozorována i u dalších druhů jako jsou např. pokřovník, luňák červený nebo flétňák australský.

Tento rákosník obecný vychovává mládě kukačky obecné, typický příklad hnízdního parazitismu

Ve chvíli, kdy jsou mláďata plně opeřena, se rodiče některých druhů s mláďaty rozcházejí, zatímco u jiných druhů je vztah mezi starým ptákem a mládětem ještě dlouhou dobu zachován. Mláďata některých druhů opouštějí hnízdo hned po vylíhnutí, jak je tomu např. u alkounů, kdy mláďata následují v noci po vylíhnutí své volající rodiče na moře, čímž se vyhýbají nebezpečí, které na ně číhá v podobě pozemských predátorů. Některé jiné druhy, zvláště kachny, opouštějí své hnízdo v raném věku. U většiny druhů mláďata opouštějí hnízdo hned nebo krátce poté, co získají schopnost letu. Zároveň se také po opeření mění péče rodičů o mláďata; u albatrosů mláďata po odchodu z hnízda již nepřijímají od rodičů žádnou další pomoc, jiné druhy pokračují v určité doplňkové formě krmení mláďat. Mláďata také mohou spolu se svými rodiči absolvovat svou první migrační cestu.

Hnízdní parazitismus

Hlavní článek: Hnízdní parazitismus

Ačkoliv hnízdní parazitismus provozují i hmyz a ryby, nejvíce je rozšířen u ptáků. Principem je kladení vajec do hnízd jiných druhů. Tato vejce jsou často svými adoptivními rodiči přijata a vysezena i za cenu zničení jejich vlastních mláďat. Existují dvě skupiny ptáků provozujících hnízdní parasitismus: druhy, které nejsou schopny sami vysedět svá vejce a pro jejich vysezení musí nalézt vhodné hnízdo jiného ptačího druhu, a jiné, které jsou schopny mláďata za normálních podmínek vychovávat samy, ale příležitostně provozují i hnízdní parasitismus za účelem zvýšení svého reprodukčního výkonu. Okolo sta ptačích druhů, zahrnujících medozvěstkovité, vlhovcovité, astrildovité a kachnice, jsou běžnými hnízdními parazity, i když nejznámější jsou kukačkovití. Některá mláďata hnízdních parazitů jsou adaptována k tomu, aby zničila celou snůšku hostitele buď vyhazováním vajec z hnízda, nebo zabíjením ostatních vylíhlých ptáčat; tím si zajišťují pro sebe všechnu potravu donášenou adoptivními rodiči.

Externí odkazy

• Ptáci na BioLibu
• PtačíSvět.cz - ptáci vyskytující se ve střední Evropě
• Ptáci: vetřelci ve městech - časopis ABC, 2. března 2011
• (anglicky) Seznam jmen ptáků světa

Portály: Ptáci