Přeskočit na obsah

Tučňák žlutooký: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Smazaný obsah Přidaný obsah
→‎Chování při lovu: přesnější formulace dle zdroje - nemyslím, že jde o jediný druh tučňáků, který loví osaměle
barracouta není barakuda; barracouta = pamakrela jižní (Thyrsites atun), ryba z řádu Scombriformes, barracuda = (soltýn) barakuda, ryby z řádu Carangiformes
Řádek 556: Řádek 556:
Mezi hlavní predátory tučňáka žlutookého patří [[Invazní druh|invazní]] druhy, a to především [[lasice]], [[Fretka domácí|fretky]], [[Krysa|krysy]] či divocí [[Pes domácí|psi]] a [[Kočka domácí|kočky]].<ref name=":1" /><ref name=":3" /><ref name=":31" /> Přestože jsou hnízda tučňáků dobře skryta před létajícími dravci v hustém porostu (např. před [[Rackovití|racky]] nebo [[Chaluhovití|chaluhami]]), pro pozemní predátory není problém tučňáky nalézt a okradnout je o vejce, nebo usmrtit narozená mláďata.<ref name=":19" /> V lidmi obnovených oblastech (opět dostatečně zarostlých; viz [[Tučňák žlutooký#Ochrana|Ochrana]]) odborníci evidují vyšší úspěšnost odchovu.<ref name=":19" /> Divocí psi či kočky dokázali zlikvidovat údajně až 90 % mláďat v jedné kolonii.<ref name=":4" /> Výzkum z let 1995–2003 zjistil, že nejběžnějším predátorem byl pes.<ref name=":19" /> V průběhu pelichání dospělých, během kterého se nacházejí na souši a nemohou utéct do vody, jsou také známy útoky psů a tučňáci jsou při nich velmi těžce zraněni.<ref name=":19" />
Mezi hlavní predátory tučňáka žlutookého patří [[Invazní druh|invazní]] druhy, a to především [[lasice]], [[Fretka domácí|fretky]], [[Krysa|krysy]] či divocí [[Pes domácí|psi]] a [[Kočka domácí|kočky]].<ref name=":1" /><ref name=":3" /><ref name=":31" /> Přestože jsou hnízda tučňáků dobře skryta před létajícími dravci v hustém porostu (např. před [[Rackovití|racky]] nebo [[Chaluhovití|chaluhami]]), pro pozemní predátory není problém tučňáky nalézt a okradnout je o vejce, nebo usmrtit narozená mláďata.<ref name=":19" /> V lidmi obnovených oblastech (opět dostatečně zarostlých; viz [[Tučňák žlutooký#Ochrana|Ochrana]]) odborníci evidují vyšší úspěšnost odchovu.<ref name=":19" /> Divocí psi či kočky dokázali zlikvidovat údajně až 90 % mláďat v jedné kolonii.<ref name=":4" /> Výzkum z let 1995–2003 zjistil, že nejběžnějším predátorem byl pes.<ref name=":19" /> V průběhu pelichání dospělých, během kterého se nacházejí na souši a nemohou utéct do vody, jsou také známy útoky psů a tučňáci jsou při nich velmi těžce zraněni.<ref name=":19" />


Na moři je tučňák žlutooký potravou pro [[Soltýn barakuda|barakudy]]<ref name=":1" /><ref name=":4" />, které do značné míry ovlivňují jeho přeživší populaci. Loví hlavně mladé nezkušené jedince, nebo je minimálně smrtelně poraní. Příležitostně ho uloví též [[žraloci]], [[Kosatka dravá|kosatky dravé]] a vzácně i potulní [[Tuleň leopardí|tuleni leopardí]].<ref name=":4" /><ref>{{Citace elektronického periodika
Na moři je tučňák žlutooký potravou pro [[pamakrela jižní|pamakrely jižní]] (''Thyrsites atun'')<ref name=":1" /><ref name=":4" />, které do značné míry ovlivňují jeho přeživší populaci. Loví hlavně mladé nezkušené jedince, nebo je minimálně smrtelně poraní. Příležitostně ho uloví též [[žraloci]], [[Kosatka dravá|kosatky dravé]] a vzácně i potulní [[Tuleň leopardí|tuleni leopardí]].<ref name=":4" /><ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Reunes-Vanhaevre
| příjmení = Reunes-Vanhaevre
| jméno = Hedwig
| jméno = Hedwig
Řádek 716: Řádek 716:
}}</ref>
}}</ref>


Kromě toho lze za největší hrozbu považovat výskyt [[Invazní druh|invazních]] (nepůvodních) druhů živočichů, které člověk na ostrovy Nového Zélandu zavlekl (zatoulaní [[Pes domácí|psi]] a [[Kočka domácí|kočky]], [[lasice]] apod.). Zabíjejí jak dospělé, tak především bezbranná mláďata. Dále tu jsou časté útoky [[Soltýn barakuda|barakud]], pro které jsou sice tučňáci příliš velcí na to, aby je snědly, ale dokážou jim způsobit smrtelná poranění.<ref name=":1" /><ref name=":31" /><ref name=":5" />
Kromě toho lze za největší hrozbu považovat výskyt [[Invazní druh|invazních]] (nepůvodních) druhů živočichů, které člověk na ostrovy Nového Zélandu zavlekl (zatoulaní [[Pes domácí|psi]] a [[Kočka domácí|kočky]], [[lasice]] apod.). Zabíjejí jak dospělé, tak především bezbranná mláďata. Dále tu jsou časté útoky [[pamakrela jižní|pamakrel]], pro které jsou sice tučňáci příliš velcí na to, aby je snědly, ale dokážou jim způsobit smrtelná poranění.<ref name=":1" /><ref name=":31" /><ref name=":5" />
[[Soubor:Yellow-eyed pinguin OP.JPG|náhled|Tučňák žlutooký v lidmi přeměněné krajině]]
[[Soubor:Yellow-eyed pinguin OP.JPG|náhled|Tučňák žlutooký v lidmi přeměněné krajině]]
Nebezpečný je rovněž nekorigovaný [[rybolov]] – tučňák bývá lapen v rybářských sítích, ale hlavně takové zásahy ovlivňují hojnost potravy.<ref name=":31" /> Mezi lety 1995–2003 bylo podrobeno pitvě 125 tučňáků z jihovýchodního pobřeží (severní [[Otago]], [[Oamaru]]) a zjistilo se, že hlavními příčinami úmrtí jsou hladovění, trauma a [[Predátor|predace]].<ref name=":19" /> V lokalitě Boulder Beach (poloostrov Otago) mláďata tučňáků dosahují nižších hmotností, pokud se sníží početnost typické kořisti – [[Morida červená|moridy červené]].<ref name=":22" /><ref name=":20" /> V konečném důsledku může být hmotnost klíčová a rozhoduje o tom, zda mláďata přežijí nebo ne.<ref name=":22" /><ref name=":23">{{Citace periodika
Nebezpečný je rovněž nekorigovaný [[rybolov]] – tučňák bývá lapen v rybářských sítích, ale hlavně takové zásahy ovlivňují hojnost potravy.<ref name=":31" /> Mezi lety 1995–2003 bylo podrobeno pitvě 125 tučňáků z jihovýchodního pobřeží (severní [[Otago]], [[Oamaru]]) a zjistilo se, že hlavními příčinami úmrtí jsou hladovění, trauma a [[Predátor|predace]].<ref name=":19" /> V lokalitě Boulder Beach (poloostrov Otago) mláďata tučňáků dosahují nižších hmotností, pokud se sníží početnost typické kořisti – [[Morida červená|moridy červené]].<ref name=":22" /><ref name=":20" /> V konečném důsledku může být hmotnost klíčová a rozhoduje o tom, zda mláďata přežijí nebo ne.<ref name=":22" /><ref name=":23">{{Citace periodika

Verze z 22. 1. 2021, 01:27

Jak číst taxoboxTučňák žlutooký
alternativní popis obrázku chybí
Dospělý jedinec tučňáka žlutookého (snímek z Curio Bay na Novém Zélandu)
Stupeň ohrožení podle IUCN
ohrožený
ohrožený druh[1]
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Třídaptáci (Aves)
Řádtučňáci (Sphenisciformes)
Čeleďtučňákovití (Spheniscidae)
Rodtučňák (Megadyptes)
Binomické jméno
Megadyptes antipodes
(Hombron & Jacquinot, 1841)
Areál rozšíření
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Tučňák žlutooký (Megadyptes antipodes), v maorštině známý jako „hoiho[2][3], je jediný žijící druh svého rodu. Prvními, kdo jej popsal, byli francouzští mořeplavci a přírodovědci Jacques Bernard Hombron a Honoré Jacquinot v roce 1841. Obývá pouze jihovýchodní část Nového Zélandu a přilehlé poloostrovy a ostrovy.

Dosahuje výšky 56–79 cm a váží 3,6–8,9 kg. Na hlavě má světle žlutý pás, který se táhne od jednoho oka přes zadní část hlavy, až k druhému oku na druhé straně hlavy. Duhovky jsou oranžovo-žluté. Podle této kresby na hlavě a také podle zbarvení duhovek je pojmenován „žlutooký“.

Podobně, jako většina ostatních tučňáků, je převážně rybožravý. K hnízdění si vybírá strmé svahy u pobřeží, porostlé hustou vegetací. Převážně monogamní páry hnízdí samostatně nebo ve velmi malých koloniích. Samice snáší obvykle dvě vejce do vyhloubené nory, nebo jen upravené prohlubně. Inkubační doba trvá 39–51 dnů a sedí obě pohlaví. Mláďata se líhnou téměř současně a prvních 21–25 dnů jsou nepřetržitě s rodiči. Posléze se ukrývají v hnízdech, nebo utváří skupinky o třech až sedmi vrstevnících. Jsou plně opeřena zhruba ve věku tří měsíců a tehdy kolonii opouští. Pohlavně vyzrálá jsou ve 2–4 letech.

Tučňák žlutooký patří mezi velmi ohrožené druhy ptáků, a to nejenom kvůli velmi nízké a kolísavé populaci (cca 4 000 přeživších jedinců / podle IUCN 2020 už pouze 2 600–3 000 dospělých tučňáků[4]), ale také kvůli těsnému výskytu kolonií soustředěných se na konkrétní oblast. V tomto ohledu může jakákoli mimořádná událost ohrozit jeho budoucnost v přirozeném prostředí. Podle hodnocení novozélandského Ministerstva památkové péče čelí druh vysokému riziku vyhynutí v krátkodobém horizontu.

Taxonomie

Ručně kolorovaná litografie tučňáka žlutookého (Joseph Wolf, 1844)

Druh byl objeven na Aucklandových ostrovech roku 1840 během expedice Julese Dumonta d'Urvillae.[5] Prvně popsán byl o rok později (v roce 1841) zásluhou francouzských mořeplavců a přírodovědců Jacquese Bernarda Hombrona a Honorého Jacquinota.[6]

Tučňák žlutooký je jediný žijící druh z rodu Megadyptes. Menší zástupce tohoto rodu Megadyptes waitaha (považovaný spíše za poddruh M. a. waitaha[7]) z Nového Zélandu, který byl objeven v listopadu 2008, vyhynul již někdy mezi lety 1250–1500 n. l.[8] Za vyhynutí tohoto druhu může s největší pravděpodobností lovecká aktivita a mohutné odlesňování, když ostrovy asi od roku 1250 obývali průzkumníci z Polynésie. Kdysi si tito tučňáci přirozeně konkurovali, ale vymizení jednoho druhu způsobilo, že tučňák žlutooký mohl na tuto situaci zareagovat a pozvolna obsadit novozélandskou pevninu. Původně žil tučňák žlutooký převážně na blízkých subantarktických ostrovech. Na Jižní ostrov se dostal poprvé před asi 200–500 lety.[8][9][10][11] Pozůstatky dalšího nedávno objeveného a vyhynulého poddruhu M. a. richdalei z Chathamských ostrovů byly popsány v roce 2019.[7]

Dříve byl tučňák žlutooký považován za blízce příbuzného tučňákovi nejmenšímu (Eudyptula minor), ale molekulární výzkum provedený roku 2006 ukázal, že je blízce příbuzný tučňákům z rodu Eudyptes, od kterého se podle mitochondriální a jaderné DNA oddělil asi před 15 miliony lety.[12]

Poddruhy

K roku 2021 nebyly zjištěny žádné žijící poddruhy, jedná se tedy o monotypický taxon.[6][10] Jsou však známy a uznávány vyhynulé poddruhy (2019); již zmínění M. a. richdalei z Chathamských ostrovů a M. a. waitaha z Nového Zélandu.[7][8][10]

Nomenklatura

Binomické jméno Megadyptes antipodes v překladu znamená „velký potápěč jižní země“ (mega = „velký“, dyptes = „potápěč“, antipodes = „jižní země“).[2] Vědecká jména jsou obvykle odvozena od výrazného rozlišovacího znaku – žlutého pásku na hlavě, případně žlutě zbarvených duhovek (česky tučňák žlutooký, polsky pingwin żółtooki, anglicky yellow-eyed penguin, německy gelbaugenpinguin, apod.). V maorštině, oficiálním novozélandském jazyce, je nazýván hoiho[3], hoihoi[13], takaraka[2] či tavora[2].

Výskyt

Tučňák žlutooký je endemit Nového Zélandu. Obývá jeho jihovýchodní část, přilehlé poloostrovy a ostrovy – převážně poolostrov Otago, Stewartův ostrov, Aucklandovy ostrovy a Campbellovy ostrovy.[14] Kolonie se nacházejí na svazích blízko pobřeží, v místech s hustou vegetací, v nadmořské výšce cca 100 metrů. Některé sahají až k pobřežním lesům a jsou velmi dobře ukryté.[15] 

V mimohnízdním období obvykle nemigruje daleko a zdržuje se ve vodách poblíž svých hnízdišť. Většina nedospělých (do 4 let věku) však chovné oblasti opouštějí, ale neexistují údaje o jejich přesném výskytu.[14] Předpokládá se však, že táhnou směrem na sever, někdy až k novozélandským regionům Severního ostrova jako je Taranaki a Bay of Plenty.[16][17]

Popis

Hlava tučňáka žlutookého z profilu, s jasně viditelným žlutým páskem přes oči, na rozmazaném světlém pozadí.
Detail hlavy tučňáka žlutookého

Patří mezi větší druhy tučňáků – je to největší druh, který žije mimo Antarktidu. Dosahuje výšky 56–79 cm (průměrně 70 cm), přičemž samci bývají o něco vyšší než samice (zbarvení mají stejné).[18] Váží kolem 3,6–8,9 kg.[18] Hmotnost kolísá v závislosti na ročním období a na činnosti, kterou vykonávají. V období rozmnožování pečují o mláďata a střídavě hladoví. Avšak mnohem více hladoví při přepeřování. Těsně před přepeřením dosahují hmotnosti nejvyšší, po přepeření naopak nejnižší až kritické.[16]

Tučňák žlutooký se do značné míry liší od ostatních druhů a je relativně dobře rozpoznatelný. Odlišný je i jeho hlasový projev. Hlas má povětšinou tichý, avšak při námluvách ovládá několik hlasitých zvuků, včetně trylkování, ostrých pronikavých výkřiků a vrčení. Kontaktní volání se projevuje dvěma pronikavými dvojslabičnými tóny.[14][18]

Na hlavě má světle žlutý pás, který se táhne od jednoho oka přes zadní část hlavy až k druhému oku na druhé straně hlavy. Duhovky jsou oranžovo-žluté. Nejen v češtině je podle této kresby na hlavě a také podle zbarvení očí pojmenován („žlutooký“). Zbytek peří na hlavě, bradě, tvářích, na zádech, vrchní straně ocasu a na vnější straně křídel je šedo-olivově-černé. Zobák je dlouhý a úzký, světle růžový s červenohnědě zbarvenou špičkou na konci. Spodní část ocasu a křídel je břidlicově modrá, prsa a břicho bílé. Nohy jsou svrchu růžové, chodidla tmavší až černé.[18][19]

Mláďata jsou zprvu šedo-hnědá a v konečné fázi opeření olivově šedá. Nedospělý – pohlavně nevyzrálý – jedinec se liší především neúplným, nebo nejasně zbarveným páskem na hlavě a šedýma očima. Plně se vybarví až ve stáří 14–18 měsíců.[16][19]

Smysly

Chování tučňáka žlutookého při lovu potravy

Zrak: Nejdůležitějším smyslem pod vodou i na souši je zrak. Mají ho přizpůsobený tak, že pod vodou vidí velmi jasné. Vyhledávají jím potravu a spatřují predátory. Viděni je barevné a citlivější na modré, zelené a fialové světlo.[20]

Sluch: Sluch mají také dobře vyvinutý a je důležitý pro vzájemnou komunikaci, nebo komunikaci s dalšími živočichy.[20]

Čich: Vzhledem k velikosti čichového lalůčku v mozku je možně, že se při vyhledávaní potravy částečně orientují čichem.[20]

Chuť: Předpokládá se, že chuť je postradatelný smysl. Pokrokový molekulární výzkum prozradil, že tučňáci postrádají tři chuťové receptory (nevnímají chuť sladkou, hořkou nebo umami) a rozeznají pouze slanou a kyselou chuť.[20][21][22]

Biologie a ekologie

Záběry tučňáků žlutookých na Novém Zélandu

Tučňáci žlutoocí jsou poměrně plaší ptáci, kteří se kontaktu s lidmi ale i s jedinci stejného druhu snaží vyhnout. Stráví většinu svého života v blízkosti svých hnízdišť. Přesné hnízdní místo se může rok od roku lišit, ale obvykle se bude jednat o tutéž oblast. Ptáci bez potomků hřadují svévolně u vody a drží se v uctivé vzdálenosti od chovných párů. Tučňáci svůj volný čas věnuji převážně očistě svého peří a nanesení mazlavého sekretu z pod ocasu. Řádně promaštěné peří je plně funkční a zároveň ochráněné.[2][23]

Potrava

Rodič krmící své šedohnědé odrostlejší mládě na trávě. Při krmení rodič svůj zobák rozevře a mládě vyčkává s otevřeným zobákem těsně pod ním na vyvrženou potravu.
Dospělý jedinec krmící své odrostlejší mládě

Tučňák žlutooký je především rybožravý.[18][24] Charakteristické složení potravy je dáno preferencí jednotlivých populací (i jedinců samotných) a regionální dostupností, včetně reakcí na případné sezónní změny.[25][26] Rozdíly ve složení stravy, tělesné hmotnosti tučňáků i velikosti kořisti jsou napříč populacemi naprosto běžné a korigují úspěšnost v období rozmnožování.[27] To značí, jak je tučňák žlutooký náchylný na výkyvy, resp. na klesající početnost hlavní kořisti.[24][27]

Ryby mohou tvořit 90 až 97 % potravy (biomasy) – loví např. druhy jako jsou plošec tajemný (Hemerocoetes monopterygius), morida červenavá (Pseudophycis bachus), písečník novozélandský (Parapercis colias), morida skvrnitá (Auchenoceros punctatus) a různé zástupce tresek, šprotů (např. šprota novozélandského), menidií či rybovitých obratlovců mihulí.[16][26] Zbývajících 3–10 % tvoří pak různí hlavonožci (zmocnit se dokážou i malých krakatic).[16] Lišit se může strava juvenilních jedinců. Ti vyhledávají měkkýše (obzvláště chobotnice druhů Nototodarus sloanii a Octopus maorum) o něco častěji, neboť tvoří až 20 % (případně možná až 49 %) biomasy.[16][24] Ulovená kořist mívá rozměry od 2 do 50 cm, obecně dosahuje délky pod 25 cm, v průměru mezi 5 až 17 cm.[16][23][26]

Dvouletá kvantitativní studie publikovaná v roce 1989 zjistila, že v jídelníčku tučňáků žlutookých se objevilo celkem 26 druhů kořisti, z toho 91 % různých ryb; nejčastěji šproti (70 %), morida červená (49 %) či plošec tajemný (42 %). Další významnou potravou, především však pro mladé jedince, byly chobotnice (46 %). Téměř veškerá ulovená kořist nebyla delší než 20 cm.[24]

Chování při lovu

Tučňák žlutooký ve vodě

Obsah žaludku dospělého jedince, který se vrátí z lovu na souš, odpovídá asi 6 % tělesné váhy, což je zhruba 300 g potravy.[16] Najednou však dokáže ulovit až 800 g potravy.[26] Jeden tah za potravou trvá obvykle 14 hodin. Během sezení na vejcích a výchovy mláďat, jedinec který se stará o potravu, prodlužuje dobu lovu na cca 21 hodin a maximálně týden (spíše 2–3 dny) se nachází mimo hnízdiště.[28][29] Jindy, pokud to jde, se ke svým mláďatům vrací denně (podniká kratší večerní výlety, během nichž je zřídkakdy pryč déle než čtyři hodiny a nepohybuje se dále než 7 km od hnízdiště).[28][29] Časový interval, po který loví potravu, klesá nebo roste podle toho, jaké podmínky má k dispozici (resp. jaká je potravní dostupnost).[23][26]

Na rozdíl od některých jiných druhů tučňáků, kteří se vydávají za potravou ve skupinách, tučňáci žlutoocí jsou osamělí lovci.[26] Svou kořist loví stylem pronásledovaného potápění. Potápí se až 200krát denně, jeden ponor trvá zhruba 2–4 minuty a pohybují se v hloubkách obvykle od 20 do 80 metrů, vždy v blízkosti mořského dna.[3][23] V případě potřeby se umí potopit do hloubky větší než 100 metrů (údajně se ukázali v hloubce až 150[26] či 160 m[16][30]), pokud se mořské dno nachází hlouběji.[16] Záznamy také pochází z případů, kdy byli tučňáci uloveni v rybářských sítích v 50 až 150m hloubce. Za potravou míří obvykle za rozbřesku a na břeh se vrací při setmění. Od pobřeží se zřídka vzdaluje na více jak 20 km – téměř vždy se nachází v dosahu pevninského šelfu, přičemž střední vzdálenost činí 13 km, maximální asi 57 km. Plave průměrnou rychlostí 6 km/h.[16][18][23][26][29]

Studie publikovaná v roce 1990 zjistila následující; během inkubačního období byla průměrná maximální hloubka ponoru 43 metrů, v rozmezí od 19 do 56 metrů. Samec a samice se potápějí stejně. Zdržovali se nejdále 7 až 13 km od hnízdiště.[31]

Rozmnožování, dožití

Měsíc Aktivita[32][p. 1]
Leden chov; rodiče loví potravu společně a mláďata nechávají bez dozoru
Únor chov / konec chovu; mláďata získávají dospělé plně funkční peří a vstupují poprvé do vody
Březen na moři / přepeřování; vyměnit opotřebený „šat“ musí i dospělí
Duben na moři (v blízkosti hnízdiště)
Květen na moři (v blízkosti hnízdiště)
Červen na moři (v blízkosti hnízdiště)
Červenec na moři (v blízkosti hnízdiště)
Srpen hnízdění, námluvy, páření; cca 28 týdnů trvající období rozmnožování začíná
Září snůška, sezení; položena jsou obvykle dvě zelenobílá vejce o velikosti asi 75×55 mm
Říjen snůška, sezení
Listopad sezení / chov
Prosinec chov
Tučňák žlutooký na pobřeží
Tučňák žlutooký s oblibou hnízdí v husté a vysoké vegetaci, jako jediný z tučňáků

Rozmnožovací aktivity začínají v srpnu a jsou ukončeny v únoru až začátkem března. Tučňák žlutooký je zpravidla monogamní (ve více než 90 % případů[33]). Z jednoho staršího průzkumu vyplynulo, že z 577 označených párů se 27 % rozpadlo po jedné sezóně, 61 % spolu hnízdilo 2–6 let a 12 % párů spolu bylo déle než 7–13 let.[15] Vezme-li se v úvahu průměrný věk 6 let, tak trvalé páry tvoří většina hnízdících tučňáků.[15] Samec nebo samice změní svého partnera pouze ve 14 % případů.[15] Pár se rozpadne především proto, že jeden z partnerů zahyne. Mladší a nezkušení jedinci mohou ale tuto procentuální bilanci narušit. Věrní jsou též svým hnízdištím i hnízdům jako takovým. Z další studie v roce 2002 bylo zjištěno, že až 98 % párů hnízdilo ve stejné oblasti a prakticky na úplně stejném místě, ačkoli přesná poloha je přirozeně vždy variabilní.[34]

Během námluv se chovají podobně jako ostatní druhy tučňáků – samci hlasitě troubí, přičemž mávají křídly a drží typické extatické postoje (natažený krk se zobákem směrem k obloze apod.).[35] Samice si své partnery vybírají i podle kvality opeření a jeho zbarvení. Zkušení, úspěšní, dostatečně staří a zdraví samci mívají pestřejší (sytější) zbarvení.[36] Páry hnízdí samostatně nebo ve velmi malých koloniích. K hnízdění si vybírají strmé svahy u pobřeží v nadmořské výšce cca 100 metrů, které jsou porostlé vysokou trávou či křovím (takovému biotopu se nepřizpůsobil žádný jiný druh tučňáka).[37] Hnízda se nacházejí nejdále v okruhu 100 až 250 metrů (případně 500 m) od břehu a vzdálená jsou 10 až 30 metrů od sebe[34], ale byla nalezena hnízda ležící až jeden kilometr ve vnitrozemí.[3][34] Hnízdo je obyčejně pod kořeny či křovím, nebo uprostřed vegetace. Nory mohou být až dva metry dlouhé a ptáci do nich nosí listí, trávu a větvičky. Protože jsou jednotlivá hnízda dostatečně vzdálená od ostatních, nechová se samec při hnízdění nikterak agresivně. Jedině z počátku rozmnožování, než samice snese vejce, se při hájení svého území vykazuje teritoriálním chováním. Pakliže dojde ke konfrontaci se sokem, zaujme obranný postoj, při kterém natáhne krk a zobák do popředí. Jiným postojem zase upozorňuje soka neustálým otáčením hlavy ze strany na stranu, přičemž bedlivě sleduje jeho pohyb. Peří se při takovém vzrušení načechrává, především pak na temeni jeho hlavy. Dojde-li k útoku, ohání se svým silným zobákem a pomáhá si také křídly. Poté, co samice vejce snese, pár se soustředí výhradně na jejich péči.[15][16][18][34]

Tučňáci žlutoocí a mládě
Pár tučňáka žlutookého s potomkem

V průběhu září až října samice snese obvykle dvě vejce do vyhloubené nory, nebo jen upravené prohlubně. Mladší asi dvouleté samice snášejí pouze jedno vejce, které je často neplodné (mívá nižší hmotnost a užší tvar[38]). Samice tříleté a starší snášejí jediné vejce už pouze v jednom ze sta případů. Rozestup mezi dvěma snesenými vejci je tří až pětidenní.[35] Vejce váží 133–138 gramů a jsou obě podobně velká (přibližně 75,5 mm na délku a 57 mm na šířku[13]). Vejce jsou nejméně dimorfní mezi tučňáky vůbec[38], což naznačuje, že ve srovnání s jinými druhy (např. z rodu Eudyptes[p. 2][39]) se tučňáci žlutoocí snaží úspěšně vychovat každého potomka.[38] Za tím pravděpodobně stojí stálá hladina hormonu prolaktinu, zatímco u jiných druhů hladina tohoto hormonu klesá nebo roste v různých fázích chovného cyklu.[40] Vejce jsou oválná a skořápka má hladký a matný povrch. Krátce po snesení jsou namodralá nebo nazelenalá, ale v průběhu příštích 24 až 36 hodin zbělají. Inkubační doba trvá 39–51 dní a plnohodnotně sedět začnou až po snesení druhého vejce (celkem neobvyklé rozpětí způsobené právě opožděným „úplným sezením“).[35] Pár se při sezení střídá zhruba každý druhý den a tak hladoví poměrně krátce.[15][16][18][35] Samci mají tendenci sedět častěji než samice.[41]

Mláďata se líhnou téměř současně, obě do 24 hodin.[34] V nerušených koloniích se kuřata vylíhnou v 85 % případů.[42] Po vylíhnutí jsou slepá a váží zhruba 108 gramů. Prvních 21–25 dnů je alespoň jeden z rodičů s mláďaty nepřetržitě. Ptáčata po potravě typicky hlasitě žadoní. Rodiče je krmí vyvrženou stravou způsobem „ze zobáku do zobáku“. Posléze osamocená mláďata se buďto ukrývají v hnízdech, nebo utváří skupinky o třech až sedmi vrstevnících. Většina mláďat se nepohybuje dále než 10 metrů od hnízda a jen malé procento se jich odváží prozkoumat okolí. Rodiče se vrací v odpoledních hodinách anebo v podvečer, a mladé nakrmí. Pokud je potravy dostatek může i jen jeden z rodičů potomky vychovat. V případě úmrtí jednoho z páru tak není osud mláďat zpečetěn, jakož bývá pravidlem u jiných druhů tučňáků. V opačném případě, je-li potravy nedostatek, mláďata rostou pomalu a dosahují malých hmotností. Zpravidla tak uhynou ještě před posledním opeřením, kdy už by se jinak mohla sama nakrmit v moři. Mláďata jsou plně opeřena zhruba ve věku tří měsíců (60–120 dnů), a plně samostatná kolonii opustí. V jednom roce života jsou plně vybarvená a mají typický žlutý pásek na hlavě. Mortalita mláďat je poměrně vysoka. Údaje z let 1981–2003 ukázaly, že jen 18,8 až 20,8 % se jich dožilo dospělosti, zatímco v letech 1936–1954 se dospělosti dožilo 32 % mláďat.[43] Pohlavně vyzrálá jsou ve 2–4 letech (ve 2–3 letech samice, 3–4 letech samci). Mladí, ptáci hnízdící poprvé, mají tendenci být neplodní a někdy mají nevyzpytatelné reprodukční chování. [15][16][18][34]

Tučňák žlutooký se může dožít více než 25 let, přičemž průměrný věk samice je 7,98, samce 8,62 let.[43] Ze zkoumání více než 200 jedinců z poloostrova Otago v roce 2013 vyplynulo, že nejstarší samici bylo 24 let, nejstaršímu samci 22 let.[44] Český zoolog Zdeněk Veselovský ve své starší publikaci z roku 1984 uvádí podobný průměrný věk 6–7 let (téměř 7 let pro samce a 6 let pro samici). Nicméně dodává, že se setkal i s jedinci starými 18 a více let, kteří pravidelně a úspěšně hnízdili.[15] Samec se dožívá vyššího věku než samice.[15][18] Úmrtnost dospělých je obecně nízká (umírá jich méně než 15 %), ale analýza populační životaschopnosti z roku 1997 ukázala, že i nepatrné zvýšení úmrtnosti dospělých tučňáků žlutookých může pravděpodobně vést k vyhynutí.[43]

Nové peří narůstá během 2–4 týdnů a tučňáci mohou přijít až o polovinu své váhy, protože nemohou vstoupit do vody a obstarat si potravu (více zde)

Přepeřování

Dospělí shodí a vymění své peří jednou ročně, zpravidla v únoru až březnu, obvykle po období rozmnožování. Před procesem se po vyčerpávajícím chovu vykrmí na moři, kde stráví až jeden měsíc. Během přepeřování, které může trvat až čtyři týdny, nemohou totiž lovit potravu a také jsou velmi zranitelní. Ztrácejí při tom přes 40 % své původní hmotnosti.[15] Peří není voděodolně a jsou tak odkázáni k pobytu na souši.[15][45][46]

Přirození a invazní nepřátelé

Mezi hlavní predátory tučňáka žlutookého patří invazní druhy, a to především lasice, fretky, krysy či divocí psi a kočky.[14][18][30] Přestože jsou hnízda tučňáků dobře skryta před létajícími dravci v hustém porostu (např. před racky nebo chaluhami), pro pozemní predátory není problém tučňáky nalézt a okradnout je o vejce, nebo usmrtit narozená mláďata.[25] V lidmi obnovených oblastech (opět dostatečně zarostlých; viz Ochrana) odborníci evidují vyšší úspěšnost odchovu.[25] Divocí psi či kočky dokázali zlikvidovat údajně až 90 % mláďat v jedné kolonii.[16] Výzkum z let 1995–2003 zjistil, že nejběžnějším predátorem byl pes.[25] V průběhu pelichání dospělých, během kterého se nacházejí na souši a nemohou utéct do vody, jsou také známy útoky psů a tučňáci jsou při nich velmi těžce zraněni.[25]

Na moři je tučňák žlutooký potravou pro pamakrely jižní (Thyrsites atun)[14][16], které do značné míry ovlivňují jeho přeživší populaci. Loví hlavně mladé nezkušené jedince, nebo je minimálně smrtelně poraní. Příležitostně ho uloví též žraloci, kosatky dravé a vzácně i potulní tuleni leopardí.[16][47] Na Novém Zélandu a ostrovech poblíž je ohrožován také lachtany novozélandskými, se kterými je v období hnízdění v těsném kontaktu.[18] Lachtan novozélandský patří mezi nejohroženější druhy lachtanů, takže je z jedné strany dobrá zpráva, pokud se populace zotavuje nebo mírně rozrůstá. Na druhou stranu ohrožuje, nebo spíše v budoucnu může ohrozit nevelkou populaci tučňáka žlutookého. Není sice pro lachtana typickou potravou, ale uloven občas je. Lachtani se snadno zmocní především nezkušených juvenilních jedinců.[48] Stupňovat se predace může v případě, že nebude dostatek dalších potravních zdrojů (ryb, korýšů).[49]

Nemoci a paraziti

Tučňák žlutooký může být hostitelem hlístic, motolic nebo kokcidií, a trpět na různá infekční onemocnění; např. na aspergilózu, ptačí malárii či difterii.[25][50]

Ohrožení

Populaci tučňáka žlutookého v posledních desetiletech postihla řada infekčních chorob.[30] Na Novém Zélandu zahynula v létě 1989–1990 polovina místních chovných párů kvůli nespecifikované nemoci, ale pravděpodobně také na nedostatek potravy.[51] V roce 2001 uhynulo několik mláďat z ostrova Otago na ptačí malárii.[25] V témže regionu uhynulo 50–60 % mláďat také v letech 2002 až 2003: u postižených jedinců byla prokázána infekce způsobená bakteriemi rodu Corynebacterium[25][52] (Corynebacterium amycolatum[53][54]), které u lidí vyvolávají záškrt.[25][54] Později byla nemoc popsána jako záškrtová stomatitida.[54] Spíše se však jednalo o sekundární infekci a primární patogen tak zůstává neznámý. Podobný problém postihl i populaci na Stewartově ostrově. Z neznámé příčiny zahynulo na poloostrově Otago také 60–70 dospělých tučňáků v roce 2013.[55][56][57]

Kromě toho lze za největší hrozbu považovat výskyt invazních (nepůvodních) druhů živočichů, které člověk na ostrovy Nového Zélandu zavlekl (zatoulaní psi a kočky, lasice apod.). Zabíjejí jak dospělé, tak především bezbranná mláďata. Dále tu jsou časté útoky pamakrel, pro které jsou sice tučňáci příliš velcí na to, aby je snědly, ale dokážou jim způsobit smrtelná poranění.[14][30][56]

Tučňák žlutooký v lidmi přeměněné krajině

Nebezpečný je rovněž nekorigovaný rybolov – tučňák bývá lapen v rybářských sítích, ale hlavně takové zásahy ovlivňují hojnost potravy.[30] Mezi lety 1995–2003 bylo podrobeno pitvě 125 tučňáků z jihovýchodního pobřeží (severní Otago, Oamaru) a zjistilo se, že hlavními příčinami úmrtí jsou hladovění, trauma a predace.[25] V lokalitě Boulder Beach (poloostrov Otago) mláďata tučňáků dosahují nižších hmotností, pokud se sníží početnost typické kořisti – moridy červené.[27][57] V konečném důsledku může být hmotnost klíčová a rozhoduje o tom, zda mláďata přežijí nebo ne.[27][58]

Podle novozélandského veřejnosprávního orgánu DOC jsou pozorované úbytky potravních zdrojů alespoň zčásti důsledkem oteplováním oceánů.[30] Teplota oceánu koriguje roční biomasu mnoha druhů ryb v oblasti Nového Zélandu; teplejší podmínky negativně ovlivňují tření ryb, což se podepíše na jejich výsledné populaci.[57] Vyšší teplota oceánu mohla pravděpodobně i za úmrtí 150 nalezených dospělých tučňáků v roce 1990, nejen kvůli nedostatku potravy, ale i kvůli možnému výskytu mořských biotoxinů.[25] Účinky globálního oteplování jsou nicméně stále zkoumány.[56][59] Z historického hlediska mohl za proměnu ekosystému také jev El Niño, který však může v budoucnu znovu udeřit.[60]

Znepokojující je rovněž cestovní ruch, kvůli kterému je narušován obvyklý klid a prostor při hnízdění.[30][58] Tučňák žlutooký jako jedno z ikonických zvířat Nového Zélandu láká mnoho turistů. Ptáci jsou ale z přítomnosti lidí ve stresu, mláďata nepřibírají jak mají a mohou být náchylnější na různá onemocnění.[58][61] Studie prokázala, že v narušovaných koloniích může být úspěšnost odchovu až o polovinu nižší, než je tomu v nerušených oblastech.[13][53][59][61][62] Tučňáci žlutoocí si mohou zvyknout na krátké a konzistentní vyrušení, ale nejsou vhodní pro neregulované turistické návštěvy.[63] Podle studie publikované v roce 2019, která zkoumala vliv turismu a reakce či změny v chovaní ptáků způsobené přítomností většího množství lidí, je za únosnou a preventivní považována vzdálenost minimálně pět metrů od tučňáků.[64]

V neposlední řadě člověk nadále ničí pobřežní lesy a rozpínající se populace narušuje a omezuje jeho biotop.[25][18]

Populace a budoucnost

Vývoj světové populace podle IUCN (BirdLife International)[4][65]
Rok Odhadovaná populace

(dospělí jedinci)

Trend
2000 4 000 neznámý
2004 4 840 klesající
2005 4 840 klesající
2007 4 840 klesající
2008 4 840 klesající
2010 4 800 klesající
2012 3 500–4 200 klesající
2016 3 400 klesající
2018 2 528–3 480 klesající
2020 2 600–3 000 klesající

Tučňák žlutooký se řadí mezi velmi vzácné a ohrožené druhy ptáků. Nejenom kvůli velmi nízké a kolísavé populaci, ale také kvůli malé rozloze výskytu. Jakákoli mimořádná událost i menšího rozsahu (např. ropná skvrna) může mít velmi negativní dopad na tento druh. V přírodě přežívá už jen necelých 4 000 ptáků.[14] Podle Mezinárodního svazu ochrany přírody (IUCN 2020; BirdLife International) už pouze 2 600–3 000 dospělých tučňáků.[4] Ministerstvo památkové péče hodnotí druh jako „ohrožený“ (ThreatenedNationally Endangered), což je předposlední stupeň nejvyššího možného ohrožení a znamená, že čelí vysokému riziku vyhynutí v krátkodobém horizontu.[30] V roce 2019 počítalo s celkovou populací 2 000–2 500 chovných párů (4 000 až 5 000 pohlavně zralých jedinců).[30]

Existují dvě oddělené populace mezi kterými dochází jen k minimálnímu genovému toku vzhledem k vzdálenosti mezi Jižním ostrovem Nového Zélandu a subantarktickými ostrovy a přírodní bariéře vytvářené subtropickou konvergencí[30]:

Severní populace

Na Novém Zélandu došlo v posledních 20 letech k výraznému poklesu populace a byly zaznamenány extrémní meziroční výkyvy v průběhu posledních cirka 30 let.[30][43] Výzkumem z roku 2012 bylo zjištěno, že na novozélandské pevnině a Stewartově ostrově přežívalo dohromady asi 600–800 chovných párů.[43] Ovšem v roce 2019 odborníci odhadovali, že na těchto místech hnízdilo pravděpodobně už jen 265 chovných párů, zatímco v roce 1999 jich bylo asi 741, což je 65 % pokles za 20 let.[30] Jenom na poloostrově Otago se od poloviny 90. let počet jedinců snížil o 75 % a aktuální populační trend naznačuje, že by za cca 20 až 40 let (do roku 2035 až 2060) mohl z těchto míst vymizet, pokud člověk výrazně nezakročí, případně i kvůli oteplování oceánu.[30][57][66] Pokud by se tak skutečně stalo, mělo by to velký dopad pro místní ekonomiku. Profesor Clement Tisdell z University of Queensland vypočítal, že cestovní ruch zaměřený na přírodu v oblasti Dunedinu, kde je hlavním lákadlem právě tučňák žlutooký, přináší ekonomice oblasti více než 100 milionů dolarů ročně.[57][66][67][68] Na základě těchto výpočtů by jeden pár tučňáků žlutookých mohl mít cenu asi 60 000 dolarů.[67] Kromě toho jsou tučňáci důležitou součástí ekosystému.[25]

Jižní populace

Jižní populace je zkoumána méně častěji a o zdejším trendu se tak mnohé neví. V roce 2017 na Aucklandových ostrovech hnízdilo odhadem asi 570 (577[4]) chovných párů (podobné číslo bylo hlášeno i v roce 1989). V roce 2020 se počítalo s podobným počtem hnízdících párů (cca 600[69]). Z Campbellových ostrovů novější odhady nejsou známy, poslední pochází z roku 1992 (cca 400 chovných párů / dle IUCN 350–540 párů[4]).[30]

Ochrana

Hnízdní přístřešky pro tučňáky žlutooké

V roce 1987 byl založen program Yellow-eyed Penguin Trust (viz Yellow-eyed Penguin Trust - Dunedin, New Zealand / yellow-eyedpenguin.org.nz), který ve spolupráci s Ministerstvem památkové péče (DOC) pečuje o biotop tučňáka žlutookého a snaží se chránit jeho nevelkou populaci. Počátečním cílem bylo navrátit krajinu do původního stavu, v jakém byla před lidskou kolonizací.[30] Člověk nejenom zničil oblasti klíčové pro vzácnou faunu, ale způsobil hlavně invazi nepůvodních druhů živočichů.[30] Zavlekl sem např. krysy, myši, kočky, psi, králíky, jeleny, vačice, prasata, fretky a lasice, a každý tento živočich velmi negativně ovlivnil životní prostor, čímž přitížil zdejší fauně. Díky výrazné finanční podpoře a rozsáhlé propagační kampaně od C. H. Toyoty v roce 1989 se o problémech na Novém Zélandu a nově vzniklém programu dozvěděla i širší veřejnost, kvůli čemuž dosáhl další podpory a jistě také proto existuje dodnes. V rámci péče o krajinu je každoročně zasazeno na 5 000 původních rostlin.[3][13]

Mnoho lokalit bylo zabezpečeno oplocením a organizují se hony na predátory. Místa, kde se návštěvníci chovají obzvláště nezodpovědně jsou buď uzavřená, nebo střežená dobrovolnými dozorci. Na klíčových místech jsou lépe vyznačeny pokyny pro návštěvníky (např. i ohledně venčení psů), taková opatření se však nemohou vyrovnat přísné regulaci (např. uzavřením). Taktéž vznikla rehabilitační centra pro tučňáky, aby se zabránilo úhynům v důsledku hladovění, zranění a jiných komplikací. V sezóně 2018/19 se v centru ošetřilo na 400 tučňáků.[4][69] V roce 2019 byla zahájena nová strategie obnovy a pětiletý akční plán. O rok dříve vznikla nová partnerství Ministerstva památkové péče s několika dalšími organizacemi.[4][70]

Subantarktické Aucklandovy a Campbellovy ostrovy, kde hnízdí jižní populace tučňáků, jsou chráněny jako přírodní památka UNESCO s názvem Novozélandské subantarktické ostrovy.[71]

Pták roku

V roce 2019 byl tučňák žlutooký zvolen ptákem roku Nového Zélandu. Šlo o vůbec prvního mořského ptáka, který byl vybrán během 14leté historie kampaně Bird of the Year na Novém Zélandu (obdoba kampaně Pták roku v rámci České republiky vyhlašované výborem České společnosti ornitologické).[72][73]

Na bankovce

Tučňák žlutooký je vyobrazen na rubové straně (reversu) novozélandské pětidolarové bankovky, čímž se dalším způsobem dostává do povědomí široké veřejnosti.[74]

Odkazy

Poznámky

  1. Roční období na Novém Zélandu (více zde): jaro (září–listopad), léto (prosinec–únor), podzim (březen–květen), zima (červen–srpen).
  2. U tohoto rodu odborníci evidují extrémní rozdíl mezi prvním a druhým vejcem. Druhé snesené bývá až o 60 % větší. Obvykle se z prvního menšího vejce mládě nevylíhne a nejspíš tak slouží k upoutání pozornosti ze strany dravců. Rodiče ho často vědomě odstraní z hnízda. Tím vzroste pravděpodobnost, že druhé mládě přežije a podaří se jej úspěšně odchovat.

Reference

  1. The IUCN Red List of Threatened Species 2021.3. 9. prosince 2021. Dostupné online. [cit. 2021-12-27].
  2. a b c d e About the yellow-eyed penguin. Yellow-eyed Penguin Trust [online]. [cit. 2021-01-15]. Dostupné online. (anglicky) 
  3. a b c d e MURRAY, Sue. Penguins: Yellow-eyed Penguins - Megadyptes antipodes. www.penguins.cl [online]. [cit. 2017-06-23]. Dostupné online. 
  4. a b c d e f g BirdLife International 2020. Yellow-eyed Penguin (Megadyptes antipodes). IUCN Red List of Threatened Species [online]. IUCN, 2020-08-21 [cit. 2021-01-03]. Dostupné online. 
  5. PETER J. MOORE. Historical records of yellow-eyed penguin (Megadyptes antipodes) in southern New Zealand. Notornis, 2001, Vol. 48. s. 145–156. Dostupné online
  6. a b POŘÍZ, Jindřich. BioLib: Biological library. www.biolib.cz [online]. [cit. 2017-06-23]. Dostupné online. 
  7. a b c COLE, Theresa L.; KSEPKA, Daniel T.; MITCHELL, Kieren J. Mitogenomes Uncover Extinct Penguin Taxa and Reveal Island Formation as a Key Driver of Speciation. Molecular Biology and Evolution. 2019-04-01, roč. 36, čís. 4, s. 784–797. Dostupné online [cit. 2021-01-19]. ISSN 0737-4038. DOI 10.1093/molbev/msz017. (anglicky) 
  8. a b c BOESSENKOOL, Sanne; AUSTIN, Jeremy J.; WORTHY, Trevor H. Relict or colonizer? Extinction and range expansion of penguins in southern New Zealand. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2009-03-07, roč. 276, čís. 1658, s. 815–821. PMID: 19019791 PMCID: PMC2664357. Dostupné online [cit. 2021-01-19]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2008.1246. PMID 19019791. 
  9. Nový druh vyhynulého tučňáka. Český rozhlas Leonardo. Dostupné online [cit. 2017-06-23]. 
  10. a b c BOESSENKOOL, Sanne; STAR, Bastiaan; WATERS, Jonathan M. Multilocus assignment analyses reveal multiple units and rare migration events in the recently expanded yellow-eyed penguin (Megadyptes antipodes). Molecular Ecology. 2009, roč. 18, čís. 11, s. 2390–2400. Dostupné online [cit. 2021-01-19]. ISSN 1365-294X. DOI 10.1111/j.1365-294X.2009.04203.x. (anglicky) 
  11. Rare penguin took over from rival. news.bbc.co.uk. 2008-11-19. Dostupné online [cit. 2021-01-19]. (anglicky) 
  12. BAKER, Allan J; PEREIRA, Sergio Luiz; HADDRATH, Oliver P. Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006-01-07, roč. 273, čís. 1582, s. 11–17. PMID: 16519228 PMCID: PMC1560011. Dostupné online [cit. 2017-06-23]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2005.3260. PMID 16519228. 
  13. a b c d SEDDON, P. J. Yellow-eyed penguin | New Zealand Birds Online. nzbirdsonline.org.nz [online]. [cit. 2021-01-13]. Dostupné online. 
  14. a b c d e f g BirdLife International 2018. Megadyptes antipodes (Yellow-eyed Penguin). www.iucnredlist.org [online]. IUCN, 2018 [cit. 2017-06-23]. Dostupné online. 
  15. a b c d e f g h i j k VESELOVSKÝ, Zdeněk. Zvířata celého světa 10. Tučňáci. Praha. vyd. [s.l.]: 1984 S. 70, 71. 
  16. a b c d e f g h i j k l m n o p q ZEPPER, Matthias. Gelbaugenpinguin | Pinguine.net. www.pinguine.net [online]. [cit. 2017-06-23]. Dostupné online. (německy) 
  17. Distribution and habitat. Yellow-eyed Penguin Trust [online]. [cit. 2021-01-15]. Dostupné online. (anglicky) 
  18. a b c d e f g h i j k l m WARDELL, William. Megadyptes antipodes (yellow-eyed penguin). Animal Diversity Web [online]. [cit. 2017-06-23]. Dostupné online. (anglicky) 
  19. a b Identification. Yellow-eyed Penguin Trust [online]. [cit. 2021-01-15]. Dostupné online. (anglicky) 
  20. a b c d Senses. Yellow-eyed Penguin Trust [online]. [cit. 2021-01-15]. Dostupné online. (anglicky) 
  21. Molecular evidence for the loss of three basic tastes in penguins. Current Biology. 2015-02-16, roč. 25, čís. 4, s. R141–R142. Dostupné online [cit. 2021-01-15]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2015.01.026. (anglicky) 
  22. Tučňáci cítí jen slanou a kyselou chuť. Pro vědce je to evoluční hádanka. Ekolist.cz [online]. [cit. 2021-01-15]. Dostupné online. 
  23. a b c d e Peter J. Moore; Michael Wakelin; Murray E. Douglas; Bruce McKinlay; Dean Nelson; Brian Murphy: Yellow-eyed penguin foraging study, South-Eastern New Zealand, 1991-1993. Science & research series no.83. 1995. str. 1–18 / str. 19–41 (anglicky)
  24. a b c d HEEZIK, Yolanda van. Seasonal, geographical, and age-related variations in the diet of the yellow-eyed penguin (Megadyptes antipodes). New Zealand Journal of Zoology. 1990-04-01, roč. 17, čís. 2, s. 201–212. Dostupné online [cit. 2021-01-12]. ISSN 0301-4223. DOI 10.1080/03014223.1990.10422597. 
  25. a b c d e f g h i j k l m Alley, Maurice & Morgan, Kerri & Gill, John & Hocken, Tony. (2004). Diseases and Causes of Mortality in Yellow-eyed Penguins, Megadyptes antipodes. Kokako. 11. s. 18–23. Dostupné online (anglicky)
  26. a b c d e f g h ROSCOE, Richard. Penguin species (Yellow-Eyed Penguin), Feeding. www.photovolcanica.com. Dostupné online. (anglicky)
  27. a b c d HEEZIK, Yolanda Van; DAVIS, Lloyd. Effects of food variability on growth rates, fledging sizes and reproductive success in the Yellow-eyed Penguin Megadyptes antipodes. Ibis. 1990, roč. 132, čís. 3, s. 354–365. Dostupné online [cit. 2021-01-12]. ISSN 1474-919X. DOI 10.1111/j.1474-919X.1990.tb01055.x. (anglicky) 
  28. a b MATTERN, Thomas; ELLENBERG, Ursula; HOUSTON, David M. Consistent foraging routes and benthic foraging behaviour in yellow-eyed penguins. Marine Ecology Progress Series. 2007-08-07, roč. 343, s. 295–306. Dostupné online [cit. 2021-01-14]. ISSN 0171-8630. DOI 10.3354/meps06954. (anglicky) 
  29. a b c MOORE, P.J. 1999. FORAGING RANGE OF THE YELLOW-EYED PENGUIN MEGADYPTES ANTIPODES. Marine Ornithology 27: s. 49–58. Dostupné online
  30. a b c d e f g h i j k l m n o p Yellow-eyed penguin/hoiho. www.doc.govt.nz [online]. Department of Conservation (COD) [cit. 2021-01-17]. Dostupné online. (anglicky) 
  31. SEDDON, P. J.; VANHEEZIK, Y. Diving Depths of the Yellow-Eyed Penguin Megadyptes antipodes. Emu. 1990, roč. 90, čís. 1, s. 53–57. Dostupné online [cit. 2021-01-17]. ISSN 1448-5540. DOI 10.1071/mu9900053. (anglicky) 
  32. Lifecycle. Yellow-eyed Penguin Trust [online]. [cit. 2021-01-15]. Dostupné online. (anglicky) 
  33. Q&A. Yellow-eyed Penguin Trust [online]. [cit. 2021-01-15]. Dostupné online. (anglicky) 
  34. a b c d e f ROSCOE, Richard. Penguin species (Yellow-Eyed Penguin), Reproduction. www.photovolcanica.com. Dostupné online. (anglicky)
  35. a b c d SEDDON, Philip J.; DARBY, John T. Activity budget for breeding yellow-eyed penguins. New Zealand Journal of Zoology. 1990-10-01, roč. 17, čís. 4, s. 527–532. Dostupné online [cit. 2021-01-17]. ISSN 0301-4223. DOI 10.1080/03014223.1990.10422950. 
  36. MASSARO, Melanie; DAVIS, Lloyd S.; DARBY, John T. Carotenoid-derived ornaments reflect parental quality in male and female yellow-eyed penguins (Megadyptes antipodes). Behavioral Ecology and Sociobiology. 2003-12-01, roč. 55, čís. 2, s. 169–175. Dostupné online [cit. 2021-01-16]. ISSN 1432-0762. DOI 10.1007/s00265-003-0683-3. (anglicky) 
  37. Philip J. Seddon, Lloyd S. Davis, Nest-Site Selection by Yellow-Eyed Penguins, The Condor, Svazek 91, Číslo 3, 1989, S. 653-659, https://doi.org/10.2307/1368116
  38. a b c RICHDALE, L. E. Influence of Age on Size of Eggs in Yellow-Eyed Penguins.. Ibis. 1955, roč. 97, čís. 2, s. 266–275. Dostupné online [cit. 2021-01-17]. ISSN 1474-919X. DOI 10.1111/j.1474-919X.1955.tb01914.x. (anglicky) 
  39. CERCHIARA, Jack A.; SKINNER, Michael K. Encyclopedia of Reproduction. 2. vyd. Oxford: Academic Press, 2018. 3868 s. ISBN 978-0-12-815145-7. DOI:https://doi.org/10.1016/B978-0-12-809633-8.20610-9. Kapitola Penguins, s. 631–636. (anglicky)
  40. SETIAWAN, Alvin N.; DAVIS, Lloyd S.; DARBY, John T. Hormonal correlates of parental behavior in yellow-eyed penguins (Megadyptes antipodes). Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 2006-11-01, roč. 145, čís. 3, s. 357–362. Dostupné online [cit. 2021-01-12]. ISSN 1095-6433. DOI 10.1016/j.cbpa.2006.07.005. (anglicky) 
  41. SEDDON, Philip. Patterns of nest relief during incubation, and incubation period variability in the yellow-eyed penguin (Megadyptes antipodes). New Zealand Journal of Zoology. 1989-07-01, roč. 16, čís. 3, s. 393–400. Dostupné online [cit. 2021-01-12]. ISSN 0301-4223. DOI 10.1080/03014223.1989.10422905. 
  42. Ratz a kol., 2004. N.Z. J. Zool. 31, s. 133–147
  43. a b c d e ELLENBERG, Ursula; MATTERN, Thomas. Yellow-eyed penguins - A review of population information. www.doc.govt.nz [online]. 2012 [cit. 2021-01-16]. Dostupné online. (anglicky) 
  44. AVIVA, Stein. Lifetime reproductive success in yellow-eyed penguins: influence of life-history parameters and investigator disturbance. , 2013 [cit. 2021-01-21]. Thesis. University of Otago. . Dostupné online. (anglicky)
  45. Moulting. Yellow-eyed Penguin Trust [online]. [cit. 2021-01-15]. Dostupné online. (anglicky) 
  46. WEBSTER, Rebecca K. E.; AGUILAR, Roberto F.; ARGANDONA-GONZALEZ, Anna-Karina. FORCED MOLT IN FOUR JUVENILE YELLOW-EYED PENGUINS (MEGADYPTES ANTIPODES). Journal of Wildlife Diseases. 2016-10-01, roč. 52, čís. 4, s. 809–816. Dostupné online [cit. 2021-01-17]. ISSN 0090-3558. DOI 10.7589/2015-11-305. (anglicky) 
  47. REUNES-VANHAEVRE, Hedwig. Pinguins info - penguin - information about Megadyptes penguins. www.pinguins.info [online]. [cit. 2021-01-19]. Dostupné online. 
  48. LALAS, Chris; RATZ, Hiltrun; MCEWAN, Kirsty. Predation by New Zealand sea lions (Phocarctos hookeri) as a threat to the viability of yellow-eyed penguins (Megadyptes antipodes) at Otago Peninsula, New Zealand. Biological Conservation. 2007-03-01, roč. 135, čís. 2, s. 235–246. Dostupné online [cit. 2021-01-16]. ISSN 0006-3207. DOI 10.1016/j.biocon.2006.10.024. (anglicky) 
  49. MATTERN, Thomas; ELLENBERG, Ursula; HOUSTON, David M. Straight Line Foraging in Yellow-Eyed Penguins: New Insights into Cascading Fisheries Effects and Orientation Capabilities of Marine Predators. PLOS ONE. 2013-12-18, roč. 8, čís. 12, s. e84381. Dostupné online [cit. 2021-01-17]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0084381. PMID 24367656. (anglicky) 
  50. STURROCK, H. J. W.; TOMPKINS, D. M. Avian malaria (Plasmodium spp) in yellow-eyed penguins: Investigating the cause of high seroprevalence but low observed infection. New Zealand Veterinary Journal. 2007-08-01, roč. 55, čís. 4, s. 158–160. PMID: 17676079. Dostupné online [cit. 2021-01-17]. ISSN 0048-0169. DOI 10.1080/00480169.2007.36761. PMID 17676079. 
  51. GILL, J. M.; DARBY, J. T. Deaths in yellow-eyed penguins (Megadyptes antipodes) on the Otago Peninsula during the summer of 1990. New Zealand Veterinary Journal. 1993-03-01, roč. 41, čís. 1, s. 39–42. PMID: 16031693. Dostupné online [cit. 2021-01-16]. ISSN 0048-0169. DOI 10.1080/00480169.1993.35733. PMID 16031693. 
  52. ALLEY, Maurice R.; SUEPAUL, Rod B.; MCKINLAY, Bruce. DIPHTHERITIC STOMATITIS IN YELLOW-EYED PENGUINS (MEGADYPTES ANTIPODES) IN NEW ZEALAND. Journal of Wildlife Diseases. 2017-01, roč. 53, čís. 1, s. 102–110. Dostupné online [cit. 2021-01-16]. ISSN 0090-3558. DOI 10.7589/2015-07-195. 
  53. a b ROSCOE, Richard. Penguin species (Yellow-Eyed Penguin), Threats. www.photovolcanica.com. Dostupné online. (anglicky)
  54. a b c ALLEY, Maurice R.; SUEPAUL, Rod B.; MCKINLAY, Bruce. DIPHTHERITIC STOMATITIS IN YELLOW-EYED PENGUINS (MEGADYPTES ANTIPODES) IN NEW ZEALAND. Journal of Wildlife Diseases. 2017/01, roč. 53, čís. 1, s. 102–110. Dostupné online [cit. 2021-01-16]. ISSN 0090-3558. DOI 10.7589/2015-07-195. 
  55. Mystery illness strikes penguins. Stuff.co.nz. 2009-01-01. Dostupné online [cit. 2017-06-23]. (English) 
  56. a b c kar (Česká televize). Žlutookým tučňákům z Nového Zélandu hrozí vyhynutí. Vědci neví proč. ČT24. Dostupné online [cit. 2017-06-23]. 
  57. a b c d e MATTERN, Thomas; MEYER, Stefan; ELLENBERG, Ursula. Quantifying climate change impacts emphasises the importance of managing regional threats in the endangered Yellow-eyed penguin. PeerJ. 2017-05-16, roč. 5, s. e3272. Dostupné online [cit. 2021-01-16]. ISSN 2167-8359. DOI 10.7717/peerj.3272. (anglicky) 
  58. a b c MCCLUNG, Maureen R.; SEDDON, Philip J.; MASSARO, M. Nature-based tourism impacts on yellow-eyed penguins Megadyptes antipodes: does unregulated visitor access affect fledging weight and juvenile survival?. Biological Conservation. 2004-09-01, roč. 119, čís. 2, s. 279–285. Dostupné online [cit. 2021-01-16]. ISSN 0006-3207. DOI 10.1016/j.biocon.2003.11.012. (anglicky) 
  59. a b MCCLUNG, Maureen R.; SEDDON, Philip J.; MASSARO, M. Nature-based tourism impacts on yellow-eyed penguins Megadyptes antipodes: does unregulated visitor access affect fledging weight and juvenile survival?. Biological Conservation. 2004-09-01, roč. 119, čís. 2, s. 279–285. Dostupné online [cit. 2021-01-13]. ISSN 0006-3207. DOI 10.1016/j.biocon.2003.11.012. (anglicky) 
  60. PEACOCK, L.; PAULIN, M.; DARBY, J. Investigations into climate influence on population dynamics of yellow‐eyed penguins Megadyptes antipodes. New Zealand Journal of Zoology. 2000-01-01, roč. 27, čís. 4, s. 317–325. Dostupné online [cit. 2021-01-16]. ISSN 0301-4223. DOI 10.1080/03014223.2000.9518241. 
  61. a b ELLENBERG, Ursula; SETIAWAN, Alvin N.; CREE, Alison. Elevated hormonal stress response and reduced reproductive output in Yellow-eyed penguins exposed to unregulated tourism. General and Comparative Endocrinology. 2007-05-15, roč. 152, čís. 1, s. 54–63. Dostupné online [cit. 2021-01-16]. ISSN 0016-6480. DOI 10.1016/j.ygcen.2007.02.022. (anglicky) 
  62. BELL, Gemma; YOUNG, Melanie J.; SEDDON, Philip J. Effects of unregulated visitor access on chick fledging mass and survival in yellow-eyed penguins. Wildlife Research. 2020-09-17, roč. 47, čís. 6, s. 468–475. Dostupné online [cit. 2021-01-17]. ISSN 1448-5494. DOI 10.1071/WR19245. (anglicky) 
  63. ELLENBERG, Ursula; MATTERN, Thomas; SEDDON, Philip J. Habituation potential of yellow-eyed penguins depends on sex, character and previous experience with humans. Animal Behaviour. 2009-02-01, roč. 77, čís. 2, s. 289–296. Dostupné online [cit. 2021-01-16]. ISSN 0003-3472. DOI 10.1016/j.anbehav.2008.09.021. (anglicky) 
  64. French, Rebecca K; Muller, Chris G; Chilvers, B Louise; Battley, Phil F.Bird Conservation International; Cambridge Sv. 29, Čís. 2, (2019): 277-290. DOI:10.1017/S0959270918000096
  65. BirdLife International 2000–2020. IUCN Red List of Threatened Species: Megadyptes antipodes [online]. IUCN, 2020-08-21 [cit. 2021-01-20]. Dostupné online. 
  66. a b ELDER, Vaughan. Yellow-eyed penguins could be gone by 2060. Otago Daily Times Online News [online]. 2017-05-17 [cit. 2021-01-17]. Dostupné online. (anglicky) 
  67. a b Value to the economy. Yellow-eyed Penguin Trust [online]. [cit. 2021-01-15]. Dostupné online. (anglicky) 
  68. TISDELL, Clement A. Valuing the Otago Peninsula: The Economic Benefits of Conservation. [s.l.]: [s.n.] 16 s. (Economics, Ecology and the Environment Working Paper). Dostupné online. (anglicky) 
  69. a b A strategy to support the health of hoiho/yellow-eyed penguin – Te Kaweka Takohaka mō te Hoiho (PDF). www.doc.govt.nz [online]. [cit. 2021-01-20]. Dostupné online. (anglicky) 
  70. A strategy to support the health of hoiho/yellow-eyed penguin. www.doc.govt.nz [online]. Department of Conservation (COD) [cit. 2021-01-20]. Dostupné online. (anglicky) 
  71. CENTRE, UNESCO World Heritage. New Zealand Sub-Antarctic Islands. UNESCO World Heritage Centre [online]. [cit. 2021-01-20]. Dostupné online. (anglicky) 
  72. Bird of the year: Hoiho takes the title. NZ Herald [online]. [cit. 2021-01-13]. Dostupné online. (anglicky) 
  73. Taboola. Silně ohrožený tučňák se na Novém Zélandu stal ptákem roku | Zajímavosti. Lidovky.cz [online]. 2019-11-13 [cit. 2021-01-21]. Dostupné online. 
  74. $5 - Reserve Bank of New Zealand. www.rbnz.govt.nz [online]. [cit. 2021-01-13]. Dostupné online. 

Literatura

  • VESELOVSKÝ, Zdeněk. Tučňáci. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1984. (Zvířata celého světa; sv. 10). 
  • WILLIAMS, Tony D.; WILSON, Rory P. The penguins : Spheniscidae. Oxford: Oxford University Press, 1995. (Bird Families of the World; sv. 2). Dostupné online. ISBN 019854667X. 

Externí odkazy