Žraloci: Porovnání verzí

Upravit odkazy
Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Interaktivně procházet historii
← Přejít na předchozí porovnáníPřejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
"r" carchahiniformes --> carcharhiniformes
Žraloci: značně rozšířeno, upřesněno, doplněny reference, obrázky... A také snaha o co možná citlivé, ale důkladné prosetí původního textu: odstranění nebo přeformulování zastaralých nebo zkratkovitých informací, jakož i polopravd a nepravd.
značky: možné problémové formulace odkazy na rozcestníky
Řádek 1: Řádek 1:
{{Neověřeno}}{{Možná hledáte|redirect=Žralok|jiné=[[Žralok (seriál)]]}}
{{Taxobox
{{Taxobox
| jméno = Žraloci
| jméno = Žraloci
| obrázek = Great_White_Shark_(14914320281).jpg
| obrázek = Sharks together.jpg
| popisek = Ukázka variability žraloků (za jménem uveden řád): [[různozubec sanfranciský]] ([[různozubci]]), [[pilonos japonský]] ([[pilonosi]]), [[ostrounovití|ostroun]] ([[ostrouni]]), [[polorejnok portjacksonský]] ([[polorejnoci]]), [[žralok bílý]] ([[obrouni]]), [[kladivoun bronzový]] ([[žralouni]]), [[žralok límcový]] ([[šedouni]]), [[žralok obrovský]] ([[malotlamci]])
| popisek = [[Žralok bílý]]
| velikost obrázku = 258px
| velikost obrázku = 258px
| říše = [[živočichové]] (Animalia)
| říše = [[živočichové]] (Animalia)
Řádek 9: Řádek 8:
| podkmen = [[obratlovci]] (Vertebrata)
| podkmen = [[obratlovci]] (Vertebrata)
| třída = [[paryby]] (Chondrichthyes)
| třída = [[paryby]] (Chondrichthyes)
| nadřád = '''žraloci''' (Selachimorpha)
| nadřád = '''žraloci''' (Selachii)
| druhotné dělení = [[Řád (biologie)|řády]]
| druhotné dělení = [[Řád (biologie)|řády]]
| podřazené taxony = * [[různozubci]] (Heterodontiformes)
| podřazené taxony = *[[Squalomorphi]]
* [[malotlamci]] (Orectolobiformes)
** [[šedouni]] (Hexanchiformes)
* [[žralouni]] (Carcharhiniformes)
** [[ostrouni]] (Squaliformes)
* [[obrouni]] (Lamniformes)
** [[polorejnoci]] (Squantiniformes)
* [[šedouni]] (Hexanchiformes)
** [[pilonosi]] (Pristiophoriformes)
** [[Echinorhiniformes]]
* [[ostrouni]] (Squaliformes)
*[[Galeomorphi]]
* [[polorejnoci]] (Squantiniformes)
* [[pilonosi]] (Pristiophoriformes)
** [[různozubci]] (Heterodontiformes)
** [[malotlamci]] (Orectolobiformes)
* [[Echinorhiniformes]]
** [[žralouni]] (Carchahiniformes)
}}'''Žraloci''' představují skupinu [[příčnoústí|příčnoústých]] (Elasmobranchii) [[Obratlovci|obratlovců]], pro kterou je charakteristická chrupavčitá kostra, 5−7 [[Žaberní štěrbina|žaberních štěrbin]] po stranách hlavy a prsní ploutve, které nejsou srostlé s hlavou (jako u [[Rejnoci|rejnoků]]). Moderní zástupci žraloků jsou řazeni do nadřádu '''Selachimorpha''', jehož [[Sesterská skupina|sesterskou skupinu]] tvoří [[rejnoci]] (Batoidea).
** [[obrouni]] (Lamniformes)
| sestersky =
| sesterska = [[Rejnoci]] (Batoidea)
}}'''Žraloci''' '''(Selachii)''' představují takřka výhradně mořskou skupinu [[příčnoústí|příčnoústých]] [[Paryby|paryb]], pro kterou je charakteristické vřetenovité či válcovité, vzácně u některých skupin zploštělé tělo, [[Ploutev#Ocasní ploutev a její varianty|heterocerkní]] ocasní [[ploutev]] (její horní lalok je dominantní), 5 či výjimečně až 7 [[Žaberní štěrbina|žaberních štěrbin]] po stranách hlavy a prsní ploutve, které nejsou srostlé s hlavou (jako u [[Rejnoci|rejnoků]], kteří jsou jejich [[Sesterská skupina|sesterskou skupinou]]). Dále mají na typicky dvě hřbetní ploutve, jednu ploutev řitní (která však u mnoha z nich chybí) a kromě zmíněných prsních ještě párové břišní ploutve. Jako ostatní paryby mají vnitřní oplození (k oplodnění [[Vajíčko|vajíčka]] dochází v těle samice): samci se vyznačují modifikovanými břišními ploutvemi, které fungují jako pářicí orgán. Většina žraloků po dlouhém období [[Březost|březosti]] rodí dobře vyvinutá a relativně velká živá mláďata, někteří žraloci kladou velká vejce s pevným pouzdrem. Další znaky, které jsou pro žraloky typické, ale sdílejí je i s rejnoky, případně v různé míře i s [[Chiméry|chimérami]], jsou [[Šupina (rybovití obratlovci)#Plakoidní šupiny|plakoidní šupiny]] na povrchu těla, redukovaná [[Chrupavka|chrupavčitá]] [[kostra]], horní čelist tvořená netradičně kostí (ovšem chrupavčitou) zvanou palatoquadratum (nikoli [[Horní čelist|maxilou]]) nebo zuby, které v řadách postupně dorůstají směrem vpřed k okraji čelisti.


Všichni žraloci jsou masožraví, ale živí se rozmanitou potravou od [[Plankton|planktonu]], který filtrují z vody přes [[ryby]] a živočichy dna až po velké mořské [[Savci|savce]]. Jakožto vrcholoví [[Predátor|predátoři]] jsou vyzbrojeni citlivými smysly, mezi nimiž vyniká [[čich]], [[sluch]] (který do jisté míry ve vodě splývá s [[Mechanoreceptor|mechanorecepcí]] jako takovou), ale třeba i [[elektrorecepce]] (vnímání elektrického pole) zprostředkovaná tzv. [[Lorenziniho ampule|Lorenziniho ampulemi]].
== Systematika ==


Žraloků je známo přes 530 [[Druh|druhů]], které se řadí do 9 [[Řád (biologie)|řádů]] tvořících dvě hlavní [[Fylogenetika|fylogenetické]] linie ([[Squalomorphi]] a [[Galeomorphi]]). Nejmenší z nich měří asi 20 cm, planktonožravý [[žralok obrovský]] dosahuje asi až 18 m a je největším rybovitým [[Obratlovci|obratlovcem]] vůbec. Žraloci přitom rostou poměrně pomalu a někteří z nich jsou extrémně dlouhověcí: u [[Žralok malohlavý|žraloka malohlavého]] byl stanoven nejvyšší věk mezi obratlovci – asi 400 let. Jakožto [[Monofyletismus|monofyletická]] linie odlišná od rejnoků jsou žraloci poměrně mladou skupinou: jejich nejstarší doklady jsou známy z [[Mezozoikum|druhohor]] resp. u některých nejistých nálezů snad i z konce [[Paleozoikum|prvohor]]. Přesto se v případě mnoha prvohorních paryb běžně mluví o archaických „žralocích“, protože měly podobný vzhled i styl života jako moderní žraloci – o zástupce této skupiny však nejde.
=== Evoluce ===
Ze současné fauny patří žraloci k nejstarším skupinám živočichů. První žraloci byli ve [[Fosilie|fosilních záznamech]] nalezeni již ve vrstvách [[ordovik]]u, čili ve vrstvách z doby před 450–420 miliony lety, tedy dříve než se objevili první suchozemští [[obratlovci]] a před kolonizací [[kontinent]]ů rostlinami. Z prvních žraloků byly objeveny jen čelisti a ne všichni paleontologové jsou přesvědčeni, že se jednalo o pravé žraloky. Nejstarší obecně uznávané žraločí čelisti byly objeveny ve vrstvách starých 420 milionů let, tedy ze [[silur]]u. Tehdejší žraloci byli ovšem odlišní od současných žraloků. Většinu současných žraloků lze vysledovat zpět až do doby před 100 miliony lety.


Žraloci jsou nechvalně proslulí schopností zaútočit na člověka a v nejhorším případě jej i zabít (to se týká zejména [[Žralok bílý|žraloka bílého]], [[Žralok tygří|ž. tygřího]] a [[Žralok bělavý|ž. bělavého]]). Z globálního hlediska jsou ale [[útoky žraloků]], obzvláště ty s fatálním koncem, velmi vzácné. Naopak člověk představuje pro žraloky velice významný zdroj ohrožení. Žraloci mají dlouhý [[Rozmnožování|reprodukční]] cyklus a intenzivnímu [[Rybolov|lovu]] nejsou jejich [[populace]] schopné odolat. Žraloci jsou přitom loveni jak pro [[Trofej|trofeje]], tak v mnohem větší míře pro [[maso]], [[Tuky|tuk]] a zejména ploutve, po nichž je jako po důležité přísadě žraločích polévek oblíbených zejména ve [[Východní Asie|východní Asii]] veliká [[poptávka]].
Většina fosilních nálezů jsou žraločí zuby, často ve velkém množství. Odhady naznačují, že žralokům rostou desetitisíce zubů po celý život, což vysvětluje tak velké množství nálezů zubů. Hromadný nález žraločích zubů v sedimentech ovšem neznamená hromadný úhyn žraloků, ale je důsledkem naplavení vypadlých zubů vodními proudy.


== Stavba těla ==
Mezi nejstarší primitivní žraloky patří ''[[Cladoselache]]'', žralok žijící zhruba před 370 miliony lety v oblasti prvohorního Ohia, Kentucky a Tennessee. V tehdejších dobách se v oněch místech nacházelo rozlehlé mělké moře. ''Cladoselache'' byl jen asi metr dlouhý žralok s tuhými trojúhelníkovitými ploutvemi a úzkými čelistmi. Jeho zuby byly několikrát lomené a opotřebovávaly se používáním. Z relativně malého množství celkem nalezených zubů je zřejmé, že ''cladoselache'' své zuby pravidelně neobměňoval, jako je tomu u moderních žraloků. Jeho ocasní ploutev byla podobného tvaru, jaké má [[žralok bílý]] a [[žralok mako]]. Fosilní nálezy naznačují, že šlo o rychlého a hbitého plavce.
[[Soubor:2016 megalodon.jpg|náhled|Rekonstrukce podoby vyhynulého ''[[megalodon]]a'']]
Většina fosilních žraloků pocházejících ze sedimentů o stáří 300 až 150 milionů let může být zařazeno do jedné ze dvou skupin. [[Xenacanthida]] byli takřka exkluzivně sladkovodní. Než tato skupina žraloků vyhynula (před 220 miliony lety) rozšířila se po celém světě. Druhá skupina, [[hybodontiformes]], se objevila přibližně před 320 miliony lety a většinou se jednalo o mořské žraloky, ačkoliv se mezi nimi nalézaly i sladkovodní druhy.


Tělo žraloků je většinou torpédovité (vřetenovité) nebo válcovité, někdy až hadovitě protažené, rozdělené na [[Hlava|hlavu]], [[Trup (anatomie)|trup]] a [[ocas]], vybavené jak párovými ploutvemi (prsní, břišní), tak ploutvemi nepárovými (hřbetními, které jsou nejčastěji dvě, dále ocasní a řitní ploutví).<ref name=":0">{{Citace monografie
Moderní žraloci se začali objevovat přibližně před 100 miliony lety. Fosilie [[Obrouni|obrounů]] se datují do období spodní [[Křída|křídy]]. Jedna z&nbsp;nejmladších skupin žraloků jsou kladivouni ([[čeleď]] [[Kladivounovití]]), kteří se objevili v&nbsp;[[eocén]]u. Nejstarší nalezené zuby žraloka bílého jsou datovány do doby před 60–65 miliony lety, z&nbsp;období [[Vymírání na konci křídy|vymření dinosaurů]]. V&nbsp;samém počátku jejich evoluce se objevily dvě vývojové větve. Jedna větev představuje bílého žraloka s&nbsp;hrubě vroubkovanými zuby a pravděpodobně z&nbsp;těchto se vyvinul moderní velký bílý žralok. Druhá větev představovala žraloky s&nbsp;jemně vroubkovanými zuby. Tito žraloci dosáhli obrovských rozměrů a patří k&nbsp;nim i&nbsp;vyhynulý ''[[Megalodon|Carcharodon megalodon]]'', který žil v&nbsp;oceánech [[neogén]]u ještě před 1,5 milionem let, tedy v&nbsp;době našeho prapředka [[Homo habilis|člověka zručného]]. Stejně jako většina vyhynulých žraloků, je i&nbsp;''megalodon'' známý především z&nbsp;nálezů zubů a čelistí. Tito obří žraloci dosahovali délky kolem 16 metrů, přičemž mohli pravděpodobně dorůst až do délky kolem 20 metrů.<ref>Kenshu Shimada, Harry M. Maisch IV, Victor J. Perez, Martin A. Becker & Michael L. Griffiths (2022). [https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2022.2032024 Revisiting body size trends and nursery areas of the Neogene megatooth shark, ''Otodus megalodon'' (Lamniformes: Otodontidae), reveals Bergmann’s rule possibly enhanced its gigantism in cooler waters]. ''Historical Biology''. doi: https://doi.org/10.1080/08912963.2022.2032024</ref> Paleontologické nálezy naznačují, že se jednalo o&nbsp;aktivního predátora tehdejších kytovců.<ref name="Ggodfrey_2005">{{Citace periodika
| příjmení = Godfrey
| příjmení = Ebert
| jméno = S. J.
| jméno = David A.
| příjmení2 = Altman
| příjmení2 = Dando
| jméno2 = J.
| jméno2 = Marc
| příjmení3 = Fowler
| titul = A Miocene Cetacean Vertebra Showing a Partially Healed Compression Factor, the Result of Convulsions or Failed Predation by the Giant White Shark, ''Carcharodon megalodon''
| jméno3 = Sarah L.
| periodikum = Jeffersoniana
| titul = Sharks of the world: a complete guide
| datum = 2005
| vydavatel = Princeton University Press
| číslo = 16
| strany = 1–12
| místo = New Jersey
| rok vydání = 2021
| url = http://www.vmnh.net/content/File/Research_and_Collections/Jeffersoniana_Number_16.pdf
| počet stran = 607
| jazyk = anglicky
| kapitola = Biology
| datum přístupu = 2021-03-12
| strany = 22-62
| url archivu = https://web.archive.org/web/20140131163724/http://www.vmnh.net/content/File/Research_and_Collections/Jeffersoniana_Number_16.pdf
| isbn = 978-0-691-21087-2
| datum archivace = 2014-01-31
| isbn2 = 978-0-691-20599-1
| nedostupné = ano
}}</ref> Vzácně je hřbetní ploutev jen jedna (např. u [[Šedouni|šedounů]]), řitní ploutev chybí skoro všech zástupců linie Squalomorphi kromě šedounů.<ref name=":3">{{Citace monografie
}} {{Wayback|url=http://www.vmnh.net/content/File/Research_and_Collections/Jeffersoniana_Number_16.pdf |date=20140131163724 }}</ref><ref name="Morgan_1994">{{Citace periodika
| příjmení = Morgan
| příjmení = Nelson
| jméno = Gary S.
| jméno = Joseph S.
| příjmení2 = Grande
| titul = Whither the giant white shark?
| jméno2 = Terry
| periodikum = Paleontology Topics
| datum = 1994
| příjmení3 = Wilson
| jméno3 = Mark V. H.
| titul = Fishes of the world
| vydání = Fifth edition
| vydavatel = John Wiley & Sons
| místo = Hoboken, New Jersey
| rok vydání = 2016
| počet stran = 707
| kapitola = Division SELACHII—sharks
| strany = 58-80
| isbn = 978-1-118-34233-6
}}</ref> Existují i [[Bentos|bentické]] druhy žraloků se zploštělým tělem, kteří mohou připomínat rejnoky (zvláště [[polorejnoci]] a [[Wobegongovití|wobegongové]]; [[Pilonosi|pilonosové]] připomínají [[Pilounovití|pilouny]]). Na rozdíl od rejnoků však mají i tito žraloci žaberní otvory po stranách těla (rejnoci vespod) a jejich prsní ploutve nejsou protaženy nad žaberními štěrbinami až k hlavě. Tak jako další paryby jsou žraloci typičtí drsnou kůží krytou plakoidními šupinami, chrupavčitou kostrou, nebo břišními ploutvemi přeměněnými u samců v pářicí orgány (pterygopodia).<ref name=":0" />[[File:Žralok a jeho části - diagram.svg|střed|náhled|700x700pixelů|Stavba těla typického žraloka]]
=== Velikost ===
[[Soubor:Etmopterus perryi SI cr.jpg|náhled|Preparovaný světloun Perryho, nejmenší žralok ]]
Žraloci patří spíše mezi středně velké až obrovské mořské živočichy. Vysloveně drobné druhy, které by byly srovnatelné např. s několikacentimetrovými [[Paprskoploutví|paprskoploutvými]] rybami, mezi nimi chybí.<ref name=":9">{{Citace monografie
| příjmení = Helfman
| jméno = Gene S.
| spoluautoři = et al.
| titul = The Diversity of Fishes
| url = https://archive.org/details/diversityfishesb00helf_991
| vydání = 2
| vydavatel = Wiley-Blackwell
| rok vydání = 2009
| kapitola = Chondrichthyes: sharks, skates, rays, and chimaeras
| strany = 206-230
| isbn = 978-1-4051-2494-2
}}</ref> Nejmenší žralok je [[světloun Perryho]] (''Etmopterus perryi''), který dorůstá maximálně asi 20 cm (samice), dospělí samci měří 16–17 cm. Jen o málo větší je příbuzný [[světloun Carterův]] (''E''. ''carteri'').<ref name=":8" /> Přes 90 % druhů přesahuje 30 cm, asi polovina žraloků dorůstá kolem jednoho metru a přibližně 20 % jich přesahuje 2 m. Největší jsou žraloci filtrující z vody plankton: snad až dvanáctimetrový [[žralok veliký]] a především žralok obrovský, který patrně může dosáhnout až 18 m délky a je vůbec největším rybovitým obratlovcem. Mezi další velké žraloky patří ž. bílý (až asi 7 m), ž. malohlavý (přes 6 m) nebo ž. tygří, [[Žralok šedý|ž. šedý]], [[kladivoun velký]] nebo [[liškoun obecný]] (kteří měří mezi 5 a 6 m).<ref name=":9" /><ref>{{Citace periodika
| příjmení = McClain
| jméno = Craig R.
| příjmení2 = Balk
| jméno2 = Meghan A.
| příjmení3 = Benfield
| jméno3 = Mark C.
| titul = Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna
| periodikum = PeerJ
| datum vydání = 2015-01-13
| ročník = 3
| strany = e715
| issn = 2167-8359
| doi = 10.7717/peerj.715
| jazyk = en
| url = https://peerj.com/articles/715
| datum přístupu = 2024-05-02
}}</ref> U všech velkých žraloků je častým problémem absence přesných, věrohodných údajů o jejich velikosti. Jejich rozměry mohou být odhadovány i velmi nespolehlivými metodami a navíc existuje evidentní tendence jejich rozměry nadhodnocovat.<ref name=":9" />
=== Kostra ===
[[Soubor:Cretalamna skeletal.png|náhled|Rekonstrukce vzhledu a kompletního skeletu vyhynulého žraloka rodu ''[[Cretalamna]]'' ]][[Soubor:Heterodontus portusjacksoni 0zz.jpg|vlevo|náhled|Preparovaný [[Kostra|skelet]] [[Různozubci|různozubce]] se zřetelným palatoquadratem („horní čelistí“) odděleným od zbytku lebky, která je beze švů ]]
[[Soubor:Łóóʼ hashkéhé bichį́į́hnézí.jpg|vlevo|náhled|[[Žralok šotek]] s daleko vysunutou horní čelistí (v klidu čelist nevyčnívá z profilu hlavy)]]
Kostra žraloků (a paryb obecně) je chrupavčitá a relativně jednoduše stavěná: zahrnuje [[Lebka|lebku]] a [[páteř]], oporu [[Žaberní oblouk|žaberních oblouků]] a kostru ploutví. Chrupavka je oproti [[Kost|kostní tkáni]] lehčí a flexibilnější,<ref name=":0" /> zároveň je však u paryb na povrchu zpevněná vrstvou [[Fosforečnan vápenatý|mineralizovaných]] šestibokých destiček (prizmat).<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Seidel
| jméno = Ronald
| příjmení2 = Jayasankar
| jméno2 = Aravind K.
| příjmení3 = Dean
| jméno3 = Mason N.
| titul = The multiscale architecture of tessellated cartilage and its relation to function
| periodikum = Journal of Fish Biology
| datum vydání = 2021-04
| ročník = 98
| číslo = 4
| strany = 942–955
| issn = 0022-1112
| doi = 10.1111/jfb.14444
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jfb.14444
| datum přístupu = 2024-05-02
}}</ref> Lebka žraloků (resp. paryb) je velmi kompaktní, její jednotlivé součásti jsou pevně srostlé do jediného celku (neurokrania čili chondrokrania), na kterém nejsou patrné [[Lebeční šev|švy]].<ref name=":4">{{Citace monografie
| příjmení = Gaisler
| jméno = Jiří
| příjmení2 = Zima
| jméno2 = Jan
| titul = Zoologie obratlovců
| vydání = 2
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| rok vydání = 2007
| kapitola = Paryby (Chondrichthyes)
| strany = 248-262
}}</ref> Horní čelist (tvořená chrupavčitou kostí zvanou palatoquadratum) však není pevně přirostlá ke zbytku lebky, což umožňuje částečné vysunutí úst při lovu nebo při ukusování velkých soust z těla [[Kořist|kořisti]].<ref name=":9" /> Některé bentické druhy žraloků, např. polorejnoci, využívají vysunutelná, široce otevíratelná ústa při přepadávání okolo plující kořisti, kterou navíc prudce otevřenými ústy částečně nasají i s vodou.<ref name=":0" />

Horní čelist pohyblivá nezávisle na zbytku lebky a podsunutí úst do spodní pozice umožňují jednak lepší manipulaci s kořistí a jednak silnější [[Sval|osvalení]] tlamy. Žraloci jsou tak schopni pozřít relativně velkou kořist a především ji případně zpracovat (ukusovat z ní jednotlivá sousta).<ref name=":9" /> [[Síla]] stisku čelistí je přitom u velkých žraloků obdivuhodná: pro největší (nejtěžší) doložené jedince žraloka bílého (o hmotnosti přes 3,3&nbsp;[[Tuna|t]]) se odhaduje síla stisku v přední části tlamy na více než 9000 [[Newton|N]] (u [[Žralok mako|žraloka mako]] byla údajně přímo naměřena síla stisku asi 13 kN)<ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Georgiou
| jméno = Aristos
| příjmení2 =
| jméno2 =
| titul = Most Powerful Shark Bite Ever Recorded Measured by Scientists
| periodikum = Newsweek
| url = https://www.newsweek.com/most-powerful-shark-bite-ever-recorded-measured-scientists-1525181
| datum vydání = 2020-08-14
| jazyk = en
| datum přístupu = 2024-05-04
}}</ref>, v zadní části tlamy je síla asi dvakrát větší, což je patrně vůbec nejsilnější skus mezi současnými živočichy. Na druhou stranu relativní (tj. na [[hmotnost]] těla přepočtená) síla stisku je podobná jako u řady jiných predátorů. Např. pro čtvrttunového žraloka bílého srovnatelného svou hmotností třeba se [[Lev|lvem]] by podle téhož modelu měl být stisk slabší než u lva<ref name=":10">{{Citace periodika
| příjmení = Wroe
| jméno = S.
| příjmení2 = Huber
| jméno2 = D. R.
| příjmení3 = Lowry
| jméno3 = M.
| titul = Three‐dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?
| periodikum = Journal of Zoology
| datum vydání = 2008-12
| ročník = 276
| číslo = 4
| strany = 336–342
| issn = 0952-8369
| doi = 10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x
| jazyk = en
| url = https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x
| datum přístupu = 2024-05-04
}}</ref> a u menších žraloků již není síla stisku nijak mimořádná: např. pro přes metr dlouhé [[Žralok bělavý|žraloky bělavé]] nepřesáhla síla stisku 85 N a pro podobně velké [[Žralok černonosý|ž. černonosé]] nepřesáhla 120 N. Asi dvoumetrový [[Žralok hnědý|ž. hnědý]] dosáhnul síly stisku necelých 150 N.<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Dalton
| jméno = Martha Frances
| titul = Investigations of Bite Force in Northern Gulf of Mexico Shark Species, with Emphasis on Blacknose and Sharpnose Sharks
| url = https://egrove.olemiss.edu/hon_thesis/2194/
| vydavatel = University of Mississippi
| rok vydání = 2011
}}</ref> Naopak větší (těžší) žraloci by měli mít mnohem silnější čelistní svaly a u vymřelého padesátitunového [[Megalodon|megalodona]] síla stisku asi přesáhla 100 kN, případně ještě víc, byl-li ještě těžší.<ref name=":10" /> [[Soubor:TrunkVertShark.png|náhled|Žraločí obratle, přední a boční pohled. A: tělo, B: příčný výběžek, C: míšní kanál, D: neurální oblouk, E: interkalární destička, F: chorda, G: otvor pro míšní nerv, H: trnový výběžek]]Páteř je tvořená [[Obratel|obratly]], jejichž těla jsou z obou stran (zpředu i zezadu) vydutá a na něž směrem nahoru navazují oblouky chránící [[Mícha|míchu]]. Těly obratlů probíhá [[Struna hřbetní|chorda]], která je jimi zaškrcovaná a funkčně nahrazená (zůstává ve větším rozsahu zachovaná mezi obratly). Na konci těla páteř pokračuje do horního laloku ocasní ploutve (která je tudíž heterocerkní). V oblasti ocasní ploutve jsou vytvořeny nad páteří resp. pod ní paprsky vyztužující plochu ploutve (epichordální resp. hypochordální radiália). I další ploutve jsou v bazální části vyztuženy chrupavčitými paprsky, na které v distální části navazují jemnější [[Kolagen|kolagenová]] keratotrichia. Hřbetní ploutve mohou být na předním okraji opatřeny výraznými trny sloužícími obraně. Pletence párových ploutví nejsou napojeny na osový skelet (tj. lebku či páteř), což přispívá k flexibilitě těla žraloků. Ačkoli některé druhy žijící na dně mohou používat párové ploutve při pohybu po podloží, případně mohou podobně jako rejnoci využívat vlnění velkých prsních ploutví (polorejnoci), je u drtivé většiny žraloků hlavním orgánem pohybu ocasní ploutev.<ref name=":0" />
=== Zuby ===
Žraločí zuby jsou dosti variabilní: u rybožravých druhů mohou být štíhlé, přizpůsobené pro udržení kluzké kořisti, jindy jsou široce trojúhelníkovité, ostré, někdy s pilovitou hranou pro snazší vykusování kusů masa, ale mohou být i ploché, mozaikovitě uspořádané, určené k drcení schránek bentických bezobratlých.<ref name=":0" /><ref name=":5">{{Citace monografie
| příjmení = Klimley
| jméno = A. Peter
| titul = The biology of sharks and rays
| vydavatel = Univ. of Chicago Press
| místo = Chicago
| rok vydání = 2013
| počet stran = 512
| kapitola = Feeding Behavior and Biomechanics
| strany = 311–337
| isbn = 978-0-226-92308-6
| isbn2 = 978-0-226-44249-5
}}</ref> V různých místech čelisti mívají zuby odlišný tvar či velikost (velmi odlišné jsou např. přední a zadní zuby v tlamě různozubců, jimž tento znak dal i jméno). Výjimkou nejsou ani rozdíly v dentici mezi oběma pohlavími jednoho druhu či mezi dospělci a mláďaty. Např. juvenilní jedinci (asi do 1,5 m velikosti) známého žraloka bílého loví především ryby a mají štíhlé zuby, starší kusy mají mnohem širší trojúhelníkovité zuby s ostrou hranou.<ref name=":0" /> U mnoha žraloků, kteří napadají velkou kořist, jsou spodní zuby relativně špičaté a slouží k přidržení kořisti, horní zuby jsou širší a ostré a slouží k vykusování (odřezávání) velkých kusů masa. Žraloci přitom mohou potřásat hlavou ze strany na stranu za účelem efektivnějšího porcování kořisti (zuby se pak snáze prořezávají tkáněmi).<ref name=":9" />

Zuby žraloků nejsou pevně přirostlé k čelistem, ale jsou vrostlé do tuhé vazivové tkáně, které čelisti potahuje.<ref name=":9" /> Během života jsou postupně vyměňovány. Nové zuby se zakládají v řadách v dásni na vnitřní straně čelistí. Tyto řady (série) zubů, zprvu více či méně skloněných vzad, se postupně s vazivem, v němž jsou upevněny, nasouvají dopředu, kde se na hraně čelisti zdvihají do funkční polohy a nahrazují opotřebované a vypadlé zuby.<ref name=":5" /> Tato výměna zubů je různě rychlá: u některých druhů vypadávají zuby již po asi 10 dnech (např. u [[Žralok citronový|žraloka citronového]] nebo [[Hladkoun leopardí|hladkouna leopardího]]), jindy trvá výměna měsíc (např. u různozubců) až několik měsíců. Vzhledem k celkovému počtu zubů a k dlouhověkosti některých žraloků může žralok za život vyprodukovat i tisíce až desetitisíce zubů.<ref name=":0" /><ref name=":9" /> Protože jsou zároveň zuby kryty velmi odolným materiálem ([[Sklovina|sklovinou]]), jsou i po vypadnutí velmi trvanlivé a mohou se stávat hojnou složkou mořských [[Sedimentární hornina|sedimentů]]. Kromě toho dobře [[Fosilie|fosilizují]] a řada vymřelých druhů žraloků je známa právě pouze podle zubů.<ref name=":0" /> <gallery mode="packed" heights="150" caption="Zuby žraloků">
Soubor:Ginglymostoma cirratum teeth 2.jpg|Řady zubů v čelisti [[Žralok vouskatý|žraloka vouskatého]]
Soubor:Alopias superciliosus male teeth2.jpg|Ostré štíhlé zuby [[Liškoun velkooký|liškouna velkookého]]
Soubor:Tiger shark teeth.jpg|Trojúhelníkovité pilovité zuby žraloka tygřího
Soubor:Heterodontus francisci teeth.jpg|Zadní zuby různozubců (na obr. jsou vlevo) mají drticí funkci
</gallery>
=== Kůže ===
[[Soubor:Denticules cutanés de petite roussette Scyliorhinus canicula.jpg|náhled|[[Elektronový mikroskop|Elektronmikroskopický]] snímek plakoidních šupin [[Máčka skvrnitá|máčky skvrnité]] ]][[Soubor:Orectolobus ornatus great barrier reef.jpg|náhled|Pestří [[Wobegongovití|wobegongové]] jsou ve členitém prostředí velmi dobře maskováni ]]
[[Kůže]] žraloků je sama o sobě pevná (hlavně díky přítomnosti vláken kolagenu), navíc je kryta velmi tvrdými, tzv. plakoidními šupinami. Plakoidní šupiny mají shodnou stavbu jako zuby (a jsou s nimi [[Homologie (biologie)|homologické]]): mají dřeňovou dutinu, kolem ní vrstvu [[Zubovina|dentinu]] a jsou pokryty sklovinou. Jsou zodpovědné za nápadnou drsnost žraločího těla (která je nejnápadnější při „pohlazení“ žraloka od ocasu k hlavě).<ref name=":0" /> Šupiny jsou drobné (přibližně kolem 0,5 mm), jsou většinou zploštělé, vybavené několika rýhami, které přispívají k potlačení [[Turbulentní proudění|turbulentního proudění]] vody kolem plujícího žraloka (snižují [[tření]], ale také hlučnost jeho pohybu).<ref name=":9" /><ref>Klimley, 2013, kap. Body Design and Swimming Modes, str. 51–81</ref> Existuje ale řada dalších typů plakoidních šupin od prostých plochých destiček po jemné ostré trny. Modifikací těchto šupin vznikají i ploutevní trny nebo „zuby“ na dlouhém rypci pilonosů.<ref name=":0" /><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Welten
| jméno = Monique
| příjmení2 = Smith
| jméno2 = Moya Meredith
| příjmení3 = Underwood
| jméno3 = Charlie
| titul = Evolutionary origins and development of saw-teeth on the sawfish and sawshark rostrum (Elasmobranchii; Chondrichthyes)
| periodikum = Royal Society Open Science
| datum vydání = 2015-09
| ročník = 2
| ročník = 2
| číslo = 3
| číslo = 9
| strany = 1–2
| strany = 150189
| issn = 2054-5703
| url = https://web.archive.org/web/20160722045756/https://www.priweb.org/files/pubtext/item_pdf_289.pdf
| jazyk = anglicky
| pmid = 26473044
| doi = 10.1098/rsos.150189
}}</ref><ref name="Lambert_2010">{{Citace periodika
| příjmení = Lambert
| jazyk = en
| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.150189
| jméno = Olivier
| datum přístupu = 2024-05-02
| příjmení2 = Bianucci
}}</ref> Kůže samic je často zřetelně silnější než kůže samců, protože samci se při páření mohou samice pevně přidržovat svými zuby a mohli by jim tak způsobovat poranění.<ref name=":0" />
| jméno2 = Giovanni

| příjmení3 = Post
Za zbarvení kůže jsou odpovědné pigmentové buňky, [[Chromatofor|chromatofory]].<ref name=":6">{{Citace monografie
| jméno3 = Klaas
| příjmení = De Iuliis
| titul = The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru
| periodikum = Nature
| jméno = Gerardo
| datum = 2010/07
| příjmení2 = Pulerà
| ročník = 466
| jméno2 = Dino
| titul = The dissection of vertebrates: a laboratory manual
| číslo = 7302
| vydavatel = Elsevier/Academic Press
| strany = 105–108
| issn = 1476-4687
| místo = Amsterdam
| rok vydání = 2007
| doi = 10.1038/nature09067
| kapitola = The Shark
| url = http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature09067
| jazyk = anglicky
| strany = 27-76
| isbn = 978-0-12-088776-7
}}</ref> Mezi žraloky se kromě nevýrazně zbarvených druhů nacházejí i druhy pestře zbarvené, u nichž má však toto „nápadné“ zbarvení hlavně krycí význam: ve členitém prostředí [[Korálový útes|korálových útesů]] a obecně mořského dna přispívá k rozbití siluety a splynutí s okolím. Drobní hlubinní žraloci z čeledi [[Etmopteridae]] jsou schopni [[bioluminiscence]].<ref name=":0" />

=== Dýchání, srdce ===
[[Soubor:Squatina david (10.5281-zenodo.5806692) Figure 9a.png|vlevo|náhled|Na hlavě polorejnoků jsou za očima dobře zřetelné štěrbiny – spirákula]]
Navzdory široce rozšířenému názoru, že žraloci musejí neustále plavat, aby jim proudila voda přes [[žábry]] a neudusili se, se tento fakt týká jen těch nejaktivnějších plavců mezi nimi (např. [[modrounovití]], [[kladivounovití]]), kteří skutečně spoléhají na dostatečný průtok vody přes otevřená ústa a žábry při jejich rychlém pohybu. Takovíto hbití [[Pelagiál|pelagičtí]] predátoři se skutečně mohou zadusit, když je jim znemožněn pohyb. Řada žraloků však tráví podstatnou dobu života na dně, kde mohou nehnutě setrvávat na místě celé hodiny, ať už při odpočinku či při číhání na kořist. Proudění vody přes žábry u nich funguje obdobně jako u ryb nasáváním vody do otevírané ústní dutiny přes ústa, případně i přes [[spirakulum]] (což je modifikovaná přední žaberní štěrbina přítomná u některých žraloků jako více či méně nápadný otvor za okem), a jejím následným vytlačením přes žábry.<ref name=":0" /> Polorejnoci, kteří při lovu spoléhají na svou nenápadnost, minimalizovali i pohyb úst při dýchání a nahradili jej mnohem jemnějšími pohyby žaberních oblouků a kožních záhybů, které jejich žábry kryjí.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Tomita
| jméno = Taketeru
| příjmení2 = Toda
| jméno2 = Minoru
| příjmení3 = Murakumo
| jméno3 = Kiyomi
| titul = Stealth breathing of the angelshark
| periodikum = Zoology
| datum vydání = 2018-10
| ročník = 130
| strany = 1–5
| doi = 10.1016/j.zool.2018.07.003
| jazyk = en
| url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0944200618300369
| datum přístupu = 2024-04-24
}}</ref>

Žaberních štěrbin (kromě spirakula) je typicky 5, u šedounů 6–7. V žaberních lupíncích, které nasedají na jednotlivé žaberní oblouky, dochází k [[Kyslík|okysličování]] [[Krev|krve]], která je do nich pumpována [[Srdce|srdcem]] uloženým na spodní straně těla bezprostředně za žábrami. Srdcem, které je vybaveno jedinou [[Srdeční síň|síní]] a jedinou [[Srdeční komory|komorou]], tedy protéká odkysličená (venózní) krev. Při zvýšené námaze (např. při výpadu) srdce žraloků příliš nezvyšuje [[Frekvence|frekvenci]] stahů, ale zvýšený průtok krve zajišťuje zvýšením [[Objem|objemu]] krve, který vytlačuje.<ref name=":0" />

=== Trávicí soustava, játra ===
[[Soubor:Isistius brasiliensis front view.jpg|náhled|[[Žraloček brazilský]] vykusuje svými zuby kusy kůže a svaloviny velkým mořským obratlovcům]]
Žraloci jsou někdy líčeni jako tvorové bezhlavě pohlcující cokoli, nač v moři narazí, včetně odpadků, plovoucích kusů plastu, plechovek a dalšího harampádí, toto chování se ale v zásadě týká především jediného druhu, žraloka tygřího. Většina žraloků je vybíravější a více či méně specializovaná na určitý typ kořisti (byť se preference mohou měnit s jejich věkem, resp. velikostí). Různých strategií při lovu kořisti je mezi žraloky mnoho: najdeme mezi nimi aktivní pelagické dravce (to jsou „typičtí“, tj. široké veřejnosti nejznámější žraloci), kteří jsou většinou spíše rybožraví, jindy zaměření spíše na vodní savce, dále veliké filtrátory (např. žralok obrovský), druhy pátrající po dně především po [[Bezobratlí|bezobratlých]], někdy i těch s pevnými schránkami (např. různozubci), žraloky nehnutě číhající na okolo plující kořist (např. polorejnoci) atd. Řada [[Světlounovití|světlounů]] se živí jako [[Ektoparazitismus|ektoparaziti]]: vykusují kusy kůže a masa z těla mnohem větších vodních obratlovců, třeba [[Kytovci|kytovců]] nebo [[Ploutvonožci|ploutvonožců]].<ref name=":0" />

Pozřená potrava je spolknuta do prostorného [[Žaludek|žaludku]], kde je zahájeno trávení a odkud jsou části potravy posouvány dále do [[Střevo|střeva]], kde probíhá hlavní fáze trávení i vstřebávání. S trávením napomáhají sekrety [[Slinivka břišní|pankreatu]] a velkých, tukem bohatých [[Játra|jater]].<ref name=":6" /> Špatně stravitelné zbytky mohou být žralokem ze žaludku vyzvráceny (někdy přitom z úst žraloka částečně vyhřezne i samotný „naruby obrácený“ žaludek; jde o přirozený jev, který sice vypadá drasticky, ale žralokovi neublíží). Žraločí střevo je krátké, ale jeho povrch je výrazně zvětšen spirální řasou (tyflosolis). Ve střevech žraloků může [[Parazitismus|parazitovat]] bohatá fauna cizopasných červů, například [[Tasemnice|tasemnic]].<ref name=":0" />

Játra plní nejen [[Metabolismus|metabolickou]] roli, ale jsou zároveň [[Vztlak|hydrostatickým]] orgánem žraloků: kvůli vysokému obsahu tuku (oleje, především [[Skvalen|skvalenu]]) mají nižší [[Hustota|hustotu]], než je hustota vody, a žraloka tak nadnášejí. Ten pak nemusí vynakládat tolik [[energie]] na udržení se ve vodním sloupci.<ref name=":9" />

=== Osmoregulace ===
Mořští obratlovci včetně žraloků se musejí vyrovnávat s vysokým [[Osmotický tlak|osmotickým potenciálem]] mořské vody: voda má tendenci unikat z těla (například přes žábry) do [[Koncentrace (chemie)|koncentrovanějšího]] roztoku [[Soli|solí]] ve vnějším prostředí. Jako ostatní paryby, i žraloci řeší tento problém dosti netradičním způsobem, a to výrazným zvýšením obsahu [[Močovina|močoviny]] a dalších [[Dusík|dusíkatých]] látek ve svém těle, a to až na hodnoty, které by pro jiné obratlovce byly toxické. Zároveň využívají žábry a tzv. rektální žlázu ke zbavování se přebytečných [[Ion|iontů]], které se do jejich těla dostávají s mořskou vodou např. při příjmu potravy.<ref name=":0" /><ref>Klimley, 2013, kap. Water and Ionic Regulation, str. 83–98</ref>

=== Nervová soustava, smysly ===
Žraloci jsou velmi úspěšnou skupinou predátorů, kterým při pátrání po kořisti pomáhá řada dobře vyvinutých smyslů. Vjemy jsou zpracovávány relativně velikým [[Mozek|mozkem]], který se poměrem k velikosti těla přibližuje rozměrům mozku [[Ptáci|ptáků]] či některých savců.<ref name=":9" /> Jako v řadě jiných znaků jsou ovšem žraloci i ve stavbě a velikosti mozku velmi variabilní, k druhům s největšími mozky vzhledem k velikosti těla patří např. zástupci modrounovitých, [[Písečníkovití (žraloci)|písečníkovitých]] a zejména [[Kladivounovití|kladivouni]]. [[Experiment|Experimenty]], kde žraloci musí např. správně rozpoznat tvar předmětu, aby dostali odměnu, nebo musí za odměnou plavat bludištěm, prokázaly jednak dobrou [[paměť]] žraloků a jednak jejich schopnost učit se od již vycvičených jedinců (doslova odpozorovat, co je třeba provést pro získání odměny).<ref name=":0" />
[[Soubor:Scyliorhinus canicula 7.jpg|náhled|Podhled na nozdry a řady Lorenziniho ampulí kolem tlamy máčky skvrnité ]]
Párové nozdry, v nichž je uložen vlastní čichový orgán tvořený hvězdicovitě uspořádanými lamelami s velikým celkovým povrchem, jsou sídlem vynikajícího čichu, který má pro žraloky velký význam – umožňuje jim totiž detekovat kořist i na velkou vzdálenost (pachová stopa nesená vodními proudy může být pro mořské predátory zřetelná i na vzdálenost několika km). Žraloci, u nichž byl čich podrobněji studován, vnímají ve vodě relativně chudý repertoár [[Látka|chemikálií]], které zahrnují hlavně [[Aminokyselina|aminokyseliny]] a další aminosloučeniny, které se často uvolňují z mrtvých nebo poraněných živočichů. Žraločí čich je na takovéto látky sice velmi citlivý, na druhou stranu podobné citlivosti dosahují i mnohé ryby. Jde o citlivost k molekulám pachů o minimální koncentraci asi 10<sup>-9</sup> [[Molární koncentrace|M]], někdy i nižší, která zhruba odpovídá přirozené koncentraci těchto látek v&nbsp;mořské vodě a tedy jakémusi přirozenému pachovému pozadí; vyšší citlivost by v takovém případě vlastně byla zbytečná.<ref name=":7">{{Citace monografie
| příjmení = Meredith
| jméno = Tricia L.
| příjmení2 = Kajiura
| jméno2 = Stephen M.
| příjmení3 = Newton
| jméno3 = Kyle C.
| spoluautoři = et al.
| titul = Biology of Sharks and their Relatives
| editoři = Jeffrey C. Carrier et al.
| vydání = 3
| vydavatel = CRC Press
| rok vydání = 2022
| kapitola = Advances in the Sensory Biology of Elasmobranchs
| strany = 143-176
| isbn = 978-1-003-26219-0
}}</ref><ref>Klimley, 2013, kap. Kapitola Sense of Smell: Chemoreception, str.&nbsp;125–151</ref> I tak jde o koncentrace odpovídající obrovskému naředění a např. [[Žralok černocípý|ž. černocípý]] nebo [[Žralok spanilý|ž. spanilý]] reagují na rybí extrakt rozpuštěný v poměru 1:10<sup>10</sup> (což zhruba odpovídá jedné kapce v typickém plaveckém bazénu).<ref name=":9" /> Čich může žralokům sloužit i při vyhledávání partnerů či při orientaci v širém oceánu při [[Migrace zvířat|migracích]] na dlouhé vzdálenosti, které někteří žraloci podnikají.<ref name=":0" /> [[Chuťový pohárek|Chuťové pohárky]] pro vnímání chuti jsou u žraloků uloženy pouze v ústní dutině a [[Hltan|hltanu]].<ref name=":7" />
[[Soubor:Scyliorhinus meadi noaa.jpg|vlevo|náhled|Oko této [[Máčka floridská|máčky floridské]] „svítí“, neboť dopadající světlo se odráží od ''tapetum lucidum'' ]]
Dalším významným smyslem žraloků je [[zrak]], i když se jeho kvalita i míra využití liší v závislosti na životní strategii daného druhu i na prostředí, které obývá. Většina žraloků je aktivní za soumraku nebo v noci a v jejich [[Sítnice|sítnici]] převažují [[Tyčinka (oko)|tyčinky]] s vyšší citlivostí na světlo nad [[Čípek (oko)|čípky]] zajišťujícími barevné vidění (u některých žraloků byla potvrzena schopnost rozlišovat barvy experimentálně). Za sítnicí bývá odrazivá vrstva (''[[tapetum lucidum]]'') z krystalků [[Guanin|guaninu]], která umožňuje efektivnější využití slabého světla.<ref name=":9" /> U hlubinných druhů jsou někdy oči zvětšené, se širokou [[Zornice|zornicí]]. Zornice je u žraloků schopna se rozšiřovat a stahovat podle intenzity světla a tak regulovat množství světla pronikajícího do oka. Aktivní pelagičtí predátoři, kteří častěji loví ve dne, mají většinou zrak dobře vyvinutý, s větším množstvím čípků a mnohdy s poměrně významným překryvem zorných polí obou očí (a tedy se schopností [[Binokulární vidění|binokulárního vidění]]). Na kratší vzdálenosti (přibližně pod 15 m) přebírá u takovýchto lovců zrak hlavní roli při pronásledování kořisti. Druhy zakalených prostředí (např. nepočetní žraloci žijící v řekách) mají oči naopak malé. Pro ochranu oka je někdy vyvinuta [[mžurka]], která se přetahuje přes oko zejména při útoku na kořist. Např. žralokům bílým však mžurka chybí a místo toho při útoku chrání oko tím, že jej rotují takovou měrou, že je z něho patrná jen pevná bělima.<ref name=":0" /><ref name=":9" />[[Soubor:Zraloci_Lorenziniho_ampule.jpg|220x220bod|náhled|Rozmístění Lorenziniho ampulí a větví postranní čáry na hlavě žraloka ]]Vnitřní [[ucho]] žraloků je zodpovědné nejen za vnímání [[Zvuk|zvuků]] (zejména nízkofrenkvenčních, včetně [[Infrazvuk|infrazvuku]]),<ref name=":9" /> ale i za vnímání polohy hlavy a její rotace: podobně jako u jiných obratlovců totiž zahrnuje také [[Rovnovážné ústrojí|statokinetické ústrojí]]. Dosah sluchu žraloků je vzhledem ke snadnému šíření zvuků ve vodě relativně velký: zvuky napodobující šplouchání způsobené zmítající se rybou přilákaly v jednom z nemnoha provedených experimentů žraloka až na vzdálenost asi 800 m.<ref>Klimley, 2013, str.&nbsp;154</ref> Další [[Mechanoreceptor|mechanosenzitivní]] orgán je tzv. proudový orgán – systém kanálků zahrnujících i [[Postranní čára|postranní čáru]] vybavených [[Mechanoreceptor|mechanoreceptory]] (neuromasty) a propojených póry s povrchem těla. Proudovým orgánem žralok vnímá nejen [[Chvění|vibrace]], ale i změny [[Tlak|tlaku]] vody vyvolané prouděním, ať už je vyvoláno vlastním pohybem, pohybem kořisti nebo neživými vlivy.<ref name=":0" /> Další, tzv. volné neuromasty umístěné v jamkách vmezeřených mezi modifikovanými šupinami, jsou v několika stovkách rozesety na povrchu těla a vnímají hlavně proudění vody.<ref name=":7" />

Neobvyklým smyslem žraloků (resp. paryb) je elektrorecepce, extrémně citlivé (v řádu [[Volt|nanovoltů]] na centimetr!) vnímání jemných [[Elektrické pole|elektrických polí]] vyvolaných např. činností svalů kořisti. Receptorem těchto podnětů jsou tzv. Lorenziniho ampule, drobné orgány zanořené ve vrstvě podkožní svaloviny zejména na hlavě žraloka. Lorenziniho ampule se otevírají asi 1 mm širokým otvůrkem do vnějšího prostředí. Elektrorecepce má relativně malý dosah (přibližně do 0,5 m) umožňuje však i odhalení skryté kořisti, např. zahrabané v písku, a nablízko usnadňuje přesné zacílení útoku tlamou (většina ampulí je rozmístěna právě kolem tlamy).<ref name=":0" /><ref name=":9" /><ref name=":7" />
=== Rozmnožování ===
[[Soubor:Clásper.png|vlevo|náhled|Břišní ploutve samce (vlevo) s patrnými pterygopody (označenými šipkami) a samice (vpravo) žraloka]]
[[Soubor:Squalus acanthias-fi.jpg|náhled|250x250pixelů|Pitvaná samice [[Ostroun obecný|ostrouna obecného]] s&nbsp;několika mláďaty těsně před narozením (viditelná volně vpravo, ale i v děloze v zadní části břišní dutiny), dále s vejci (vlevo), s&nbsp;viditelným tenkým střevem (vespod) s&nbsp;prosvítající spirální řasou a s dobře patrnými játry (světlejší orgán mezi střevem a dělohou, druhý lalok je pak vidět nad dělohou). Na hrdle prostředního ze tří mláďat je patrná jizva po žloutkovém váčku ]]

Žraloci sdílejí s ostatními parybami pokročilý způsob oplození: samci mají vyvinuty pářicí orgány (pterygopody neboli myxopterygia vzniklé modifikací břišních ploutví) a oplození je vnitřní.<ref name=":9" /><ref name=":4" /> To umožňuje [[Živorodost|rodit živá mláďata]] (asi u 60 % druhů) nebo [[Vejcorodost|klást veliká vejce]] v pevném obalu vybavená značným množstvím zásobního [[Žloutkový váček|žloutku]] (asi 40 % zástupců). Mláďata se pak líhnou nebo rodí mnohem vyvinutější, větší a jsou již podobná dospělcům (oproti např. rybímu potěru), bývá jich ale menší počet. Typicky se rodí kolem deseti mláďat, ale běžná jsou i dvojčata nebo naopak větší vrhy, vajec bývá průměrně snášeno postupně až několik desítek ročně.<ref name=":0" /><ref name=":9" /> Žraločí vejce bývají vybavena různými výběžky a přívěsky, které je fixují na dně, ve spleti [[Řasy|řas]] apod. Vývoj [[Embryo|embrya]] ve vejci trvá poměrně dlouho, někdy i přes rok. Vzhledem k tomu, že po celou tuto dobu je vejce vystaveno různým rizikům, zejména [[Predátor|predaci]], má řada žraloků sklon zadržovat vejce delší dobu v [[Děloha|dělohách]] (dělohy, [[Vaječník|vaječníky]] i [[Vejcovod|vejcovody]] jsou párové) a klást je vyzrálejší. Tato strategie plynule přechází ve [[vejcoživorodost]]: vejce se mohou v děloze vyvíjet až do vylíhnutí a samice poté porodí živá mláďata. U většiny žraloků se ale žádné vaječné obaly během embryogeneze nevytvářejí a mládě se vyvíjí přímo v matčině děloze (toto je pravděpodobně [[Evoluce|evolučně]] původní způsob rozmnožování žraloků s několika nezávislými přechody k [[Vejcorodost|vejcorodosti]]). V těle matky jsou mláďata vyživována buď výhradně ze svého žloutkového váčku, nebo jsou navíc přikrmována výživným sekretem produkovaným stěnou dělohy, kontinuálně uvolňovanými neoplozenými vejci či se v extrémním případě u [[Žralok písečný|žraloka písečného]] živí i svými sourozenci – samice pak porodí dvojčata (v každé děloze zůstane jediné mládě). Nejpokročilejším typem výživy embryí je ale vznik [[Placenta|placenty]] v místě, kde se postupně vyčerpávaný žloutkový váček dostane do kontaktu se stěnou dělohy. V oblasti placenty jsou mateřským organismem produkovány výživné látky předávané modifikovanému žloutkovému váčku a následně trávené a využívané embryem. Placenta se v různých formách vyskytuje u necelé pětiny druhů žraloků a vznikla nezávisle u několika skupin.<ref name=":0" /><ref name=":11" />

Někteří [[Ostrounovití|ostrouni]] patří k obratlovcům s vůbec nejdelší dobou březosti: může u nich trvat i přes 2 roky. Mezi žraloky jsou zaznamenány i případy [[partenogeneze]], kdy se mláďata (samice) rodí z vajec oplozených nikoli [[Ejakulát|spermatem]] samce, ale [[Pólové tělísko|pólovým tělískem]], které doprovází vznik vaječné buňky.<ref name=":0" /><ref name=":11">{{Citace monografie
| příjmení = Hamlett
| jméno = William C.
| titul = Reproductive biology and phylogeny of Chondrichthyes: Sharks, Batoids and Chimaeras
| vydavatel = Science publ
| místo = Enfield (N.H.)
| edice = Reproductive biology and phylogeny
| isbn = 978-1-57808-314-5
}}</ref><gallery mode="packed" heights="150" caption="Rozmnožování žraloků">
Soubor:Squalus acanthias juvenile.jpg|Novorozený ostroun obecný se stále ještě přítomným žloutkovým váčkem
Soubor:Alopias superciliosus embryos nefsc.jpg|Velká mláďata [[Liškounovití|liškounů]] jsou v dělohách matky vyživována neoplozenými vejci
Soubor:Whitespotted bamboo shark eggs.jpg|Různě pokročilá embrya ve vejcích [[Žralůček běloskvrnný|žralůčka běloskvrnného]]
</gallery>[[Soubor:Greenland shark profile.jpg|náhled|Žralok malohlavý se dožívá několika stovek let]]
O době života nebo o věku, v němž dosáhnou dospělosti, jsou u mnoha žraloků k dispozici jen velmi kusé (nebo žádné) informace. Na obratlích nebo ploutevních trnech jsou sice někdy zřetelné přírůstkové vrstvy, ale mnohdy není jasné, zda jsou přírůstky každoroční nebo méně pravidelné. U hojných, příbřežních či komerčně významných druhů existují podrobnější údaje vycházející i z možnosti jejich označování a zpětného odchytu. Vzácně lovené, např. hlubokomořské druhy, u nichž se očekává celkově pomalejší metabolismus a mnohem vyšší věk, jsou mnohem méně prozkoumané, ale některé pokročilé metody (využívající např. detekci [[Radioaktivita|radioaktivního]] [[Uhlík|uhlíku]] <sup>14</sup>C pocházejícího z [[Atmosféra|atmosférických]] [[Jaderný test|jaderných testů]] prováděných v [[60. léta|60. letech]] [[20. století]] inkorporovaného do přírůstkových zón obratlů) ukazují na věk až několika desítek let u relativně rychle rostoucích druhů (např. až 73 let u skoro pětimetrového samce žraloka bílého) nebo přes 100 let pro pomalu rostoucí chladnomilné (tj. často hlubokomořské) druhy.<ref name=":0" /><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Hamady
| jméno = Li Ling
| příjmení2 = Natanson
| jméno2 = Lisa J.
| příjmení3 = Skomal
| jméno3 = Gregory B.
| titul = Vertebral Bomb Radiocarbon Suggests Extreme Longevity in White Sharks
| periodikum = PLoS ONE
| datum vydání = 2014-01-08
| ročník = 9
| číslo = 1
| strany = e84006
| issn = 1932-6203
| pmid = 24416189
| doi = 10.1371/journal.pone.0084006
| jazyk = en
| url = https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0084006
| datum přístupu = 2024-04-30
}}</ref> U [[Arktida|arktického]] žraloka malohlavého se odhaduje věk dokonce na několik set let (asi 400 let u nejstaršího zkoumaného jedince, ovšem s velkou mírou nejistoty: ± asi 120 let). Jde o obratlovce s nejvyšší známou dobou života.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Nielsen
| jméno = Julius
| příjmení2 = Hedeholm
| jméno2 = Rasmus B.
| příjmení3 = Heinemeier
| jméno3 = Jan
| titul = Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark ( Somniosus microcephalus )
| periodikum = Science
| datum vydání = 2016-08-12
| ročník = 353
| číslo = 6300
| strany = 702–704
| issn = 0036-8075
| doi = 10.1126/science.aaf1703
| jazyk = en
| url = https://www.science.org/doi/10.1126/science.aaf1703
| datum přístupu = 2024-04-30
}}</ref>
}}</ref>
== Rozšíření ==
[[Soubor:Pseudotriakis microdon 1.jpg|náhled|Tento [[mnohozubec atlantský]] byl zachycen v hloubce 1200 m |vlevo]]Drtivá většina žraloků se vyskytuje v mořích a oceánech. Zcela výjimečně jsou někteří žraloci schopni migrovat do [[Brakická voda|brakických]] či sladkých vod. Žralok bělavý proniká až několik tisíc km proti proudu velkých řek a může se vyskytovat v [[Amerika|amerických]] jezerech spojených řekami s oceánem (např. jezero [[Nikaragua (jezero)|Nikaragua]]). Tři druhy tzv. „říčních žraloků“ rodu ''[[Glyphis]]'' sladké vody přímo obývají a také se v nich množí.<ref name=":0" /><ref name=":9" /> Podstatná část diverzity žraloků (přes polovinu všech druhů) zahrnuje zástupce žijící v hlubokých vodách (tj. přes 200 m hluboko),<ref name=":0" /><ref>{{Citace monografie
| příjmení = Musick
| jméno = John, A.
| spoluautoři = et al.
| titul = Biology of sharks and their relatives
| editoři = Jeffrey C. Carrier, John A. Musick, Michael R. Heithaus
| rok vydání = 2004
| kapitola = Historical Zoogeography of the Selachii
| strany = 33-78
}}</ref> nesestupují ale do takových hloubek jako paprskoploutvé ryby: jen vzácně se vyskytují hlouběji než asi 3 km pod hladinou. [[Světloun bělooký]] (''Centroscymnus coelolepis'') byl pozorován v hloubce 3690 m, blíže neurčený ostroun v hloubce 4050 m.<ref name=":9" /> Další velká část druhů je vázána na mořské dno.<ref name=":0" />

== Systematika ==


=== Taxonomie ===
=== Taxonomie ===
Žraloci se řadí do podtřídy [[příčnoústí]] (Elasmobranchii), která vedle žraloků zahrnuje ještě [[Rejnoci|rejnoky]] (Batoidea), kteří utváří sesterskou skupinu žraloků. Příčnoústí jsou jednou ze dvou skupin [[paryby|paryb]] (Chondrichthyes); druhou jsou [[chiméry]] (Holocephali). Moderní molekulární data potvrzují [[Monofyletismus|monofyletický]] původ žraloků.<ref>{{Citace periodika
Žraloci se řadí do podtřídy příčnoústí (Elasmobranchii), která vedle žraloků zahrnuje ještě rejnoky (Batoidea), kteří tvoří sesterskou skupinu žraloků. Příčnoústí jsou jednou ze dvou skupin paryb (Chondrichthyes); druhou jsou chiméry (Holocephali). Přes určité pochybnosti o monofylii žraloků zejména koncem 20. století a na přelomu tisíciletí (uvažovalo se o tom, že rejnoci jsou podskupinou žraloků)<ref name=":9" /><ref name=":4" /> moderní [[Fylogenetika|analýzy]] [[Molekulární biologie|molekulárních dat]] potvrzují monofyletický původ žraloků.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Pavan-Kumar
| příjmení = Pavan-Kumar
| jméno = A.
| jméno = A.
Řádek 116: Řádek 393:
| url = https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/24701394.2017.1376052
| url = https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/24701394.2017.1376052
| datum přístupu = 2023-09-19
| datum přístupu = 2023-09-19
}}</ref> Definovat žraloky pomocí společných odvozených znaků ([[Apomorfie|apomorfií]]) je obtížné, protože ve stavbě těla jsou žraloci relativně konzervativní. Naproti tomu rejnoci díky přechodu k bentickému životu prošli výraznějšími změnami a žraloci jsou pak vůči nim definováni negativně, tedy absencí typických rejnočích znaků (což jsou zejména vespod uložené žábry a prsní ploutve, které nad nimi zasahují až k hlavě).<ref name=":3" />
}}</ref>


V roce 2021 bylo známo a popsáno přibližně 536 druhů žraloků, které lze zařadit do 9 řádů a asi 37 čeledí.<ref name=":8">Ebert, Dando a Fowler, 2021, kap. Key to orders and families of living sharks, str. 89-579</ref> Řády [[šedouni]], [[ostrouni]], [[Drsnotělcovití|drsnotělci]], [[polorejnoci]] a [[pilonosi]] přitom tvoří jednu velikou evoluční linii (Squalomorphi), řády [[různozubci]], [[malotlamci]], [[obrouni]] a [[žralouni]] druhou (Galeomorphi). Přes polovinu druhů žraloků patří do řádu žralouni.<ref name=":3" /><ref name=":9" /> Taxonomický přehled s hlavními znaky řádů je uveden [[Wikipedista:Kostka Martin/Pískoviště#Taxonomický přehled|níže]].
== Výskyt ==
{| style="text-align:left;" align="center" cellpadding="10"
Žraloci jsou především [[Predátor|predátoři]], obývající většinu rozlohy moří a oceánů na [[Země|Zemi]]. Někteří z&nbsp;nich se vyskytují i&nbsp;v&nbsp;[[brakické vody|brakických vodách]] při ústí řek a pronikají do jejich dolních toků, vyskytlo se i&nbsp;několik málo druhů, které se adaptovaly na život ve větších sladkých jezerech.
| colspan="1" style="text-align:center; font-weight:800" |Vztahy mezi řády žraloků
|-
|{{klad|{{klad
|1=&nbsp;[[rejnoci]] (Batomorphi) [[File:Pavoraja nitida.jpg|100px]]
|popisek2='''žraloci'''
|sublabel2=(Selachii)
|2={{klad
|popisek1=[[Squalomorphi]]


|1={{klad
== Stavba těla ==
|1=&nbsp;[[šedouni]] (Hexanchiformes) [[File:Chlamydoselachus anguineus 1906.png|100px]]
Žraloci jsou velmi dobře přizpůsobeni pohybu ve vodě. Mají [[torpédo]]vité, někdy až [[Hadi|hadovitě]] protáhlé tělo. Jejich prsní [[ploutev|ploutve]] nejsou spojeny s&nbsp;[[osní kostra|osní kostrou]], která je [[chrupavka|chrupavčitá]],<ref>{{Citace monografie| příjmení = Kindersley| jméno = Dorling| odkaz na autora = Dorling Kindersley | titul = 1001 otázka a odpověď | vydání = 1 | vydavatel = TIMY spol. s.r.o. | místo = Bratislava| rok = 1996| strany = 8 a 56
|2={{klad
| isbn = 80-88799-24-4}}</ref> nicméně vyskytují se na ní známky [[kostnatění]].
|1=&nbsp;[[ostrouni]] (Squaliformes) [[File:Dalatias licha Gervais.jpg|100px]]
|2={{klad
|1=&nbsp;[[drsnotělcovití|drsnotělci]] (Echinorhiniformes) [[File:Echinorhinus brucus Mc Coy.jpg|100px]]
|2={{klad
|1=&nbsp;[[polorejnoci]] (Squatiniformes) [[File:Squatina angelus - Gervais.jpg|100px]]
|2=&nbsp;[[pilonosi]] (Pristiophoriformes) [[File:Pristiophorus delicatus csiro-nfc.jpg|100px]]
}}
}}
}}
}}


|popisek2=[[Galeomorphi]]
Kůže je kryta [[plakoidní šupina|plakoidními šupinami]] krytými sklovinou, které způsobují velkou drsnost [[kůže]] žraloků. [[Žaberní štěrbiny]] jsou po stranách těla, přičemž proudění vody přes ně zajišťuje pouze žralokův pohyb vpřed (voda při tomto pohybu proniká ústy do ústní dutiny a žaberními štěrbinami zase ven. To vede k&nbsp;tomu, že zamotá-li se žralok do sítě, vcelku rychle se udusí. Po první žaberní štěrbině zůstal menší otvor zvaný spirákulum. U&nbsp;některých rychle plovoucích druhů je redukováno, nebo zcela mizí. Naopak u&nbsp;druhů, které se zdržují u&nbsp;dna, je výrazně větší a okysličuje krev pro oko a mozek. U&nbsp;[[rejnoci|rejnoků]] a polorejnoků (např. [[polorejnok kalifornský]]) přivádí vodu k&nbsp;žábrám, když leží zahrabaní do písku.
|2={{klad
|1=&nbsp;[[různozubci]] (Heterodontiformes) [[File:Heterodontus japonicus.jpg|100px]]
|2={{klad
|1=&nbsp;[[malotlamci]] (Orectolobiformes) [[File:Orectolobus parvimaculatus.jpg|100px]]
|2={{klad
|1=&nbsp;[[obrouni]] (Lamniformes) [[File:Lamna nasus.jpg|100px]]
|2=&nbsp;[[žralouni]] (Carcharhiniformes) [[File:Scyliorhinus stellaris.jpg|100px]]
}}
}}
}}


}}
Žraločí čelisti mají ve zvířecím světě zcela výjimečné vlastnosti. Pravěcí žraloci měli horní čelist pevně spojenou s&nbsp;[[lebka|lebkou]] a museli se tedy spokojit s&nbsp;poměrně malou kořistí. Během vývoje se však tlama posunula pod [[hlava|hlavu]], horní čelist se uvolnila z&nbsp;lebečního spojení a stala se pohyblivou. Tím pádem mohou dnešní žraloci pozřít značně objemnou kořist nebo z&nbsp;ní vytrhávat velké kusy masa. Čelisti jsou ovládány nepředstavitelně výkonnými [[sval]]y. Síla stisku čelistí naměřená u&nbsp;žraloka dlouhého tři metry činila 3 tuny na 1&nbsp;cm² (síla stisku lidské čelisti je u&nbsp;sedmdesátikilového [[člověk]]a asi 220 kilogramů na 1&nbsp;cm²>). Ostré, zpravidla trojúhelníkové [[zub]]y kožního původu jsou zasazeny v&nbsp;pevné vazivové [[tkáň|tkáni]] a uspořádány v&nbsp;několika řadách, z&nbsp;nichž funkční je ovšem jen ta první. Žraločí zuby mají neomezenou schopnost [[regenerace]]. Po opotřebení nebo poškození se [[zub]]y ohnou dopředu a vypadnou, přičemž na řadu přijde řada druhá. Počet řad není konečný, další stále dorůstají. Rychlost obnovy [[zub]]ů se liší podle druhu, může trvat 8 – 10 dní, ale také několik měsíců. [[Zub]]y ve spodní čelisti slouží k&nbsp;přidržení kořisti, zatímco [[zub]]y v&nbsp;čelisti horní k&nbsp;řezání (to je způsobeno prudkým házením [[hlava|hlavy]] do stran při útoku).
}}|popisek1=[[příčnoústí]]|sublabel1=(Elasmobranchii)
}}
|}
=== Evoluce ===
[[Soubor:Strophodus rebecae.png|náhled|Druhohorní „žraloci“ z řádu [[Hybodontiformes]] jsou sice [[Recentní taxon|recentním]] žralokům mnohem bližší než prvohorní paryby, přesto jsou ale sesterskou skupinou všech dnešních příčnoústých (včetně rejnoků) a mezi pravé žraloky tedy nepatří ]]
Co se týče [[evoluce]] žraloků a nejstarších zástupců této skupiny, je třeba rozlišovat, zda se míní prehistorický vývoj monofyletické skupiny žraloci (Selachii) poté, co se oddělila od sesterské skupiny rejnoci, nebo zda jsou zahrnuty i starší formy, které měly podobný styl života a do značné míry i vzhled jako moderní žraloci, ale ve skutečnosti jsou to zástupci [[Kmenová linie|kmenové linie]] příčnoústých (resp. paryb), a jsou tedy ve shodném příbuzenském vztahu jak ke žralokům, tak i k rejnokům (resp. k&nbsp;chimérám). Označovat takové tvory za „žraloky“ potom není zcela korektní, byť je většinou připomínají mnohem více nežli třeba rejnoky (žraloci se totiž na rozdíl od rejnoků tolik neodchýlili od původní stavby těla paryb). Každopádně v mnoha publikacích včetně těch odborných se lze běžně setkat s označením „žralok“ pro tyto archaické tvory, jen je třeba mít na paměti, že pak jde spíše o neformální pojem vystihující podobnost a styl života, ale ne o označení [[Taxon|taxonu]] žraloci.<ref name=":1">{{Citace periodika
| příjmení = Maisey
| jméno = J. G.
| titul = What is an ‘elasmobranch’? The impact of palaeontology in understanding elasmobranch phylogeny and evolution
| periodikum = Journal of Fish Biology
| datum vydání = 2012-04
| ročník = 80
| číslo = 5
| strany = 918–951
| issn = 0022-1112
| doi = 10.1111/j.1095-8649.2012.03245.x
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8649.2012.03245.x
| datum přístupu = 2024-05-02
}}</ref><ref name=":2">Ebert, Dando a Fowler, 2021, kap. The evolution of fishes, str. 18-21</ref> Takto jsou za starobylé žraloky běžně označováni zástupci prvohorních paryb (viz např. významné rody ''[[Cladoselache]]'', ''[[Xenacanthus]]'', ''[[Helicoprion]]'' a řada dalších), a to jak v [[Čeština|české]],<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Záruba
| jméno = Bořivoj
| titul = Svět pravěku
| vydání = 1
| vydavatel = Albatros
| rok vydání = 2001
| isbn = 80-00-00989-7
}}</ref><ref>{{Citace monografie
| příjmení = Roček
| jméno = Zbyněk
| titul = Historie obratlovců
| vydání = 1
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| rok vydání = 2002
| kapitola = Příčnoústí (paryby)
| strany = 156-169
| isbn = 80-200-0858-6
}}</ref><ref>{{Citace monografie
| příjmení = Špinar
| jméno = Zdeněk
| titul = Paleontologie obratlovců
| vydání = 1
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| rok vydání = 1984
| kapitola = Chondrichthyes - Paryby
| strany = 89-104
}}</ref><ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Vítková
| jméno = Kateřina H.
| titul = Byl u objevu prvohorního žraloka v USA, ale „loví“ je i v Podkrkonoší
| periodikum = iDNES.cz
| url = https://www.idnes.cz/hradec-kralove/zpravy/paleontolog-zraloci-podkrkonosi.A130722_1954411_hradec-zpravy_kvi
| datum vydání = 2013-07-22
| jazyk = cs
| datum přístupu = 2024-05-02
}}</ref> tak [[Angličtina|anglicky]] psané literatuře.<ref name=":2" /><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Pauliv
| jméno = Victor E.
| příjmení2 = Dias
| jméno2 = Eliseu V.
| příjmení3 = Sedor
| jméno3 = Fernando A.
| titul = A new Xenacanthiformes shark (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Late Paleozoic Rio do Rasto Formation (Paraná Basin), Southern Brazil
| periodikum = Anais da Academia Brasileira de Ciências
| datum vydání = 2014-03
| ročník = 86
| číslo = 1
| strany = 135–145
| issn = 0001-3765
| doi = 10.1590/0001-37652014107612
| url = http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0001-37652014000100135&lng=en&tlng=en
| datum přístupu = 2024-05-02
}}</ref><ref>{{Citace monografie
| příjmení = Benton
| jméno = Michael J.
| titul = Vertebrate Palaeontology
| url = https://archive.org/details/vertebratepalaeo0000bent_4ed
| vydání = 4th [comletely revised] Edition
| vydavatel = Wiley Blackwell
| místo = Oxford
| rok vydání = 2015
| počet stran = 468
| kapitola = Chondrichthyes: the first sharks
| strany = 65
| isbn = 978-1-118-40684-7
}}</ref> V žádném z těchto případů ale nejde o zástupce nadřádu žraloci.


{{Viz též|paryby#Paleontologie}}
[[Trávicí soustava]] je poměrně krátká, na ústní dutinu navazuje [[hltan]], po něm následuje krátký [[jícen]], [[žaludek]] a [[tenké střevo]] a nakonec [[tlusté střevo]] s&nbsp;tzv. [[spirální řasa|spirální řasou]] (vytvořena ze sliznice, slouží ke zvětšení plochy na vstřebávání živin) a [[kloaka]]. Na tuto osu jsou napojena velká [[játra]] s&nbsp;vysokým obsahem jaterního tuku a [[vylučovací ústrojí]] s&nbsp;[[prvoledviny|prvoledvinami]].
[[Soubor:Synechodus.png|vlevo|náhled|Jurský ''[[Synechodus]]'' (Synechodontiformes) ]]


„Praví“ žraloci jsou přitom až druhohorního či velmi pozdně prvohorního stáří, většina současných řádů se objevila ve fosilním záznamu v [[Jura|juře]], některé až v [[Křída|křídě]].<ref name=":9" /> Čistě fosilní skupinou žraloků je řád [[Synechodontiformes]], jehož monofylie i příbuzenské vztahy nejsou jisté (mohou být sesterskou skupinou všech ostatních žraloků, ale i jejich vnitřní skupinou nebo [[Parafyletismus|parafyletickým]], ne-li [[Polyfyletismus|polyfyletickým]] seskupením při bázi jejich evolučního stromu). Nejstarší zuby, které je možné k synechodontiformním žralokům přiřadit, byť s určitou mírou nejistoty, pocházejí již z konce [[Perm|permu]] a z [[Trias|triasu]]. Typičtí zástupci tohoto řádu jsou ale mnohem mladší, jurští a křídoví, podobně jako ostatní žraločí řády.<ref>{{Citace periodika
[[Struna hřbetní]] začíná být zaškrcována [[obratel|obratli]] (ale stále je souvislá). Žraloci mají v&nbsp;těle zvláštní látku tzv. [[skvalen]], jež jim slouží k&nbsp;nadlehčování těla a lepšímu pohybu ve vodě.
| příjmení = Klug
| jméno = Stefanie
| titul = Monophyly, phylogeny and systematic position of the †Synechodontiformes (Chondrichthyes, Neoselachii)
| periodikum = Zoologica Scripta
| datum vydání = 2010-01
| ročník = 39
| číslo = 1
| strany = 37–49
| issn = 0300-3256
| doi = 10.1111/j.1463-6409.2009.00399.x
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1463-6409.2009.00399.x
| datum přístupu = 2024-05-02
}}</ref> Podle odhadů založených na tzv. [[Molekulární hodiny|molekulárních hodinách]] kalibrovaných fosilními doklady se od sebe patně oddělily dvě hlavní podskupiny žraloků, Squalomorphi a Galeomorphi, na samém počátku druhohor. Od rejnoků se podle těchto dat žraloci nejspíše evolučně oddělili již během permu a na sklonku prvohor tudíž existovala jejich kmenová skupina (tj. druhy bližší dnešním žralokům nežli rejnokům, které však dosud nepatřily ani do jedné ze zmíněných [[Recentní taxon|recentních]] podskupin).<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Torralba Sáez
| jméno = Mario
| příjmení2 = Hofreiter
| jméno2 = Michael
| příjmení3 = Straube
| jméno3 = Nicolas
| titul = Shark genome size evolution and its relationship with cellular, life-history, ecological, and diversity traits
| periodikum = Scientific Reports
| datum vydání = 2024-04-17
| ročník = 14
| číslo = 1
| issn = 2045-2322
| pmid = 38632352
| doi = 10.1038/s41598-024-59202-4
| jazyk = en
| url = https://www.nature.com/articles/s41598-024-59202-4
| datum přístupu = 2024-05-02
}}</ref>[[Soubor:Shark teeth in stone.jpg|náhled|vlevo|Fosilizované žraločí zuby]]
[[Soubor:Megalodon tooth with great white sharks teeth-3-2.jpg|náhled|Zub megalodona ve srovnání se zuby žraloka bílého]]
Ve fosilním záznamu jsou žraloci dobře dokumentováni především svými zuby, kvalitně zachovalých kompletních nálezů je naopak málo. I tak lze řadu taxonů podle zubů dobře rozpoznat a díky hojnosti nálezů sledovat jejich vývoj a výskyt v čase.<ref name=":1" /> Mezi nejstarší nálezy dobře zařaditelné do řádů známých z dnešní fauny patří spodnojurské nálezy zubů různozubců a šedounů (přičemž [[štíhlounovití]] považovaní za primitivní žraloky jsou doloženi až z mnohem mladších vrstev: ze svrchní křídy). Ze spodní jury pocházejí i zuby řazené provizorně mezi malotlamce. Žralouni jsou doloženi se střední jury, z pozdní jury pak pochází např. doklady ostrounů, obrounů nebo polorejnoků. Křídového stáří jsou mj. nejstarší fosilie pilonosů.<ref name=":1" /> Některé svrchnokřídové nálezy již lze zařadit do recentních rodů.<ref name=":9" />


Asi nejslavnějším fosilním žralokem je obrovský žralok [[megalodon]] (''Otodus megalodon''), který dosahoval snad až 20 m,<ref>{{Citace periodika
[[File:Žralok a jeho části - diagram.svg|střed|náhled|700x700pixelů|Základní vnější určovací znaky žraloka]]
| příjmení = Perez
| jméno = Victor
| příjmení2 = Leder
| jméno2 = Ronny
| příjmení3 = Badaut
| jméno3 = Teddy
| titul = Body length estimation of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentitions
| periodikum = Palaeontologia Electronica
| datum vydání = 2021
| doi = 10.26879/1140
| url = https://palaeo-electronica.org/content/2021/3284-estimating-lamniform-body-size
| datum přístupu = 2024-05-02
}}</ref> spíše však méně (asi do 16 m).<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Shimada
| jméno = Kenshu
| titul = The size of the megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), revisited
| periodikum = Historical Biology
| datum vydání = 2021-07-03
| ročník = 33
| číslo = 7
| strany = 904–911
| issn = 0891-2963
| doi = 10.1080/08912963.2019.1666840
| jazyk = en
| url = https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2019.1666840
| datum přístupu = 2024-05-02
}}</ref> Žil přitom relativně nedávno: podle všeho vymřel v průběhu [[Pliocén|pliocénu]] asi před 3,5 miliónem let.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Boessenecker
| jméno = Robert W.
| příjmení2 = Ehret
| jméno2 = Dana J.
| příjmení3 = Long
| jméno3 = Douglas J.
| titul = The Early Pliocene extinction of the mega-toothed shark Otodus megalodon : a view from the eastern North Pacific
| periodikum = PeerJ
| datum vydání = 2019-02-13
| ročník = 7
| strany = e6088
| issn = 2167-8359
| pmid = 30783558
| doi = 10.7717/peerj.6088
| jazyk = en
| url = https://peerj.com/articles/6088
| datum přístupu = 2024-05-04
}}</ref> Paleontologické nálezy naznačují, že se jednalo o&nbsp;aktivního predátora tehdejších kytovců, např. drobných (max. pětimetrových) [[Kosticovci|kosticovců]] ''[[Piscobalaena nana]]''.<ref name="Ggodfrey_2005">{{Citace periodika
| příjmení = Godfrey
| jméno = S. J.
| příjmení2 = Altman
| jméno2 = J.
| titul = A Miocene Cetacean Vertebra Showing a Partially Healed Compression Factor, the Result of Convulsions or Failed Predation by the Giant White Shark, ''Carcharodon megalodon''
| periodikum = Jeffersoniana
| číslo = 16
| strany = 1–12
| jazyk = anglicky
| url = http://www.vmnh.net/content/File/Research_and_Collections/Jeffersoniana_Number_16.pdf
| datum přístupu = 2021-03-12
| datum = 2005
| url archivu = https://web.archive.org/web/20140131163724/http://www.vmnh.net/content/File/Research_and_Collections/Jeffersoniana_Number_16.pdf
| datum archivace = 2014-01-31
| nedostupné = ano
}} {{Wayback|url=http://www.vmnh.net/content/File/Research_and_Collections/Jeffersoniana_Number_16.pdf|date=20140131163724}}</ref><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Collareta
| jméno = Alberto
| příjmení2 = Lambert
| jméno2 = Olivier
| příjmení3 = Landini
| jméno3 = Walter
| titul = Did the giant extinct shark Carcharocles megalodon target small prey? Bite marks on marine mammal remains from the late Miocene of Peru
| periodikum = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology
| datum vydání = 2017-03
| ročník = 469
| strany = 84–91
| doi = 10.1016/j.palaeo.2017.01.001
| jazyk = en
| url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0031018216305417
| datum přístupu = 2024-05-04
}}</ref>


== Známí zástupci ==
== Vztah k člověku ==
[[Soubor:Sign warning of shark attacks at Boa Viagem Beach in Recife, Brazil(2).jpg|náhled|Cedule varující před žraloky v [[Brazílie|Brazílii]] ]]
Největším žralokem je [[plankton]]ožravý [[žralok obrovský]] (údajně až 20 metrů dlouhý), za nejnebezpečnějšího člověku se pak považují [[žralok bílý]], zvaný také lidožravý, a dále [[žralok bělavý]], [[žralok modrý]] a [[žralok tygří]].


=== Útoky žraloků ===
Mezi další zástupce patří např.: [[žralok dlouhoploutvý]], [[žralok útesový]], [[kladivoun obecný]], [[žralok bělocípý]], [[žralok citronový|žralok citrónový]], [[žralok veliký]], [[žralok liščí]], [[žralok šotek]].
{{Podrobně|Útoky žraloků}}Útoky žraloků na člověka, obzvlášť útoky s tragickým koncem, jsou ve srovnání s mnoha jinými riziky velice vzácné. Pro srovnání: odhaduje se, že na každých 3,5 miliónu návštěv pláží za účelem koupání připadá asi jedno utonutí, kdežto jedno pokousání žralokem (ne nutně smrtelné) připadá asi na 11,5 miliónu návštěv pláží. Mnohá pokousání jsou „kousnutí omylem“ menším druhem, který chňapne po pohybující se končetině, která může připomínat kořist. Takováto kousnutí většinou ani nevyžadují ošetření. Skutečně nebezpečná můžou být kousnutí velkými žraloky (nejčastěji ž. bílý, ž. tygří a ž. bělavý). Taková kousnutí, i když potom žralok odplave, mohou končit smrtí vykrvácením nebo utonutím. Nejvíce útoků žraloků na lidi je hlášeno z [[Florida|Floridy]] (asi 1 pokousání na 0,5 miliónu návštěv pláže).<ref name=":0" /> Podle záznamů International Shark Attack File bylo v dekádě 2010–2019 zaznamenáno celosvětově 800 nevyprovokovaných útoků na člověka, z čehož asi 55 (tj. necelých 7 procent) skončilo fatálně.<ref>{{Citace elektronického periodika
| titul = International Shark Attack File
| periodikum =
| vydavatel = Florida Museum
| url = https://www.floridamuseum.ufl.edu/shark-attacks
| jazyk = en-US
| datum přístupu = 2024-05-05
}}</ref>


== Smysly ==
=== V kultuře ===
[[Soubor:Stone carving in Rarotonga, Cook Islands.jpg|vlevo|náhled|Napůl člověk, napůl žralok na [[Reliéf (sochařství)|reliéfu]] z Cookových ostrovů]]
Žralok má k&nbsp;dispozici [[smyslový orgán|smyslové orgány]], z&nbsp;nichž některé jsou v&nbsp;říši zvířat naprosto ojedinělé ([[Lorenziniho ampule]]).
Coby charismatičtí a potenciálně nebezpeční tvorové jsou žraloci významnou součástí [[Folklór|folkloru]] a [[Legenda|legend]] různých přímořských [[Etnikum|etnik]]. Žraloky inspirovaná [[mytologie]] je obzvláště bohatá v [[Tichý oceán|pacifické]] oblasti. Spíše v pozitivních rolích, coby ochránci a průvodci, případně i prohřešky trestající (polo)bohové se žraloci hojně vyskytují v příbězích [[Polynésané|Polynésanů]]. Příběhy o polo-lidech / polo-žralocích v různých mytologických rolích jsou vyprávěné na [[Havaj|Havaji]], ale i na [[Fidži]], [[Tonga]], [[Cookovy ostrovy|Cookových ostrovech]], [[Nový Zéland|Novém Zélandu]] aj.<ref>Ebert, Dando a Fowler, 2021, kap. Sharks and People, str. 63-88</ref>


V modernější době žraloci inspirovali spíše hrůzostrašné příběhy, v nichž se stávají nemilosrdnými zabijáky. Nejznámější z těchto příběhů je kniha [[Peter Benchley|Petera Benchleyho]] [[Čelisti (román)|Čelisti]], která hlavně ve své [[Čelisti (film)|filmové verzi]] režírované [[Steven Spielberg|Stevenem Spielbergem]] ovlivnila v [[70. léta 20. století|70. letech]] veřejné mínění v neprospěch žraloků.<ref>{{Citace periodika
=== Sluch ===
| příjmení = Francis
Dosah žraločího [[sluch]]u je několik tisíc metrů. Pokusy prokázaly, že žraloci sluchem zachycují i&nbsp;velice nízké frekvence, které [[člověk]] neslyší, a zdroje těchto nízkých frekvencí je dokonce přitahují.
| jméno = Beryl

| titul = Before and after “Jaws”: Changing representations of shark attacks
=== Čich ===
| periodikum = The Great Circle: Journal of the Australian Association for Maritime History
V&nbsp;pořadí citlivosti žraločích smyslových orgánů stojí [[čich]] s&nbsp;dosahem několika set metrů hned na druhém místě za sluchem. Žraloci jsou schopni ucítit jeden díl [[krev|krve]] v&nbsp;několika milionech částic [[voda|vody]]. Jedinou kapku krve tak dokážou detekovat na vzdálenost až kolem 1,5 kilometru.<ref>https://www.stoplusjednicka.cz/kdo-na-ma-nos-sestice-zivocichu-s-vyjimecnym-cichem</ref> Vedle pachu krve reagují i&nbsp;na pach sekretu vydávaného vyplašenými [[Ryby|rybami]].
| datum vydání = 2012

| ročník = 34
=== Postranní čára ===
| číslo = 2
[[Soubor:Sharks_Lateral_Line.svg|vpravo|300px|náhled|Postranní čára]]
| strany = 44–64
[[Postranní čára]] funguje na způsob detektoru změny polohy tím, že registruje sebemenší záchvěv vodního proudu a tedy i&nbsp;[[vibrace]], které z&nbsp;něho pramení. Kromě toho má navíc rozhodující roli v&nbsp;udržování [[rovnováha|rovnováhy]]. Často je srovnávána se [[sonar]]em.
| url = https://search.informit.org/doi/abs/10.3316/ielapa.995176603668553

}}</ref>
Jedná se o&nbsp;kanálek probíhající pod [[kůže|kůží]] téměř po celé délce obou stran trupu, který je s&nbsp;kožním povrchem spojen pomocí dalších menších kanálků. Další podobné kanálky jsou také umístěny na hlavě, kde obkružují [[oko|oči]] a sledují okraj čelistí. Uvnitř kanálků jsou smyslové [[buňka|buňky]] tzv. neuromasty, které registrují tlaky, jež se na ně přenášejí z&nbsp;tekutiny (tzv. [[lymfa|lymfy]]), v&nbsp;níž se vznášejí. Takto získané informace jsou pak předávány do [[mozek|mozku]].
=== Ohrožení, ochrana ===

[[Soubor:Shark_caught_at_Port_Chalmers,_ca_1900_(3057385270).jpg|náhled|Žralok ulovený kolem r. 1900 u&nbsp;pobřeží Nového Zélandu]]
=== Smyslové dutiny ===
[[Soubor:Shark fins Hong Kong.jpg|náhled|Sušení odříznutých žraločích ploutví]]Žraloci jsou spíše [[Životní strategie|K-stratégové]], tedy živočichové, kteří investují především do kvality, nikoli kvantity potomstva a dospívají dosti pozdě. Jejich reprodukce je proto velmi pomalá. Jako vrcholoví predátoři se navíc na jednotlivých lokalitách většinou nevyskytují v příliš velkých počtech (jejich abundance je nízká). To vše přispívá k pomalé přirozené obnově jejich populací a tudíž k jejich vysoké zranitelnosti lovem, případně úbytkem kořisti a dalšími člověkem způsobovanými faktory. Lokální populace mohou být zdecimovány během několika málo let, jak dokládá několik příkladů z historie rybolovu. Například [[žralok sleďový]] začal být na západním pobřeží severního [[Atlantský oceán|Atlantiku]] systematicky loven v r. 1961. V tomto roce činil jeho výlov asi 1575 tun, během tří let dosáhnul vrcholu (přes 7000 tun) a následně zkolaboval, na lokalitách postižených lovem se vyskytoval jen zlomek původní populace. Populace žraloků obecně zejména během několika posledních dekád 20. století významně poklesly, a to asi o 50–80 %. Tento globální populační pokles byl asi nejvíce patrný během [[80. léta 20. století|80. let]] 20. století jak kvůli rozmachu rybolovu obecně, tak kvůli zvýšené poptávce po žraločích produktech speciálně.<ref name=":9" /> Odhaduje se, že během let 2012–2019 vzrostl počet ulovených žraloků z 76 na 80 miliónů jedinců, z toho asi 25 miliónů kusů patřilo k ohroženým druhům.<ref>{{Citace periodika
Smyslové dutiny jsou rozděleny po celé délce těla od hlavy až ke kořenu ocasu. Častěji je nacházíme u&nbsp;žraloků z&nbsp;hlubokých [[moře|moří]]. Vznikají vzájemným překrytím dvou přilehlých, od ostatních odlišných [[šupina (ryby)|šupin]]. Uvnitř každé takto vzniklé dutinky je bradavka a jedna velká senzitivní buňka (tzv. volný neuromast). Toto uspořádání je naprosto totožné s&nbsp;buňkami, které u&nbsp;člověka a ostatních živočichů vytvářejí na jazyku orgány [[chuť|chuti]]. Pokusy dokázaly, že jsou tyto struktury citlivé na chemické podněty, což podporuje domněnku, že se skutečně o&nbsp;tyto orgány jedná. Detekční vzdálenost smyslových dutin je stejně jako u&nbsp;postranní čáry řádově 100 – 200 metrů.
| příjmení = Worm

| jméno = Boris
=== Zrak ===
| příjmení2 = Orofino
[[Oko]] žraloka se podobá oku obratlovců, ale je velmi dobře přizpůsobeno mořskému prostředí. Sítnice obsahuje velký počet tyčinek (vidění v&nbsp;šeru) a menší počet čípků (ostrost a vnímání barev). Zornička se může otvírat i&nbsp;zavírat velmi rychle podle intenzity světla a kvůli minimálnímu osvětlení v&nbsp;podmořském prostředí má oko i&nbsp;tapetum lucidum (vrstva buněk za sítnicí schopných odrážet nazpět světlo, které už jednou sítnicí prostoupilo) vlastní nočním dravcům. Žraloci vidí na kratší vzdálenost i&nbsp;nad vodní hladinou, zejména [[žralok bílý]] je znám vystrkováním hlavy nad vodu. Některé druhy žraloků mají zvláštní druh víčka tzv. mžurku, což je [[membrána]], která jim zejména při útoku přepadává jako ochrana přes oko. Jiné druhy žraloků mžurku nemají, ale často dřív než zaútočí, stočí oči dozadu, aby si je chránili. [[Soubor:Zraloci_Lorenziniho_ampule.jpg|vpravo|300px|náhled|Lorenziniho ampule a větvení postranní čáry]]Zrakový systém žraloka bílého vykazuje některé odchylky od ostatních druhů. Má výborně adaptované oko pro dobré vidění za dne a dokonalé rozlišování barev, zato je méně specializované na noční vidění, což odpovídá tomu, že je denním dravcem.
| jméno2 = Sara

| příjmení3 = Burns
=== Lorenziniho ampule ===
| jméno3 = Echelle S.
[[Lorenziniho ampule]], které jsou umístěny pod rypcem žraloka, jsou detektory teplotních a vibračních změn a zaznamenávají také změny [[slanost]]i, kontaktního tlaku i&nbsp;zcela nepatrné změny elektrického pole. Nesčetné pokusy dokázaly, že i&nbsp;ve zcela kalné vodě dokáží žraloci lokalizovat svou kořist, a to i&nbsp;tehdy je-li třeba nehybná nebo dokonce zahrabaná v&nbsp;písku (všichni živočichové včetně člověka vytváří slabé [[elektromagnetické pole]]). Tento orgán také velmi pravděpodobně nahrazuje zrak, když má žralok při útoku zakryto oko mžurkou nebo ho pootočí dozadu.
| titul = Global shark fishing mortality still rising despite widespread regulatory change

| periodikum = Science
== Potrava ==
| datum vydání = 2024-01-12
Jsou to vodní [[predátor|dravci]] (s&nbsp;výjimkou několika [[plankton]]ožravých druhů), největší podíl jejich stravy je tvořen tedy [[ryby|rybami]]. Loví však v&nbsp;podstatě všechny mořské živočichy, např. i&nbsp;mořské [[ptáci|ptáky]] a [[ploutvonožci|ploutvonožce]].
| ročník = 383
| číslo = 6679
| strany = 225–230
| issn = 0036-8075
| doi = 10.1126/science.adf8984
| jazyk = en
| url = https://www.science.org/doi/10.1126/science.adf8984
| datum přístupu = 2024-05-05
}}</ref>


Žraloci jsou loveni jednak pro trofeje (čelisti, zuby), případně pro orgány používané např. v lidové medicíně, ale ve větším měřítku i pro maso, olej z jater a v neposlední řadě pro kolagenem bohaté ploutve, z nichž se hlavně v Asii vaří velmi žádaná polévka. Cena ploutví díky tomu může až několikanásobně přesáhnout cenu žraločího masa. Žraločí ploutve se z uloveného žraloka snadno a rychle získávají (odříznutím) a lze je na rozdíl od masa snadno skladovat, proto je běžnou praktikou hození žraloka bez ploutví zpět do vody, kde neschopen odplavat pomalu klesne ke dnu a pojde.<ref name=":9" /><ref>http://www.ceskatelevize.cz/ct24/svet/128071-zraloci-ploutve-hitem-hrozi-vymreni/</ref> Další kontroverzní důvod pro lov žraloků je údajný (neprokázaný) [[Rakovina|protirakovinný]] účinek prášku z jejich chrupavek založený na pověře, že žraloci netrpí rakovinou. Na druhou stranu aminosterol [[skvalamin]] obsažený hlavně v játrech žraloků (lze jej ale i uměle syntetizovat) protirakovinné a další [[Farmakologie|farmakologické]] účinky skutečně má a je dále studován.<ref name=":9" />
Je přirozeně známo i&nbsp;mnoho případů útoků na [[člověk]]a, přičemž většina dobrozdání vychází z&nbsp;toho, že se nejednalo o&nbsp;útok na člověka jako takový ale o&nbsp;záměnu s&nbsp;jinými objekty, na které žralok jinak útočí (např. [[tuleň]] atd.).


== Význam pro člověka ==
== Taxonomický přehled ==
Následuje taxonomický přehled řádů (včetně hlavních znaků) a čeledí, za čeleděmi je uveden počet popsaných druhů:<ref name=":3" /><ref name=":9" /><ref name=":8" />
[[Soubor:Shark caught at Port Chalmers, ca 1900 (3057385270).jpg|náhled|Žralok ulovený u&nbsp;pobřeží Nového Zélandu]]
Vedle systematického hubení založeného převážně na tom, že žraloci jsou nenávidění a člověku nebezpeční predátoři, mohou být loveni pro [[potrava|potravu.]] [[Maso]] mnohých je jedlé, nutričně velmi výživná jsou např. [[játra]]. Žraločí ploutve jsou v&nbsp;některých zemích (např. [[Čína]]) považovány za vyhlášenou pochoutku; poptávka po ní nadále roste, čímž se významně zvyšuje ohrožení žraloků.<ref>http://www.ceskatelevize.cz/ct24/svet/128071-zraloci-ploutve-hitem-hrozi-vymreni/</ref>


{{Sloupce|3|Nadřád: '''žraloci (Selachii)'''
Každoročně je zabito 100 milionů žraloků.<ref>[https://zoom.iprima.cz/priroda/kazdy-rok-je-zabito-100-milionu-zraloku-pokud-uplne-vymrou-mame-velky-problem Každý rok je zabito 100 milionů žraloků. Pokud úplně vymřou, máme velký problém]</ref>
* Skupina: '''[[Squalomorphi]]'''

** Řád: '''[[šedouni]] (Hexanchiformes)''': žraloci s vyšším počtem žaberních štěrbin (6 či 7) a jedinou hřbetní ploutví
== Rozmnožování ==
*** Čeleď: [[štíhlounovití]] (Chlamydoselachidae); 2 dr.

*** Čeleď: [[šedounovití]] (Hexanchidae); 5 dr.
Žraloci jsou tzv. [[gonochorista|gonochoristé]] s&nbsp;vnitřním [[oplození]]m. Jsou [[vejcorodost|vejcorodí]], [[vejcoživorodost|vejcoživorodí]] nebo živorodí, přičemž u&nbsp;druhé skupiny může docházet k&nbsp;nitroděložnímu [[kanibalismus|kanibalismu]]. Vajíčka jsou hranatá a veliká, u&nbsp;některých druhů přes 20&nbsp;cm.
** Řád: '''[[ostrouni]] (Squaliformes)''': chybí jim řitní ploutev

*** Čeleď: [[bezkýlovcovití]] (Centrophoridae); 16 dr.
Mláďata žraloků přicházejí na svět dvěma způsoby. Většina z&nbsp;nich se líhne z&nbsp;[[vejce|vajec]] kladených na dno. Tato vejce mívají vlastní ochranné pouzdro, které chrání mládě do [[vylíhnutí]]. Někteří žraloci jsou nicméně [[živorodost|živorodí]] a přivádějí na svět živá mláďata. Jakmile se malý žralok vylíhne, okamžitě odpluje a začíná se starat sám o&nbsp;sebe. Matka mizí v&nbsp;hlubinách a její starost o&nbsp;mládě končí. Samice v&nbsp;takových případech porodí mláďata přímo do moře. K&nbsp;matce jsou mláďata připojena slabým vláknem, které se přetrhne a novorozený žralok je již odkázán sám na sebe. Schránky žraločích vajec jsou velmi pevné a odolné, u&nbsp;jednotlivých druhů i&nbsp;odlišné. Pouzdra [[máčka kočičí|máčky kočičí]] mají jemná vlákna, jimiž se přichycují na [[stonek|stonky]] rostlin. Pouzdra [[různozubec|různozubce]] přežívají ve skalních štěrbinách, pouzdra jiných druhů spočívají na mořském dně. Máčky snášejí až 20 vajec, většinou do [[trs]]u mořských [[chaluhy|chaluh]]. Každé vejce obsahuje [[žloutek]], který zajišťuje výživu [[embryo|zárodku]] po dobu jeho vývoje. K&nbsp;vylíhnutí dochází za devět měsíců. Mládě připomíná dospělého jedince, je však menší.
*** Čeleď: [[Etmopteridae]]; 51 dr.

*** Čeleď: [[Somniosidae]]; 16 dr.
== Zajímavosti ==
*** Čeleď: [[Oxynotidae]]; 5 dr.
U&nbsp;menších druhů žraloků (asi kolem 1&nbsp;m) výzkumníci zjistili, že když obrátí žraloka břichem ke hladině, tak se žralok dostane do svalové strnulosti (tzv. [[katalepsie]]).
*** Čeleď: [[světlounovití]] (Dalatiidae); 10 dr.

*** Čeleď: [[ostrounovití]](Squalidae); 37 dr.
Žraloci mají několik řad zubů a neustále jim rostou nové, které nahrazují starší.
** Řád: '''[[drsnotělci]] (Echinorhiniformes)''': řitní ploutev chybí, na těle výrazné ostnité šupiny

*** Čeleď: [[drsnotělcovití]] (Echinorhinidae); 2 dr.
== Útoky žraloků na člověka ==
** Řád: '''[[polorejnoci]] (Squatiniformes)''': zploštělé tělo, bez řitní ploutve
Statistiky a rozbory příčin a způsobů útoků žraloků na lidi jsou rozepsané v&nbsp;článku [[Útoky žraloků]].
*** Čeleď: [[polorejnokovití]] (Squatinidae); 22 dr.
** Řád: '''[[pilonosi]] (Pristiophoriformes)''': řitní ploutev chybí, na protaženém rypci výrazné zuby
*** Čeleď: [[pilonosovití]] (Pristiophoriformes); 10 dr.
* Skupina: '''[[Galeomorphi]]'''
** Řád: '''[[různozubci]] (Heterodontiformes)''': zadní zuby ploché, vysoká hlava
*** Čeleď: [[různozubcovití]] (Heterodontidae); 9 dr.
** Řád: '''[[malotlamci]] (Orectolobiformes)''': časté vousky, spirákulum nedaleko za okem
*** Čeleď: [[kobercovkovití|kobercovcovití]] (Parascyllidae); 8 dr.
*** Čeleď: [[slepounovití]] (Brachaeluridae); 2 dr.
*** Čeleď: [[wobegongovití]] (Orectolobidae); 12 dr.
*** Čeleď: [[žralůčkovití]] (Hemiscylliidae); 17 dr.
*** Čeleď: [[vouskatcovití]] (Ginglymostomatidae); 4 dr.
*** Čeleď: [[pruhovcovití]] (Stegostomatidae); 1 dr.
*** Čeleď: [[veležralokovití]] (Rhincodontidae); 1 dr.
** Řád: '''[[obrouni]] (Lamniformes)''': široká ústa, malé spirákulum, střevní řasa v podobě kruhovitých lamel
*** Čeleď: [[hlavorohovití]] (Mitsukurinidae); 1 dr.
*** Čeleď: [[písečníkovití]] (Odontaspididae); 3 dr.
*** Čeleď: [[krokodýlovcovití]] (Pseudocarchariidae); 1 dr.
*** Čeleď: [[liškounovití]] (Alopiidae); 3 dr.
*** Čeleď: [[velkotlamcovití]] (Megachasmidae); 1 dr.
*** Čeleď: [[obrounovití]] (Cetorhinidae); 1 dr.
*** Čeleď: [[lamnovití]] (Lamnidae); 5 dr.
** Řád: '''[[žralouni]] (Carcharhiniformes)''': široká ústa, chybí žaberní tyčinky, vyvinuta mžurka, spirakulum často chybí
*** Čeleď: [[máčkovití]] (Scyliorhinidae); 50 dr.
*** Čeleď: [[pruhounovití]] (Proscylliidae); 6 dr.
*** Čeleď: [[mnohozubcovití]] (Pseudotriakidae); 5 dr.
*** Čeleď: [[vousatcovití]] (Leptochariidae); 1 dr.
*** Čeleď: [[hladkounovití]] (Triakidae); 45 dr.
*** Čeleď: [[velkookatcovití]] (Hemigaleidae); 8 dr.
*** Čeleď: [[modrounovití]] (Carcharhinidae); 57 dr.
*** Čeleď: [[kladivounovití]] (Sphyrnidae); 9 dr.
*** Čeleď: [[Pentanchidae]]; 110 dr.}}&nbsp;[[Soubor:Hells Angels, Flying Tigers 1942 re-edit.jpeg|střed|náhled|800x800pixelů|[[Létající tygři]], [[Spojené státy americké|americká]] dobrovolnická skupina, která působila v [[Čína|Číně]] v letech 1941 a 1942 za [[Druhá čínsko-japonská válka|druhé čínsko-japonské války]], měla letouny vyzdobené žraločím motivem ]]


== Odkazy ==
== Odkazy ==
Řádek 195: Řádek 749:


=== Literatura ===
=== Literatura ===

* J. Hanzák a kol.: ''[[Světem zvířat]] IV. - Ryby, obojživelníci a plazi.'' [[Albatros (nakladatelství)|Albatros]], [[1939]].
==== Česky ====
* X. Maniguet: ''Žraloci''. Svoboda, [[1994]]
* {{Citace monografie
| příjmení = Hanel
| jméno = Lubomír
| titul = Ryby (2)
| vydání = 1
| vydavatel = Albatros
| místo = Praha
| rok vydání = 2000
| edice = Svět zvířat
| svazek edice = IX
| kapitola = Příčnoústí (Elasmobranchii)
| strany = 107-124
| isbn = 80-00-00830-0
| ref = harv
}}
* {{Citace monografie
| příjmení = Maniguet
| jméno = Xavier
| titul = Žraloci
| url =
| vydání =
| vydavatel = Svoboda
| místo = Praha
| rok vydání = 1994
| počet stran = 348
| isbn = 80-205-0456-7
}}

==== Anglicky ====

*{{Citace monografie
| příjmení = Ebert
| jméno = David A.
| příjmení2 = Dando
| jméno2 = Marc
| příjmení3 = Fowler
| jméno3 = Sarah L.
| titul = Sharks of the world: a complete guide
| vydavatel = Princeton University Press
| místo = New Jersey
| počet stran = 607
| kapitola =
| strany =
| isbn = 978-0-691-21087-2
| isbn2 = 978-0-691-20599-1
}}
*{{Citace monografie
| příjmení = Helfman
| jméno = Gene S.
| spoluautoři = et al.
| titul = The Diversity of Fishes
| url = https://archive.org/details/diversityfishesb00helf_991
| vydání = 2
| vydavatel = Wiley-Blackwell
| rok vydání = 2009
| kapitola = Chondrichthyes: sharks, skates, rays, and chimaeras
| strany = 206-230
| isbn = 978-1-4051-2494-2
}}
*{{Citace monografie
| příjmení = Klimley
| jméno = A. Peter
| titul = The biology of sharks and rays
| vydavatel = Univ. of Chicago Press
| místo = Chicago
| rok vydání = 2013
| počet stran = 512
| isbn = 978-0-226-92308-6
| isbn2 = 978-0-226-44249-5
}}


=== Externí odkazy ===
=== Externí odkazy ===
* {{Commonscat|Selachimorpha}}
* {{Commonscat|Selachimorpha}}
* {{Wikislovník|heslo=žralok}}
* {{Wikislovník|heslo=žralok}}
* [http://zraloci.cz zraloci.cz] – Atlas žraloků, články, fotky, videa, databáze potápěčských pozorování jednodtlivých druhů
* [http://zraloci.cz zraloci.cz] – Atlas žraloků, články, fotky, videa, databáze potápěčských pozorování jednotlivých druhů
* [http://zivazeme.cz Stránka věnovaná všem parybám] – Žraloci, rejnoci, mořské ryby
* [http://zivazeme.cz Stránka věnovaná všem parybám] – Žraloci, rejnoci, mořské ryby
* [https://web.archive.org/web/20071016132102/http://www.ceskenoviny.cz/magazin/zajimavosti/index_view.php?id=155552 Žraloci pronikají i&nbsp;do řek!] – populárně naučný článek o&nbsp;žralocích na serveru ČeskéNoviny.cz.
* [https://web.archive.org/web/20071016132102/http://www.ceskenoviny.cz/magazin/zajimavosti/index_view.php?id=155552 Žraloci pronikají i&nbsp;do řek!] – populárně naučný článek o&nbsp;žralocích na serveru ČeskéNoviny.cz.

Verze z 5. 5. 2024, 21:10

Jak číst taxoboxŽraloci
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídaparyby (Chondrichthyes)
Nadřádžraloci (Selachii)
řády
Sesterská skupina
Rejnoci (Batoidea)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Žraloci (Selachii) představují takřka výhradně mořskou skupinu příčnoústých paryb, pro kterou je charakteristické vřetenovité či válcovité, vzácně u některých skupin zploštělé tělo, heterocerkní ocasní ploutev (její horní lalok je dominantní), 5 či výjimečně až 7 žaberních štěrbin po stranách hlavy a prsní ploutve, které nejsou srostlé s hlavou (jako u rejnoků, kteří jsou jejich sesterskou skupinou). Dále mají na typicky dvě hřbetní ploutve, jednu ploutev řitní (která však u mnoha z nich chybí) a kromě zmíněných prsních ještě párové břišní ploutve. Jako ostatní paryby mají vnitřní oplození (k oplodnění vajíčka dochází v těle samice): samci se vyznačují modifikovanými břišními ploutvemi, které fungují jako pářicí orgán. Většina žraloků po dlouhém období březosti rodí dobře vyvinutá a relativně velká živá mláďata, někteří žraloci kladou velká vejce s pevným pouzdrem. Další znaky, které jsou pro žraloky typické, ale sdílejí je i s rejnoky, případně v různé míře i s chimérami, jsou plakoidní šupiny na povrchu těla, redukovaná chrupavčitá kostra, horní čelist tvořená netradičně kostí (ovšem chrupavčitou) zvanou palatoquadratum (nikoli maxilou) nebo zuby, které v řadách postupně dorůstají směrem vpřed k okraji čelisti.

Všichni žraloci jsou masožraví, ale živí se rozmanitou potravou od planktonu, který filtrují z vody přes ryby a živočichy dna až po velké mořské savce. Jakožto vrcholoví predátoři jsou vyzbrojeni citlivými smysly, mezi nimiž vyniká čich, sluch (který do jisté míry ve vodě splývá s mechanorecepcí jako takovou), ale třeba i elektrorecepce (vnímání elektrického pole) zprostředkovaná tzv. Lorenziniho ampulemi.

Žraloků je známo přes 530 druhů, které se řadí do 9 řádů tvořících dvě hlavní fylogenetické linie (Squalomorphi a Galeomorphi). Nejmenší z nich měří asi 20 cm, planktonožravý žralok obrovský dosahuje asi až 18 m a je největším rybovitým obratlovcem vůbec. Žraloci přitom rostou poměrně pomalu a někteří z nich jsou extrémně dlouhověcí: u žraloka malohlavého byl stanoven nejvyšší věk mezi obratlovci – asi 400 let. Jakožto monofyletická linie odlišná od rejnoků jsou žraloci poměrně mladou skupinou: jejich nejstarší doklady jsou známy z druhohor resp. u některých nejistých nálezů snad i z konce prvohor. Přesto se v případě mnoha prvohorních paryb běžně mluví o archaických „žralocích“, protože měly podobný vzhled i styl života jako moderní žraloci – o zástupce této skupiny však nejde.

Žraloci jsou nechvalně proslulí schopností zaútočit na člověka a v nejhorším případě jej i zabít (to se týká zejména žraloka bílého, ž. tygřího a ž. bělavého). Z globálního hlediska jsou ale útoky žraloků, obzvláště ty s fatálním koncem, velmi vzácné. Naopak člověk představuje pro žraloky velice významný zdroj ohrožení. Žraloci mají dlouhý reprodukční cyklus a intenzivnímu lovu nejsou jejich populace schopné odolat. Žraloci jsou přitom loveni jak pro trofeje, tak v mnohem větší míře pro maso, tuk a zejména ploutve, po nichž je jako po důležité přísadě žraločích polévek oblíbených zejména ve východní Asii veliká poptávka.

Stavba těla

Tělo žraloků je většinou torpédovité (vřetenovité) nebo válcovité, někdy až hadovitě protažené, rozdělené na hlavu, trup a ocas, vybavené jak párovými ploutvemi (prsní, břišní), tak ploutvemi nepárovými (hřbetními, které jsou nejčastěji dvě, dále ocasní a řitní ploutví).[1] Vzácně je hřbetní ploutev jen jedna (např. u šedounů), řitní ploutev chybí skoro všech zástupců linie Squalomorphi kromě šedounů.[2] Existují i bentické druhy žraloků se zploštělým tělem, kteří mohou připomínat rejnoky (zvláště polorejnoci a wobegongové; pilonosové připomínají pilouny). Na rozdíl od rejnoků však mají i tito žraloci žaberní otvory po stranách těla (rejnoci vespod) a jejich prsní ploutve nejsou protaženy nad žaberními štěrbinami až k hlavě. Tak jako další paryby jsou žraloci typičtí drsnou kůží krytou plakoidními šupinami, chrupavčitou kostrou, nebo břišními ploutvemi přeměněnými u samců v pářicí orgány (pterygopodia).[1]

Stavba těla typického žraloka

Velikost

Preparovaný světloun Perryho, nejmenší žralok

Žraloci patří spíše mezi středně velké až obrovské mořské živočichy. Vysloveně drobné druhy, které by byly srovnatelné např. s několikacentimetrovými paprskoploutvými rybami, mezi nimi chybí.[3] Nejmenší žralok je světloun Perryho (Etmopterus perryi), který dorůstá maximálně asi 20 cm (samice), dospělí samci měří 16–17 cm. Jen o málo větší je příbuzný světloun Carterův (E. carteri).[4] Přes 90 % druhů přesahuje 30 cm, asi polovina žraloků dorůstá kolem jednoho metru a přibližně 20 % jich přesahuje 2 m. Největší jsou žraloci filtrující z vody plankton: snad až dvanáctimetrový žralok veliký a především žralok obrovský, který patrně může dosáhnout až 18 m délky a je vůbec největším rybovitým obratlovcem. Mezi další velké žraloky patří ž. bílý (až asi 7 m), ž. malohlavý (přes 6 m) nebo ž. tygří, ž. šedý, kladivoun velký nebo liškoun obecný (kteří měří mezi 5 a 6 m).[3][5] U všech velkých žraloků je častým problémem absence přesných, věrohodných údajů o jejich velikosti. Jejich rozměry mohou být odhadovány i velmi nespolehlivými metodami a navíc existuje evidentní tendence jejich rozměry nadhodnocovat.[3]

Kostra

Rekonstrukce vzhledu a kompletního skeletu vyhynulého žraloka rodu Cretalamna
Preparovaný skelet různozubce se zřetelným palatoquadratem („horní čelistí“) odděleným od zbytku lebky, která je beze švů
Žralok šotek s daleko vysunutou horní čelistí (v klidu čelist nevyčnívá z profilu hlavy)

Kostra žraloků (a paryb obecně) je chrupavčitá a relativně jednoduše stavěná: zahrnuje lebku a páteř, oporu žaberních oblouků a kostru ploutví. Chrupavka je oproti kostní tkáni lehčí a flexibilnější,[1] zároveň je však u paryb na povrchu zpevněná vrstvou mineralizovaných šestibokých destiček (prizmat).[6] Lebka žraloků (resp. paryb) je velmi kompaktní, její jednotlivé součásti jsou pevně srostlé do jediného celku (neurokrania čili chondrokrania), na kterém nejsou patrné švy.[7] Horní čelist (tvořená chrupavčitou kostí zvanou palatoquadratum) však není pevně přirostlá ke zbytku lebky, což umožňuje částečné vysunutí úst při lovu nebo při ukusování velkých soust z těla kořisti.[3] Některé bentické druhy žraloků, např. polorejnoci, využívají vysunutelná, široce otevíratelná ústa při přepadávání okolo plující kořisti, kterou navíc prudce otevřenými ústy částečně nasají i s vodou.[1]

Horní čelist pohyblivá nezávisle na zbytku lebky a podsunutí úst do spodní pozice umožňují jednak lepší manipulaci s kořistí a jednak silnější osvalení tlamy. Žraloci jsou tak schopni pozřít relativně velkou kořist a především ji případně zpracovat (ukusovat z ní jednotlivá sousta).[3] Síla stisku čelistí je přitom u velkých žraloků obdivuhodná: pro největší (nejtěžší) doložené jedince žraloka bílého (o hmotnosti přes 3,3 t) se odhaduje síla stisku v přední části tlamy na více než 9000 N (u žraloka mako byla údajně přímo naměřena síla stisku asi 13 kN)[8], v zadní části tlamy je síla asi dvakrát větší, což je patrně vůbec nejsilnější skus mezi současnými živočichy. Na druhou stranu relativní (tj. na hmotnost těla přepočtená) síla stisku je podobná jako u řady jiných predátorů. Např. pro čtvrttunového žraloka bílého srovnatelného svou hmotností třeba se lvem by podle téhož modelu měl být stisk slabší než u lva[9] a u menších žraloků již není síla stisku nijak mimořádná: např. pro přes metr dlouhé žraloky bělavé nepřesáhla síla stisku 85 N a pro podobně velké ž. černonosé nepřesáhla 120 N. Asi dvoumetrový ž. hnědý dosáhnul síly stisku necelých 150 N.[10] Naopak větší (těžší) žraloci by měli mít mnohem silnější čelistní svaly a u vymřelého padesátitunového megalodona síla stisku asi přesáhla 100 kN, případně ještě víc, byl-li ještě těžší.[9]

Žraločí obratle, přední a boční pohled. A: tělo, B: příčný výběžek, C: míšní kanál, D: neurální oblouk, E: interkalární destička, F: chorda, G: otvor pro míšní nerv, H: trnový výběžek

Páteř je tvořená obratly, jejichž těla jsou z obou stran (zpředu i zezadu) vydutá a na něž směrem nahoru navazují oblouky chránící míchu. Těly obratlů probíhá chorda, která je jimi zaškrcovaná a funkčně nahrazená (zůstává ve větším rozsahu zachovaná mezi obratly). Na konci těla páteř pokračuje do horního laloku ocasní ploutve (která je tudíž heterocerkní). V oblasti ocasní ploutve jsou vytvořeny nad páteří resp. pod ní paprsky vyztužující plochu ploutve (epichordální resp. hypochordální radiália). I další ploutve jsou v bazální části vyztuženy chrupavčitými paprsky, na které v distální části navazují jemnější kolagenová keratotrichia. Hřbetní ploutve mohou být na předním okraji opatřeny výraznými trny sloužícími obraně. Pletence párových ploutví nejsou napojeny na osový skelet (tj. lebku či páteř), což přispívá k flexibilitě těla žraloků. Ačkoli některé druhy žijící na dně mohou používat párové ploutve při pohybu po podloží, případně mohou podobně jako rejnoci využívat vlnění velkých prsních ploutví (polorejnoci), je u drtivé většiny žraloků hlavním orgánem pohybu ocasní ploutev.[1]

Zuby

Žraločí zuby jsou dosti variabilní: u rybožravých druhů mohou být štíhlé, přizpůsobené pro udržení kluzké kořisti, jindy jsou široce trojúhelníkovité, ostré, někdy s pilovitou hranou pro snazší vykusování kusů masa, ale mohou být i ploché, mozaikovitě uspořádané, určené k drcení schránek bentických bezobratlých.[1][11] V různých místech čelisti mívají zuby odlišný tvar či velikost (velmi odlišné jsou např. přední a zadní zuby v tlamě různozubců, jimž tento znak dal i jméno). Výjimkou nejsou ani rozdíly v dentici mezi oběma pohlavími jednoho druhu či mezi dospělci a mláďaty. Např. juvenilní jedinci (asi do 1,5 m velikosti) známého žraloka bílého loví především ryby a mají štíhlé zuby, starší kusy mají mnohem širší trojúhelníkovité zuby s ostrou hranou.[1] U mnoha žraloků, kteří napadají velkou kořist, jsou spodní zuby relativně špičaté a slouží k přidržení kořisti, horní zuby jsou širší a ostré a slouží k vykusování (odřezávání) velkých kusů masa. Žraloci přitom mohou potřásat hlavou ze strany na stranu za účelem efektivnějšího porcování kořisti (zuby se pak snáze prořezávají tkáněmi).[3]

Zuby žraloků nejsou pevně přirostlé k čelistem, ale jsou vrostlé do tuhé vazivové tkáně, které čelisti potahuje.[3] Během života jsou postupně vyměňovány. Nové zuby se zakládají v řadách v dásni na vnitřní straně čelistí. Tyto řady (série) zubů, zprvu více či méně skloněných vzad, se postupně s vazivem, v němž jsou upevněny, nasouvají dopředu, kde se na hraně čelisti zdvihají do funkční polohy a nahrazují opotřebované a vypadlé zuby.[11] Tato výměna zubů je různě rychlá: u některých druhů vypadávají zuby již po asi 10 dnech (např. u žraloka citronového nebo hladkouna leopardího), jindy trvá výměna měsíc (např. u různozubců) až několik měsíců. Vzhledem k celkovému počtu zubů a k dlouhověkosti některých žraloků může žralok za život vyprodukovat i tisíce až desetitisíce zubů.[1][3] Protože jsou zároveň zuby kryty velmi odolným materiálem (sklovinou), jsou i po vypadnutí velmi trvanlivé a mohou se stávat hojnou složkou mořských sedimentů. Kromě toho dobře fosilizují a řada vymřelých druhů žraloků je známa právě pouze podle zubů.[1]

  • Zuby žraloků
  • Řady zubů v čelisti žraloka vouskatého
    Řady zubů v čelisti žraloka vouskatého
  • Ostré štíhlé zuby liškouna velkookého
    Ostré štíhlé zuby liškouna velkookého
  • Trojúhelníkovité pilovité zuby žraloka tygřího
    Trojúhelníkovité pilovité zuby žraloka tygřího
  • Zadní zuby různozubců (na obr. jsou vlevo) mají drticí funkci
    Zadní zuby různozubců (na obr. jsou vlevo) mají drticí funkci

Kůže

Elektronmikroskopický snímek plakoidních šupin máčky skvrnité
Pestří wobegongové jsou ve členitém prostředí velmi dobře maskováni

Kůže žraloků je sama o sobě pevná (hlavně díky přítomnosti vláken kolagenu), navíc je kryta velmi tvrdými, tzv. plakoidními šupinami. Plakoidní šupiny mají shodnou stavbu jako zuby (a jsou s nimi homologické): mají dřeňovou dutinu, kolem ní vrstvu dentinu a jsou pokryty sklovinou. Jsou zodpovědné za nápadnou drsnost žraločího těla (která je nejnápadnější při „pohlazení“ žraloka od ocasu k hlavě).[1] Šupiny jsou drobné (přibližně kolem 0,5 mm), jsou většinou zploštělé, vybavené několika rýhami, které přispívají k potlačení turbulentního proudění vody kolem plujícího žraloka (snižují tření, ale také hlučnost jeho pohybu).[3][12] Existuje ale řada dalších typů plakoidních šupin od prostých plochých destiček po jemné ostré trny. Modifikací těchto šupin vznikají i ploutevní trny nebo „zuby“ na dlouhém rypci pilonosů.[1][13] Kůže samic je často zřetelně silnější než kůže samců, protože samci se při páření mohou samice pevně přidržovat svými zuby a mohli by jim tak způsobovat poranění.[1]

Za zbarvení kůže jsou odpovědné pigmentové buňky, chromatofory.[14] Mezi žraloky se kromě nevýrazně zbarvených druhů nacházejí i druhy pestře zbarvené, u nichž má však toto „nápadné“ zbarvení hlavně krycí význam: ve členitém prostředí korálových útesů a obecně mořského dna přispívá k rozbití siluety a splynutí s okolím. Drobní hlubinní žraloci z čeledi Etmopteridae jsou schopni bioluminiscence.[1]

Dýchání, srdce

Na hlavě polorejnoků jsou za očima dobře zřetelné štěrbiny – spirákula

Navzdory široce rozšířenému názoru, že žraloci musejí neustále plavat, aby jim proudila voda přes žábry a neudusili se, se tento fakt týká jen těch nejaktivnějších plavců mezi nimi (např. modrounovití, kladivounovití), kteří skutečně spoléhají na dostatečný průtok vody přes otevřená ústa a žábry při jejich rychlém pohybu. Takovíto hbití pelagičtí predátoři se skutečně mohou zadusit, když je jim znemožněn pohyb. Řada žraloků však tráví podstatnou dobu života na dně, kde mohou nehnutě setrvávat na místě celé hodiny, ať už při odpočinku či při číhání na kořist. Proudění vody přes žábry u nich funguje obdobně jako u ryb nasáváním vody do otevírané ústní dutiny přes ústa, případně i přes spirakulum (což je modifikovaná přední žaberní štěrbina přítomná u některých žraloků jako více či méně nápadný otvor za okem), a jejím následným vytlačením přes žábry.[1] Polorejnoci, kteří při lovu spoléhají na svou nenápadnost, minimalizovali i pohyb úst při dýchání a nahradili jej mnohem jemnějšími pohyby žaberních oblouků a kožních záhybů, které jejich žábry kryjí.[15]

Žaberních štěrbin (kromě spirakula) je typicky 5, u šedounů 6–7. V žaberních lupíncích, které nasedají na jednotlivé žaberní oblouky, dochází k okysličování krve, která je do nich pumpována srdcem uloženým na spodní straně těla bezprostředně za žábrami. Srdcem, které je vybaveno jedinou síní a jedinou komorou, tedy protéká odkysličená (venózní) krev. Při zvýšené námaze (např. při výpadu) srdce žraloků příliš nezvyšuje frekvenci stahů, ale zvýšený průtok krve zajišťuje zvýšením objemu krve, který vytlačuje.[1]

Trávicí soustava, játra

Žraloček brazilský vykusuje svými zuby kusy kůže a svaloviny velkým mořským obratlovcům

Žraloci jsou někdy líčeni jako tvorové bezhlavě pohlcující cokoli, nač v moři narazí, včetně odpadků, plovoucích kusů plastu, plechovek a dalšího harampádí, toto chování se ale v zásadě týká především jediného druhu, žraloka tygřího. Většina žraloků je vybíravější a více či méně specializovaná na určitý typ kořisti (byť se preference mohou měnit s jejich věkem, resp. velikostí). Různých strategií při lovu kořisti je mezi žraloky mnoho: najdeme mezi nimi aktivní pelagické dravce (to jsou „typičtí“, tj. široké veřejnosti nejznámější žraloci), kteří jsou většinou spíše rybožraví, jindy zaměření spíše na vodní savce, dále veliké filtrátory (např. žralok obrovský), druhy pátrající po dně především po bezobratlých, někdy i těch s pevnými schránkami (např. různozubci), žraloky nehnutě číhající na okolo plující kořist (např. polorejnoci) atd. Řada světlounů se živí jako ektoparaziti: vykusují kusy kůže a masa z těla mnohem větších vodních obratlovců, třeba kytovců nebo ploutvonožců.[1]

Pozřená potrava je spolknuta do prostorného žaludku, kde je zahájeno trávení a odkud jsou části potravy posouvány dále do střeva, kde probíhá hlavní fáze trávení i vstřebávání. S trávením napomáhají sekrety pankreatu a velkých, tukem bohatých jater.[14] Špatně stravitelné zbytky mohou být žralokem ze žaludku vyzvráceny (někdy přitom z úst žraloka částečně vyhřezne i samotný „naruby obrácený“ žaludek; jde o přirozený jev, který sice vypadá drasticky, ale žralokovi neublíží). Žraločí střevo je krátké, ale jeho povrch je výrazně zvětšen spirální řasou (tyflosolis). Ve střevech žraloků může parazitovat bohatá fauna cizopasných červů, například tasemnic.[1]

Játra plní nejen metabolickou roli, ale jsou zároveň hydrostatickým orgánem žraloků: kvůli vysokému obsahu tuku (oleje, především skvalenu) mají nižší hustotu, než je hustota vody, a žraloka tak nadnášejí. Ten pak nemusí vynakládat tolik energie na udržení se ve vodním sloupci.[3]

Osmoregulace

Mořští obratlovci včetně žraloků se musejí vyrovnávat s vysokým osmotickým potenciálem mořské vody: voda má tendenci unikat z těla (například přes žábry) do koncentrovanějšího roztoku solí ve vnějším prostředí. Jako ostatní paryby, i žraloci řeší tento problém dosti netradičním způsobem, a to výrazným zvýšením obsahu močoviny a dalších dusíkatých látek ve svém těle, a to až na hodnoty, které by pro jiné obratlovce byly toxické. Zároveň využívají žábry a tzv. rektální žlázu ke zbavování se přebytečných iontů, které se do jejich těla dostávají s mořskou vodou např. při příjmu potravy.[1][16]

Nervová soustava, smysly

Žraloci jsou velmi úspěšnou skupinou predátorů, kterým při pátrání po kořisti pomáhá řada dobře vyvinutých smyslů. Vjemy jsou zpracovávány relativně velikým mozkem, který se poměrem k velikosti těla přibližuje rozměrům mozku ptáků či některých savců.[3] Jako v řadě jiných znaků jsou ovšem žraloci i ve stavbě a velikosti mozku velmi variabilní, k druhům s největšími mozky vzhledem k velikosti těla patří např. zástupci modrounovitých, písečníkovitých a zejména kladivouni. Experimenty, kde žraloci musí např. správně rozpoznat tvar předmětu, aby dostali odměnu, nebo musí za odměnou plavat bludištěm, prokázaly jednak dobrou paměť žraloků a jednak jejich schopnost učit se od již vycvičených jedinců (doslova odpozorovat, co je třeba provést pro získání odměny).[1]

Podhled na nozdry a řady Lorenziniho ampulí kolem tlamy máčky skvrnité

Párové nozdry, v nichž je uložen vlastní čichový orgán tvořený hvězdicovitě uspořádanými lamelami s velikým celkovým povrchem, jsou sídlem vynikajícího čichu, který má pro žraloky velký význam – umožňuje jim totiž detekovat kořist i na velkou vzdálenost (pachová stopa nesená vodními proudy může být pro mořské predátory zřetelná i na vzdálenost několika km). Žraloci, u nichž byl čich podrobněji studován, vnímají ve vodě relativně chudý repertoár chemikálií, které zahrnují hlavně aminokyseliny a další aminosloučeniny, které se často uvolňují z mrtvých nebo poraněných živočichů. Žraločí čich je na takovéto látky sice velmi citlivý, na druhou stranu podobné citlivosti dosahují i mnohé ryby. Jde o citlivost k molekulám pachů o minimální koncentraci asi 10-9 M, někdy i nižší, která zhruba odpovídá přirozené koncentraci těchto látek v mořské vodě a tedy jakémusi přirozenému pachovému pozadí; vyšší citlivost by v takovém případě vlastně byla zbytečná.[17][18] I tak jde o koncentrace odpovídající obrovskému naředění a např. ž. černocípý nebo ž. spanilý reagují na rybí extrakt rozpuštěný v poměru 1:1010 (což zhruba odpovídá jedné kapce v typickém plaveckém bazénu).[3] Čich může žralokům sloužit i při vyhledávání partnerů či při orientaci v širém oceánu při migracích na dlouhé vzdálenosti, které někteří žraloci podnikají.[1] Chuťové pohárky pro vnímání chuti jsou u žraloků uloženy pouze v ústní dutině a hltanu.[17]

Oko této máčky floridské „svítí“, neboť dopadající světlo se odráží od tapetum lucidum

Dalším významným smyslem žraloků je zrak, i když se jeho kvalita i míra využití liší v závislosti na životní strategii daného druhu i na prostředí, které obývá. Většina žraloků je aktivní za soumraku nebo v noci a v jejich sítnici převažují tyčinky s vyšší citlivostí na světlo nad čípky zajišťujícími barevné vidění (u některých žraloků byla potvrzena schopnost rozlišovat barvy experimentálně). Za sítnicí bývá odrazivá vrstva (tapetum lucidum) z krystalků guaninu, která umožňuje efektivnější využití slabého světla.[3] U hlubinných druhů jsou někdy oči zvětšené, se širokou zornicí. Zornice je u žraloků schopna se rozšiřovat a stahovat podle intenzity světla a tak regulovat množství světla pronikajícího do oka. Aktivní pelagičtí predátoři, kteří častěji loví ve dne, mají většinou zrak dobře vyvinutý, s větším množstvím čípků a mnohdy s poměrně významným překryvem zorných polí obou očí (a tedy se schopností binokulárního vidění). Na kratší vzdálenosti (přibližně pod 15 m) přebírá u takovýchto lovců zrak hlavní roli při pronásledování kořisti. Druhy zakalených prostředí (např. nepočetní žraloci žijící v řekách) mají oči naopak malé. Pro ochranu oka je někdy vyvinuta mžurka, která se přetahuje přes oko zejména při útoku na kořist. Např. žralokům bílým však mžurka chybí a místo toho při útoku chrání oko tím, že jej rotují takovou měrou, že je z něho patrná jen pevná bělima.[1][3]

Rozmístění Lorenziniho ampulí a větví postranní čáry na hlavě žraloka

Vnitřní ucho žraloků je zodpovědné nejen za vnímání zvuků (zejména nízkofrenkvenčních, včetně infrazvuku),[3] ale i za vnímání polohy hlavy a její rotace: podobně jako u jiných obratlovců totiž zahrnuje také statokinetické ústrojí. Dosah sluchu žraloků je vzhledem ke snadnému šíření zvuků ve vodě relativně velký: zvuky napodobující šplouchání způsobené zmítající se rybou přilákaly v jednom z nemnoha provedených experimentů žraloka až na vzdálenost asi 800 m.[19] Další mechanosenzitivní orgán je tzv. proudový orgán – systém kanálků zahrnujících i postranní čáru vybavených mechanoreceptory (neuromasty) a propojených póry s povrchem těla. Proudovým orgánem žralok vnímá nejen vibrace, ale i změny tlaku vody vyvolané prouděním, ať už je vyvoláno vlastním pohybem, pohybem kořisti nebo neživými vlivy.[1] Další, tzv. volné neuromasty umístěné v jamkách vmezeřených mezi modifikovanými šupinami, jsou v několika stovkách rozesety na povrchu těla a vnímají hlavně proudění vody.[17]

Neobvyklým smyslem žraloků (resp. paryb) je elektrorecepce, extrémně citlivé (v řádu nanovoltů na centimetr!) vnímání jemných elektrických polí vyvolaných např. činností svalů kořisti. Receptorem těchto podnětů jsou tzv. Lorenziniho ampule, drobné orgány zanořené ve vrstvě podkožní svaloviny zejména na hlavě žraloka. Lorenziniho ampule se otevírají asi 1 mm širokým otvůrkem do vnějšího prostředí. Elektrorecepce má relativně malý dosah (přibližně do 0,5 m) umožňuje však i odhalení skryté kořisti, např. zahrabané v písku, a nablízko usnadňuje přesné zacílení útoku tlamou (většina ampulí je rozmístěna právě kolem tlamy).[1][3][17]

Rozmnožování

Břišní ploutve samce (vlevo) s patrnými pterygopody (označenými šipkami) a samice (vpravo) žraloka
Pitvaná samice ostrouna obecného s několika mláďaty těsně před narozením (viditelná volně vpravo, ale i v děloze v zadní části břišní dutiny), dále s vejci (vlevo), s viditelným tenkým střevem (vespod) s prosvítající spirální řasou a s dobře patrnými játry (světlejší orgán mezi střevem a dělohou, druhý lalok je pak vidět nad dělohou). Na hrdle prostředního ze tří mláďat je patrná jizva po žloutkovém váčku

Žraloci sdílejí s ostatními parybami pokročilý způsob oplození: samci mají vyvinuty pářicí orgány (pterygopody neboli myxopterygia vzniklé modifikací břišních ploutví) a oplození je vnitřní.[3][7] To umožňuje rodit živá mláďata (asi u 60 % druhů) nebo klást veliká vejce v pevném obalu vybavená značným množstvím zásobního žloutku (asi 40 % zástupců). Mláďata se pak líhnou nebo rodí mnohem vyvinutější, větší a jsou již podobná dospělcům (oproti např. rybímu potěru), bývá jich ale menší počet. Typicky se rodí kolem deseti mláďat, ale běžná jsou i dvojčata nebo naopak větší vrhy, vajec bývá průměrně snášeno postupně až několik desítek ročně.[1][3] Žraločí vejce bývají vybavena různými výběžky a přívěsky, které je fixují na dně, ve spleti řas apod. Vývoj embrya ve vejci trvá poměrně dlouho, někdy i přes rok. Vzhledem k tomu, že po celou tuto dobu je vejce vystaveno různým rizikům, zejména predaci, má řada žraloků sklon zadržovat vejce delší dobu v dělohách (dělohy, vaječníky i vejcovody jsou párové) a klást je vyzrálejší. Tato strategie plynule přechází ve vejcoživorodost: vejce se mohou v děloze vyvíjet až do vylíhnutí a samice poté porodí živá mláďata. U většiny žraloků se ale žádné vaječné obaly během embryogeneze nevytvářejí a mládě se vyvíjí přímo v matčině děloze (toto je pravděpodobně evolučně původní způsob rozmnožování žraloků s několika nezávislými přechody k vejcorodosti). V těle matky jsou mláďata vyživována buď výhradně ze svého žloutkového váčku, nebo jsou navíc přikrmována výživným sekretem produkovaným stěnou dělohy, kontinuálně uvolňovanými neoplozenými vejci či se v extrémním případě u žraloka písečného živí i svými sourozenci – samice pak porodí dvojčata (v každé děloze zůstane jediné mládě). Nejpokročilejším typem výživy embryí je ale vznik placenty v místě, kde se postupně vyčerpávaný žloutkový váček dostane do kontaktu se stěnou dělohy. V oblasti placenty jsou mateřským organismem produkovány výživné látky předávané modifikovanému žloutkovému váčku a následně trávené a využívané embryem. Placenta se v různých formách vyskytuje u necelé pětiny druhů žraloků a vznikla nezávisle u několika skupin.[1][20]

Někteří ostrouni patří k obratlovcům s vůbec nejdelší dobou březosti: může u nich trvat i přes 2 roky. Mezi žraloky jsou zaznamenány i případy partenogeneze, kdy se mláďata (samice) rodí z vajec oplozených nikoli spermatem samce, ale pólovým tělískem, které doprovází vznik vaječné buňky.[1][20]

  • Rozmnožování žraloků
  • Novorozený ostroun obecný se stále ještě přítomným žloutkovým váčkem
    Novorozený ostroun obecný se stále ještě přítomným žloutkovým váčkem
  • Velká mláďata liškounů jsou v dělohách matky vyživována neoplozenými vejci
    Velká mláďata liškounů jsou v dělohách matky vyživována neoplozenými vejci
  • Různě pokročilá embrya ve vejcích žralůčka běloskvrnného
    Různě pokročilá embrya ve vejcích žralůčka běloskvrnného
Žralok malohlavý se dožívá několika stovek let

O době života nebo o věku, v němž dosáhnou dospělosti, jsou u mnoha žraloků k dispozici jen velmi kusé (nebo žádné) informace. Na obratlích nebo ploutevních trnech jsou sice někdy zřetelné přírůstkové vrstvy, ale mnohdy není jasné, zda jsou přírůstky každoroční nebo méně pravidelné. U hojných, příbřežních či komerčně významných druhů existují podrobnější údaje vycházející i z možnosti jejich označování a zpětného odchytu. Vzácně lovené, např. hlubokomořské druhy, u nichž se očekává celkově pomalejší metabolismus a mnohem vyšší věk, jsou mnohem méně prozkoumané, ale některé pokročilé metody (využívající např. detekci radioaktivního uhlíku 14C pocházejícího z atmosférických jaderných testů prováděných v 60. letech 20. století inkorporovaného do přírůstkových zón obratlů) ukazují na věk až několika desítek let u relativně rychle rostoucích druhů (např. až 73 let u skoro pětimetrového samce žraloka bílého) nebo přes 100 let pro pomalu rostoucí chladnomilné (tj. často hlubokomořské) druhy.[1][21] U arktického žraloka malohlavého se odhaduje věk dokonce na několik set let (asi 400 let u nejstaršího zkoumaného jedince, ovšem s velkou mírou nejistoty: ± asi 120 let). Jde o obratlovce s nejvyšší známou dobou života.[22]

Rozšíření

Tento mnohozubec atlantský byl zachycen v hloubce 1200 m

Drtivá většina žraloků se vyskytuje v mořích a oceánech. Zcela výjimečně jsou někteří žraloci schopni migrovat do brakických či sladkých vod. Žralok bělavý proniká až několik tisíc km proti proudu velkých řek a může se vyskytovat v amerických jezerech spojených řekami s oceánem (např. jezero Nikaragua). Tři druhy tzv. „říčních žraloků“ rodu Glyphis sladké vody přímo obývají a také se v nich množí.[1][3] Podstatná část diverzity žraloků (přes polovinu všech druhů) zahrnuje zástupce žijící v hlubokých vodách (tj. přes 200 m hluboko),[1][23] nesestupují ale do takových hloubek jako paprskoploutvé ryby: jen vzácně se vyskytují hlouběji než asi 3 km pod hladinou. Světloun bělooký (Centroscymnus coelolepis) byl pozorován v hloubce 3690 m, blíže neurčený ostroun v hloubce 4050 m.[3] Další velká část druhů je vázána na mořské dno.[1]

Systematika

Taxonomie

Žraloci se řadí do podtřídy příčnoústí (Elasmobranchii), která vedle žraloků zahrnuje ještě rejnoky (Batoidea), kteří tvoří sesterskou skupinu žraloků. Příčnoústí jsou jednou ze dvou skupin paryb (Chondrichthyes); druhou jsou chiméry (Holocephali). Přes určité pochybnosti o monofylii žraloků zejména koncem 20. století a na přelomu tisíciletí (uvažovalo se o tom, že rejnoci jsou podskupinou žraloků)[3][7] moderní analýzy molekulárních dat potvrzují monofyletický původ žraloků.[24][25] Definovat žraloky pomocí společných odvozených znaků (apomorfií) je obtížné, protože ve stavbě těla jsou žraloci relativně konzervativní. Naproti tomu rejnoci díky přechodu k bentickému životu prošli výraznějšími změnami a žraloci jsou pak vůči nim definováni negativně, tedy absencí typických rejnočích znaků (což jsou zejména vespod uložené žábry a prsní ploutve, které nad nimi zasahují až k hlavě).[2]

V roce 2021 bylo známo a popsáno přibližně 536 druhů žraloků, které lze zařadit do 9 řádů a asi 37 čeledí.[4] Řády šedouni, ostrouni, drsnotělci, polorejnoci a pilonosi přitom tvoří jednu velikou evoluční linii (Squalomorphi), řády různozubci, malotlamci, obrouni a žralouni druhou (Galeomorphi). Přes polovinu druhů žraloků patří do řádu žralouni.[2][3] Taxonomický přehled s hlavními znaky řádů je uveden níže.

Vztahy mezi řády žraloků
příčnoústí
 

 rejnoci (Batomorphi)

 
žraloci
Squalomorphi
 

 šedouni (Hexanchiformes)

 
 
 

 ostrouni (Squaliformes)

 
 
 

 drsnotělci (Echinorhiniformes)

 
 
 

 polorejnoci (Squatiniformes)

 
 

 pilonosi (Pristiophoriformes)

 
 
 
 
 
Galeomorphi
 

 různozubci (Heterodontiformes)

 
 
 

 malotlamci (Orectolobiformes)

 
 
 

 obrouni (Lamniformes)

 
 

 žralouni (Carcharhiniformes)

 
 
 
 
(Selachii)
(Elasmobranchii)

Evoluce

Druhohorní „žraloci“ z řádu Hybodontiformes jsou sice recentním žralokům mnohem bližší než prvohorní paryby, přesto jsou ale sesterskou skupinou všech dnešních příčnoústých (včetně rejnoků) a mezi pravé žraloky tedy nepatří

Co se týče evoluce žraloků a nejstarších zástupců této skupiny, je třeba rozlišovat, zda se míní prehistorický vývoj monofyletické skupiny žraloci (Selachii) poté, co se oddělila od sesterské skupiny rejnoci, nebo zda jsou zahrnuty i starší formy, které měly podobný styl života a do značné míry i vzhled jako moderní žraloci, ale ve skutečnosti jsou to zástupci kmenové linie příčnoústých (resp. paryb), a jsou tedy ve shodném příbuzenském vztahu jak ke žralokům, tak i k rejnokům (resp. k chimérám). Označovat takové tvory za „žraloky“ potom není zcela korektní, byť je většinou připomínají mnohem více nežli třeba rejnoky (žraloci se totiž na rozdíl od rejnoků tolik neodchýlili od původní stavby těla paryb). Každopádně v mnoha publikacích včetně těch odborných se lze běžně setkat s označením „žralok“ pro tyto archaické tvory, jen je třeba mít na paměti, že pak jde spíše o neformální pojem vystihující podobnost a styl života, ale ne o označení taxonu žraloci.[26][27] Takto jsou za starobylé žraloky běžně označováni zástupci prvohorních paryb (viz např. významné rody Cladoselache, Xenacanthus, Helicoprion a řada dalších), a to jak v české,[28][29][30][31] tak anglicky psané literatuře.[27][32][33] V žádném z těchto případů ale nejde o zástupce nadřádu žraloci.

Související informace naleznete také v článku paryby#Paleontologie.
Jurský Synechodus (Synechodontiformes)

„Praví“ žraloci jsou přitom až druhohorního či velmi pozdně prvohorního stáří, většina současných řádů se objevila ve fosilním záznamu v juře, některé až v křídě.[3] Čistě fosilní skupinou žraloků je řád Synechodontiformes, jehož monofylie i příbuzenské vztahy nejsou jisté (mohou být sesterskou skupinou všech ostatních žraloků, ale i jejich vnitřní skupinou nebo parafyletickým, ne-li polyfyletickým seskupením při bázi jejich evolučního stromu). Nejstarší zuby, které je možné k synechodontiformním žralokům přiřadit, byť s určitou mírou nejistoty, pocházejí již z konce permu a z triasu. Typičtí zástupci tohoto řádu jsou ale mnohem mladší, jurští a křídoví, podobně jako ostatní žraločí řády.[34] Podle odhadů založených na tzv. molekulárních hodinách kalibrovaných fosilními doklady se od sebe patně oddělily dvě hlavní podskupiny žraloků, Squalomorphi a Galeomorphi, na samém počátku druhohor. Od rejnoků se podle těchto dat žraloci nejspíše evolučně oddělili již během permu a na sklonku prvohor tudíž existovala jejich kmenová skupina (tj. druhy bližší dnešním žralokům nežli rejnokům, které však dosud nepatřily ani do jedné ze zmíněných recentních podskupin).[35]

Fosilizované žraločí zuby
Zub megalodona ve srovnání se zuby žraloka bílého

Ve fosilním záznamu jsou žraloci dobře dokumentováni především svými zuby, kvalitně zachovalých kompletních nálezů je naopak málo. I tak lze řadu taxonů podle zubů dobře rozpoznat a díky hojnosti nálezů sledovat jejich vývoj a výskyt v čase.[26] Mezi nejstarší nálezy dobře zařaditelné do řádů známých z dnešní fauny patří spodnojurské nálezy zubů různozubců a šedounů (přičemž štíhlounovití považovaní za primitivní žraloky jsou doloženi až z mnohem mladších vrstev: ze svrchní křídy). Ze spodní jury pocházejí i zuby řazené provizorně mezi malotlamce. Žralouni jsou doloženi se střední jury, z pozdní jury pak pochází např. doklady ostrounů, obrounů nebo polorejnoků. Křídového stáří jsou mj. nejstarší fosilie pilonosů.[26] Některé svrchnokřídové nálezy již lze zařadit do recentních rodů.[3]

Asi nejslavnějším fosilním žralokem je obrovský žralok megalodon (Otodus megalodon), který dosahoval snad až 20 m,[36] spíše však méně (asi do 16 m).[37] Žil přitom relativně nedávno: podle všeho vymřel v průběhu pliocénu asi před 3,5 miliónem let.[38] Paleontologické nálezy naznačují, že se jednalo o aktivního predátora tehdejších kytovců, např. drobných (max. pětimetrových) kosticovců Piscobalaena nana.[39][40]

Vztah k člověku

Cedule varující před žraloky v Brazílii

Útoky žraloků

Podrobnější informace naleznete v článku Útoky žraloků.

Útoky žraloků na člověka, obzvlášť útoky s tragickým koncem, jsou ve srovnání s mnoha jinými riziky velice vzácné. Pro srovnání: odhaduje se, že na každých 3,5 miliónu návštěv pláží za účelem koupání připadá asi jedno utonutí, kdežto jedno pokousání žralokem (ne nutně smrtelné) připadá asi na 11,5 miliónu návštěv pláží. Mnohá pokousání jsou „kousnutí omylem“ menším druhem, který chňapne po pohybující se končetině, která může připomínat kořist. Takováto kousnutí většinou ani nevyžadují ošetření. Skutečně nebezpečná můžou být kousnutí velkými žraloky (nejčastěji ž. bílý, ž. tygří a ž. bělavý). Taková kousnutí, i když potom žralok odplave, mohou končit smrtí vykrvácením nebo utonutím. Nejvíce útoků žraloků na lidi je hlášeno z Floridy (asi 1 pokousání na 0,5 miliónu návštěv pláže).[1] Podle záznamů International Shark Attack File bylo v dekádě 2010–2019 zaznamenáno celosvětově 800 nevyprovokovaných útoků na člověka, z čehož asi 55 (tj. necelých 7 procent) skončilo fatálně.[41]

V kultuře

Napůl člověk, napůl žralok na reliéfu z Cookových ostrovů

Coby charismatičtí a potenciálně nebezpeční tvorové jsou žraloci významnou součástí folkloru a legend různých přímořských etnik. Žraloky inspirovaná mytologie je obzvláště bohatá v pacifické oblasti. Spíše v pozitivních rolích, coby ochránci a průvodci, případně i prohřešky trestající (polo)bohové se žraloci hojně vyskytují v příbězích Polynésanů. Příběhy o polo-lidech / polo-žralocích v různých mytologických rolích jsou vyprávěné na Havaji, ale i na Fidži, Tonga, Cookových ostrovech, Novém Zélandu aj.[42]

V modernější době žraloci inspirovali spíše hrůzostrašné příběhy, v nichž se stávají nemilosrdnými zabijáky. Nejznámější z těchto příběhů je kniha Petera Benchleyho Čelisti, která hlavně ve své filmové verzi režírované Stevenem Spielbergem ovlivnila v 70. letech veřejné mínění v neprospěch žraloků.[43]

Ohrožení, ochrana

Žralok ulovený kolem r. 1900 u pobřeží Nového Zélandu
Sušení odříznutých žraločích ploutví

Žraloci jsou spíše K-stratégové, tedy živočichové, kteří investují především do kvality, nikoli kvantity potomstva a dospívají dosti pozdě. Jejich reprodukce je proto velmi pomalá. Jako vrcholoví predátoři se navíc na jednotlivých lokalitách většinou nevyskytují v příliš velkých počtech (jejich abundance je nízká). To vše přispívá k pomalé přirozené obnově jejich populací a tudíž k jejich vysoké zranitelnosti lovem, případně úbytkem kořisti a dalšími člověkem způsobovanými faktory. Lokální populace mohou být zdecimovány během několika málo let, jak dokládá několik příkladů z historie rybolovu. Například žralok sleďový začal být na západním pobřeží severního Atlantiku systematicky loven v r. 1961. V tomto roce činil jeho výlov asi 1575 tun, během tří let dosáhnul vrcholu (přes 7000 tun) a následně zkolaboval, na lokalitách postižených lovem se vyskytoval jen zlomek původní populace. Populace žraloků obecně zejména během několika posledních dekád 20. století významně poklesly, a to asi o 50–80 %. Tento globální populační pokles byl asi nejvíce patrný během 80. let 20. století jak kvůli rozmachu rybolovu obecně, tak kvůli zvýšené poptávce po žraločích produktech speciálně.[3] Odhaduje se, že během let 2012–2019 vzrostl počet ulovených žraloků z 76 na 80 miliónů jedinců, z toho asi 25 miliónů kusů patřilo k ohroženým druhům.[44]

Žraloci jsou loveni jednak pro trofeje (čelisti, zuby), případně pro orgány používané např. v lidové medicíně, ale ve větším měřítku i pro maso, olej z jater a v neposlední řadě pro kolagenem bohaté ploutve, z nichž se hlavně v Asii vaří velmi žádaná polévka. Cena ploutví díky tomu může až několikanásobně přesáhnout cenu žraločího masa. Žraločí ploutve se z uloveného žraloka snadno a rychle získávají (odříznutím) a lze je na rozdíl od masa snadno skladovat, proto je běžnou praktikou hození žraloka bez ploutví zpět do vody, kde neschopen odplavat pomalu klesne ke dnu a pojde.[3][45] Další kontroverzní důvod pro lov žraloků je údajný (neprokázaný) protirakovinný účinek prášku z jejich chrupavek založený na pověře, že žraloci netrpí rakovinou. Na druhou stranu aminosterol skvalamin obsažený hlavně v játrech žraloků (lze jej ale i uměle syntetizovat) protirakovinné a další farmakologické účinky skutečně má a je dále studován.[3]

Taxonomický přehled

Následuje taxonomický přehled řádů (včetně hlavních znaků) a čeledí, za čeleděmi je uveden počet popsaných druhů:[2][3][4]

Nadřád: žraloci (Selachii)

 

Létající tygři, americká dobrovolnická skupina, která působila v Číně v letech 1941 a 1942 za druhé čínsko-japonské války, měla letouny vyzdobené žraločím motivem

Odkazy

Reference

  1. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae EBERT, David A.; DANDO, Marc; FOWLER, Sarah L. Sharks of the world: a complete guide. New Jersey: Princeton University Press, 2021. 607 s. ISBN 978-0-691-21087-2, ISBN 978-0-691-20599-1. Kapitola Biology, s. 22-62. 
  2. ↑ a b c d NELSON, Joseph S.; GRANDE, Terry; WILSON, Mark V. H. Fishes of the world. Fifth edition. vyd. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. 707 s. ISBN 978-1-118-34233-6. Kapitola Division SELACHII—sharks, s. 58-80. 
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab HELFMAN, Gene S., et al. The Diversity of Fishes. 2. vyd. [s.l.]: Wiley-Blackwell, 2009. Dostupné online. ISBN 978-1-4051-2494-2. Kapitola Chondrichthyes: sharks, skates, rays, and chimaeras, s. 206-230. 
  4. ↑ a b c Ebert, Dando a Fowler, 2021, kap. Key to orders and families of living sharks, str. 89-579
  5. ↑ MCCLAIN, Craig R.; BALK, Meghan A.; BENFIELD, Mark C. Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ. 2015-01-13, roč. 3, s. e715. Dostupné online [cit. 2024-05-02]. ISSN 2167-8359. DOI 10.7717/peerj.715. (anglicky) 
  6. ↑ SEIDEL, Ronald; JAYASANKAR, Aravind K.; DEAN, Mason N. The multiscale architecture of tessellated cartilage and its relation to function. Journal of Fish Biology. 2021-04, roč. 98, čís. 4, s. 942–955. Dostupné online [cit. 2024-05-02]. ISSN 0022-1112. DOI 10.1111/jfb.14444. (anglicky) 
  7. ↑ a b c GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. 2. vyd. Praha: Academia, 2007. Kapitola Paryby (Chondrichthyes), s. 248-262. 
  8. ↑ GEORGIOU, Aristos. Most Powerful Shark Bite Ever Recorded Measured by Scientists. Newsweek [online]. 2020-08-14 [cit. 2024-05-04]. Dostupné online. (anglicky) 
  9. ↑ a b WROE, S.; HUBER, D. R.; LOWRY, M. Three‐dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?. Journal of Zoology. 2008-12, roč. 276, čís. 4, s. 336–342. Dostupné online [cit. 2024-05-04]. ISSN 0952-8369. DOI 10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x. (anglicky) 
  10. ↑ DALTON, Martha Frances. Investigations of Bite Force in Northern Gulf of Mexico Shark Species, with Emphasis on Blacknose and Sharpnose Sharks. [s.l.]: University of Mississippi, 2011. Dostupné online. 
  11. ↑ a b KLIMLEY, A. Peter. The biology of sharks and rays. Chicago: Univ. of Chicago Press, 2013. 512 s. ISBN 978-0-226-92308-6, ISBN 978-0-226-44249-5. Kapitola Feeding Behavior and Biomechanics, s. 311–337. 
  12. ↑ Klimley, 2013, kap. Body Design and Swimming Modes, str. 51–81
  13. ↑ WELTEN, Monique; SMITH, Moya Meredith; UNDERWOOD, Charlie. Evolutionary origins and development of saw-teeth on the sawfish and sawshark rostrum (Elasmobranchii; Chondrichthyes). Royal Society Open Science. 2015-09, roč. 2, čís. 9, s. 150189. Dostupné online [cit. 2024-05-02]. ISSN 2054-5703. DOI 10.1098/rsos.150189. PMID 26473044. (anglicky) 
  14. ↑ a b DE IULIIS, Gerardo; PULERÀ, Dino. The dissection of vertebrates: a laboratory manual. Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2007. ISBN 978-0-12-088776-7. Kapitola The Shark, s. 27-76. 
  15. ↑ TOMITA, Taketeru; TODA, Minoru; MURAKUMO, Kiyomi. Stealth breathing of the angelshark. Zoology. 2018-10, roč. 130, s. 1–5. Dostupné online [cit. 2024-04-24]. DOI 10.1016/j.zool.2018.07.003. (anglicky) 
  16. ↑ Klimley, 2013, kap. Water and Ionic Regulation, str. 83–98
  17. ↑ a b c d MEREDITH, Tricia L.; KAJIURA, Stephen M.; NEWTON, Kyle C., et al. Biology of Sharks and their Relatives. Příprava vydání Jeffrey C. Carrier et al.. 3. vyd. [s.l.]: CRC Press, 2022. ISBN 978-1-003-26219-0. Kapitola Advances in the Sensory Biology of Elasmobranchs, s. 143-176. 
  18. ↑ Klimley, 2013, kap. Kapitola Sense of Smell: Chemoreception, str. 125–151
  19. ↑ Klimley, 2013, str. 154
  20. ↑ a b HAMLETT, William C. Reproductive biology and phylogeny of Chondrichthyes: Sharks, Batoids and Chimaeras. Enfield (N.H.): Science publ (Reproductive biology and phylogeny). ISBN 978-1-57808-314-5. 
  21. ↑ HAMADY, Li Ling; NATANSON, Lisa J.; SKOMAL, Gregory B. Vertebral Bomb Radiocarbon Suggests Extreme Longevity in White Sharks. PLoS ONE. 2014-01-08, roč. 9, čís. 1, s. e84006. Dostupné online [cit. 2024-04-30]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0084006. PMID 24416189. (anglicky) 
  22. ↑ NIELSEN, Julius; HEDEHOLM, Rasmus B.; HEINEMEIER, Jan. Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark ( Somniosus microcephalus ). Science. 2016-08-12, roč. 353, čís. 6300, s. 702–704. Dostupné online [cit. 2024-04-30]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.aaf1703. (anglicky) 
  23. ↑ MUSICK, John, A., et al. Biology of sharks and their relatives. Příprava vydání Jeffrey C. Carrier, John A. Musick, Michael R. Heithaus. [s.l.]: [s.n.], 2004. Kapitola Historical Zoogeography of the Selachii, s. 33-78. 
  24. ↑ PAVAN-KUMAR, A.; GIREESH-BABU, P.; BABU, P. P. Suresh. Molecular phylogeny of elasmobranchs inferred from mitochondrial and nuclear markers. Molecular Biology Reports. 2014-01-01, roč. 41, čís. 1, s. 447–457. Dostupné online [cit. 2023-09-19]. ISSN 1573-4978. DOI 10.1007/s11033-013-2879-6. (anglicky) 
  25. ↑ AMARAL, Cesar R. L.; PEREIRA, Filipe; SILVA, Dayse A. The mitogenomic phylogeny of the Elasmobranchii (Chondrichthyes). Mitochondrial DNA Part A. 2018-08-18, roč. 29, čís. 6, s. 867–878. Dostupné online [cit. 2023-09-19]. ISSN 2470-1394. DOI 10.1080/24701394.2017.1376052. (anglicky) 
  26. ↑ a b c MAISEY, J. G. What is an ‘elasmobranch’? The impact of palaeontology in understanding elasmobranch phylogeny and evolution. Journal of Fish Biology. 2012-04, roč. 80, čís. 5, s. 918–951. Dostupné online [cit. 2024-05-02]. ISSN 0022-1112. DOI 10.1111/j.1095-8649.2012.03245.x. (anglicky) 
  27. ↑ a b Ebert, Dando a Fowler, 2021, kap. The evolution of fishes, str. 18-21
  28. ↑ ZÁRUBA, Bořivoj. Svět pravěku. 1. vyd. [s.l.]: Albatros, 2001. ISBN 80-00-00989-7. 
  29. ↑ ROČEK, Zbyněk. Historie obratlovců. 1. vyd. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0858-6. Kapitola Příčnoústí (paryby), s. 156-169. 
  30. ↑ ŠPINAR, Zdeněk. Paleontologie obratlovců. 1. vyd. Praha: Academia, 1984. Kapitola Chondrichthyes - Paryby, s. 89-104. 
  31. ↑ VÍTKOVÁ, Kateřina H. Byl u objevu prvohorního žraloka v USA, ale „loví“ je i v Podkrkonoší. iDNES.cz [online]. 2013-07-22 [cit. 2024-05-02]. Dostupné online. 
  32. ↑ PAULIV, Victor E.; DIAS, Eliseu V.; SEDOR, Fernando A. A new Xenacanthiformes shark (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Late Paleozoic Rio do Rasto Formation (Paraná Basin), Southern Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2014-03, roč. 86, čís. 1, s. 135–145. Dostupné online [cit. 2024-05-02]. ISSN 0001-3765. DOI 10.1590/0001-37652014107612. 
  33. ↑ BENTON, Michael J. Vertebrate Palaeontology. 4th [comletely revised] Edition. vyd. Oxford: Wiley Blackwell, 2015. 468 s. Dostupné online. ISBN 978-1-118-40684-7. Kapitola Chondrichthyes: the first sharks, s. 65. 
  34. ↑ KLUG, Stefanie. Monophyly, phylogeny and systematic position of the †Synechodontiformes (Chondrichthyes, Neoselachii). Zoologica Scripta. 2010-01, roč. 39, čís. 1, s. 37–49. Dostupné online [cit. 2024-05-02]. ISSN 0300-3256. DOI 10.1111/j.1463-6409.2009.00399.x. (anglicky) 
  35. ↑ TORRALBA SÁEZ, Mario; HOFREITER, Michael; STRAUBE, Nicolas. Shark genome size evolution and its relationship with cellular, life-history, ecological, and diversity traits. Scientific Reports. 2024-04-17, roč. 14, čís. 1. Dostupné online [cit. 2024-05-02]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/s41598-024-59202-4. PMID 38632352. (anglicky) 
  36. ↑ PEREZ, Victor; LEDER, Ronny; BADAUT, Teddy. Body length estimation of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentitions. Palaeontologia Electronica. 2021. Dostupné online [cit. 2024-05-02]. DOI 10.26879/1140. 
  37. ↑ SHIMADA, Kenshu. The size of the megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), revisited. Historical Biology. 2021-07-03, roč. 33, čís. 7, s. 904–911. Dostupné online [cit. 2024-05-02]. ISSN 0891-2963. DOI 10.1080/08912963.2019.1666840. (anglicky) 
  38. ↑ BOESSENECKER, Robert W.; EHRET, Dana J.; LONG, Douglas J. The Early Pliocene extinction of the mega-toothed shark Otodus megalodon : a view from the eastern North Pacific. PeerJ. 2019-02-13, roč. 7, s. e6088. Dostupné online [cit. 2024-05-04]. ISSN 2167-8359. DOI 10.7717/peerj.6088. PMID 30783558. (anglicky) 
  39. ↑ GODFREY, S. J.; ALTMAN, J. A Miocene Cetacean Vertebra Showing a Partially Healed Compression Factor, the Result of Convulsions or Failed Predation by the Giant White Shark, Carcharodon megalodon. Jeffersoniana. 2005, čís. 16, s. 1–12. Dostupné v archivu pořízeném dne 2014-01-31. (anglicky)  Archivováno 31. 1. 2014 na Wayback Machine.
  40. ↑ COLLARETA, Alberto; LAMBERT, Olivier; LANDINI, Walter. Did the giant extinct shark Carcharocles megalodon target small prey? Bite marks on marine mammal remains from the late Miocene of Peru. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2017-03, roč. 469, s. 84–91. Dostupné online [cit. 2024-05-04]. DOI 10.1016/j.palaeo.2017.01.001. (anglicky) 
  41. ↑ International Shark Attack File. www.floridamuseum.ufl.edu [online]. Florida Museum [cit. 2024-05-05]. Dostupné online. (anglicky) 
  42. ↑ Ebert, Dando a Fowler, 2021, kap. Sharks and People, str. 63-88
  43. ↑ FRANCIS, Beryl. Before and after “Jaws”: Changing representations of shark attacks. The Great Circle: Journal of the Australian Association for Maritime History. 2012, roč. 34, čís. 2, s. 44–64. Dostupné online. 
  44. ↑ WORM, Boris; OROFINO, Sara; BURNS, Echelle S. Global shark fishing mortality still rising despite widespread regulatory change. Science. 2024-01-12, roč. 383, čís. 6679, s. 225–230. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.adf8984. (anglicky) 
  45. ↑ http://www.ceskatelevize.cz/ct24/svet/128071-zraloci-ploutve-hitem-hrozi-vymreni/

Literatura

Česky

  • HANEL, Lubomír, 2000. Ryby (2). 1. vyd. Praha: Albatros. (Svět zvířat; sv. IX). ISBN 80-00-00830-0. Kapitola Příčnoústí (Elasmobranchii), s. 107-124. 
  • MANIGUET, Xavier. Žraloci. Praha: Svoboda, 1994. 348 s. ISBN 80-205-0456-7. 

Anglicky

Externí odkazy

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Žraloci&oldid=23897457“