Megalodon

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání
Wikipedie:Jak číst taxoboxCarcharocles megalodon
alternativní popis obrázku chybí
Model čelistí v Americkém přírodovědném muzeu
Vědecká klasifikace
Říše živočichové (Animalia)
Kmen strunatci (Chordata)
Třída paryby (Chondichthyes)
Nadřád žraloci (Selachimoha)
Řád obrouni (Lamnifomes)
Čeleď Otodontidae
Rod Carcharocles
Binomické jméno
Carcharocles megalodon
(Agassiz, 1843)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Megalodon (Carcharocles megalodon, v překladu velký zub) je vyhynulý druh žraloka, který žil před asi 23 až 2,6 miliony lety během období od raného miocénu do svrchního pliocénu. O systematice tohoto tvora probíhaly debaty. Dle jedněch názorů patřil do čeledi lamnovití (Lamnidae) a byl blízkým příbuzným velkého žraloka bílého (Carcharodon carcharias), dle druhých do vyhynulé čeledi Otodontidae; tento předpoklad je pravděpodobně správný. Diskutováno je rovněž umístění v rodu Carcharocles, Megaselachus, Otodus nebo Procarcharodon.

Megalodon mohl vzhledem připomínat mohutnějšího žraloka bílého či se mohl podobat žraloku velikému (Cetorhinus maximus) či písečnému (Carcharias taurus). Je považován za jednu z největších a nejsilnějších ryb, které kdy žily. Fosilní pozůstatky naznačují, že tento žralok mohl měřit na délku až 18 metrů. Jejich velké čelisti, vybavené silnými a robustními zuby sloužícími k zabíjení a trhání kořisti, mohly vyvinout sílu při kousnutí 108 500 až 182 200 newtonů

Megalodon měl pravděpodobně hluboký dopad na strukturu mořských společenstev. Na základě fosilií se zdá, že se jednalo o kosmopolita, tedy druh žijící ve všech oceánech. Pravděpodobně se zaměřoval na velkou kořist, jako byly velryby, ploutvonožci a velké druhy želv té doby. Na rozdíl od žraloka bílého, který na kořist útočí zespodu, megalodon pravděpodobně využil své silné čelisti k prokousnutí hrudní dutiny oběti a poškození vnitřních orgánůsrdce a plic.

Megalodon byl v kompetičním vztahu s kytovci lovícími jiné velryby, kteří pravděpodobně přispěli k jeho vyhynutí. Vzhledem k tomu, že žil primárně v teplých vodách, za jeho vyhynutí mohl i nástup ledové doby či ochlazení oceánů. Zároveň poklesla hladina moře a tak žraloci přišli o území, kde vyrůstali jejich mláďata. Zmenšil se rovněž počet druhů kosticovců, kteří se zároveň začali přesouvat do polárních oblastí; tím megalodon přišel o hlavní zdroj potravy. Vyhynutí žraloka ovlivnilo ostatní tvory; poté, co vymizel, velikost kosticovců výrazně vzrostla.

Taxonomie[editovat | editovat zdroj]

Pojmenování[editovat | editovat zdroj]

Černobíle vykreslené zvásněná hlava žraloka, pod ní zobrazené dva zuby
Kresba žraloka od Nicolase Stena

V době renesance byly obrovské trojúhelníkové fosilní zuby, nalézané převážně ve skalních útvarech, považovány za zkamenělé jazyky draků a hadů. Teprve v roce 1667 tento názor vyvrátil dánský přírodovědec Nicolas Steno, který je správně popsal jako zuby žraloka, a vytvořil rovněž realistický nákres hlavy žraloka, který takové zuby mohl vlastnit. Své poznatky popsal v monografii Head of a Shark Dissected, která obsahovala i ilustraci tohoto zubu.[1][2][3]

Poprvé tento druh popsal švýcarský přírodovědec Louis Agassiz pod vědeckým jménem Carcharodon megalodon. Do rodu Carcharodon jej zařadil vzhledem k podobnosti zubů se zuby žraloka bílého (Carcharodon carcharias) ze stejného rodu. Jeho popis, založený na zbytcích zubů, uvedl ve své práci Recherches sur les poissons fossiles z roku 1843.[4][5] Anglický paleontolog Edward Charlesworth však ve své práci již z roku 1837 určil pro tento druh název Carcharias megalodon, přičemž v ní citoval Agassize. Z toho plyne, že Agassiz ve skutečnosti megalodona popsal ještě před rokem 1843, pravděpodobně ve svých předchozích článcích z roku 1835.[6]

Název megalodon v překladu znamená velký zub, jméno pochází ze dvou starořeckých slov: meγας (magas), znamenající velký či mocný, a ὀδoύς (odoús), což znamená zub.[7][8] Toto pojmenování je nicméně pouze neformální.[9]

Evoluce[editovat | editovat zdroj]

Nejstarší pozůstatky megalodona pocházejí z pozdního oligocénu před hruba 28 miliony lety,[10][11] přesto existují i další názory, že se druh objevil například před 16 nebo 23 miliony lety. Megalodon pravděpodobně vyhynul během konce pliocénu před asi 2,6 miliony lety.[12][13] Existují prý i záznamy o zubech z následujícího období pleistocén, ale jsou považovány za pochybné.[13]

Zub megalodona na červeném podkladu vedle dvou znatelně menších zubů bílého žraloka. Pod zuby je měřítko, které ukazuje, že megalodonův zub je asi 13,5 cm dlouhý.
Zub megalodona v porovnání se zuby žraloka bílého

Megalodon je považován za zástupce čeledi Otodontidae, v níž tvoří část rodu Carcharocles; na základě předchozí systematiky byl nicméně řazen mezi lamnovité (Lamnidae) jako zástupce rodu Carcharodon.[12][13][14][15] Do tohoto rodu byl zařazen na základě podobnosti zubů se žralokem bílým, je však pravděpodobnější, že se obě paryby vyvíjeli konvergenčně, tedy pod stejnými selekčními tlaky, díky čemuž se vyvinul podobný vzhled obou zvířat, přestože společně nemusela býti příbuzná. Žralok bílý je naopak považován spíše za příbuzného žraloka druhu Isurus hastalis (zuby těchto dvou druhů jsou podobnější, megalodon měj jemnější vroubkování). Společný předek žraloka bílého a rodu Isurus žil před asi 4 miliony lety.[5][16] Naopak dle teorie příbuznosti megalodona a žraloka bílého jsou prý rozdíly v zubech nepatrné a nejasné.[17]

Žralok bílý, jenž byl kdysi považován za blízkého příbuzného megalodona, plave směrem doleva v průzračné vodě ve společnosti drobnějších ryb
Žralok bílý a megalodon byli pokládáni za blízké příbuzné

Rod Carcharocles je v současnosti zastoupen čtyřmi druhy: Carcharocles auriculatus, Carcharocles angustidens, Carcharocles chubutensis a Carcharocles megalodon.[18] Určili jej v roce 1923 D. S. Jordan and H. Hannibal a prvotně obsahoval pouze druh C. auriculatus, megalodon sem byl zařazen až v 80. letech 20. století.[5][18] Předtím, v roce 1960, francouzský ichtyolog Edgard Casier vytvořil rod Procarcharodon, kam zařadil tyto čtyři druhy, jež považoval za nepříbuzné se žralokem bílým; tento rod se stal juniorským synonymem rodu Carcharocles.[18] Vedle tohoto rodu byl postaven rod Palaeocarcharodon, který měl být začátkem této vývojové linie. Zastánci teorie o příbuznosti žraloka bílého a megalodona potom považují rod za posledního společného předka těchto dvou druhů, dle odpůrců teorie se jedná o slepou vývojovou větev.[19]

Existuje i další model evoluce megalodona, který také navrhl Casier ve stejném roce. Podle tohoto názoru je předkem rodu Carcharocles žralok Otodus obliquus, který žil během paleocénu a miocénu před 60 až 13 miliony lety.[16][20] Ten se podle této teorie vyvinul na druh Otodus aksuaticus a vývoj dalé pokračoval skrze druhy Carcharocles auriculatus, Carcharocles angustidens a Carcharocles chubutensis až po megalodona. Vývoj této linie je charakterizován postupným narůstáním vroubkování zubů, rozšiřováním jejich korunky, nabýváním trojúhelníkového tvaru a ztrátou bočních hrotů.[21][20] Předky rodu Otodus mají být žraloci Cretolamna z období křída.[14][22]

Další model evoluce rodu Carcharocles představil v roce 2001 paleontolog Michael Benton. Druhy Carcharocles auriculatus, Carcharocles angustidens a Carcharocles chubutensis jsou dle něj ve skutečnosti jediným druhem.[23][11][24] Na základě dalších studií by tento druh měl patřit do rodu Otodus, megalodon by tedy byl jediným zástupcem rodu Carcharocles.[11][25]

Další možností je, že je rod Carcharocles ve skutečnosti neplatným taxonem a megalodon může patřit do rodu Otodus, jako Otodus megalodon. Studie Henriho Cappety z roku 1974, zkoumající paleogénní žraloky, vytvořila podrod Megaselachus, ve kterém byl megalodon zařazen jako Otodus (Magalasechus) megalodon společně s druhem O. (M.) chubutensis. Revize z roku 2006 poté povýšila Megaselachus na rod, čímž by megalodon patřil do tohoto rodu jako Megaselachus megalodon.[26]

Objev fosilií přiřazených rodu Megalolamna v roce 2016 vedl k dalším zkoumáním rodu Otodus. Zdá se, že je parafyletický, tedy zahrnuje posledního společného předka, ale ne všechny jeho potomky. Pokud by byl do tohoto rodu zařazen současný rod Carcharocles, byla by vytvořena celá fylogenetická linie (monofyletismus). Rod Megalolamna by se v tomto případě stal sesterskou linií.[14]

Biologie[editovat | editovat zdroj]

Vzhled[editovat | editovat zdroj]

Spodní záběr na možnou podobiznu megalodona plavajícho doleva v osvětlené vodě
Možná podoba megalodona

Existuje více možných teorií popisující vzhled megalodona. Na základě jedné se jednalo o mohutného žraloka podobného velkému bílému žralokovi, avšak s hlubšími a širšími čelistmi než měl on. Ploutve byly dle této teorie u megalodona podobné jako u žraloka bílého, ale silnější. Jeho hluboké drobné oči mohly připomínat prasečí.[27]

Další teorií je, že megalodon připomínal žraloka obrovského (Rhincodon typus) či velikého (Cetorhinus maximus). V tomto případě by asi ocasní ploutev měla tvar polokoule a žralok by byl vybaven malou řitní a druhou hřbetní ploutví. Po obou stranách ocasu se v tomto případě mohl vyvinout vodorovný kýl. Ten se hojně vyskytuje i u jiných velkých vodních živočichů, jako jsou velryby, tuňáci a další žraloci a usnadňuje plavání. Tvar hlavy však nelze odhadnout, protože se mezi jednotlivými druhy liší; většina tělesných adaptací, mající snižovat odpor vody, se vyvíjejí spíše směrem k ocasu.[28]

Ilustrace bokorysu žraloka velikého s částečně otevřenou tlamou. Zadní ploutev má tvar polokoule s větší horní částí. Druhá hřbetní a řitní ploutev jsou malé, ocas je opatřen kýlem. Hřbetní ploutve jsou velké, trojúhelníkové, s tupým zakončením.
Žralok veliký, jemuž se mohl megalodon podobat

Vzhledem k tomu, že rod Carcharocles se pravděpodobně vyvinul z rodu Otodus, a oba mají zuby podobné žralokům písečným (Carcharias taurus), je možné, že megalodon vypadal podobně jako tento žralok. Je to však málo pravděpodobné.[28][29]

Rozměry[editovat | editovat zdroj]

Statistika[editovat | editovat zdroj]

Porovnání megalodona (šedý=největší odhadovaná velikost, červený=nejmenší odhadovaná velikost) se žralokem velrybím (fialově), bílým (červeně) a člověkem
Porovnání megalodona (šedý=největší odhadovaná velikost, červený=nejmenší odhadovaná velikost) se žralokem velrybím (fialově), bílým (zeleně) a člověkem

Vzhledem k tomu, že se z megalodona dochovaly pouze zuby a obratle, existuje mnoho protikladných odhadů jeho velikosti.[30][31] I kvůli nedostatku fosilního materiálu je jeho popis a velikost odhadována na základě žraloka bílého,[32] protože je považován za tvora jemu nejpodobnějšího.[25] Havajský ichtyolog John E. Randall odhadl, že maximální délka megalodona činila asi 13 metrů.[33] V 90. letech 20. století dva mořští biologové Patrick J. Schembri a Stephen Papson určili megalodonovu velikost až na 24−25 metrů;[34][35] naopak Gottfried & kol. zastávali názor, že na délku měřil maximálně 20,3 metrů.[36][37] Na základě posledních studií z let 2014−2017 byla určena všeobecně uznávaná velikost maximálně 18 metrů s průměrem 10,5 metrů[12][13][15] (největší žraloci bílí měřili 6,1 metrů). Je možné, že různé populace megalodonů dosahovaly na různých území odlišných velikostí a chování kvůli různým ekologickým tlakům.[15] Pokud by žralok dosahoval větší velikosti než 16 metrů, byla by to největší známá (pa)ryba, která kdy žila, a překonal by i obrovskou jurskou rybu Leedsichthys.[38]

Dospělí samci megalodona mohli vážit mezi 12,6 až 33,9 tun a samice mezi 27,4 a 59,4 tunami. Samice byly celkově větší, o velikosti asi 13,3 až 17 m, kdežto samci měřili mezi 10,5 až 14,3 m.[39][36] Na základě studie vydané roku 2015, která zkoumala rychlost žraloků na základě jejich velikosti, bylo odhadnuto, že megalodon plaval rychlostí asi 18 kilometrů za hodinu, což odpovídá jeho průměrné hmotnosti 48 tun. Výsledek odpovídal rychlosti jiných vodních tvorů o podobné velikosti: například podobně velký plejtvák myšok (Balaenoptera physalus) se pohybuje rychlostí mezi 14,5−21,5 km/h.[40]

Velká velikost megalodona mohla být způsobena klimatickými faktory, množstvím velké kořisti či vývojem mezotermie − přechodem mezi teplokrevností a studenokrevností, která by vedla ke zvýšení rychlosti metabolismu megalodona a ten by pak dovedl také rychleji plavat. Nicméně, protože jsou žraloci z čeledi Otodontidae považováni za studenokrevné a megalodon je považován za jejich blízkého příbuzného, je možné, že i on byl studenokrevný. Tato možnost je ale nepravděpodobná, vzhledem k tomu, že se většina současných studenokrevných žraloků, jako je žralok velrybí, živí převážně filtrováním potravy z vody, a tedy nejsou adaptovány na dravý styl života.[41]

Odhady[editovat | editovat zdroj]

Roku 1909 americký zoolog Bashford Dean poprvé rekontruoval čelisti megalodona, které jsou součástí sbírek Amerického přírodovědného muzea. Z rozměrů této rekonstrukce se předpokládalo, že megalodon měřil na délku asi 30 metrů. Ve své rekonstrukci však Dean přecenil velikost čelistí, což způsobilo tento přehnaný údaj.[38][42]

Černobílá fotografie muže sedícího v rekonstruovaných čelistech megalodona
Deanova rokonstrukce čelistí megalodona
Bílý zub megalodona držený v dlaních člověka, po pravé straně pravítko
Zub megalodona v porovnání s dlaní

Ichtyolog John E. Randall využil k odhadnutí velikosti megalodona výšku zubní skloviny. Na základě ní mu vyšlo, že žralok měřil okolo třinácti metrů.[33] Výška skloviny se nicméně nemusí zvyšovat v přesném poměrů k celkové délce zvířete.[43]

Odborníci na žraloky Michael D. Gottfried, Leonard Compagno a S. Curtis Bowman navrhli jiný postup, a sice lineární vztah mezi celkovou délkou žraloka a výškou největšího předního zubu. Navrhovanou rovnicí je: celková délka v metrech = - (0,096) × maximální délka zubu v milimetrech - 0,22.[11][44] Na základě největšího objeveného zubu tak byla odhadnuta délka samic asi na 15,6 metrů s tím, že existovat mohou i větší zuby.[45]

Roku 2002 přišel s dalším návrhem výzkumník žraloků Clifford Jeremiah. Podle něj byla celková délka přímo uměrná s šířkou kořenu předního zubu. Na základě této teorie měl 1 cm šířky kořenu odpovídat přibližně 1,4 m délky žraloka. Jeremiah svou teorii podporoval tím, že obvod vnějších čelistí žraloků je přímo uměrný celkové délce paryby, přičemž pomocí šířky kořenů zubů se určuje přibližná délka obvodu čelistí. Tímto způsobem byla na základě nejdelšího Jeremiahova zubu o délce 12 cm ohdadnuta délka megalodona na 16,5 metru.[46]

Roku 2002 paleontolog Kenshu Shimada z DePaulovy univerzity navrhl vztah mezi výškou zubní korunky a celkovou délkou. Na základě anatomické analýzy několika vzorků byl tento vztah univerzální pro kterýkoli zub. Shimada uvedl, že dříve navrhované metody byly založeny na méně spolehlivém homologickém porovnávání mezi megalodonem a žralokem bílým, a že rychlost růstu zubu mezi korunou a kořenem není izometrická. Na základě tohoto modelu určil pro Gottfriedův zub velikost žraloka asi 15 metrů.[47]

Zuby a síla skusu[editovat | editovat zdroj]

Záběr na zuby megalodona zasazené v čelisti. Zatímco ty vepředu jsou posazeny téměř rovně, zadní zuby jsou posazeny šikmo.
Zuby megalodona

Nejčastěji zachované fosilie megalodona jsou zuby. Ty jsou velké a robustní, mají trojúhelníkový tvar s napojením kořene na korunku ve tvaru písmene V, malé vroubkování a postrádají postranní hroty.[25][48] Zub byl v čelisti podobně jako u žraloka bílého zasazen stromě. Zuby byly v čelisti ukotveny vlákny kolagenu, jejich základna byla drsná, což přidávalo na pevnosti.[49] Strana zubu směřující směrem k jazyku byla vypouklá (konvexní), druhá strana zubu pouze mírně konvexní až skoro plochá. Přední zuby bylo téměř kolmé k čelisti a symetrické, zadní zasazeny šikmo a asymetrické.[50]

Zuby megalodona mohou měřit ve výšce sklonu i přes 180 milimetrů.[51] Například Gordon Hubbell z Gainesville vlastní megalodonův zub o velikosti 7,25 cm a v rekonstrukci čelistí od lovce fosilií Vita Bertucciho je obsažen i zub o údajné délce více než 180 mm.[52][53] S těmito rozměry jsou zuby megalodona nějvětšími mezi všemi doposud známými druhy žraloků.[51] Roku 1989 byla v japonském Saitamu objevena téměř celá jejich kompletní sada, další sada zubů megalodona potom byla vykopána v americké formaci Yorktown a sloužila jako základ pro rekonstrukci čelistí v National Museum of Natural History. Na základě těchto objevů byl v roce 1996 určen celkový zubní vzorec megalodona.[48][54]

Rekonstrukce čelistí megalodona. Otevřené čelist je umístěna v tmavě zabarvené místnosti naproti oknu v ohraničené oblasti. Před čelistí se nachází tabule
Rekonstrukce čelistí megalodona

Ten činí 2.1.7.43.0.8.4. Jak je patrné ze vzorce, megalodon měl v čelistech čtyři druhy zubů: přední, střední, boční a zadní. Měl velmi robustní chrup,[55] čelisti byly osazeny až 250 zuby v pěti řadách.[56] Zoubkování jejich nositeli usnadnilo prořezávání masem a kostmi. Čelist měřila napříč u velkých jedinců až dva metry a mohla se rozevřít až do 75°, rekonstrukce v National Museum of Natural History se blíží i 100°.[5][57][58]

V roce 2008 uskutečnil tým vědců pod vedením S. Wroea pokus mající vyzkoumat sílu skusu velkého bílého žraloka. Pokus prováděl s 2,5 metrovým exemplářem a výsledky poté převedl pro maximální potvrzenou velikost žraloka a rovněž na minimální a maximální tělesnou hmotnost megalodona. Podle výsledků mohl megalodon vytvořit sílu o 108 514 až 182 201 newtonech, ve srovnání s 18 216 newtony u žraloka bílého a 5 300 až 7 400 u vyhynulé ryby Dunkleosteus. Kromě toho tým uvedl, že žraloci sebou při útoku na kořist trhají, což zesiluje danou sílu, čímž bude pravděpodobně celková působená síla ještě vyšší než odhad.[36][59][60]

Vnitřní popis[editovat | editovat zdroj]

Rekonstrukce kostry megalodona s otevřenými čelistmi
Rekonstrukce kostry megalodona

Fosilie megalodona jsou zastoupeny pouze zuby, obratli a koprolity − fosilním trusem.[32] Stejně jako u všech žraloků, i kostra megalodona nebyla tvořena kostmi, ale spíše rychle se rozpadající chrupavkou; proto je většina fosilních vzorků špatně zachována.[61][62] K podpoře jeho mohutných zubů by musely být čelisti megalodona mnohem masivnější, pevnější a silnější než čelisti žraloka bílého. Rovněž jeho chrupavčitá lebka, chondrokranium, by byla mohutnější než u žraloka bílého, i ploutve by se u megalodona vyvinuly velké.[27]

Fosilní obratle megalodona byly nalezeny například v oblasti Antverp v Belgii. Tento pozoruhodný nález obsahoval 150 částečně zachovaných obratlů, měřících mezi 55 až 155 milimetry v průměru (ovšem obratle megalodona mohly být i mnohem větší). Další výzkum tohoto vzorku ukázal, že megalodon měl nejvyšší počet obratlů mezi všemi žraloky, možná přes 200 obratlů; podobnému počtu se přibližuje pouze žralok bílý.[63] Další podobně zachovalé obratle byly vyzvednuty v 80. letech 20. století v Dánsku ve formaci Gram. Bylo objeveno celkem dvacet obratlů, o délce mezi 100 až 230 mm.[49]

Velký černý spirálovitě zatočený koprolit na bílém podkladu
Koprolit megalodona

Koprolity megalodona byly nalezeny například v Jižní Karolíně a datovány do období miocén. Měřily 14 cm a byly spirálovité, což naznačuje, že byl megalodon vybaven takzvanou spirální řasou, spodní stočenou částí střev, která pomáhá lepší absorpci živin. Tuto adaptaci mají například současní lamnovití.[64]

Kompletní rekonstrukce kostry megalodona, která byla vystavována v americkém Calvert Marine Museum a jihoafrickém Iziko South African Museum, byla vytvořena Gottfriedem a kolektivem.[65] Tento 11,3 metrů dlouhý exponát má představovat dospělého samce.[39]

Paleobiologie[editovat | editovat zdroj]

Výskyt[editovat | editovat zdroj]

Rozmístění fosilií megalodona (žlutě pliocén, modře miocén)

Megalodon byl kosmopolitem;[12][66] jeho fosilie byly vykopány na mnoha místech světa, včetně Evropy, Afriky, Ameriky a Austrálie.[67][68] Nejčastěji se vyskytoval v subtropických až mírných zeměpisných šířkách,[12][69] až do 55° severní šířky. Toleroval vody o teplotách mezi 1−24 °C. Je pravděpodobné, že podobně nízké teploty snášel díky mezotermii, fyziologické schopnosti velkých žraloků, pomocí které dovedou udržovat vyšší teplotu těla než je teplota vody.[12]

Megalodon obýval širokou škálu mořských oblastí, jako jsou mělké pobřežní vody, bažinaté laguny, písčitý litorál i hluboké moře, a vykazoval přechodný životní styl. Dospělí megalodoni nebyli bohatí v mělkých vodách, většinou obývali pobřežní oblasti. Zejména v různých fázích životního cyklu se mohl megalodon pohybovat mezi pobřežními a oceánskými vodami.[51][70] Jeho fosilie byly pak objeveny i tak daleko od pevniny, jako u Mariánského příkopu v Tichém oceánu.[56]

Fosilní pozůstatky naznačují, že megalodoni žijící na jižní poloukouli byli v průměru větší než megalodoni ze severní polokoule: 11,6 m oproti 9,6 m. Jedinci žijící v Tichém oceánu potom byli větší než megalodoni v oceánu Atlantském (10,9 m oproti 9,5 m). Není však předpokládán žádný trend zvětšování velikosti těla v určité zeměpisné šířce či změna velikosti v průběhu času (přestože linie Carcharocles tuto vlastnost vykazuje). Modus všech velikostí byl odhadnut na asi 10,5 m, přičemž větší jedinci obývají více oblastí. To naznačuje ekologickou nebo konkurenční výhodu pro větší velikost těla.[15]

Rozmístění fosilií[editovat | editovat zdroj]

Megalodon se vyskytoval po celém světě a objeveno bylo mnoho fosilií ve všech oceánech neogénu.[71]

Věk Formace Stát Kontinent
pliocén formace Luanda Angola Angola Afrika
Libye Libye Afrika
Jihoafrická republika Jihoafrická republika Afrika
formace Castell'Arquato Itálie Itálie Evropa
formace Arenas de Huelva Španělsko Španělsko Evropa
formace Esbarrondadoiro Portugalsko Portugalsko Evropa
formace Touril Complex Portugalsko Portugalsko Evropa
formace Red Crag Spojené království Spojené království Evropa
formace San Mateo Kalifornie Kalifornie Severní Amerika
formace Towsley Kalifornie Kalifornie Severní Amerika
formace Bone Valley Florida Florida Severní Amerika
formace Tamiami Florida Florida Severní Amerika
formace Yorktown Severní Karolína Severní Karolína Severní Amerika
formace Highlands Antigua a Barbuda Antigua a Barbuda Severní Amerika
formace Refugio Mexiko Mexiko Severní Amerika
formace San Diego Mexiko Mexiko Severní Amerika
formace Tirabuzon Mexiko Mexiko Severní Amerika
formace Onzole Ekvádor Ekvádor Jižní Amerika
formace Paraguaná Venezuela Venezuela Jižní Amerika
Black Rock Sandstone Austrálie Austrálie Oceánie
formace Cameron Inlet Austrálie Austrálie Oceánie
formace Grange Burn Austrálie Austrálie Oceánie
formace Loxton Sand Austrálie Austrálie Oceánie
formace Whaler's Bluff Austrálie Austrálie Oceánie
formace Tangahoe Nový Zéland Nový Zéland Oceánie
miocén
Egypt Egypt Afrika
Madagascar Basin Madagaskar Madagaskar Afrika
Nigérie Nigérie Afrika
formace Varswater Jihoafrická republika Jihoafrická republika Afrika
Baripada Limestone Indie Indie Asie
formace Arakida Japonsko Japonsko Asie
Bihoku Japonsko Japonsko Asie
formace Fujina Japonsko Japonsko Asie
formace Hannoura Japonsko Japonsko Asie
formace Hongo Japonsko Japonsko Asie
formace Horimatsu Japonsko Japonsko Asie
formace Ichishi Japonsko Japonsko Asie
formace Kurahara Japonsko Japonsko Asie
formace Maenami Japonsko Japonsko Asie
Matsuyama Japonsko Japonsko Asie
formace Sekinobana Japonsko Japonsko Asie
formace Suso Japonsko Japonsko Asie
formace Takakubo Japonsko Japonsko Asie
formace Tonokita Japonsko Japonsko Asie
formace Tsurushi Japonsko Japonsko Asie
formace Wajimazaki Japonsko Japonsko Asie
formace Yoshii Japonsko Japonsko Asie
Myanmar (Barma) Myanmar Asie
formace Burgeschleinitz Rakousko Rakousko Evropa
formace Melker Sand Rakousko Rakousko Evropa
formace Rzehakia Rakousko Rakousko Evropa
formace Weissenegg Rakousko Rakousko Evropa
Antwerpen Sands Member Belgie Belgie Evropa
Kypr Kypr Evropa
formace Hrušky Česko Česko Evropa
formace Gram Dánsko Dánsko Evropa
Aquitaine Basin Francie Francie Evropa
Německo Německo Evropa
Libano Sandstone Itálie Itálie Evropa
formace Blue Clay Malta Malta Evropa
Globigerina Limestone Malta Malta Evropa
Aalten Member Nizozemsko Nizozemsko Evropa
formace Breda Nizozemsko Nizozemsko Evropa
Korytnica Clays Polsko Polsko Evropa
Leitha Limestone Polsko Polsko Evropa
formace Esbarrondadoiro Portugalsko Portugalsko Evropa
formace Filakovo Slovensko Slovensko Evropa
formace Arjona Španělsko Španělsko Evropa
Calcarenites of Sant Elm Španělsko Španělsko Evropa
Turecko Turecko Evropa
formace Monterey Kalifornie Kalifornie Severní Amerika
formace Puente Kalifornie Kalifornie Severní Amerika
formace Purisima Kalifornie Kalifornie Severní Amerika
formace San Mateo Kalifornie Kalifornie Severní Amerika
formace Santa Margarita Kalifornie Kalifornie Severní Amerika
formace Temblor Kalifornie Kalifornie Severní Amerika
formace Topanga Kalifornie Kalifornie Severní Amerika
formace Bone Valley Florida Florida Severní Amerika
formace Calvert Maryland Virginie Maryland Severní Amerika
formace Kirkwood New Jersey New Jersey Severní Amerika
Barbados Barbados Severní Amerika
formace Cojímar Kuba Kuba Severní Amerika
formace Kendance Grenada Grenada Severní Amerika
Jamajka Jamajka Severní Amerika
Aymamón Limestone Portoriko Portoriko Severní Amerika
formace Almejas Mexiko Mexiko Severní Amerika
formace Carrillo Puerto Mexiko Mexiko Severní Amerika
formace Chagres Panama Panama Severní Amerika
formace Chucunaque Panama Panama Severní Amerika
formace Gatun Panama Panama Severní Amerika
formace Paraná Argentina Argentina Jižní Amerika
formace Bahía Inglesa Chile Chile Jižní Amerika
formace Castilletes Kolumbie Kolumbie Jižní Amerika
formace Miramar Peru Peru Jižní Amerika
formace Pisco Peru Peru Jižní Amerika
formace Camacho Uruguay Uruguay Jižní Amerika
formace Cantaure Venezuela Venezuela Jižní Amerika
formace Caujarao Venezuela Venezuela Jižní Amerika
formace Socorro Venezuela Venezuela Jižní Amerika
formace Urumaco Venezuela Venezuela Jižní Amerika
Batesford Limestone Austrálie Austrálie Oceánie
Black Rock Sandstone Austrálie Austrálie Oceánie
Gippsland Limestone Austrálie Austrálie Oceánie
formace Mannum Austrálie Austrálie Oceánie
Morgan Limestone Austrálie Austrálie Oceánie
Port Campbell Limestone Austrálie Austrálie Oceánie
Fidži Fidži Oceánie
Francouzská Polynésie Francouzská Polynésie Oceánie

Potrava[editovat | editovat zdroj]

Černý obratel velryby s patrnými vrypy − kousanci od megalodona, na světlém podkladu
Obratel velryby s kousanci od megalodona

Žraloci se obecně živí oportunisticky, ale je možné, že megalodon byl obzvláště dravý. Jeho velká velikost společně se schopností rychlého plavání a mocnými čelistmi z něj činila vrcholového predátora schopného zabíjet široké spektrum kořisti.[36][72] Studie zkoumající izotopy vápníku vyhynulých a žijících paryb ukázala, že megalodon byl na vyšší trofické úrovni než žralok bílý; byl tedy v potravním řetězci ještě výše.[73]

Fosilní důkazy naznačují, že se tento druh živil mnoha druhy kytovců, jako jsou delfíni, malé velryby, velryby z čeledi cetotheridů či squalodontidů, dále zabíjel vorvaně, velryby grónské či plejtvákovité.[38][74][75] Mimo toho se živil také sirénami, velkými mořskými želvami,[70] nepohrdl ani menšími rybami a dalšími druhy žraloků.[38][62] Bylo objeveno mnoho velrybích kostí s hlubokými kousanci pravděpodobně od megalodonů, jejichž zuby se navíc někdy našly blízko nebo přímo ve velrybích ostatcích.[9][20][76]

Zdá se, že se složení megalodonovy potravy měnilo s věkem a stanovišti, podobně jako u současných žraloků bílých. Například megalodoni žijící při pobřeží dnešního státu Peru se pravděpodobně zaměřovali na lov 2,5 až 7 metrových cetotheridů a jiné kořisti menší než byli oni sami, větší druhy velryb zabíjeli méně.[74] Mladí jedinci pravděpodobně konzumovali spíše ryby.[25][77]

Kompetiční vztahy[editovat | editovat zdroj]

Megalodon žil ve vysoce konkurenčním prostředí.[78] Nicméně jeho postavení na vrcholu potravního řetězce[79] mělo pravděpodobně velký vliv na strukturu mořských společenstev.[78][80] Fosilní důkazy naznačují vzájemný vztah mezi existencí tohoto mořského predátora a rozvojem kytovců a dalších velkých mořských savců.[69][78] Mladí megalodoni pravděpodobně preferovali stanoviště s dostatkem malých druhů kytovců, kdežto dospělci vyhledávali oblasti s dostatkem kytovců velkých. Tyto preference se mohly vyvinout krátce poté, co se megalodon poprvé objevil v oligocénu.[81]

Megalodon koexistoval společně s ozubenými kytovci (především squalodontidé a vorvaňi), kteří byli pravděpodobně také vrcholovými predátory, a byli tedy s megalodonem v kompetičním vztahu.[78] Konkurence odstartovala u ozubených závody ve zbrojení. Některé druhy, jako například kosatky Orcinus citoniensis, začaly lovit ve skupinách,[20][82] jiné narostly do obrovké velikosti, jako například kytovec Livyatan melvillei, jenž měřil mezi 13,5 až 17,5 metry. Koncem období miocén, před asi 11 miliony lety, začalo významně klesat množství a rozmanitost vorvaňů, nicméně jiní draví kytovci, jako kosatky, během pliocénu začali vyplňovat tuto uvolněnou ekologickou niku.[78][83]

Na základě fosilních důkazů se zdá, že jiné druhy žraloků, jako je například i žralok bílý, reagovali na konkurenční tlak ze strany megalodonů tak, že začali obývat převážně chladnější vody. V oblastech, kde společně koexistovali, jako například u Baja California během pliocénu, možná střídavě žili během různých ročních období.[84][85] Podobně jako současné druhy žraloků, i megalodon se potom pravděpodobně uchyloval ke kanibalismu.[86]

Lovecké strategie[editovat | editovat zdroj]

Megalodon s otevřenými čelistmi (na spodní jsou vidět dvě řady zubů) útočí na dvě drobnější velryby Eobalaenoptera před sebou. V pozadí dva menší žraloci.
Megalodon útočící na kytovce Eobalaenoptera

Žraloci často využívají k lovu velké kořisti různých způsobů. Megalodon mohl používat podobné lovecké techniky jako současný žralok bílý,[87] na základě otisků zubů ve velrybích fosiliích se však zdá, že způsobů, jak zabít kořist, využíval více než současný bílý žralok.[38]

Jedním konkrétním exemplářem je například devítimetrový pozůstatek miocénní kosticovité velryby neznámého taxonu, na němž lze analyzovat útočné chování megalodona. Na rozdíl od žraloků bílých, kteří se zaměřují na břicho kořisti, megalodon pravděpodobně útočil na srdce a plíce. Svými silnými zuby, pomocí kterých uměl překousnout i tvrdé kosti, prokousl kořisti hrudní koš a další odolné kosti. Způsob útoku se mohl také odlišovat na základě velikosti kořisti. Například fosilní pozůstatky menších kytovců, jako byli zástupci čeledi Cetotheriidae, naznačují, že do nich megalodon prudce narazil zespodu a tak jim způsobil kompresní zlomeninu.[38][87]

Během pliocénu se vyvinuly větší a vyspělejší druhy kytovců.[88] Megalodon si tedy asi vytvořil nové lovecké strategie, jak tyto větší velryby zabít. Byla nalezena řada zkamenělých kostí, které kdysi tvořily prsní ploutve či ocasní obratle, patřící pliocénním druhům velryb. Na těchto pozůstatcích byly objeveny otisky po zubech megalodonů, z čehož plyne, že tento žralok znehybnil větší velryby tím, že jim ukousl ploutve a teprve potom je zabil a sežral.[36][38]

Vývoj mláďat[editovat | editovat zdroj]

Několik trojúhelníkových žraločích zubů na bílém pozadí s popisky
Zuby nedospělých megalodonů a příbuzných žraloků Carcharocles chubutensis z panamských nalezišť

Mláďata megalodona, stejně jako současných žraloků, žila ve "školkách" s velkým množstvím potravy, které jim zároveň poskytovaly ochranu před predátory. Na základě fosilních důkazů se zdá, že se tyto areály nácházely v teplých vodách pobřežních oblastí, kde bylo jak méně nepřátel, tak dostatek jídla.[25] Tyto oblasti byly objeveny například v panamské formaci Gatun, v marylandské formaci Calvert, na Kanárských ostrovech či na Floridě (formace Bone Valley). Vzhledem k tomu, že všichni existující lamnovití (kam se megalodon někdy řadí) rodí živá mláďata, je možné, že se i u tohoto druhu vyvinula živorodost.[89][90] Mláďata měřila asi 3,5 metru[39] a byla vystavena nebezpečí ze strany jiných druhů žraloků, jako byl kladivoun velký (Sphyrna mokarran) či vyhynulý miocénní druh Hemipristis serra.[25] Potrava mláďat se potom měnila s věkem.[91] Zprvu lovila ryby,[25] mořské želvy,[70] dugongy,[92] či malé kytovce, na větší velryby se přeorientovala teprve v dospělosti.[81]

Nicméně ve fosilních pozůstatcích byly objeveny i případy, kdy mladí megalodoni občas napadli i mnohem větší kytovce než byli sami. Například na žebrech pliocéního keporkaka či plejtváka byly objeveny kousance od 4 až 7metrového žraloka, které vykazovaly známky hojení. Je možné, že velrybě toto zranění způsobil nedospělý megalodon.[93][94]

Vyhynutí[editovat | editovat zdroj]

Klimatické změny[editovat | editovat zdroj]

Během doby, v níž žil megalodon, Zemi postihla řada změn, které ovlivnily mořský život. Postupné ochlazování planety, která začalo v oligocénu před asi 35 miliony lety, nakonec vedlo k zamrznutí pólů. Geologické události změnily pohyby mořských proudů a srážek, mezi nimi bylo i uzavření průlivu mezi Amerikou a mořem Tethys, což vedlo k ochlazování oceánů. Zastavením golfského proudu přestala zásobovat na živiny bohatá voda velké mořské ekosystémy, což mohlo způsobit úbytek megalodonovy potravy. Vzhledem k tomu, že se megalodon možná nevyskytoval v oblastech s chladnější vodou, pravděpodobně nebyl schopen udržet velké množství metabolického tepla, a proto se jeho areál výskytu mohl zmenšit na stále ubývající oblasti s teplou vodou[75][95][96] (tato teorie je nicméně sporná, viz níže).

Na základě fosilních důkazů se zdá, že z pliocénu, kdy výrazně poklesla teplota vody, megalodon vymizel v mnoha oblastí po celém světě.[84] Mezi pliocénem až pleistocénem před 5 miliony až 12 tisíci lety potom došlo k velkému kolísání mořské hladiny v důsledku rozšiřování ledovců na pólech, což mělo negativní dopad na pobřežní oblasti a tato událost mohla přispět k vyhynutí megalodona stejně jako několik jiných velkých mořských druhů.[97] Tyto změny mohly způsobit pokles vhodných mělčin s teplou vodou, kde se vyvíjela mláďata;[95] oblastí klíčových pro přežití řady druhy žraloků, i proto, že chrání jejich mláďata před útoky predátorů.[25][98]

Nicméně analýza výskytu megalodona v průběhu času ukazuje, že změna teploty nehrála přímou roli v jeho vyhynutí. Jeho distribuce během miocénu a pliocénu nekoleruje s oteplováním a ochlazováním planety. I přestože populace megalodonů během pliocénu klesala, žralok byl ve skutečnosti schopen obývat i jiné než tropické oblasti. Jeho fosilie byly objeveny v místech, kde panovaly průměrné teploty mezi 12 až 27° C, s celkovým rozpětím teplot 1 až 33 °C, což ukazuje, že rozsah vodních stanovišť nebyl výrazně ovlivněn změnami teploty, k nimž došlo. Výsledky rovněž potvrzují teorii, že byl tento žralok mezotermní.[12][41]

Změny ekosystému[editovat | editovat zdroj]

Mořští savci dosahovali největší diverzity během období miocén.[99] Například kosticovců tehdy existovalo více než dvacet rodů; v současnosti jich existuje pouze šest.[100] Tato rozmanitost kořisti byla pro superpredátory, mezi které se řadil i megalodon, ideální.[76] Na konci období miocénu však mnoho druhů kosticovců vyhynulo[78] a žijící druhy se mohly vyvinout v rychlejší plavce, což ztěžovalo jejich ulovení.[101] Navíc po uzavření průlivu ve Střední Americe poklesla rozmanitost a četnost tropických druhů velryb.[96] Odbdobí vyhynutí megalodona koreluje s poklesem počtu mnoha vývojových linií kosticovců, a je možné, že byl na nich, jako na zdroji potravy, závislý.[74]

Kromě toho během pliocénu vyhynulo 36 % velkých mořských druhů, včetně 55 % mořských savců, 35 % mořských ptáků, 9 % žraloků a 43 % mořských želv. Zanikla řada endotermních a mezotermních živočichů vzhledem ke studenokrevnosti, což značí nedostatek potravy (a zároveň podporuje teorii, že megalodon byl mezotermní)[41].[97] Obřímu žralokovi nemusely stačit ztenčující se zdroje potravy.[95] Ochlazování během pliocénu mu pak mohlo zabránit přístup do polárních oblastí, kam se stěhovaly velké velryby.[62][96]

Rovněž konkurence ze strany nových predátorů, jako vorvaňů v miocénu, a kosatek a žraloků bílých v pliocénu,[78][83][102] mohla přispět k poklesu stavů megalodona. Nově vyvinutí kytovci živící se jinými velrybami se pak pravděpodobně mohly vyrovnat i se stále se rozšiřující studenou vodou a mimo to obývali i tropické oblasti.[12][95][83][103]

Vyhynutí megalodona způsobilo další změny v mořských společenstvech.[104] Výrazně se zvětšili kosticovci, i když možná kvůli klimatickým změnám. Také je naopak možné, že zvětšení velikosti kosticovců způsobilo vyhynutí megalodona, protože ten se mohl soustředit spíše na menší druhy. Vyhynutí megalodona mělo také pozitivní dopad na další velké predátory, jako na velkého bílého žraloka, který obsadil oblasti, kde megalodon zanikl.[12][74][102][105]

V kultuře a kryptozoologii[editovat | editovat zdroj]

Kresba třístěžňové lodě plující mořem
Loď HMS Chalenger, jejíž posádka objevila zuby megalodona a chybně je datovala do období mezi 11 000 až 24 000 lety

Megalodon je součástí některých děl včetně filmů a románů a je často zobrazován jako mořská příšera.[106][107] Tři jedinci (dva dospělci a jeden juvenil) megalodona byli představeni v dokumentu od BBC Putování s dinosaury: Monstra pravěkých oceánů s Nigelem Marvenem, kde je popisován jako hrozba té doby.[108] V dokumentárním cyklu Jurské bojiště byl zobrazen, jak útočí na velryby Brygmophyseter.[109] Je rovněž součástí některých filmů, například Lidožrout, Megažralok vs. obří chobotnice, Megažralok versus crocosaurus[106] či DCU: Liga spravedlivých: Trůn Atlantidy.[110] V některých příbězích, jako Tedford and the Megalodon, je zobrazeno znovuobjevení žraloka.[111] V knize Meg: A Novel of Deep Terror od Stevea Altena je žralok zasazen do období dinosaurů a na titulní straně je zobrazen, jak zabíjí tyranosaura; to je však nepřesnost, neboť tato zvířata žila v jiných geologických obdobích.[112] Autor pak napsal další podobné knihy s tématikou megalodona.[106]

V roce 2013 vytvořil Discovery Channel televizní film Megalodon: Obří superžralok žije. Tento kontroverzní dokument předkládal údajné důkazy, které naznačovaly, že tento žralok nevyhynul a stále existuje. Na film se spustila vlna kritika za to, že byl zcela smyšlený; například všechny údajné vědce představovali předem placení herci. O rok později tento pseudodokument znovu DC vysílal společně s novými hodinovými filmy Megalodon: Nové důkazy a Žralok v hlubinách: Zuřivá ponorka, které opět vyvolaly kritiku od mediálních zdrojů i vědecké komunity.[38][113][114]

Z dvacátého století existuje rovněž několik údajných pozorování megalodonů, avšak neověřených. Podle těchto pozorování měli žraloci měřit mezi 10 a 90 metry. Je pravděpodobné, že šlo o chybně identifikované žraloky velrybí. Jeden polynéský mýtus hovoří o třicetimetrovém žralokovi, kterého nazývá pánem hlubin, pravděpodobně se však také jedná o žraloka velrybího. Zprávy o údajně nových megalodonových zubech, které například objevila posádka lodi HMS Chalenger roku 1873, a jež byly chybně datovány do období před 11 000 až 24 000 lety, jsou chybné a pravděpodobně se jedná o dobře zakonzervované zuby, které si při fosilizaci zachovaly bílou barvu (zuby megalodona mohou být zbarveny různými odstíny, od špinavě bílé po tmavě hnědou až po šedou, a někdy dokonce vyzdvihnuty do mladší geologické vrstvy). Tvrzení, že by mohl megalodon dodnes přežívat v mořských hlubinách, podobně jako v sedmdesátých letech dvacátého století objevený žralok velkoústý (Megachasma pelagios), je nepravděpodobné, protože megalodon žil primárně v oblastech teplých pobřežních vod a pravděpodobně by nepřežil v chladném a na živiny chudém prostředí hlubokého moře.[62][115][116]

Odkazy[editovat | editovat zdroj]

Reference[editovat | editovat zdroj]

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Megalodon na anglické Wikipedii.

  1. KENDALL, Haven. 100 Greatest Science Discoveries of All Time. Westport: Libraries Unlimited, 1997. ISBN 978-1-59158-265-6. S. 25–26. (anglicky) 
  2. HSU, Kuang-Tai. The Path to Steno's Synthesis on the Animal Origin of Glossopetrae. Boulder: Geological Society of America, 2009. ISBN 978-0-8137-1203-1. Kapitola The Revolution in Geology from the Renaissance to the Enlightenment (anglicky) 
  3. EILPERIN, J. Demon Fish. [s.l.]: Pantheon Books, 2012. ISBN 978-0-7156-4352-5. S. 43. (anglicky) 
  4. AGASSIZ, L. Recherches sur les poissons fossiles. [s.l.]: [s.n.], 1843. Dostupné online. S. 41. (francouzsky) 
  5. a b c d NYBERG, Kevin G.; CIAMPAGLIO, Charles N.; WRAY, Gregory A. Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth. Journal of Vertebrate Paleontology. 2006-12-11, roč. 26, čís. 4, s. 806–814. [806:TTAOTG2.0.CO;2 Dostupné online] [cit. 2017-12-29]. ISSN 0272-4634. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[806:ttaotg2.0.co;2]. 
  6. KEYES, I. W. New records of the Elasmobranch C. Megalodon (Agassiz) and a review of the genus Carcharodon in the New Zealand fossil record. New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 1972-06-01, roč. 15, čís. 2, s. 228–242. Dostupné online [cit. 2017-12-29]. ISSN 0028-8306. DOI:10.1080/00288306.1972.10421956. 
  7. LIDDEL, Henry George. μέγας. [s.l.]: A Greek–English Lexicon 
  8. LIDDEL, Henry George. ὀδoύς. [s.l.]: A Greek–English Lexicon 
  9. a b AGUILERA, Orangel A.; GARCÍA, Luís; COZZUOL, Mario A. Giant-toothed white sharks and cetacean trophic interaction from the Pliocene Caribbean Paraguaná Formation. Paläontologische Zeitschrift. 2008-06-01, roč. 82, čís. 2, s. 204–208. Dostupné online [cit. 2017-12-29]. ISSN 0031-0220. DOI:10.1007/bf02988410. (anglicky) 
  10. YABE, H; GOTO, M; KANEKO, N. Age of Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae): A review of the stratigraphic records. The Palaeontological Society of Japan. 2004-03-01, s. 7–15. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. 
  11. a b c d GOTTFRIED, Michael D.; FORDYCE, R. Ewan. An associated specimen of Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) from the Late Oligocene of New Zealand, with comments on Carcharodon interrelationships. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001-12-14, roč. 21, čís. 4, s. 730–739. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. ISSN 0272-4634. DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0730:aasoca2.0.co;2]. 
  12. a b c d e f g h i PIMIENTO, Catalina; MACFADDEN, Bruce J.; CLEMENTS, Christopher F. Geographical distribution patterns of Carcharocles megalodon over time reveal clues about extinction mechanisms. Journal of Biogeography. 2016-08-01, roč. 43, čís. 8, s. 1645–1655. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. ISSN 1365-2699. DOI:10.1111/jbi.12754. (anglicky) 
  13. a b c d PIMIENTO, Catalina; CLEMENTS, Christopher F. When Did Carcharocles megalodon Become Extinct? A New Analysis of the Fossil Record. PLOS ONE. 2014-10-22, roč. 9, čís. 10, s. e111086. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0111086. 
  14. a b c SHIMADA, Kenshu; CHANDLER, Richard E.; LAM, Otto Lok Tao. A new elusive otodontid shark (Lamniformes: Otodontidae) from the lower Miocene, and comments on the taxonomy of otodontid genera, including the ‘megatoothed’ clade. Historical Biology. 2017-07-04, roč. 29, čís. 5, s. 704–714. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. ISSN 0891-2963. DOI:10.1080/08912963.2016.1236795. 
  15. a b c d PIMIENTO, Catalina; BALK, Meghan A. Body-size trends of the extinct giant shark Carcharocles megalodon: a deep-time perspective on marine apex predators. Paleobiology. Roč. 41, čís. 03, s. 479–490. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. DOI:10.1017/pab.2015.16. 
  16. a b EHRET, Dana J.; HUBBELL, Gordon; MACFADDEN, Bruce J. Exceptional preservation of the white shark Carcharodon (Lamniformes, Lamnidae) from the early Pliocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009-03-12, roč. 29, čís. 1, s. 1–13. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. ISSN 0272-4634. DOI:10.1671/039.029.0113. 
  17. KLIMLEY, Peter; AINLEY, David. Great white sharks : the biology of Carcharodon carcharias. San Diego: Academic Press, 1996. 517 pages s. Dostupné online. ISBN 9780124150317. S. 23–25. [Dále jen Klimley & Ainley]. 
  18. a b c RENZ, Mark. Megalodon : hunting the hunter. Lehigh Acres, Fla.: PaleoPress, 2002. 159 s. Dostupné online. ISBN 9780971947702. S. 30–31. [Dále jen Renz]. 
  19. Klimley & Ainley, s. 70.
  20. a b c d Megalodon Shark Evolution - Rersearch and Science - by Lutz Andres - Carcharodon versus Carcharocles. fossilguy.com. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. (anglicky) 
  21. Renz, s. 28–31.
  22. SIVERSON, Mikael. Late Cretaceous (Cenomanian-Campanian) mid-palaeolatitude sharks of Cretalamna appendiculata type. Acta Palaeontologica Polonica. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. DOI:10.4202/app.2012.0137. (anglicky) 
  23. Renz, s. 17.
  24. BENTON, M. J.; PEARSON, P. N. Speciation in the fossil record. Trends in Ecology & Evolution. 2001-07-01, roč. 16, čís. 7, s. 405–411. PMID: 11403874. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. ISSN 1872-8383. PMID 11403874. 
  25. a b c d e f g h PIMIENTO, Catalina; EHRET, Dana J.; MACFADDEN, Bruce J. Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama. PLOS ONE. 2010-05-10, roč. 5, čís. 5, s. e10552. Dostupné online [cit. 2018-01-09]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0010552. 
  26. HENRI., Cappetta,. Chondrichthyes II : Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii. Stuttgart: G. Fischer Verlag 193 s. ISBN 9783899370461. 
  27. a b Klimley & Ainley, s. 64–65.
  28. a b Renz, s. 35–36.
  29. Could Megalodon Have Looked Like a BIG Sandtiger?. www.elasmo-research.org [online]. [cit. 2018-01-10]. Dostupné online. 
  30. Renz, s. 87.
  31. PORTELL, Roger W.; HUBBELL, Gordon; DONOVAN, Stephen K. Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles. Caribbean Journal of Science. 2008-01-01, roč. 44, čís. 3, s. 279–286. Dostupné online [cit. 2018-01-10]. ISSN 0008-6452. DOI:10.18475/cjos.v44i3.a2. 
  32. a b Klimley & Ainley, s. 57.
  33. a b RANDALL, John E. Size of the Great White Shark (Carcharodon). Science. 1973-07-13, roč. 181, čís. 4095, s. 169–170. PMID: 17746627. Dostupné online [cit. 2018-01-10]. ISSN 0036-8075. DOI:10.1126/science.181.4095.169. PMID 17746627. (anglicky) 
  34. SCHEMBRI, Patrick. MALTA'S NATURAL HERITAGE. Natural Heritage. 1994-01-01 Dostupné online [cit. 2018-01-10]. 
  35. PAPSON, Stephen. “Cross the Fin Line of Terror”: Shark Week on the Discovery Channel. Journal of American Culture. 1992-12-01, roč. 15, čís. 4, s. 67–81. Dostupné online [cit. 2018-01-10]. ISSN 1542-734X. DOI:10.1111/j.1542-734x.1992.1504_67.x. (anglicky) 
  36. a b c d e WROE, S. & kol. Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite. Journal of Zoology. 2008, s. 336–342. DOI:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x. 
  37. V., Compagno, Leonard J. Sharks of the world : an annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations Dostupné online. ISBN 9251045437. S. 97. 
  38. a b c d e f g h R., Prothero, Donald. The story of life in 25 fossils : tales of intrepid fossil hunters and the wonders of evolution. New York: [s.n.], 2015. 389 s. Dostupné online. ISBN 9780231171908. S. 96–110. 
  39. a b c Klimley & Ainley, s. 61.
  40. JACOBY, David M. P.; SIRIWAT, Penthai; FREEMAN, Robin. Is the scaling of swim speed in sharks driven by metabolism?. Biology Letters. 2015-12-01, roč. 11, čís. 12, s. 20150781. PMID: 26631246. Dostupné online [cit. 2018-01-10]. ISSN 1744-9561. DOI:10.1098/rsbl.2015.0781. PMID 26631246. (anglicky) 
  41. a b c FERRÓN, Humberto G. Regional endothermy as a trigger for gigantism in some extinct macropredatory sharks. PLOS ONE. 2017-09-22, roč. 12, čís. 9, s. e0185185. Dostupné online [cit. 2018-01-10]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0185185. 
  42. S., Helfman, Gene. Sharks : the animal answer guide. Baltimore: Hopkins University Press, 2014. Dostupné online. ISBN 9781421413105. S. 19. 
  43. Klimley & Ainley, s. 99.
  44. Klimley & Ainley, s. 60.
  45. Klimley & Ainley, s. 55–60.
  46. Renz, s. 88.
  47. SHIMADA, Kenshu. The relationship between the tooth size and total body length in the white shark, Carcharodon carcharias (Lamniformes: Lamnidae). Journal of Fossil Research. 2002-01-01, roč. 35, s. 28–33. Dostupné online [cit. 2018-01-10]. 
  48. a b Klimley & Ainley, s. 55.
  49. a b BENDIX-ALMGREEN, S. E. Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoïn. Bulletin of the Geological Society of Denmark. 1983, s. 1–32. 
  50. REOLID, M.; MOLINA, J. M. Registro de Carcharocles megalodon en el sector oriental de la Cuenca del Guadalquivir (Mioceno superior, Sur de España). Estudios Geológicos. 2015-12-30, roč. 71, čís. 2, s. 032. Dostupné online [cit. 2018-01-10]. ISSN 1988-3250. DOI:10.3989/egeol.41828.342. (anglicky) 
  51. a b c Renz, s. 33.
  52. CRANE, Brent. A Prehistoric Killer, Buried in Muck. The New Yorker. 2017-03-05 Dostupné online [cit. 2018-01-10]. ISSN 0028-792X. 
  53. For Sale: World's Largest Shark Jaws. Live Science. Dostupné online [cit. 2018-01-10]. 
  54. UYENO, T. & kol. The Description of an Almost Complete Tooth Set of Carcharodon megalodon from a Middle Miocene Bed in the Saitama Prefecture, Japan. Saitama Museum of Natural History Bulletin. 1989, s. 73–85. 
  55. Klimley & Ainley, 20–21.
  56. a b Renz, s. iv.
  57. Renz, s. 1, 129.
  58. Klimley & Ainley, s. 63.
  59. ANDERSON, Philip S. L.; WESTNEAT, Mark W. Feeding mechanics and bite force modelling of the skull of Dunkleosteus terrelli, an ancient apex predator. Biology Letters. 2007-02-22, roč. 3, čís. 1, s. 77–80. Dostupné online [cit. 2018-01-10]. ISSN 1744-9561. DOI:10.1098/rsbl.2006.0569. (anglicky) 
  60. ANDERSON, Philip S. L.; WESTNEAT, Mark W. A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi). Paleobiology. Roč. 35, čís. 02, s. 251–269. Dostupné online [cit. 2018-01-10]. DOI:10.1666/08011.1. 
  61. Megalodon Shark Facts and Information. Chybí název periodika! Dostupné online [cit. 2018-01-10]. (anglicky) 
  62. a b c d ROESCH, B. S. A Critical Evaluation of the Supposed Contemporary Existence of Carcharocles megalodon. The Cryptozoology Review [online]. 1988 [cit. 2018-01-10]. Dostupné online. 
  63. Klimley & Ainley, s. 63–65.
  64. STRINGER, G. L.; KING, L. Late Eocene Shark Coprolites from the Yazoo Clay in Northeastern Louisiana. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 57. Vertebrate Corpolites: 301.. 2012 
  65. Klimley & Ainley, s. 56.
  66. PIMIENTO, Catalina; GONZÁLEZ-BARBA, Gerardo; EHRET, Dana J. Sharks and rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the late Miocene Gatun Formation of Panama. Journal of Paleontology. 2013/09, roč. 87, čís. 5, s. 755–774. Dostupné online [cit. 2018-01-11]. ISSN 0022-3360. DOI:10.1666/12-117. 
  67. Klimley & Ainley, s. 67.
  68. FITZGERALD, Erich. A review of the Tertiary fossil Cetacea (Mammalia) localities in Australia. Memoirs of the Museum of Victoria. 2004-01-01, roč. 61 Dostupné online [cit. 2018-01-11]. DOI:10.24199/j.mmv.2004.61.12. 
  69. a b Klimley & Ainley, s. 78.
  70. a b c AGUILERA, Orangel; RODRIGUES, Dione; R. DE AGUILERA, D. Giant-toothed white sharks and wide-toothed mako (Lamnidae) from the Venezuela Neogene: Their role in the Caribbean, shallow-water fish assemblage. Caribbean Journal of Science. 2004-12-01, roč. 40 Dostupné online [cit. 2018-01-11]. 
  71. Fossilworks: Carcharocles megalodon. fossilworks.org [online]. [cit. 2018-01-11]. Dostupné online. 
  72. Klimley & Ainley, s. 71–75.
  73. MARTIN, Jeremy E.; TACAIL, Théo; ADNET, Sylvain. Calcium isotopes reveal the trophic position of extant and fossil elasmobranchs. Chemical Geology. Roč. 415, s. 118–125. Dostupné online [cit. 2018-01-11]. DOI:10.1016/j.chemgeo.2015.09.011. 
  74. a b c d COLLARETA, Alberto; LAMBERT, Olivier; LANDINI, Walter. Did the giant extinct shark Carcharocles megalodon target small prey? Bite marks on marine mammal remains from the late Miocene of Peru. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Roč. 469, s. 84–91. Dostupné online [cit. 2018-01-11]. DOI:10.1016/j.palaeo.2017.01.001. 
  75. a b MORGAN, Gary S. Whither the giant white shark?. Paleontology Topics. 1994, s. 1–2. 
  76. a b Klimley & Ainley, s. 75.
  77. LANDINI, Walter; ALTAMIRANO-SIERRA, Alì; COLLARETA, Alberto. The late Miocene elasmobranch assemblage from Cerro Colorado (Pisco Formation, Peru). Journal of South American Earth Sciences. Roč. 73, s. 168–190. Dostupné online [cit. 2018-01-11]. DOI:10.1016/j.jsames.2016.12.010. 
  78. a b c d e f g LAMBERT, Olivier; BIANUCCI, Giovanni; POST, Klaas. The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru. Nature. 2010/07, roč. 466, čís. 7302, s. 105–108. Dostupné online [cit. 2018-01-11]. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature09067. (anglicky) 
  79. COMPAGNO, Leonard J. V. Alternative life-history styles of cartilaginous fishes in time and space. Environmental Biology of Fishes. 1990-08-01, roč. 28, čís. 1-4, s. 33–75. Dostupné online [cit. 2018-01-11]. ISSN 0378-1909. DOI:10.1007/bf00751027. (anglicky) 
  80. FERRETTI, Francesco; WORM, Boris; BRITTEN, Gregory L. Patterns and ecosystem consequences of shark declines in the ocean. Ecology Letters. 2010-08-01, roč. 13, čís. 8, s. 1055–1071. Dostupné online [cit. 2018-01-11]. ISSN 1461-0248. DOI:10.1111/j.1461-0248.2010.01489.x. (anglicky) 
  81. a b Klimley & Ainley, s. 74–75.
  82. BIANUCCI, Giovanni; LANDINI, Walter. Killer sperm whale: a new basal physeteroid (Mammalia, Cetacea) from the Late Miocene of Italy. Zoological Journal of the Linnean Society. 2006-09-01, roč. 148, čís. 1, s. 103–131. Dostupné online [cit. 2018-01-11]. ISSN 0024-4082. DOI:10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x. 
  83. a b c HEYNING, John E.; DAHLHEIM, Marilyn E. Orcinus orca. Mammalian Species. 1988-01-15 Čís. 304, s. 1–9. Dostupné online [cit. 2018-01-11]. ISSN 0076-3519. DOI:10.2307/3504225. 
  84. a b Klimley & Ainley, s. 77.
  85. Paleoecology of Megalodon and the White Shark. www.elasmo-research.org [online]. [cit. 2018-01-11]. Dostupné online. 
  86. TANKE, Darren; J CURRIE, Philip. Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence. Gaia. 2000-01-01, roč. 15 Dostupné online [cit. 2018-01-11]. 
  87. a b GODFREY, S. J.; ALTMAN, J. A Miocene Cetacean Vertebra Showing a Partially Healed Compression Factor, the Result of Convulsions or Failed Predation by the Giant White Shark, Carcharodon megalodon. Jeffersoniana. 2005, s. 1–12. 
  88. DEMÉRÉ, Thomas A.; BERTA, Annalisa; MCGOWEN, Michael R. The Taxonomic and Evolutionary History of Fossil and Modern Balaenopteroid Mysticetes. Journal of Mammalian Evolution. 2005-06-01, roč. 12, čís. 1-2, s. 99–143. Dostupné online [cit. 2018-01-11]. ISSN 1064-7554. DOI:10.1007/s10914-005-6944-3. (anglicky) 
  89. PRESS, Europa. Identifican en Canarias fósiles de 'megalodón', el tiburón más grande que ha existido. europapress.es. 2013-09-02 Dostupné online [cit. 2018-01-12]. (španělsky) 
  90. DULVY, Nicholas K.; REYNOLDS, John D. Evolutionary transitions among egg–laying, live–bearing and maternal inputs in sharks and rays. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 1997-09-22, roč. 264, čís. 1386, s. 1309–1315. Dostupné online [cit. 2018-01-12]. ISSN 0962-8452. DOI:10.1098/rspb.1997.0181. (anglicky) 
  91. Klimley & Ainley, s. 65.
  92. Renz, s. 129.
  93. GODFREY, S. The Ecphora. The Newsletter of Calvert Marine Museum Fossil Club. 2004, s. 1–13. Dostupné online. 
  94. KALLAL, R. J.; GODFREY, S. J.; ORTNER, D. J. Bone reactions on a pliocene cetacean rib indicate short-term survival of predation event. International Journal of Osteoarchaeology. 2012-05-01, roč. 22, čís. 3, s. 253–260. Dostupné online [cit. 2018-01-12]. ISSN 1099-1212. DOI:10.1002/oa.1199. (anglicky) 
  95. a b c d Extinction of Megalodon. www.elasmo-research.org [online]. [cit. 2018-01-12]. Dostupné online. 
  96. a b c ALLMON, Warren D.; EMSLIE, Steven D.; JONES, Douglas S. Late Neogene Oceanographic Change along Florida's West Coast: Evidence and Mechanisms. The Journal of Geology. 1996-03-01, roč. 104, čís. 2, s. 143–162. Dostupné online [cit. 2018-01-12]. ISSN 0022-1376. DOI:10.1086/629811. 
  97. a b PIMIENTO, Catalina; GRIFFIN, John N.; CLEMENTS, Christopher F. The Pliocene marine megafauna extinction and its impact on functional diversity. Nature Ecology & Evolution. 2017/08, roč. 1, čís. 8, s. 1100–1106. Dostupné online [cit. 2018-01-12]. ISSN 2397-334X. DOI:10.1038/s41559-017-0223-6. (anglicky) 
  98. Prehistoric Shark Nursery Spawned Giants. news.discovery.com [online]. 2012-03-10 [cit. 2018-01-12]. Dostupné online. 
  99. Klimley & Ainley, s. 71.
  100. JR, Alton C. Dooley; FRASER, Nicholas C.; LUO, Zhe-Xi. The earliest known member of the rorqual—gray whale clade (Mammalia, Cetacea). Journal of Vertebrate Paleontology. 2004-06-11, roč. 24, čís. 2, s. 453–463. Dostupné online [cit. 2018-01-12]. ISSN 0272-4634. DOI:10.1671/2401. 
  101. Renz, s. 46.
  102. a b TELLES ANTUNES, Miguel; BALBINO, Ausenda. The great white shark Carcharodon carcharias (linné, 1758) in the Pliocene of Portugal and its early distribution in eastern Atlantic. Revista Espanola de Paleontologia. 2010-01-01, roč. 25, s. 1–6. Dostupné online [cit. 2018-01-12]. 
  103. Renz, s. 46–47.
  104. SLATER, Graham J.; GOLDBOGEN, Jeremy A.; PYENSON, Nicholas D. Independent evolution of baleen whale gigantism linked to Plio-Pleistocene ocean dynamics. Proc. R. Soc. B. 2017-05-31, roč. 284, čís. 1855, s. 20170546. PMID: 28539520. Dostupné online [cit. 2018-01-12]. ISSN 0962-8452. DOI:10.1098/rspb.2017.0546. PMID 28539520. (anglicky) 
  105. ADNET, Sylvain; BALBINO, Ausenda C.; ANTUNES, Miguel Telles. New fossil teeth of the White Shark (Carcharodon carcharias) from the Early Pliocene of Spain. Implication for its paleoecology in the Mediterranean. Neues Jahrbuch f??r Geologie und Pal??ontologie - Abhandlungen. 2010-04-01, roč. 256, čís. 1, s. 7–16. Dostupné online [cit. 2018-01-12]. DOI:10.1127/0077-7749/2009/0029. 
  106. a b c WEINSTOCK, A. J. The Ashgate encyclopedia of literary and cinematic monsters. Farnham: Routledge, 2014. 640 s. Dostupné online. ISBN 9781409425625. S. 107–108.. 
  107. RICK., Emmer,. Megalodon : fact or fiction?. New York: Infobase Publishing, 2010. 103 s. Dostupné online. ISBN 9781438132105. S. 80–85. 
  108. Sea Monsters: A Walking with Dinosaurs Trilogy [online]. BBC, 2003. Kapitola 3. 
  109. Jurassic Fight Club [online]. History Channel, 2008. Kapitola 5. 
  110. SPAULDING, Ethan. Justice League: Throne of Atlantis [online]. Warner Bros. Animation.  
  111. SHEPARD, J. McSweeney's mammoth treasury of thrilling tales. New York: Knopf Doubleday Publishing Group, 2007. 479 s. Dostupné online. ISBN 9780307426826. S. 9. 
  112. ALTEN, S. Meg: A Novel of Deep Terror. Portland: Gere Donovan Press, 2011. ISBN 978-1-936666-21-8. 
  113. BRIAN,, Winston,. The act of documenting : documentary film in the 21st century. New York, NY: [s.n.] 271 s. Dostupné online. ISBN 9781501309182. 
  114. FLANAGIN, Jake. Sorry, Fans. Discovery Has Jumped the Shark Week.. Op-Talk. Dostupné online [cit. 2018-01-12]. (anglicky) 
  115. RICK., Emmer,. Megalodon : fact or fiction?. New York: Chelsea House 103 s. Dostupné online. ISBN 9781438132105. S. 80–85. 
  116. Does Megalodon Still Live?. www.elasmo-research.org [online]. [cit. 2018-01-12]. Dostupné online. 

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]