Paryby: Porovnání verzí
verze 23252608 uživatele 217.66.160.15 (diskuse) zrušena značka: vrácení zpět |
Velké rozšíření se vším všudy, mimo jiné se zdroji. A s obrázky! :-) značka: možné subjektivní formulace |
||
| Řádek 1: | Řádek 1: | ||
{{Taxobox |
{{Taxobox |
||
| jméno = Paryby |
|||
| výskyt = [[silur]] až [[Současnost|recent]] |
|||
| koláž = {{Koláž |
|||
| obrázek = Carcharhinus melanopterus2.jpg |
|||
| photo1a = Havmus (Chimaera monstrosa) over havbotn.jpg |
|||
| popisek = [[Žralok černoploutvý]] (''Carcharhinus melanopterus'') |
|||
| photo2a = Whale shark swimming while filter feeding off the Gulf of Mexico.jpg |
|||
| velikost obrázku = 280px |
|||
| photo2b = Great White Shark (14730723649).jpg |
|||
| říše = [[živočichové]] (Animalia) |
|||
| photo3a = Torpedo torpedo corsica4.jpg |
|||
| kmen = [[strunatci]] (Chordata) |
|||
| photo3b = Spotted Eagle Ray (Aetobatus narinari)2.jpg |
|||
| podkmen = [[obratlovci]] (Craniata) |
|||
| spacing = 3 |
|||
| infrakmen = [[čelistnatci]] (Gnathostomata) |
|||
| position = center |
|||
| třída = '''paryby''' (Chondrichthyes) |
|||
| color_border = white |
|||
| třídu popsal = [[Thomas Henry Huxley|Huxley]], [[1880]] |
|||
| color = white |
|||
| druhotné dělení = [[Podtřídy]] |
|||
| border = white |
|||
| podřazené taxony = |
|||
| size = 280 |
|||
* [[příčnoústí]] (Elasmobranchii) |
|||
| foot_montage = [[Chiméra podivná]] (nahoře), [[žralok obrovský]] a [[žralok bílý]] (uprostřed) a [[parejnok okatý]] a [[siba skvrnitá]] (dole)}} |
|||
| říše = [[živočichové]] (Animalia) |
|||
| kmen = [[strunatci]] (Chordata) |
|||
| podkmen = [[obratlovci]] (Craniata) |
|||
| infrakmen = [[čelistnatci]] (Gnathostomata) |
|||
| třída = '''paryby''' (Chondrichthyes) |
|||
| třídu popsal = [[Thomas Henry Huxley|Huxley]], [[1880]] |
|||
| druhotné dělení = [[Podtřídy]] |
|||
| podřazené taxony = * [[příčnoústí]] (Elasmobranchii) |
|||
** [[rejnoci]] (Rajomorphii) |
** [[rejnoci]] (Rajomorphii) |
||
** [[žraloci]] (Selachimorpha) |
** [[žraloci]] (Selachimorpha) |
||
* [[chiméry]] (Holocephali) |
* [[chiméry]] (Holocephali) |
||
| sesterska = [[Teleostomi]] |
|||
}} |
}} |
||
'''Paryby''' (Chondrichthyes) jsou mořští, vzácně i sladkovodní [[čelistnatci]] s [[Chrupavka|chrupavčitou]], i když na povrchu [[Fosforečnan vápenatý|zvápenatělou]] [[Kostra|kostrou]]. Nejznámější z nich jsou [[žraloci]] a [[rejnoci]] (kteří zároveň tvoří dvě podskupiny takzvaných [[Příčnoústí|příčnoústých]] paryb), kromě nich mezi paryby patří ještě nepočetná skupina [[Chiméry|chimér]]. Celkem je známo kolem 1200 [[Druh|druhů]] paryb klasifikovaných asi do 13 [[Řád (biologie)|řádů]]. Paryby jsou kromě extrémní redukce [[Kost|kostní]] [[Tkáň|tkáně]] charakteristické také absencí řady krycích [[Lebka|lebečních]] kostí typických pro ostatní čelistnatce (chybí např. [[Skřele|skřelové]] kosti, kosti lebeční klenby, hlavní kosti čelistí, které jsou pak uspořádány odlišně aj.). Jejich tělo je kryto specifickým typem [[Šupina (rybovití obratlovci)|šupin]] (tzv. plakoidními šupinami se stejnou strukturou, jakou mají [[Zub|zuby]]). Zuby paryb se zakládají v řadách, které se postupně nasouvají dopředu, kde nahrazují vypadnuté zuby. U chimér však došlo během jejich evoluce jednak ke ztrátě plakoidních šupin na většině těla a jejich zuby jsou modifikované v nevyměňované zubní desky. |
|||
'''Paryby''' (Chondrichthyes) jsou mořští, vzácně i sladkovodní [[živočichové]], známí zejména v podobě populárních [[Žraloci|žraloků]] a [[Rejnoci|rejnoků]]. Poprvé se objevují již v období [[silur]]u v mladších [[Prvohory|prvohorách]].<ref>Plamen S. Andreev; ''et al.'' (2020). [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0228589 Early Silurian chondrichthyans from the Tarim Basin (Xinjiang, China).] ''PLoS ONE'' '''15'''(2): e0228589. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0228589</ref> |
|||
Paryby jsou vybaveny v typickém případě dvěma hřbetními [[Ploutev|ploutvemi]], řitní a ocasní ploutví, která je nejčastěji heterocerkní. Párové [[Končetina|končetiny]] jsou jako u ostatních čelistnatců přítomny ve dvou párech, v tomto případě v podobě prsních a břišních ploutví. Břišní ploutve samců jsou zčásti modifikovány v pářicí orgány (tzv. pterygopody), pomocí nichž probíhá [[Oplodnění|vnitřní oplození]]. Paryby kladou velká [[vejce]] nebo jsou [[Vejcoživorodost|vejcoživorodé]], případně rodí živá mláďata vyživovaná různým způsobem v [[Děloha|děloze]] matky. Chybí jim [[plynový měchýř]], jeho roli v nadlehčování těla zastupují [[játra]] bohatá [[tuky]]. Ve [[Střevo|střevě]] paryb je vyvinuta spirální řasa, která zvětšuje povrch pro vstřebávání živin. Paryby se živí rozmanitou potravou. Mohou lovit různorodou kořist ([[ryby]] a další vodní [[Obratlovci|obratlovce]], [[Hlavonožci|hlavonožce]], [[Bentos|bentické]] živočichy s tvrdou schránkou aj.) nebo filtrovat [[plankton]] z vody. Po kořisti pátrají za pomoci několika smyslů, mezi nimiž hrají významnou roli čich, jemná [[Mechanoreceptor|mechanorecepce]] zprostředkovaná [[Proudový orgán|proudovým orgánem]], jehož podstatnou součástí je [[postranní čára]], a elektrorecepce zajišťovaná [[Lorenziniho ampule|Lorenziniho ampulemi]] v [[Kůže|kůži]]. |
|||
Nejstarší zkameněliny šupin, které lze považovat za šupiny paryb, jsou již [[Ordovik|ordovického]] stáří, kompletnější nálezy, které jsou k parybám řazeny s větší jistotou, jsou ze spodního [[Silur|siluru]]. Tyto rané paryby patří mezi tzv. [[Trnoploutví|trnoploutvé]], což je skupina považovaná dříve za samostatnou [[Třída (biologie)|třídu]] čelistnatců. Ukázalo se však, že je to [[Parafyletismus|parafyletická]] skupina, která z [[Fylogenetika|fylogenetického]] hlediska zahrnuje i nesporné paryby s chrupavčitou kostrou a dalšími pro ně typickými znaky. V mladších prvohorách byly jak chiméry (v širokém slova smyslu), tak příčnoústí velmi diverzifikovanými skupinami s mořskými i sladkovodními zástupci. Někteří byli hojní i [[Česko|českých]] [[Černé uhlí|černouhelných]] pánvích (např. „pražralok“ ''[[Xenacanthus]]''). |
|||
== Popis == |
== Popis == |
||
[[Soubor:Temera hardwickii dorsal pukhet.jpg|náhled|Narcina Hardwickova, nejmenší paryba. |vlevo]][[Soubor:Chondrichthyes cartilage structure EM.jpg|náhled|350x350bod|Stavba chrupavky paryb na [[Elektronový mikroskop|elektronmikroskopických]] snímcích: (a) pohled ze strany na odlomenou část chrupavky se zřetelným nekalcifikovaným centrem (UC) a povrchovou vrstvou kalcifikovaných hranolů (prizmat) (T), (b) kolmý pohled na povrch chrupavky s jednotlivými sousedícími prizmaty]][[Soubor:Scyliorhinus1.png|náhled|250x250pixelů|Lebka žraloka se zvýrazněnými chrupavkami čelistí: palatoquadratum oranžově, Meckelova chrupavka červeně. Na obrázku je lebka s amfistylním připojením palatoquadrata (přes vazy označené v obrázku čísly 10 a 20). Lebka postrádá jakékoli dermální kosti. ]] |
|||
Jsou to nejen dravci s torpédovitým, nebo shora zploštělým tělem, které mají pokryté [[Šupina (ryby)#Plakoidn.C3.AD .C5.A1upiny|plakoidními šupinami]]. Ústní otvor mají na spodní straně hlavy. Je známo asi 850 druhů, jejich velikost se pohybuje mezi 50 cm až 18 metry. |
|||
Paryby jsou pestrou skupinou čelistnatců, jejíž zástupci se vyskytují hlavně v mořích, vzácně i ve sladkých vodách. Mívají víceméně [[Torpédo|torpédovité]] nebo shora zploštělé tělo. Většinou dosahují středních až obřích rozměrů.<ref name=":3">{{Citace monografie |
|||
| příjmení = Hanel |
|||
| jméno = Lubomír |
|||
| titul = Ryby. (1), Lalokoploutví, dvojdyšní, chrupavčití, kostnatí |
|||
| url = |
|||
| vydání = 1 |
|||
| vydavatel = Albatros |
|||
| místo = Praha |
|||
| rok vydání = 1998 |
|||
| počet stran = 150 |
|||
| edice = Svět zvířat |
|||
| svazek edice = VIII |
|||
| kapitola = Paryby |
|||
| strany = 104-131 |
|||
| isbn = 80-00-00599-9 |
|||
| isbn2 = 978-80-00-00599-7 |
|||
| oclc = 40090835 |
|||
| ref = harv |
|||
}}</ref> Za nejmenší z nich je považován [[Parejnoci|parejnok]] [[narcina Hardwickova]] (''Temera hardwickii''), jejíž samci mohou pohlavně dospívat již ve velikosti 8 cm,<ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Compagno |
|||
| jméno = Leonard J. V. |
|||
| příjmení2 = Heemstra |
|||
| jméno2 = Phillip C. |
|||
| titul = Electrolux addisoni , a new genus and species of electric ray from the east coast of South Africa (Rajiformes: Torpedinoidei: Narkidae), with a review of torpedinoid taxonomy |
|||
| periodikum = Smithiana Bulletin |
|||
| datum vydání = 2007 |
|||
| ročník = 7 |
|||
| strany = 15-49 |
|||
| url = https://biostor.org/reference/239538 |
|||
}}</ref> největší parybou je [[žralok obrovský]] dosahující vzácně až 18 m.<ref name=":3" /><ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = McClain |
|||
| jméno = Craig R. |
|||
| příjmení2 = Balk |
|||
| jméno2 = Meghan A. |
|||
| příjmení3 = Benfield |
|||
| jméno3 = Mark C. |
|||
| titul = Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna |
|||
| periodikum = PeerJ |
|||
| datum vydání = 2015-01-13 |
|||
| ročník = 3 |
|||
| strany = e715 |
|||
| issn = 2167-8359 |
|||
| pmid = 25649000 |
|||
| doi = 10.7717/peerj.715 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://peerj.com/articles/715 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-25 |
|||
}}</ref> |
|||
=== Chrupavčitá kostra === |
|||
Jedním z nejvýznamnějších odvozených znaků definujících paryby je extrémní potlačení tvorby kostní tkáně. Prakticky celý jejich [[Kostra|skelet]] je tak tvořen [[Osifikace|neosifikovanou]] chrupavkou, která je však především na povrchu zpevněná, mineralizovaná (kalcifikovaná). Právě chrupavčitá kostra byla motivací k odbornému pojmenování této skupiny: Chondrichthyes znamená doslova chrupavčité ryby (z [[Řečtina|ř]]. [[wiktionary:χόνδρος|χόνδρος]], chrupavka a [[wiktionary:ἰχθύς#Ancient_Greek|ἰχθύς]], ryba);<ref name=":4">{{Citace monografie |
|||
| příjmení = Klimley |
|||
| jméno = A. Peter |
|||
| titul = The biology of sharks and rays |
|||
| vydavatel = Univ. of Chicago Press |
|||
| místo = Chicago |
|||
| rok vydání = 2013 |
|||
| počet stran = 512 |
|||
| kapitola = An Introduction to the Cartilaginous Fishes |
|||
| strany = 1-10 |
|||
| isbn = 978-0-226-92308-6 |
|||
| isbn2 = 978-0-226-44249-5 |
|||
}}</ref> v češtině se však pod označením chrupavčité ryby myslí spíše [[chrupavčití]]. [[Fosforečnan vápenatý]] je v povrchových částech chrupavek ukládán v podobě charakteristických šestibokých nízkých [[Hranol|hranolů]] (prismat), které tak tvoří jakousi [[Šestiúhelník|šestiúhelníkovou]] mozaiku ([[Teselace|teselaci]]).<ref name=":0">{{Citace monografie |
|||
| příjmení = Gaisler |
|||
| jméno = Jiří |
|||
| příjmení2 = Zima |
|||
| jméno2 = Jan |
|||
| titul = Zoologie obratlovců |
|||
| vydání = 2 |
|||
| vydavatel = Academia |
|||
| místo = Praha |
|||
| rok vydání = 2007 |
|||
| kapitola = Paryby (Chondrichthyes) |
|||
| strany = 248-262 |
|||
}}</ref><ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Seidel |
|||
| jméno = Ronald |
|||
| příjmení2 = Jayasankar |
|||
| jméno2 = Aravind K. |
|||
| příjmení3 = Dean |
|||
| jméno3 = Mason N. |
|||
| titul = The multiscale architecture of tessellated cartilage and its relation to function |
|||
| periodikum = Journal of Fish Biology |
|||
| datum vydání = 2021-04 |
|||
| ročník = 98 |
|||
| číslo = 4 |
|||
| strany = 942–955 |
|||
| issn = 0022-1112 |
|||
| doi = 10.1111/jfb.14444 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jfb.14444 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-07 |
|||
}}</ref><ref name=":1">{{Citace monografie |
|||
| příjmení = Nelson |
|||
| jméno = Joseph S. |
|||
| příjmení2 = Grande |
|||
| jméno2 = Terry |
|||
| příjmení3 = Wilson |
|||
| jméno3 = Mark V. H. |
|||
| titul = Fishes of the world |
|||
| vydání = Fifth edition |
|||
| vydavatel = John Wiley & Sons |
|||
| místo = Hoboken, New Jersey |
|||
| rok vydání = 2016 |
|||
| počet stran = 707 |
|||
| kapitola = Class CHONDRICHTHYES—cartilaginous fishes |
|||
| strany = 40-95 |
|||
| isbn = 978-1-118-34233-6 |
|||
}}</ref> |
|||
=== Lebka === |
|||
Vnitřní [[kostra|kostru]] mají [[Chrupavka|chrupavčitou]], jen v neurálních obloucích obratlů jsou stopy [[kost]]ní tkáně, lebku mají celistvou beze švů. Počet ploutví není stálý, kromě párových prsních a břišních ploutví mají 0–1 řitní, 1–2 hřbetní a [[ocasní ploutev]], která má vždy horní lalok více protažený. Z části břišních ploutví vznikají samčí kopulační orgány, nazývané [[pterygopody]]. [[Oplodnění|Oplození]] je vnitřní, vajíčka se mohou vyvíjet velmi různě. Kromě vejcorodých paryb jsou vejcoživorodé (např. [[polorejnok kalifornský]]). Dělí se na žraloky, rejnoky, [[chiméry]]. U žraloků je znám nitroděložní kanibalismus, kdy nejsilnější embrya požírají své slabší sourozence. |
|||
Redukce kostní tkáně je u paryb spojena také s absencí krycích (dermálních) kostí,<ref name=":0" /><ref name=":1" /> které jinak u obratlovců patří k významným součástem lebky i jiných částí těla. Dermálního původu jsou např. kosti jako je [[Horní čelist|horní]] a [[dolní čelist]] (tedy ''maxilla'' a ''mandibula'' = ''os dentale''), kosti lebeční klenby ([[Čelní kost|čelní]], [[temenní kost]], šupina [[Spánková kost|spánkové kosti]]), [[Nosní kost|nosní]] nebo skřelové kosti. Všechny tyto kosti u paryb chybí. Roli horní čelisti přebírá zejména chrupavčitá kost zvaná ''[[palatoquadratum]]'' (jež je u většiny obratlovců redukovaná, jeden z jejích pozůstatků se typicky jako tzv. [[Čtvercová kost|kost čtvercová]], ''os quadratum'', podílí na stavbě [[Čelistní kloub|čelistního kloubu]], u [[Savci|savců]] je modifikována na [[Kovadlinka|kovadlinku]]), skelet dolní čelisti tvoří [[Meckelova chrupavka]].<ref>{{Citace monografie |
|||
| příjmení = Kardong |
|||
| jméno = Kenneth V. |
|||
| titul = Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution |
|||
| vydání = Eighth edition, international student edition |
|||
| vydavatel = McGraw-Hill Education |
|||
| místo = New York, NY |
|||
| počet stran = 790 |
|||
| kapitola = Skeletal System: The Skull |
|||
| strany = 241-293 |
|||
| isbn = 978-1-259-70091-0 |
|||
| isbn2 = 978-1-260-09204-2 |
|||
}}</ref> Na lebce nejsou patrné [[Lebeční šev|švy]], její chrupavčité elementy kompletně srůstají. Vpředu bývá protažena ve zřetelný rypec (rostrum), pod nímž jsou uložena spodní [[ústa]].<ref name=":0" /><ref name=":1" /> Výjimečně se kostní tkáň objevuje v neurálních obloucích [[Obratel|obratlů]].<ref name=":0" />[[Soubor:Lamna nasus with fishmonger.jpg|náhled|vlevo|Na tomto řezu trupem [[Žralok sleďový|žraloka sleďového]] je dobře vidět červená svalovina soustředěná ve dvou pruzích kolem páteře. ]] |
|||
=== Svalovina === |
|||
Na alespoň částečně zachovanou [[Struna hřbetní|chordu]] a na [[páteř]] (a dále i na skelet ploutví, čelistí, [[Žaberní oblouk|žaberních oblouků]] aj.) působí tělní [[Sval|svalovina]] zajišťující pohyb. Hlavní (tj. boční) sval je rozdělen na jednotlivé dobře zřetelné segmenty ([[Myomera|myomery]]), které mají horní (epaxiální) část a dolní (hypaxiální) část, jež jsou odděleny horizontálně probíhajícím [[Vazivo|vazivovým]] septem.<ref name=":12">{{Citace monografie |
|||
| příjmení = De Iuliis |
|||
| jméno = Gerardo |
|||
| příjmení2 = Pulerà |
|||
| jméno2 = Dino |
|||
| titul = The dissection of vertebrates: a laboratory manual |
|||
| vydavatel = Elsevier/Academic Press |
|||
| místo = Amsterdam |
|||
| rok vydání = 2007 |
|||
| kapitola = The Shark |
|||
| strany = 27-76 |
|||
| isbn = 978-0-12-088776-7 |
|||
}}</ref><ref name=":13" /> Tak jako další obratlovci, i paryby mají jednak rychle reagující světlejší („bílá“, ve skutečnosti spíše růžová) [[Svalové vlákno|svalová vlákna]] specializovaná na anaerobní rychlou [[Glykolýza|glykolýzu]], jednak efektivněji, ale pomaleji pracující a hůře unavitelná tmavší (červená) vlákna, která jsou lépe prokrvená a bohatá [[Myoglobin|myoglobinem]] a [[Mitochondrie|mitochondriemi]]. Distribuce těchto typů svaloviny se liší podle převažujícího stylu pohybu jednotlivých druhů paryb.<ref name=":13" /> |
|||
[[Soubor:Scoliodon laticaudus12.jpg|náhled|U tohoto samce [[Žralok žlutý|žraloka žlutého]] (''Scoliodon laticaudus'') jsou zřetelně vidět pterygopody i heterocerkní ocasní ploutev.]][[Soubor:DipturusAustralisCSIRO.jpg|náhled|U rejnoků jsou dobře vyvinuté pterygopody viditelné jako dva výběžky podél ocasu.]] |
|||
== |
=== Ploutve === |
||
Síla svalů je přenášena mimo jiné na ploutve, hlavní orgány pohybu a jeho řízení. Paryby jsou vybaveny jednak nepárovými ploutvemi (v původní sestavě jsou to dvě hřbetní, jedna řitní a ocasní ploutev), jednak ploutvemi párovými (prsní a břišní ploutve). Zejména u rejnoků mohou být nepárové ploutve redukovány, naopak ploutve párové jsou u nich mohutné a mohou splývat do postranního lemu.<ref name=":0" /> U některých žraloků může chybět jedna ze hřbetních ploutví (např. u [[Šedouni|šedounů]]) nebo řitní ploutev (např. u [[Ostrouni|ostrounů]]).<ref name=":1" /> Ploutve jsou vyztuženy elastickými [[Bílkovina|proteinovými]] paprsky (keratotrichii).<ref name=":0" /> Prsní ploutve jsou ukotveny k pletenci tvořenému jedinou párovou chrupavkou (''skapulokorakoid''). Na skapulokorakoid navazují tři chrupavky zvané bazália, poté tzv. radiália a nakonec keratotrichia. Břišní ploutve jsou uchyceny k jediné příčné puboischiatické chrupavce.<ref name=":2" /> Ocasní ploutev je zpravidla heterocerkní (s dominantním horním lalokem vyztuženým páteří), ale někdy je z vnějšku ocasní ploutev [[Symetrie|symetrická]] (a blíží se homocerkní ploutvi), u mnoha chimér a rejnoků je ocas bičovitý a tudíž vlastně difycerkní (i uvnitř symetrický). Vnitřní části břišních ploutví samců jsou přeměněny v kopulační orgány (pterygopody), oplození je totiž vnitřní.<ref name=":0" /> |
|||
Je uzavřená a má jen jeden [[Oběhová soustava|krevní oběh]]. V srdci je krev neokysličená a v těle smíchaná. Srdce se skládá ze žilního splavu, jedné předsíně, jedné komory a srdečního (tepeního) nástavce. V krvi se nachází zhruba 0,8 % močoviny (osmotická bilance – vyrovnává koncentraci solí z okolního prostředí-mořské vody). |
|||
[[Soubor:Denticules cutanés de petite roussette Scyliorhinus canicula.jpg|vlevo|náhled|Plakoidní šupiny [[Máčka skvrnitá|máčky skvrnité]] (''Scyliorhinus canicula''). ]] |
|||
== Krycí soustava == |
|||
=== Kůže, šupiny === |
|||
Je tvořena kůží, která má 2 položky – [[Pokožka (živočichové)|pokožku]] a [[Škára|škáru]]. Metamorfózou obou těchto položek vzniká [[plakoidní šupina]]. Funkce šupin je krycí, ochranná a v ústech působí jako zuby. Žraločí kůže má plakoidní šupiny, tj. ze skloviny a zuboviny, proto jí dříve používali tesaři k obrušování dřeva. |
|||
Kůže paryb je sama o sobě relativně tenká. Lze v ní identifikovat dvě základní vrstvy, povrchovou [[Pokožka (živočichové)|pokožku]] (epidermis) a [[Škára|škáru]] (dermis). Pokožka není tvořena [[Keratinocyt|zrohovatělými buňkami]], ale živými buňkami chráněnými slizem produkovaným sekrečními buňkami. Další významný typ buněk v kůži jsou [[Chromatofor|chromatofory]] (pigmentové buňky), které se významně podílejí na zbarvení.<ref name=":12" /> |
|||
Tělo paryb je kryto zvláštním typem šupin, tzv. plakoidními šupinami. Jde o zahrocené šupiny se stavbou silně připomínající stavbu zubu: na povrchu je vrstvička [[Sklovina|skloviny]] (někdy zvané vitrodentin) [[Ektoderm|ektodermálního]] původu, pod ní se nachází [[zubovina]] (dentin), uvnitř je dutina s dobře prokrvenou dření. Šupina je ve škáře ukotvena destičkovitou bází, ve které se nachází pravá, i když bezbuněčná (acelulární) kostní tkáň. Plakoidní šupiny pronikají skrze pokožku a činí kůži paryb na omak drsnou (což je velmi zřetelné hlavně ve směru od ocasu k hlavě).<ref name=":0" /><ref name=":2" /> Rolí plakoidních šupin je kromě mechanické ochrany především snižovaní [[tření]] ve vodě. Typická plakoidní šupina má tři (nebo víc) vyvýšené ostré kýly oddělené hlubšími brázdami. Takové uspořádání potlačuje tvorbu [[Vír|mikrovírů]] ve vodě proudící podél šupin. Plakoidní šupiny u rychle plovoucích aktivních druhů jsou drobnější (kolem 300 [[Mikrometr|μm]]), u pomalejších druhů mají až dvakrát větší rozměry.<ref name=":13">Klimley, 2013, kap. Body Design and Swimming Modes, str. 51-81</ref> Drsná kůže některých paryb, např. ostrounů, byla dříve využívána k hlazení dřeva podobně jako [[Brusný papír|smirkový papír]].<ref>{{Citace monografie |
|||
== Pohybová soustava == |
|||
| příjmení = Hanzák |
|||
Její funkci vykonává [[příčně pruhované svalstvo]], upíná se na [[Chorda|chordu]], [[Ploutev|ploutve]] a [[septum horizontale]]. Příčně pruhované svalstvo je dvojího typu – červené a bílé. V červeném svalstvu převažuje [[myoglobin]], svalstvo pracuje pomalu a je těžko unavitelné. V bílém svalstvu myoglobin téměř není zastoupen, svalstvo pracuje rychle a rychle se unaví. |
|||
| jméno = Jan |
|||
| spoluautoři = a kol. |
|||
| titul = Pláštěnci, bezlebeční, ryby, obojživelníci a plazi |
|||
| vydání = 2 |
|||
| vydavatel = Albatros |
|||
| místo = Praha |
|||
| rok vydání = 1976 |
|||
| edice = Světem zvířat |
|||
| svazek edice = IV |
|||
| strany = 59 |
|||
}}</ref> Několik skupin paryb plakoidní šupiny ztratilo (např. parejnoci či chiméry).<ref name=":0" /><ref name=":1" /> |
|||
== |
=== Zuby a trávicí soustava === |
||
Stejnou stavbu jako plakoidní šupiny mají i zuby paryb. Zuby jsou trvale vyměňovány: nové zuby se zakládají v řadách podél čelistí uvnitř úst. Nejprve jsou skloněné vzad, postupně se posunují směrem vpřed, přičemž se zároveň na okraji čelistí napřimují a nahrazují opotřebované nebo vylomené zuby. Zuby mohou mít nejrůznější tvar: od trojúhelníkovitých ostrých, na okraji pilovitých zubů většiny žraloků přes zuby s několika hroty pro uchvácení kluzké kořisti známé např. u [[Žralok límcový|žraloka límcového]] až po ploché destičky řady rejnoků.<ref>Klimley, 2013, kap. Feeding Behavior and Biomechanics, str. 311-337</ref> Někdy jsou zuby silně modifikované, např. u chimér jsou přeměněné v trvalé ploché desky s drticí funkcí.<ref name=":0" /><ref name=":2">{{Citace monografie |
|||
Spotřebují mnoho kyslíku. [[Žábry]] mají 5–7 párů [[Žaberní štěrbina|žaberních štěrbin]]. Pro dýchání je nutný pohyb. Nemají plynový měchýř. |
|||
| příjmení = Roček |
|||
| jméno = Zbyněk |
|||
| titul = Historie obratlovců |
|||
| vydání = 1 |
|||
| vydavatel = Academia |
|||
| místo = Praha |
|||
| rok vydání = 2002 |
|||
| kapitola = Příčnoústí (paryby) |
|||
| strany = 156-169 |
|||
| isbn = 80-200-0858-6 |
|||
}}</ref><gallery mode="packed" heights="150" caption="Zuby a čelisti paryb"> |
|||
Soubor:Dalatias licha jaw.JPG|Čelisti [[Světloun Bonnaterrův|světlouna Bonnaterrova]] (''Dalatias licha''). |
|||
Soubor:Heterodontus francisci upper teeth.jpg|Dolní pohled na vnitřní plochu horní čelisti [[Různozubci|různozubce]]. |
|||
Soubor:Rhinoptera bonasus (cownose stingray teeth & mouthparts) 1.jpg|Zadní pohled na čelisti a ploché zuby [[Siba atlantská|siby atlantské]] (''Rhinoptera bonasus''). |
|||
Soubor:Tabular silver chimaera tooth.jpg|Pohled do otevřených úst chiméry. |
|||
</gallery>[[Trávicí soustava|Trávicí trubice]] je relativně krátká a nepříliš objemná. Krátký [[jícen]] přechází v [[žaludek]], na který navazuje [[tenké střevo]] s dobře vytvořenou spirální řasou (''typhlosolis'') zvětšující jeho vnitřní povrch.<ref name=":0" /><ref name=":12" /> U chimér je tato řasa vytvořena jen slabě.<ref>Klimley, 2013, str. 352</ref> Krátkým [[Tlusté střevo|tlustým střevem]] (které je u paryb paradoxně užší nežli tenké střevo) ústí trávicí soustava do [[Kloaka|kloaky]] (u chimér má samostatný vývod). Trávicí trubice je doplněna [[Slinivka břišní|pankreatem]] a objemnými, tukem vyplněnými játry.<ref name=":12" /> |
|||
[[Soubor:Honeycomb Whipray Himantura undulata DSC 3537 11.jpg|náhled|Za okem [[Trnuchovití|trnuchy]] je rozměrný dýchací otvor, spirakulum. ]] |
|||
== |
=== Dýchání a cévní soustava === |
||
U paryb na rozdíl od ryb nenacházíme plynový měchýř ani [[plíce]]. Roli [[Vztlak|hydrostatického]] orgánu nadnášejícího tělo mohou mít u [[Pelagiál|pelagických]] druhů velká játra bohatá na tuky. Dýchání probíhá pouze pomocí [[Žábry|žaber]]. Voda přes ně může u některých rychlých plavců proudit díky rychlému pohybu přes otevřená ústa, u řady zástupců ale funguje nasávání vody přes ústa nebo modifikovanou první žaberní štěrbinu zvanou [[spirakulum]] (např. u rejnoků) a její následné protlačení přes žábry díky dýchacím pohybům čelistí a svalů ústní dutiny a žaber.<ref name=":0" /> |
|||
Ostré, zpravidla trojúhelníkovité zuby, po několika řadách. Používána je jen jedna řada. Když se opotřebuje, bezbolestně vypadne a na její místo nastoupí další. Záložní řady postupně přirůstají. |
|||
[[Srdce]] je tvořeno čtyřmi dobře odlišitelnými za sebou (seriálně) uspořádanými oddíly: žilným splavem, jednou síní, jednou komorou a srdečním násadcem. Srdcem protéká [[Kyslík|odkysličená]] [[krev]], která je pumpována do žaber, kde se obohatí o [[kyslík]], a z nich pak teče dál do těla.<ref name=":0" /> |
|||
Vnitřní trávicí soustava je poměrně krátká, na [[Ústní dutina|ústní dutinu]] navazuje svalnatý [[hltan]], po něm krátký [[jícen]], [[žaludek]] a [[tenké střevo]] a nakonec [[tlusté střevo]] s takzvanou [[Spirální řasa|spirální řasou]] a [[Kloaka|kloakou]] – společné vyústění trávicí, vylučovací a rozmnožovací soustavy. Velká [[játra]] s vysokým obsahem jaterního tuku, jejichž váha tvoří asi 10 % celkové váhy tvora a nahrazují funkci plynového měchýře (hydrostatického orgánu). |
|||
=== Osmoregulace a urogenitální systém === |
|||
== Vylučovací soustava == |
|||
Zajímavostí paryb je neobvykle vysoký obsah [[Močovina|močoviny]] a [[Trimethylaminoxid|thimethylaminoxidu]], tedy sloučenin odvozených z [[Jed|toxického]] [[Amoniak|amoniaku]], v krvi a dalších tělních tekutinách. Tyto látky zvyšují [[Osmotický tlak|osmotický potenciál]] a tak přispívají k zadržování vody v těle – ta je totiž okolní slanou a [[Tonicita|hypertonickou]] mořskou vodou puzena ven z těla.<ref name=":0" /><ref name=":1" /> Močovina sice destabilizuje [[Bílkovina|proteiny]] a je tudíž v takovýchto [[Koncentrace (chemie)|koncentracích]] toxická, trimethylaminoxid však funguje naopak jako stabilizátor proteinů a škodlivý efekt močoviny tak do značné míry eliminuje. I tak je pro paryby důležité udržovat vhodnou koncentraci [[Ion|iontů]] v těle, například se zbavovat nadbytečných [[Sodík|sodných]] a [[Chloridy|chloridových]] iontů, které do jejich těla pronikají z mořské vody hlavně přes žábry, které jsou také důležitým osmoregulačním orgánem. Na osmoregulaci se u paryb kromě [[Ledvina|ledvin]] a žaber podílí také rektální [[žláza]] uložená nad zadní částí střeva, do něhož vylučuje přebytečnou [[Chlorid sodný|sůl]], která je pak vyloučena spolu s výkaly.<ref name=":14">Klimley, 2013, kap. Water and Ionic Regulation, str. 83-98</ref> Ledviny, jimiž se paryby zbavují spíše přebytečné vody, jsou párové a podlouhlé, vpředu až vláknité, uložené podél hřbetu. Jejich [[Nefron|tubuly]] mimo jiné vstřebávají zpět do těla výše zmiňovanou močovinu i trimetylaminoxid, aby byla zachována jejich vysoká koncentrace.<ref name=":0" /><ref name=":14" />Ledvina je u samců zapojena i do procesu dozrávání a transportu [[Spermie|spermií]]. [[Varle|Varlata]] jsou uložena vpředu na hřbetní straně tělní dutiny. Přední, vláknitá a stočená část ledviny zvaná též u paryb [[nadvarle]] (epidydimis; nejde o [[Homologie (biologie)|homolog]] savčího nadvarlete) zde přebírá spermie a transportuje je vzad do oblasti ledviny označované jako Leydigova žláza. Zralé spermie jsou pak uskladněny ve spermatických váčcích poblíž kloaky. U samic se ledviny na reprodukci nepodílejí. V přední části těla jsou vytvořeny [[Vaječník|vaječníky]].<ref name=":12" /> Ty jsou původně párové, ale u mnoha živorodých žraloků se zachovává jen jeden.<ref name=":0" /> Zralá vajíčka jsou [[Vejcovod|vejcovody]], v nichž dochází k oplození, transportována do dělohy, která se během vývoje vajec nebo [[Embryo|embryí]] zvětšuje.<ref name=":12" /> |
|||
Mají dvě pásovitě protáhlé [[prvoledviny]] neboli [[opistonefros]]. Jako vývod slouží dva primární močovody, které jsou spojeny v [[močový sinus]]. Ten má samostatné ústí, které je umístěné za [[Řitní otvor|řitním otvorem]] ústí do kloaky. |
|||
[[Soubor:Scyliorhinus canicula foetus in an egg.jpg|náhled|Embryo máčky se žloutkovým vakem vyvíjející se ve vejci.]] |
|||
=== Rozmnožování === |
|||
Jak bylo řečeno výše, u paryb dochází k vnitřnímu oplození za pomoci samčích pterygopodů. Paryby pak kladou buď poměrně velká vejce, nebo jsou vejcoživorodé až živorodé.<ref name=":0" /> [[Paleontologie|Paleontologická]] i fylogenetická data naznačují, že primitivní živorodost, kdy se sice rodí živá mláďata, ale i v těle matky jsou vyživována ze zásob ve [[Žloutkový váček|žloutkovém váčku]], je původním způsobem rozmnožování paryb (i u dnešních zástupců jde o častou variantu). Někdy je však embryo navíc vyživováno neoplozenými vejci poskytovanými mateřským organismem, výjimečně (jak je doloženo u [[Žralok písečný|žraloka písečného]]) se vyskytuje i nitroděložní [[kanibalismus]], kdy nejsilnější embryo pozře své sourozence. U řady zástupců řádu [[žralouni]] se vytváří žloutková [[placenta]], kdy se žloutkový váček postupně mění na orgán umožňující vstřebávat živiny přímo ze stěny dělohy.<ref name=":1" /><ref>{{Citace monografie |
|||
| příjmení = Hamlett |
|||
| jméno = William C. |
|||
| titul = Reproductive biology and phylogeny of Chondrichthyes: Sharks, Batoids and Chimaeras |
|||
| vydavatel = Science publ |
|||
| místo = Enfield (N.H.) |
|||
| edice = Reproductive biology and phylogeny |
|||
| isbn = 978-1-57808-314-5 |
|||
}}</ref> Doba [[Březost|březosti]] u živorodých zástupců může být velmi dlouhá, u [[Ostroun|ostrounů]] trvá až 2 roky, což je nejdelší doložená březost mezi obratlovci.<ref name=":0" />[[Soubor:Shark brain.png|náhled|Mozek žraloka vpředu s čichovými bulby a nálevkovitými čichovými orgány|vlevo]] |
|||
[[Soubor:Scyliorhinus canicula 7.jpg|náhled|Na hlavě máčky jsou zespoda vidět jak nozdry, tak řady drobných Lorenziniho ampulí. ]] |
|||
== |
=== Smysly a nervová soustava === |
||
[[Zrak]] paryb zajišťovaný párem standardně stavěných [[Komorové oko|komorových očí]] s kulovitou [[Čočka (optika)|čočkou]] není příliš dobrý, ostrost vidění je relativně nízká a schopnost [[akomodace]] (přeostřování) je omezená.<ref name=":0" /> V [[Sítnice|sítnici]] většiny paryb se nacházejí jak [[Tyčinka (oko)|tyčinky]], tak jediný typ [[Čípek (oko)|čípků]] (jde o tzv. duplexní sítnici). Takové uspořádání prakticky neumožňuje rozlišování [[Barva|barev]], ale přispívá patrně k velmi dobrému vnímání kontrastu. Jsou ale známy i druhy s dvěma či třemi typy čípků a schopností [[Barevné vidění|barevného vidění]].<ref name=":15">{{Citace monografie |
|||
Je trubicovitá. Dělí se na centrální a periferní, centrální obsahuje [[mozek]] a [[Mícha|míchu]] a periferní část zahrnuje [[nervy]] po celém těle. Mají velmi vyvinutý [[mozeček]], který slouží k udržování rovnováhy. [[Prodloužená mícha]] je také velmi vyvinutá a slouží pro reflexy. [[Střední mozek]] je nejdůležitější část nervové soustavy, jsou v něm zpracovávány instinkty. [[Koncový mozek]] je velmi velký a slouží pro čich. |
|||
| příjmení = Meredith |
|||
| jméno = Tricia L. |
|||
| příjmení2 = Kajiura |
|||
| jméno2 = Stephen M. |
|||
| příjmení3 = Newton |
|||
| jméno3 = Kyle C. |
|||
| spoluautoři = et al. |
|||
| titul = Biology of Sharks and their Relatives |
|||
| editoři = Jeffrey C. Carrier et al. |
|||
| vydání = 3 |
|||
| vydavatel = CRC Press |
|||
| rok vydání = 2022 |
|||
| kapitola = Advances in the Sensory Biology of Elasmobranchs |
|||
| strany = 143-176 |
|||
| isbn = 978-1-003-26219-0 |
|||
}}</ref> |
|||
[[Nosní dírka|Nozdry]] se u paryb zpravidla vyskytují jen jako jediný pár jamek na rostru, i když mohou být (většinou neúplně), přepaženy na dvě části (jednou voda proudí dovnitř, druhou ven). [[Čich|Čichový]] orgán uložený v kulovitých chrupavčitých čichových kapsulách v přední části lebky je tak omýván jednosměrným proudem vody. Vlastní čichový orgán (rozeta) je podobně jako u ryb tvořen mnoha lamelami (přepážkami), které mají povrch zvětšený ještě záhyby [[Epitelová tkáň|epitelu]]. Velikost, uspořádání i pozice čichového orgánu je však u paryb velmi variabilní a odráží styl života jednotlivých druhů. Za čichovým orgánem je uložen [[čichový bulbus]], nápadný párový výběžek [[Koncový mozek|koncového mozku]] zpracovávající [[Olfaktorický neuron|olfaktorické signály]]. U některých druhů je rozdělen na více částí.<ref name=":15" /><ref name=":16">Klimley, 2013, kap. Sense of Smell: Chemoreception, str. 125-151</ref> |
|||
=== Smysly === |
|||
==== Proudový orgán ==== |
|||
Postranní čára, slouží jako hloubkoměr a na měření slanosti a teploty vody. |
|||
Obzvlášť žraloci mají pověst tvorů s vynikajícím čichem, ale ke kolujícím zkazkám o jejich skvělém čichu je třeba přistupovat s jistou dávkou opatrnosti; kriticky, [[Experiment|experimentálně]] ověřených dat je pomálu. Např. se překvapivě ukazuje, že repertoár [[Gen|genů]] kódujících čichové [[Receptor|receptory]] je u paryb (či přesněji u žraloků; situace u dalších skupin není dostatečně prozkoumaná) oproti jiným skupinám obratlovců značně redukovaný. Čich paryb vykazuje vysokou citlivost především k některým [[Aminokyselina|aminokyselinám]] a [[Aminy|aminům]], která je ale srovnatelná s citlivostí čichu [[Paprskoploutví|paprskoploutvých]] ryb (jde o minimální zaznamenatelné koncentrace kolem 10<sup>-7</sup>–10<sup>-9</sup> [[Molární koncentrace|M]], u některých žraloků i nižší). Vyšší citlivost by byla v zásadě zbytečná, protože zhruba v tomto rozmezí se pohybuje běžná koncentrace aminokyselin v moři tvořící jakési přirozené pachové pozadí. I tak je čich ve vodě důležitým smyslem. Vzhledem k tomu, že ve vodě je [[difuze]] méně účinná než ve vzduchu, udržují se [[Molekula|molekuly]] pachů v daném vodním objemu déle a vodní proud, který takové pachy unáší, pak může vytvářet nápadnou, až několik kilometrů dlouhou pachovou stopu vedoucí ke kořisti. Právě parybami preferované aminosloučeniny se hojně uvolňují jednak z mrtvol zvířat, ale i z živé poraněné nebo právě požírané kořisti.<ref name=":15" /><ref name=":16" /> Nepříliš četné [[Chuťový pohárek|chuťové pohárky]] jsou lokalizovány pouze v ústech a [[Hltan|hltanu]] (naproti tomu u ryb mohou být i na vouscích a jinde na povrchu těla).<ref name=":0" /><ref name=":15" /> |
|||
==== Sluch ==== |
|||
Žraloci mají vnitřní ucho, které je pomocí kanálků vyplněných vodou propojeno s oběma stranami hlavy. Těmito kanálky proudí voda (jako u člověka vzduch) až k vnitřnímu uchu. Pomocí impulsu vyslaného do mozku získá žralok srozumitelný zvuk. Stejně jako nás naše ucho informuje o poloze, tak i žraloka informuje jeho ucho o poloze ve vodě. Žraloci mají výborný sluch. Slyší až na několik kilometrů, nejlépe však rozeznávají zvuky do 300 metrů. Dobře také rozlišují tóny o nízké frekvenci a jsou jimi přitahováni. Jsou to zvuky, při kterých někdo bojuje o život – např. šplouchání poraněné ryby, člověk ve vodě. Naopak tóny vyšší frekvence jsou pro něho neslyšitelné. |
|||
[[Ucho|Vnitřní ucho]] s rovnovážnou i sluchovou funkcí a se třemi polokruhovitými kanálky je spojeno s vnějším prostředím tzv. endolymfatickým kanálkem (''ductus endolymphaticus'').<ref name=":0" /><ref name=":1" /> Na vnímání [[Zvuk|zvuku]], tedy vibrací ve vodě, jakož i na vnímání proudění se podílí také proudový orgán. Jeho kanálky vytvářejí obzvlášť na hlavě komplikovaný systém, na těle pokračují jako postranní čára.<ref name=":0" /> V proudovém orgánu jsou uloženy drobné mechanoreceptory (neuromasty), jimiž mohou paryby vnímat jemné změny [[Tlak|tlaku]] a pohybu vody.<ref name=":4" /> Zvuky vnímané parybami jsou spíše [[Frekvence|nízkofrekvenční]] (pro několik málo testovaných druhů žraloků v rozsahu asi 20–300 [[Hertz|Hz]]). V jednom z experimentů přilákaly žraloka zvuky napodobující hluk vydávaný mrskající se rybou na vzdálenost až 800 m.<ref>Klimley, 2013, str. 154</ref> Kromě vibrací se ve vodě spolu se zvukem produkovaným kořistí vyskytují v blízkém okolí zdroje skoro vždy i proudy, případně víry vyvolané pohybem zdroje. Toto proudění je zaznamenáváno proudovým orgánem podél těla paryby.<ref name=":15" /> |
|||
==== Zrak ==== |
|||
Mají 2 [[Komorové oko|komorové oči]]. Nemají víčka a oči jsou nehybné, ale poměrně těžko zranitelné. To proto, že si při lovu překrývá oči blankou (mžurkou). V tu chvíli se řídí podle elektrických signálů, které vnímají pomocí [[lorenziniho ampule]]. |
|||
Zajímavým smyslem paryb je elektrorecepce zprostředkovaná drobnými četnými Lorenziniho ampulemi rozesetými po hlavě. Díky nim mohou vnímat i velmi slabá [[Elektrické napětí|elektrická napětí]] generovaná např. činností svalů kořisti.<ref name=":0" /><ref>{{Citace periodika |
|||
==== Čich ==== |
|||
| příjmení = Bottaro |
|||
Paryby mají vynikající čich schopný ucítit kapku krve až na deset kilometrů. |
|||
| jméno = Massimiliano |
|||
| titul = Sixth sense in the deep-sea: the electrosensory system in ghost shark Chimaera monstrosa |
|||
| periodikum = Scientific Reports |
|||
| datum vydání = 2022-06-14 |
|||
| ročník = 12 |
|||
| číslo = 1 |
|||
| issn = 2045-2322 |
|||
| pmid = 35701513 |
|||
| doi = 10.1038/s41598-022-14076-2 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://www.nature.com/articles/s41598-022-14076-2 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-09 |
|||
}}</ref> Kromě toho využívají např. rejnoci elektrorecepci i při vyhledávání partnerů. Další druhy paryb (nebo i embrya ve vejci) díky ní rozpoznají blížícího se [[Predátor|predátora]] a mohou dočasně strnout, aby neupoutaly pozornost. U [[Trnuchovití|trnuch]] byla prokázána schopnost vnímat [[magnetické pole]]. Nakolik se na těchto vjemech podílejí Lorenziniho ampule nebo jiné magnetoreceptory, není jasné.<ref name=":15" /> |
|||
V [[Mozek|mozku]] je dobře vyvinut koncový mozek (konkrétně jeho čichové laloky) a [[mozeček]], který řídí koordinaci pohybů a pomáhá i s udržováním správné polohy. Podněty z očí, vnitřního ucha i z proudového orgánu jsou zpracovávány ve [[Střední mozek|středním mozku]].<ref name=":0" /> |
|||
==== Chuť ==== |
|||
Chuť určuje, zdali je sousto chutné nebo nedobré. Chuťové buňky má žralok umístěny na hřbetě a v ústech. To vysvětluje případy, kdy se žralok o člověka pouze otře nebo si „jen“ ukousne na ochutnání. Horší je, když zjistí, že člověk není lachtan, ale není zas tak špatný, aby ho nesnědl. Naopak, když jim sousto nechutná, může se stát, že ho jednoduše vyplivnou. |
|||
=== |
=== Endokrinní soustava === |
||
Co se [[Soustava žláz s vnitřní sekrecí|žláz s vnitřní sekrecí]] týče, je u paryb vyvinuta [[štítná žláza]], [[hypofýza]], [[Nadledvina|nadledviny]] (ve formě dvou samostatných žláz odpovídajících dřeni a kůře nadledvin) nebo pankreas s endokrinní i [[Soustava žláz s vnější sekrecí|exokrinní]] funkcí.<ref name=":0" /> |
|||
Nachází se na nose a reaguje na změnu teploty, slanost vody a hloubku. Reagují také na elektrické impulsy. Občas slouží jako kompas v moři. |
|||
== Systém a diverzita == |
|||
Paryby jsou dnes zastoupeny dvěma podtřídami, které se nazývají příčnoústí (Elasmobranchii nebo též Neoselachii) a chiméry čili celohlaví (Holocephali).<ref name=":0" /><ref>Hanzák, 1976, str. 64</ref> |
|||
Chiméry mají velkou hlavu a zvětšené prsní ploutve, které jsou hlavním orgánem pohybu. Před první hřbetní ploutví se nachází trn, jejich ocas je většinou (až na [[Chimérovkovití|chimérovkovité]]) štíhlý a někdy až bičovitě protažený, tedy ''de facto'' difycerkní. Mají vytvořenou nepravou kožní skřeli, která překrývá pouhé čtyři funkční žaberní štěrbiny. Spirakulum je uzavřeno. Jejich lebka je kompaktní, tzv. holostylní, palatoquadratum je přirostlé k [[Mozkovna|neurokraniu]] (odsud označení „celohlaví“ – Holocephali). Zuby srůstají do plochých desek a nejsou vyměňovány. Obratle jsou bez těl a chorda je tudíž kompletně zachovalá. Nemají vytvořenou kloaku, trávicí a urogenitální soustava mají samostatné vývody.<ref name=":0" /> Chiméry jsou zastoupeny asi 50 recentními druhy.<ref name=":4" /> |
|||
== Nejznámější paryby == |
|||
Příčnoústí jsou mnohem pestřejší a početnější skupina než chiméry. Lze je rozdělit na žraloky (Selachii), mezi něž ale patří také např. [[polorejnoci]] a [[Pilonosi|pilonosové]], a rejnoky (Batoidei) včetně [[Pilouni|pilounů]], parejnoků a dalších.<ref name=":10">{{Citace monografie |
|||
* [[ostroun obecný]] |
|||
| příjmení = White |
|||
* [[máčka skvrnitá]] |
|||
| jméno = William T. |
|||
* [[žralok bílý]] |
|||
| příjmení2 = O’Neill |
|||
* [[žralok obrovský]] |
|||
| jméno2 = Helen L. |
|||
* [[kladivoun obecný]] |
|||
| příjmení3 = Naylor |
|||
* [[trnucha obecná]] |
|||
| jméno3 = Gavin J.P. |
|||
* [[manta obrovská]] |
|||
| titul = Biology of Sharks and Their Relatives |
|||
* [[chiméra podivná]] |
|||
| editoři = Jefrey C. Carrier et al. |
|||
* [[chiméra běloskvrnná]] |
|||
| vydání = 3 |
|||
| vydavatel = CRC Press |
|||
| rok vydání = 2022 |
|||
| kapitola = Taxonomy and Diversity of Extant Elasmobranchs |
|||
| strany = 31-57 |
|||
| isbn = 978-1-003-26219-0 |
|||
}}</ref> Žraloků je známo přes 500 druhů, rejnoků necelých 700.<ref name=":4" /> Příčnoústí mají rozmanitou stavbu těla: to je buď torpédovité, nebo shora zploštělé a rozšířené. Palatoquadratum je k neurokraniu připojeno volněji než u chimér: buď prostřednictvím vazů (tzv. amfistylní lebka) nebo přes kost, u paryb samozřejmě chrupavčitou, zvanou ''hyomandibulare'' (hyostylní lebka).<ref name=":0" /> Žaberní štěrbiny (nejčastěji v počtu pěti, výjimečně 6–7 párů) u nich vyúsťují samostatně a spirakulum bývá zpravidla zachováno (ač ne vždy). Obzvlášť u rejnoků je dobře vyvinuto a slouží k nasávání vody při dýchání.<ref name=":11" /> Do chordy zasahují kalcifikovaná těla obratlů, takže je zaškrcovaná.<ref name=":0" /> |
|||
Rejnoci jsou i v relativně recentní české literatuře většinou pojímáni jako jediný řád (Rajiformes),<ref name=":3" /> moderněji jsou ale děleni na minimálně 4 řády: [[Rejnoci (řád)|rejnoci]] (Rajiformes), [[Trnuchy (řád)|trnuchy]] (Mylobatiformes), pilouni (Rhinopristiformes) a parejnoci (Torpediniformes).<ref name=":1" /><ref name=":10" /> Dvě základní evoluční větve žraloků jsou [[Squalomorphi]] a [[Galeomorphi]]. Squalomorphi jsou [[Anatomie|anatomicky]] poněkud primitivnější, mají menší mozek než Galeomorphi a jsou více vázáni na hlubší vody, kde asi vznikli. Galeomorphi jsou hojnější v [[Tropický pás|tropických]] pobřežních vodách.<ref>Klimley, 2013, str. 35</ref> Jsou rozlišovány čtyři řády squalomorfních a čtyři řády galeomorfních žraloků.<ref name=":10" /> Blíže viz tabulka níže. |
|||
== Řády == |
|||
* Podtřída [[příčnoústí]] (''Elasmobranchii'') |
|||
** Nadřád [[rejnoci]] (''Rajomorphii'') |
|||
*** [[rajiformes]] ''Rajiformes'' |
|||
*** [[rajiformes]] ''Myliobatiformes'' |
|||
*** [[pilouni]] ''Pristiformes'' |
|||
*** [[parejnoci]] ''Torpediniformes'' |
|||
** Nadřád [[žraloci]] (''Selachimorpha'') |
|||
*** [[šedouni]] (''Hexanchiformes'') |
|||
*** [[ostrouni]] (''Squaliformes'') |
|||
*** [[pilonosi]] (''Pristiophoriformes'') |
|||
*** [[polorejnoci]] (''Squatiniformes'') |
|||
*** [[různozubci]] (''Heterodontiformes'') |
|||
*** [[malotlamci]] (''Orectolobiformes'') |
|||
*** [[žralouni]] (''Carcharhiniformes'') |
|||
*** [[obrouni]] (''Lamniformes'') |
|||
* Podtřída [[chiméry]] (''Helocephali'') |
|||
** [[chimérotvární]] (''Chimaeriformes'') |
|||
V následující tabulce je shrnut přehled [[Biologická systematika|systému]] [[Recentní taxon|recentních]] paryb. Je založena hlavně na publikaci Nelsona et al. (2016)<ref name=":1" /> a doplněna na základě dalších zdrojů.<ref name=":10" /><ref name=":11">Klimley, 2013, kap. Orders of Extant Cartilaginou Fishes, str. 40-46</ref><ref>{{Citace monografie |
|||
== Reference == |
|||
| příjmení = Naylor |
|||
| jméno = Gavin |
|||
| příjmení2 = Caira |
|||
| jméno2 = Janine |
|||
| příjmení3 = Jensen |
|||
| jméno3 = Kirsten |
|||
| titul = Biology of Sharks and Their Relatives |
|||
| url = http://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/b11867-4 |
|||
| editoři = Jeffrey Carrier, John Musick, Michael Heithaus |
|||
| vydání = 2 |
|||
| vydavatel = CRC Press |
|||
| kapitola = Elasmobranch Phylogeny: A Mitochondrial Estimate Based on 595 Species |
|||
| strany = 31–56 |
|||
| svazek = 20123460 |
|||
| isbn = 978-1-4398-3924-9 |
|||
| isbn2 = 978-1-4398-3926-3 |
|||
| doi = 10.1201/b11867-4 |
|||
| poznámka = DOI: 10.1201/b11867-4 |
|||
| jazyk = en |
|||
}}</ref> |
|||
{| class="wikitable" width="100%" style="text-align: center;" |
|||
| colspan="4" align="center" bgcolor="#20A0EE" |'''Třída paryby (Chondrichthyes)''' |
|||
|- |
|||
| colspan="4" align="center" bgcolor="#40D0EE" |Podtřída '''[[Chiméry|celohlaví]]''' (Holocephali) |
|||
|- |
|||
! width="10%" |Řád |
|||
! width="30%" |Hlavní znaky |
|||
! width="30%" |Čeledi |
|||
!Ukázka |
|||
|- |
|||
|'''[[Chiméry]] (Chimaeriformes)''' |
|||
|Mohutné prsní ploutve. První hřbetní ploutev s trnem, který lze vztyčit, druhá hřbetní ploutev nízká a dlouhá. Pro přívod vody k dýchání slouží i nozdry. |
|||
|[[Chimérovkovití]] (Callorhynchidae), [[pachimérovití]] (Rhinochimaeridae), [[chimérovití]] (Chimaeridae) |
|||
|[[Soubor:Harriotta raleighana. Golfo de México 2012.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[pachiméra atlantská]] (''Rhinochimaera atlantica'')</small> |
|||
|- |
|||
| colspan="4" align="center" bgcolor="#40D0EE" |Podtřída '''[[příčnoústí]]''' (Elasmobranchii) |
|||
|- |
|||
| colspan="4" align="center" bgcolor="#80E0EE" |Nadřád '''[[žraloci]]''' (Selachii), skupina '''[[Squalomorphi]]''' |
|||
|- |
|||
!Řád |
|||
!Hlavní znaky |
|||
!Čeledi |
|||
!Ukázka |
|||
|- |
|||
|'''[[Šedouni]] (Hexanchiformes)''' |
|||
| |
|||
Zvýšený počet žaberních štěrbin (6–7). Jediná hřbetní ploutev umístěná dosti daleko vzadu. Drobné spirakulum leží daleko za okem. |
|||
|[[Štíhlounovití]] (Chlamydoselachidae), [[šedounovití]] (Hexanchidae) |
|||
|[[Soubor:Hexanchus nakamurai JNC2615 body 1.JPG|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[žralok Nakamuraiho]] (''Hexanchus nakamurai'')</small> |
|||
|- |
|||
|'''[[Ostrouni]] (Squaliformes)''' |
|||
| |
|||
Chybí řitní ploutev. Dvě hřbetní ploutve, s ostny či bez ostnů. Spirakulum vytvořeno. |
|||
|[[Drsnotělcovití]] (Echinorhinidae), [[bezkýlovcovití]] (Centrophoridae), [[Etmopteridae]], [[Světlošovití|Somniosidae]], [[Oxynotidae]], [[světlounovití]] (Dalatiidae), [[ostrounovití]] (Squalidae) |
|||
|[[Soubor:Squalus acanthias stellwagen.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[ostroun obecný]] (''Squalus acanthias'')</small> |
|||
|- |
|||
|'''[[Polorejnoci]] (Squatiniformes)''' |
|||
| |
|||
Bentické paryby. Zploštělé tělo, mohutné párové ploutve. Řitní ploutev chybí. Oči orientované směrem nahoru. Dobře vyvinuté spirakulum. |
|||
|[[Polorejnokovití]] (Squatinidae) |
|||
|[[Soubor:Squatina californica.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[polorejnok kalifornský]] (''Squatina californica'')</small> |
|||
|- |
|||
|'''[[Pilonosi]] (Pristiophoriformes)''' |
|||
| |
|||
Protažené tělo, rypec dlouhý, plochý, po stranách ozubený nestejně velikými zuby. Vytvořen pár dlouhých vousků, chybí řitní ploutev. Spirakulum velké. |
|||
|[[Pilonosovití]] (Pristiophoriformes) |
|||
|[[Soubor:Pristiophorus japonicus cropped.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[pilonos japonský]] (''Pristiophorus japonicus'')</small> |
|||
|- |
|||
| colspan="4" align="center" bgcolor="#80E0EE" |Nadřád '''žraloci''' (Selachii), skupina '''[[Galeomorphi]]''' |
|||
|- |
|||
!Řád |
|||
!Hlavní znaky |
|||
!Čeledi |
|||
!Ukázka |
|||
|- |
|||
|'''[[Různozubci]] (Heterodontiformes)''' |
|||
|Dvě hřbetní ploutve s trny. Vysoká hlava, oči vysoko, spirakulum drobné, nozdry propojeny s ústy hlubokou rýhou. Zadní zuby ploché. Šroubovitý vzor na povrchu vajec. |
|||
|[[Různozubcovití]] (Heterodontidae) |
|||
|[[Soubor:Hornhai (Heterodontus francisci).JPG|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[různozubec Francisův]] (''H. francisi'')</small> |
|||
|- |
|||
|'''[[Malotlamci]] (Orectolobiformes)''' |
|||
|Standardní sestava ploutví (dvě hřbetní bez trnů, řitní přítomna), spirakulum vytvořeno, umístěno nedaleko za okem. Od nozder k ústům vede nápadná rýha, časté vousky. |
|||
|[[Kobercovkovití|Kobercovcovití]] (Parascyllidae), [[slepounovití]] (Brachaeluridae), [[wobegongovití]] (Orectolobidae), [[žralůčkovití]] (Hemiscylliidae), [[vouskatcovití]] (Ginglymostomatidae), [[Žralok zebrovitý|pruhovcovití]] (Stegostomatidae), [[veležralokovití]] (Rhincodontidae) |
|||
|[[Soubor:Chiloscyllium griseum Oceanopolis.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[žralůček šedý]] (''Chiloscyllium griseum'')</small> |
|||
|- |
|||
|'''[[Obrouni]] (Lamniformes)''' |
|||
|Standardní sestava ploutví, bez vousků, ústa zasahují až pod oko. Malé spirakulum zpravidla vyvinuto. Střevní spirální řasa ve formě řady kroužků. Časté požírání vajec jako forma výživy embryí. |
|||
|[[Hlavorohovití]] (Mitsukurinidae), [[Písečníkovití (žraloci)|písečníkovití]] (Odontaspididae), [[krokodýlovcovití]] (Pseudocarchariidae), [[liškounovití]] (Alopiidae), [[velkotlamcovití]] (Megachasmidae), [[obrounovití]] (Cetorhinidae), [[lamnovití]] (Lamnidae) |
|||
|[[Soubor:Odontaspididae Carcharias taurus 1.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[žralok písečný]] (''Carcharias taurus'')</small> |
|||
|- |
|||
|'''[[Žralouni]] (Carcharhiniformes)''' |
|||
|Standardní sestava ploutví. Chybí žaberní tyčinky. Ústa protažena vzad až pod oko. Pohyblivé dolní oční víčko tvoří mžurku chránící oko. Spirakulum zpravidla chybí. |
|||
|[[Máčkovití]] (Scyliorhinidae), [[Pruhounovití (žraloci)|pruhounovití]] (Proscylliidae), [[mnohozubcovití]] (Pseudotriakidae), [[vousatcovití]] (Leptochariidae), [[hladkounovití]] (Triakidae), [[velkookatcovití]] (Hemigaleidae), [[modrounovití]] (Carcharhinidae), [[kladivounovití]] (Sphyrnidae) |
|||
|[[Soubor:Carcharhinus melanopterus SI.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[žralok černoploutvý]] (''Carcharhinus melanopterus'')</small> |
|||
|- |
|||
| colspan="4" align="center" bgcolor="#80E0EE" |Nadřád '''rejnoci''' (Batoidei) |
|||
|- |
|||
!Řád |
|||
!Hlavní znaky |
|||
!Čeledi |
|||
!Ukázka |
|||
|- |
|||
|'''[[Parejnoci]] (Torpediniformes)''' |
|||
|Z žaberní svaloviny vytvořeny orgány generující elektrické napětí. Kůže měkká a volná. Oči drobné. Dobře vyvinutá ocasní ploutev. |
|||
|[[Parejnokovití]] (Torpedinidae), [[narcinovití]] (Narcinidae), [[Platyrhinidae]]? |
|||
|[[Soubor:Torpedo marmorata portugal.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[parejnok elektrický]] (''Torpedo marmorata'')</small> |
|||
|- |
|||
|'''[[Rejnoci (řád)|Rejnoci]] (Rajiformes)''' |
|||
|Ocasní ploutev někdy zakrňuje, ocas je štíhlý. Mnohdy mají ostny na povrchu (zvětšené plakoidní šupiny), často uspořádané podél hřbetu. Silně vyvinuté, vzadu zploštělé pterygopody u samců. |
|||
|[[Rejnokovití]] (Rajidae) |
|||
|[[Soubor:Amblyraja radiata 2.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[rejnok paprsčitý]] (''Amblyraja radiata'')</small> |
|||
|- |
|||
|'''[[Pilouni]] (Pristiformes nebo Rhinopristiformes)''' |
|||
|Tělo jen částečně zploštělé, není tak široké jako u ostatních rejnoků, ocas není příliš štíhlý a tak zřetelně oddělený od těla. Více či méně protažený rypec. |
|||
|[[Pilohřbetovití]] (Rhinobatidae), [[kytarovcovití]] (Rhinidae), [[Rhynchobatidae]], [[Zanobatidae]], [[pilounovití]] (Pristidae) |
|||
|[[Soubor:Gemeine Geigenrochen (Rhinobatos rhinobatos), auch Gewöhnlicher Geigenrochen oder Gewöhnlicher Gitarrenfisch.DSCF9461WI.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[pilohřbet obecný]] (''Rhinobatos rhinobatos'')</small> |
|||
|- |
|||
|'''[[Trnuchy (řád)|Trnuchy]] (Myliobatiformes)''' |
|||
|Na ocase vytvořen jeden nebo více pilovitých trnů asociovaných často s jedovou žlázou (u některých zástupců sekundárně chybí). Chybějí hrudní [[Žebro|žebra]]. Typicky mají větší mozek. |
|||
|[[Hlubinářovití]] (Plesiobatidae), [[tlustoocaskovití]] (Urolophidae), [[šestižábrovcovití]] (Hexatrygonidae), [[trnuchovití]] (Dasyatidae), [[Potamotrygonidae]], [[křídlounovití]] (Gymnuridae), [[Urotrygonidae]], [[mantovití]] (Myliobatidae) |
|||
|[[Soubor:Dasyatis guttata.jpg|1500x100pixelů]] |
|||
<small>[[trnucha tečkovaná]] (''Dasyatis guttata'')</small> |
|||
|} |
|||
[[Soubor:Potamotrygon motoro 14zz.jpg|náhled|[[Trnucha skvrnitá]] (''Potamotrygon motoro'') z [[Jižní Amerika|jihoamerických]] řek bývá občas chována ve sladkovodních [[Akvárium|akváriích]]]] |
|||
== Ekologie == |
|||
Paryby jsou především mořští živočichové, několik desítek druhů žije ve sladkých nebo [[Brakická voda|brakických]] vodách, případně ze slaných vod vplouvá do řek. V tropech je větší [[Biodiverzita|diverzita]] paryb nežli v chladnějších oblastech. Mezi parybami najdeme jak aktivní, často vrcholové predátory („typičtí“ žraloci lovící ryby, hlavonožce nebo mořské savce a [[Ptáci|ptáky]]), tak i planktonofágní, někdy obrovské druhy (např. žralok obrovský nebo [[Žralok veliký|ž. veliký]], ale také [[Manta obrovská|manty]]) nebo bentické lovce číhající skrytě na kořist (polorejnoci aj.) či sbírající [[Bezobratlí|bezobratlé]] ze dna, často se zuby specializovanými na drcení jejich schránek (např. někteří rejnoci nebo chiméry).<ref name=":0" /> |
|||
Paryby se rozmnožují pomalu, rodí malý počet mláďat nebo snášejí menší množství velkých vajec (jsou to [[Životní strategie|K-stratégové]]). Velké druhy pohlavně dospívají ve věku kolem 15–30 let. I z těchto důvodů jsou paryby zranitelné lovem i dalšími lidskými činnostmi a najdeme mezi nimi i vážně ohrožené druhy.<ref name=":0" /> |
|||
== Paleontologie == |
|||
[[Soubor:Doliodus22DB.jpg|náhled|''Doliodus'', „přechodný článek“ mezi trnoploutvými a parybami|vlevo]] |
|||
[[Soubor:Cladoselachidae.jpg|náhled|''Cladoselache'' (nahoře) a příbuzný ''Magrhriboselache'' s nápadným sexuálním dimorfismem: samicím (dole) chyběla přední hřbetní ploutev. ]] |
|||
V recentní době (ve významnějším rozsahu asi od [[2010–2019|10. let]] [[21. století]]) došlo k významnému posunu názorů na nejstarší historii paryb. Vymřelá skupina [[Trnoploutví|trnoploutvých]] (Acanthodii), která byla považována za samostatnou skupinu archaických čelistnatců, začala být na základě výsledků fylogenetických analýz vnímána jako [[Parafyletismus|parafyletický]] vývojový stupeň (grad) vedoucí právě k typickým parybám. Trnoploutví jsou tedy považováni za zástupce tzv. kmenové linie paryb a jako primitivní paryby jsou také interpretováni. Na některých lépe zachovaných fosiliích jsou patrné přechody mezi „typickými“ trnoploutvými a ranými „pravými“ parybami; žádná ostrá hranice mezi oběma skupinami neexistuje.<ref name=":5">{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Coates |
|||
| jméno = Michael I. |
|||
| příjmení2 = Finarelli |
|||
| jméno2 = John A. |
|||
| příjmení3 = Sansom |
|||
| jméno3 = Ivan J. |
|||
| titul = An early chondrichthyan and the evolutionary assembly of a shark body plan |
|||
| periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |
|||
| datum vydání = 2018-01-10 |
|||
| ročník = 285 |
|||
| číslo = 1870 |
|||
| strany = 20172418 |
|||
| issn = 0962-8452 |
|||
| pmid = 29298937 |
|||
| doi = 10.1098/rspb.2017.2418 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2017.2418 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-15 |
|||
}}</ref><ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Maisey |
|||
| jméno = John G. |
|||
| příjmení2 = Miller |
|||
| jméno2 = Randall |
|||
| příjmení3 = Pradel |
|||
| jméno3 = Alan |
|||
| titul = Pectoral Morphology in Doliodus : Bridging the ‘Acanthodian’-Chondrichthyan Divide |
|||
| periodikum = American Museum Novitates |
|||
| datum vydání = 2017-03-10 |
|||
| ročník = 3875 |
|||
| číslo = 3875 |
|||
| strany = 1–15 |
|||
| issn = 0003-0082 |
|||
| doi = 10.1206/3875.1 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = http://www.bioone.org/doi/10.1206/3875.1 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-15 |
|||
}}</ref><ref name=":6">{{Citace monografie |
|||
| příjmení = Benton |
|||
| jméno = Michael J. |
|||
| titul = Vertebrate Palaeontology |
|||
| vydání = 4th [comletely revised] Edition |
|||
| vydavatel = Wiley Blackwell |
|||
| místo = Oxford |
|||
| rok vydání = 2015 |
|||
| počet stran = 468 |
|||
| strany = 65, 66 |
|||
| isbn = 978-1-118-40684-7 |
|||
}}</ref> Dobře prozkoumanou přechodnou formou mezi klasickými trnoploutvými a typickými parybami je devonský ''[[Doliodus]]'' s mozaikou znaků přisuzovaných dříve buď trnoploutvým (charakter šupin, trny před prsními ploutvemi), nebo parybám (kalcifikovaná prizmatická chrupavka, stavba pletence prsních ploutví).<ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Miller |
|||
| jméno = Randall F. |
|||
| příjmení2 = Cloutier |
|||
| jméno2 = Richard |
|||
| příjmení3 = Turner |
|||
| jméno3 = Susan |
|||
| titul = The oldest articulated chondrichthyan from the Early Devonian period |
|||
| periodikum = Nature |
|||
| datum vydání = 2003-10 |
|||
| ročník = 425 |
|||
| číslo = 6957 |
|||
| strany = 501–504 |
|||
| issn = 0028-0836 |
|||
| doi = 10.1038/nature02001 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://www.nature.com/articles/nature02001 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-15 |
|||
}}</ref><ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Maisey |
|||
| jméno = John G. |
|||
| příjmení2 = Miller |
|||
| jméno2 = Randall |
|||
| příjmení3 = Pradel |
|||
| jméno3 = Alan |
|||
| titul = Pectoral Morphology in Doliodus : Bridging the ‘Acanthodian’-Chondrichthyan Divide |
|||
| periodikum = American Museum Novitates |
|||
| datum vydání = 2017-03-10 |
|||
| ročník = 3875 |
|||
| číslo = 3875 |
|||
| strany = 1–15 |
|||
| issn = 0003-0082 |
|||
| doi = 10.1206/3875.1 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = http://www.bioone.org/doi/10.1206/3875.1 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-15 |
|||
}}</ref> Mezi nejstarší dobře doložené zástupce trnoploutvých/paryb patří ''[[Fanjingshania]]'' ze spodnosilurských [[Čína|čínských]] vrstev (asi 439 miliónů let starých)<ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Andreev |
|||
| jméno = Plamen S. |
|||
| příjmení2 = Sansom |
|||
| jméno2 = Ivan J. |
|||
| příjmení3 = Li |
|||
| jméno3 = Qiang |
|||
| titul = Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China |
|||
| periodikum = Nature |
|||
| datum vydání = 2022-09-29 |
|||
| ročník = 609 |
|||
| číslo = 7929 |
|||
| strany = 969–974 |
|||
| issn = 0028-0836 |
|||
| doi = 10.1038/s41586-022-05233-8 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://www.nature.com/articles/s41586-022-05233-8 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-12 |
|||
}}</ref> nebo jen o málo mladší ''[[Shenacanthus]]'' (436 miliónů let);<ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Zhu |
|||
| jméno = You-an |
|||
| příjmení2 = Li |
|||
| jméno2 = Qiang |
|||
| příjmení3 = Lu |
|||
| jméno3 = Jing |
|||
| titul = The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China |
|||
| periodikum = Nature |
|||
| datum vydání = 2022-09-29 |
|||
| ročník = 609 |
|||
| číslo = 7929 |
|||
| strany = 954–958 |
|||
| issn = 0028-0836 |
|||
| doi = 10.1038/s41586-022-05136-8 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://www.nature.com/articles/s41586-022-05136-8 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-15 |
|||
}}</ref> oba rody jsou popsané velmi recentně (r. [[2022]]). Další fragmentární pozůstatky (šupiny a ploutevní trny řazené do taxonů Mongolepidida resp. Sinacanthida), které lze s větší či menší mírou nejistoty přiřadit trnoploutvým parybám, jsou známy dokonce již z ordoviku.<ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Andreev |
|||
| jméno = Plamen S. |
|||
| příjmení2 = Zhao |
|||
| jméno2 = Wenjin |
|||
| příjmení3 = Wang |
|||
| jméno3 = Nian-Zhong |
|||
| titul = Early Silurian chondrichthyans from the Tarim Basin (Xinjiang, China) |
|||
| periodikum = PLOS ONE |
|||
| datum vydání = 2020-02-13 |
|||
| ročník = 15 |
|||
| číslo = 2 |
|||
| strany = e0228589 |
|||
| issn = 1932-6203 |
|||
| pmid = 32053606 |
|||
| doi = 10.1371/journal.pone.0228589 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0228589 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-15 |
|||
}}</ref> |
|||
[[Soubor:Falcatus.jpg|náhled|Rekonstrukce karbonského rodu ''Falcatus;'' dole je samec s nápadným útvarem vpředu na hřbetě |vlevo]] |
|||
Významný [[Devon (geologie)|devonský]] rod byl ''[[Cladoselache]]'' (přestože je běžně označován – a dříve i považován – za prvohorního žraloka, ve skutečnosti nepatří do nadřádu žraloci ani mezi příčnoústé, fylogeneticky je zřejmě bližší chimérám).<ref name=":5" /><ref name=":7">{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Frey |
|||
| jméno = Linda |
|||
| příjmení2 = Coates |
|||
| jméno2 = Michael I. |
|||
| příjmení3 = Tietjen |
|||
| jméno3 = Kristen |
|||
| titul = A symmoriiform from the Late Devonian of Morocco demonstrates a derived jaw function in ancient chondrichthyans |
|||
| periodikum = Communications Biology |
|||
| datum vydání = 2020-11-17 |
|||
| ročník = 3 |
|||
| číslo = 1 |
|||
| issn = 2399-3642 |
|||
| pmid = 33203942 |
|||
| doi = 10.1038/s42003-020-01394-2 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://www.nature.com/articles/s42003-020-01394-2 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-15 |
|||
}}</ref> Byla to paryba dlouhá až 2 m s prakticky symetrickou ocasní ploutví (ačkoli chorda a páteř zabočovaly do horního laloku); pravděpodobně šlo o rychlého plavce.<ref name=":6" /> Přinejmenším před přední hřbetní ploutví byl silný trn.<ref name=":6" /><ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Schaeffer |
|||
| jméno = Bobb |
|||
| titul = The Xenacanth Shark Neurocranium, with Comments on Elasmobranch Monophyly |
|||
| periodikum = Bulletin of the American Museum of Natural History |
|||
| datum vydání = 1981 |
|||
| ročník = 169 |
|||
| číslo = 1 |
|||
| strany = 1-66 |
|||
| url = https://digitallibrary.amnh.org/items/d6834305-04f1-4a37-a641-d8b97b20af34 |
|||
}}</ref> Příbuzný rod ''[[Maghriboselache]]'' možná vykazoval i nápadný [[Pohlavní dimorfismus|sexuální dimorfismus]]: přední hřbetní ploutev s výrazným trnem asi byla přítomná pouze u samců, jimž mohla sloužit při páření.<ref name=":8">{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Klug |
|||
| jméno = Christian |
|||
| příjmení2 = Coates |
|||
| jméno2 = Michael |
|||
| příjmení3 = Frey |
|||
| jméno3 = Linda |
|||
| titul = Broad snouted cladoselachian with sensory specialization at the base of modern chondrichthyans |
|||
| periodikum = Swiss Journal of Palaeontology |
|||
| datum vydání = 2023-12 |
|||
| ročník = 142 |
|||
| číslo = 1 |
|||
| issn = 1664-2376 |
|||
| pmid = 37009301 |
|||
| doi = 10.1186/s13358-023-00266-6 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://sjpp.springeropen.com/articles/10.1186/s13358-023-00266-6 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-22 |
|||
}}</ref> Podobnou roli snad hrály i silně modifikované trny první hřbetní ploutve u samců některých paryb ze skupiny [[Symmoriida]] považované někdy za příbuznou příčnoústých,<ref name=":9">Benton, 2015, kap. The Early Sharks and Chimaeras, str. 173-178</ref> v recentnějších studiích však spíše celohlavých.<ref name=":7" /><ref name=":8" /> Např. samci rodu ''[[Falcatus]]'' měli vpředu na hřbetě vytvořen zvláštní, vpřed nad hlavu ohnutý plochý útvar, samci rodů ''[[Stethacanthus]]'' nebo ''[[Akmonistion]]'' nesli na hřbetě bizarní směrem vzhůru se rozšiřující, nahoře plochý a zoubky pokrytý útvar.<ref name=":9" /> |
|||
S mnohem větší jistotou jsou do velmi pestrého příbuzenského okruhu celohlavých řazeni např. zástupci fosilních řádů [[Iniopterygiformes]] s mohutnými prsními ploutvemi, [[Chondrenchelyformes]] s dlouhým úhořovitým tělem, [[Eugeneodontiformes]] s velmi zvláštní zubní spirálou nebo [[Petalodontiformes]] s bachratým či zploštělým tělem a zuby specializovanými na drcení. Přímo mezi celohlavé je jako raný zástupce řazen např. sladkovodní [[Perm|permo]]-[[Karbon|karbonský]] rod ''[[Helodus]]''.<ref name=":9" /> <gallery mode="packed" heights="150" caption="Fosilní zástupci evoluční linie směřující k chimérám"> |
|||
Soubor:Iniopterygian.jpg|''[[Sibyrhynchus]]'' (Iniopterygiiformes) |
|||
Soubor:Chondrenchelys problematica.jpg|''[[Chondrenchelys]]'' (Chondrenchelyformes) |
|||
Soubor:Helicoprion bessonovi - Perm inf Urali.jpg|''[[Helicoprion]]'' (Eugeneodontiformes): zubní spirála |
|||
Soubor:Strigilodus tollesonae-novataxa 2023-Hodnett Toomey Olson.jpg|''[[Strigilodus]]'' (Petalodontiformes) |
|||
</gallery> |
|||
K archaickým zástupcům příčnoústých patří např. sladkovodní skupina [[Xenacanthiformes]] známá od devonu do [[Trias|triasu]]. Význačný rod ''Xenacanthus'' známý i z českého permu měl protažené tělo, dlouhou hřbetní ploutev, dále postupně se zužující, v podstatě difycerkní (vně i uvnitř symetrickou) ocasní ploutev a dlouhý trn za hlavou.<ref name=":2" /><ref name=":9" /> Patrně se dobře pohyboval jezery zarostlými bujnou vegetací. Další starobylé řády jsou [[Ctenacanthiformes]] nebo [[Hybodontiformes]]. Hybodontiformes byli pestrou skupinou s různými typy zubů poukazujícími na různé potravní specializace, původně byli mořští, ale v někteří přešli ke sladkovodnímu způsobu života. V [[Jura|juře]] byli dominantní skupinou, v [[Křída|křídě]] koexistovali s bouřlivě se rozvíjejícími moderními příčnoústými (s jejich korunovou skupinou, tedy s [[Neoselachii]]).<ref name=":9" /> |
|||
Neoselachii byli díky pevnější (kalcifikované) páteři schopni využívat větší sílu svaloviny a tak dosahovat při pohybu vyšší rychlosti než jejich fosilní příbuzní, mohli šířeji otevírat tlamu díky volnějšímu palatoquadratu a tak efektivněji lovit (mimo jiné i díky podtlaku a sání, ke kterému dojde v důsledku náhlého otevření úst), vyvinuly se u nich jemně pilovité zuby schopné porcovat kořist. Celkově šlo tedy o zdatné predátory. Mají i větší mozek než archaičtější skupiny, některé smysly jsou u nich zřejmě také vyvinutější (mají větší čichové orgány než vymřelé skupiny paryb).<ref>Benton, 2015, kap. Post-paleozoic Chondrichthyan Radiation, str. 178-181</ref> První z nich (šedouni, různozubci) se objevují koncem triasu.<ref>Klimley, 2013, kap. Fossil Record, str. 36-40</ref> Asi nejslavnější fosilní zástupce moderních příčnoústých je obrovský, podle různých odhadů 15–16,<ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Cooper |
|||
| jméno = Jack A. |
|||
| příjmení2 = Pimiento |
|||
| jméno2 = Catalina |
|||
| příjmení3 = Ferrón |
|||
| jméno3 = Humberto G. |
|||
| titul = Body dimensions of the extinct giant shark Otodus megalodon: a 2D reconstruction |
|||
| periodikum = Scientific Reports |
|||
| datum vydání = 2020-09-03 |
|||
| ročník = 10 |
|||
| číslo = 1 |
|||
| issn = 2045-2322 |
|||
| pmid = 32883981 |
|||
| doi = 10.1038/s41598-020-71387-y |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://www.nature.com/articles/s41598-020-71387-y |
|||
| datum přístupu = 2023-12-22 |
|||
}}</ref><ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Shimada |
|||
| jméno = Kenshu |
|||
| titul = The size of the megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), revisited |
|||
| periodikum = Historical Biology |
|||
| datum vydání = 2021-07-03 |
|||
| ročník = 33 |
|||
| číslo = 7 |
|||
| strany = 904–911 |
|||
| issn = 0891-2963 |
|||
| doi = 10.1080/08912963.2019.1666840 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2019.1666840 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-22 |
|||
}}</ref> možná až 20 m<ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Perez |
|||
| jméno = Victor |
|||
| příjmení2 = Leder |
|||
| jméno2 = Ronny |
|||
| příjmení3 = Badaut |
|||
| jméno3 = Teddy |
|||
| titul = Body length estimation of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentitions |
|||
| periodikum = Palaeontologia Electronica |
|||
| datum vydání = 2021 |
|||
| doi = 10.26879/1140 |
|||
| url = https://palaeo-electronica.org/content/2021/3284-estimating-lamniform-body-size |
|||
| datum přístupu = 2023-12-22 |
|||
}}</ref> dlouhý [[Neogén|neogénní]] superpredátor, [[megalodon]].<ref>{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Cooper |
|||
| jméno = Jack A. |
|||
| příjmení2 = Hutchinson |
|||
| jméno2 = John R. |
|||
| příjmení3 = Bernvi |
|||
| jméno3 = David C. |
|||
| titul = The extinct shark Otodus megalodon was a transoceanic superpredator: Inferences from 3D modeling |
|||
| periodikum = Science Advances |
|||
| datum vydání = 2022-08-19 |
|||
| ročník = 8 |
|||
| číslo = 33 |
|||
| issn = 2375-2548 |
|||
| pmid = 35977007 |
|||
| doi = 10.1126/sciadv.abm9424 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abm9424 |
|||
| datum přístupu = 2023-12-22 |
|||
}}</ref><gallery mode="packed" heights="150" caption="Vyhynulí zástupci příčnoústých"> |
|||
Soubor:Orthacanthus BW.jpg|''[[Orthacanthus]]'', velký (až třímetrový) zástupce řádu Xenacanthiformes |
|||
Soubor:Strophodus rebecae.png|Rekonstrukce hybodontiformního žraloka ''[[Strophodus]]'' v [[Mezozoikum|druhohorním]] [[Ekosystém|ekosystému]]. |
|||
Soubor:Megalodon.jpg|Zub megalodona |
|||
Soubor:Heliobatis radians 348.jpg|Fosilní rejnok ''[[Heliobatis]] radians'' |
|||
</gallery> |
|||
== Odkazy == |
|||
=== Reference === |
|||
<references /> |
<references /> |
||
== |
=== Literatura === |
||
* {{Citace monografie |
|||
| příjmení = Hanel |
|||
| jméno = Lubomír |
|||
| titul = Ryby. (1), Lalokoploutví, dvojdyšní, chrupavčití, kostnatí |
|||
| url = |
|||
| vydání = 1 |
|||
| vydavatel = Albatros |
|||
| místo = Praha |
|||
| rok vydání = 1998 |
|||
| počet stran = 150 |
|||
| edice = Svět zvířat |
|||
| svazek edice = VIII |
|||
| kapitola = Paryby |
|||
| strany = 104-131 |
|||
| isbn = 80-00-00599-9 |
|||
| isbn2 = 978-80-00-00599-7 |
|||
| oclc = 40090835 |
|||
}} |
|||
* {{Citace monografie |
|||
| příjmení = Klimley |
|||
| jméno = A. Peter |
|||
| titul = The biology of sharks and rays |
|||
| vydavatel = Univ. of Chicago Press |
|||
| místo = Chicago |
|||
| rok vydání = 2013 |
|||
| počet stran = 512 |
|||
| isbn = 978-0-226-92308-6 |
|||
| isbn2 = 978-0-226-44249-5 |
|||
}} |
|||
* {{Citace monografie |
|||
| titul = Biology of Sharks and their Relatives |
|||
| editoři = |
|||
| vydání = 3 |
|||
| vydavatel = CRC Press |
|||
| rok vydání = 2022 |
|||
| isbn = 978-1-003-26219-0 |
|||
|příjmení=Carrier|jméno=Jeffrey C.|spoluautoři=et al.}} |
|||
=== Externí odkazy === |
|||
* {{Commonscat}} |
* {{Commonscat}} |
||
* {{Wikislovník | heslo = paryba}} |
* {{Wikislovník | heslo = paryba}} |
||
* [http://aquatab.net/system/class/3/ Paryby] – Podrobný popis třídy, systematika, české názvosloví |
* [http://aquatab.net/system/class/3/ Paryby] – Podrobný popis třídy, systematika, české názvosloví |
||
* [http://zivazeme.cz Stránka věnovaná všem parybám] – Paryby, žraloci, rejnoci, mořské ryby |
* [http://zivazeme.cz Stránka věnovaná všem parybám] – Paryby, žraloci, rejnoci, mořské ryby |
||
{{Pahýl}} |
|||
{{Taxonbar|from=Q25371}} |
{{Taxonbar|from=Q25371}} |
||
{{Autoritní data}} |
{{Autoritní data}} |
||
Verze z 25. 12. 2023, 18:45
 ParybyStratigrafický výskyt: silur až recent | |
|---|---|
_over_havbotn.jpg)  .jpg)  2.jpg) Chiméra podivná (nahoře), žralok obrovský a žralok bílý (uprostřed) a parejnok okatý a siba skvrnitá (dole) | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | živočichové (Animalia) |
| Kmen | strunatci (Chordata) |
| Podkmen | obratlovci (Craniata) |
| Infrakmen | čelistnatci (Gnathostomata) |
| Třída | paryby (Chondrichthyes) Huxley, 1880 |
| Podtřídy | |
| |
| Sesterská skupina | |
| Teleostomi | |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Paryby (Chondrichthyes) jsou mořští, vzácně i sladkovodní čelistnatci s chrupavčitou, i když na povrchu zvápenatělou kostrou. Nejznámější z nich jsou žraloci a rejnoci (kteří zároveň tvoří dvě podskupiny takzvaných příčnoústých paryb), kromě nich mezi paryby patří ještě nepočetná skupina chimér. Celkem je známo kolem 1200 druhů paryb klasifikovaných asi do 13 řádů. Paryby jsou kromě extrémní redukce kostní tkáně charakteristické také absencí řady krycích lebečních kostí typických pro ostatní čelistnatce (chybí např. skřelové kosti, kosti lebeční klenby, hlavní kosti čelistí, které jsou pak uspořádány odlišně aj.). Jejich tělo je kryto specifickým typem šupin (tzv. plakoidními šupinami se stejnou strukturou, jakou mají zuby). Zuby paryb se zakládají v řadách, které se postupně nasouvají dopředu, kde nahrazují vypadnuté zuby. U chimér však došlo během jejich evoluce jednak ke ztrátě plakoidních šupin na většině těla a jejich zuby jsou modifikované v nevyměňované zubní desky.
Paryby jsou vybaveny v typickém případě dvěma hřbetními ploutvemi, řitní a ocasní ploutví, která je nejčastěji heterocerkní. Párové končetiny jsou jako u ostatních čelistnatců přítomny ve dvou párech, v tomto případě v podobě prsních a břišních ploutví. Břišní ploutve samců jsou zčásti modifikovány v pářicí orgány (tzv. pterygopody), pomocí nichž probíhá vnitřní oplození. Paryby kladou velká vejce nebo jsou vejcoživorodé, případně rodí živá mláďata vyživovaná různým způsobem v děloze matky. Chybí jim plynový měchýř, jeho roli v nadlehčování těla zastupují játra bohatá tuky. Ve střevě paryb je vyvinuta spirální řasa, která zvětšuje povrch pro vstřebávání živin. Paryby se živí rozmanitou potravou. Mohou lovit různorodou kořist (ryby a další vodní obratlovce, hlavonožce, bentické živočichy s tvrdou schránkou aj.) nebo filtrovat plankton z vody. Po kořisti pátrají za pomoci několika smyslů, mezi nimiž hrají významnou roli čich, jemná mechanorecepce zprostředkovaná proudovým orgánem, jehož podstatnou součástí je postranní čára, a elektrorecepce zajišťovaná Lorenziniho ampulemi v kůži.
Nejstarší zkameněliny šupin, které lze považovat za šupiny paryb, jsou již ordovického stáří, kompletnější nálezy, které jsou k parybám řazeny s větší jistotou, jsou ze spodního siluru. Tyto rané paryby patří mezi tzv. trnoploutvé, což je skupina považovaná dříve za samostatnou třídu čelistnatců. Ukázalo se však, že je to parafyletická skupina, která z fylogenetického hlediska zahrnuje i nesporné paryby s chrupavčitou kostrou a dalšími pro ně typickými znaky. V mladších prvohorách byly jak chiméry (v širokém slova smyslu), tak příčnoústí velmi diverzifikovanými skupinami s mořskými i sladkovodními zástupci. Někteří byli hojní i českých černouhelných pánvích (např. „pražralok“ Xenacanthus).
Popis
Paryby jsou pestrou skupinou čelistnatců, jejíž zástupci se vyskytují hlavně v mořích, vzácně i ve sladkých vodách. Mívají víceméně torpédovité nebo shora zploštělé tělo. Většinou dosahují středních až obřích rozměrů.[1] Za nejmenší z nich je považován parejnok narcina Hardwickova (Temera hardwickii), jejíž samci mohou pohlavně dospívat již ve velikosti 8 cm,[2] největší parybou je žralok obrovský dosahující vzácně až 18 m.[1][3]
Chrupavčitá kostra
Jedním z nejvýznamnějších odvozených znaků definujících paryby je extrémní potlačení tvorby kostní tkáně. Prakticky celý jejich skelet je tak tvořen neosifikovanou chrupavkou, která je však především na povrchu zpevněná, mineralizovaná (kalcifikovaná). Právě chrupavčitá kostra byla motivací k odbornému pojmenování této skupiny: Chondrichthyes znamená doslova chrupavčité ryby (z ř. χόνδρος, chrupavka a ἰχθύς, ryba);[4] v češtině se však pod označením chrupavčité ryby myslí spíše chrupavčití. Fosforečnan vápenatý je v povrchových částech chrupavek ukládán v podobě charakteristických šestibokých nízkých hranolů (prismat), které tak tvoří jakousi šestiúhelníkovou mozaiku (teselaci).[5][6][7]
Lebka
Redukce kostní tkáně je u paryb spojena také s absencí krycích (dermálních) kostí,[5][7] které jinak u obratlovců patří k významným součástem lebky i jiných částí těla. Dermálního původu jsou např. kosti jako je horní a dolní čelist (tedy maxilla a mandibula = os dentale), kosti lebeční klenby (čelní, temenní kost, šupina spánkové kosti), nosní nebo skřelové kosti. Všechny tyto kosti u paryb chybí. Roli horní čelisti přebírá zejména chrupavčitá kost zvaná palatoquadratum (jež je u většiny obratlovců redukovaná, jeden z jejích pozůstatků se typicky jako tzv. kost čtvercová, os quadratum, podílí na stavbě čelistního kloubu, u savců je modifikována na kovadlinku), skelet dolní čelisti tvoří Meckelova chrupavka.[8] Na lebce nejsou patrné švy, její chrupavčité elementy kompletně srůstají. Vpředu bývá protažena ve zřetelný rypec (rostrum), pod nímž jsou uložena spodní ústa.[5][7] Výjimečně se kostní tkáň objevuje v neurálních obloucích obratlů.[5]
Svalovina
Na alespoň částečně zachovanou chordu a na páteř (a dále i na skelet ploutví, čelistí, žaberních oblouků aj.) působí tělní svalovina zajišťující pohyb. Hlavní (tj. boční) sval je rozdělen na jednotlivé dobře zřetelné segmenty (myomery), které mají horní (epaxiální) část a dolní (hypaxiální) část, jež jsou odděleny horizontálně probíhajícím vazivovým septem.[9][10] Tak jako další obratlovci, i paryby mají jednak rychle reagující světlejší („bílá“, ve skutečnosti spíše růžová) svalová vlákna specializovaná na anaerobní rychlou glykolýzu, jednak efektivněji, ale pomaleji pracující a hůře unavitelná tmavší (červená) vlákna, která jsou lépe prokrvená a bohatá myoglobinem a mitochondriemi. Distribuce těchto typů svaloviny se liší podle převažujícího stylu pohybu jednotlivých druhů paryb.[10]
Ploutve
Síla svalů je přenášena mimo jiné na ploutve, hlavní orgány pohybu a jeho řízení. Paryby jsou vybaveny jednak nepárovými ploutvemi (v původní sestavě jsou to dvě hřbetní, jedna řitní a ocasní ploutev), jednak ploutvemi párovými (prsní a břišní ploutve). Zejména u rejnoků mohou být nepárové ploutve redukovány, naopak ploutve párové jsou u nich mohutné a mohou splývat do postranního lemu.[5] U některých žraloků může chybět jedna ze hřbetních ploutví (např. u šedounů) nebo řitní ploutev (např. u ostrounů).[7] Ploutve jsou vyztuženy elastickými proteinovými paprsky (keratotrichii).[5] Prsní ploutve jsou ukotveny k pletenci tvořenému jedinou párovou chrupavkou (skapulokorakoid). Na skapulokorakoid navazují tři chrupavky zvané bazália, poté tzv. radiália a nakonec keratotrichia. Břišní ploutve jsou uchyceny k jediné příčné puboischiatické chrupavce.[11] Ocasní ploutev je zpravidla heterocerkní (s dominantním horním lalokem vyztuženým páteří), ale někdy je z vnějšku ocasní ploutev symetrická (a blíží se homocerkní ploutvi), u mnoha chimér a rejnoků je ocas bičovitý a tudíž vlastně difycerkní (i uvnitř symetrický). Vnitřní části břišních ploutví samců jsou přeměněny v kopulační orgány (pterygopody), oplození je totiž vnitřní.[5]
Kůže, šupiny
Kůže paryb je sama o sobě relativně tenká. Lze v ní identifikovat dvě základní vrstvy, povrchovou pokožku (epidermis) a škáru (dermis). Pokožka není tvořena zrohovatělými buňkami, ale živými buňkami chráněnými slizem produkovaným sekrečními buňkami. Další významný typ buněk v kůži jsou chromatofory (pigmentové buňky), které se významně podílejí na zbarvení.[9]
Tělo paryb je kryto zvláštním typem šupin, tzv. plakoidními šupinami. Jde o zahrocené šupiny se stavbou silně připomínající stavbu zubu: na povrchu je vrstvička skloviny (někdy zvané vitrodentin) ektodermálního původu, pod ní se nachází zubovina (dentin), uvnitř je dutina s dobře prokrvenou dření. Šupina je ve škáře ukotvena destičkovitou bází, ve které se nachází pravá, i když bezbuněčná (acelulární) kostní tkáň. Plakoidní šupiny pronikají skrze pokožku a činí kůži paryb na omak drsnou (což je velmi zřetelné hlavně ve směru od ocasu k hlavě).[5][11] Rolí plakoidních šupin je kromě mechanické ochrany především snižovaní tření ve vodě. Typická plakoidní šupina má tři (nebo víc) vyvýšené ostré kýly oddělené hlubšími brázdami. Takové uspořádání potlačuje tvorbu mikrovírů ve vodě proudící podél šupin. Plakoidní šupiny u rychle plovoucích aktivních druhů jsou drobnější (kolem 300 μm), u pomalejších druhů mají až dvakrát větší rozměry.[10] Drsná kůže některých paryb, např. ostrounů, byla dříve využívána k hlazení dřeva podobně jako smirkový papír.[12] Několik skupin paryb plakoidní šupiny ztratilo (např. parejnoci či chiméry).[5][7]
Zuby a trávicí soustava
Stejnou stavbu jako plakoidní šupiny mají i zuby paryb. Zuby jsou trvale vyměňovány: nové zuby se zakládají v řadách podél čelistí uvnitř úst. Nejprve jsou skloněné vzad, postupně se posunují směrem vpřed, přičemž se zároveň na okraji čelistí napřimují a nahrazují opotřebované nebo vylomené zuby. Zuby mohou mít nejrůznější tvar: od trojúhelníkovitých ostrých, na okraji pilovitých zubů většiny žraloků přes zuby s několika hroty pro uchvácení kluzké kořisti známé např. u žraloka límcového až po ploché destičky řady rejnoků.[13] Někdy jsou zuby silně modifikované, např. u chimér jsou přeměněné v trvalé ploché desky s drticí funkcí.[5][11]
- Zuby a čelisti paryb
-
Čelisti světlouna Bonnaterrova (Dalatias licha). -
Dolní pohled na vnitřní plochu horní čelisti různozubce. -
Zadní pohled na čelisti a ploché zuby siby atlantské (Rhinoptera bonasus). -
Pohled do otevřených úst chiméry.
_1.jpg)
Trávicí trubice je relativně krátká a nepříliš objemná. Krátký jícen přechází v žaludek, na který navazuje tenké střevo s dobře vytvořenou spirální řasou (typhlosolis) zvětšující jeho vnitřní povrch.[5][9] U chimér je tato řasa vytvořena jen slabě.[14] Krátkým tlustým střevem (které je u paryb paradoxně užší nežli tenké střevo) ústí trávicí soustava do kloaky (u chimér má samostatný vývod). Trávicí trubice je doplněna pankreatem a objemnými, tukem vyplněnými játry.[9]
Dýchání a cévní soustava
U paryb na rozdíl od ryb nenacházíme plynový měchýř ani plíce. Roli hydrostatického orgánu nadnášejícího tělo mohou mít u pelagických druhů velká játra bohatá na tuky. Dýchání probíhá pouze pomocí žaber. Voda přes ně může u některých rychlých plavců proudit díky rychlému pohybu přes otevřená ústa, u řady zástupců ale funguje nasávání vody přes ústa nebo modifikovanou první žaberní štěrbinu zvanou spirakulum (např. u rejnoků) a její následné protlačení přes žábry díky dýchacím pohybům čelistí a svalů ústní dutiny a žaber.[5]
Srdce je tvořeno čtyřmi dobře odlišitelnými za sebou (seriálně) uspořádanými oddíly: žilným splavem, jednou síní, jednou komorou a srdečním násadcem. Srdcem protéká odkysličená krev, která je pumpována do žaber, kde se obohatí o kyslík, a z nich pak teče dál do těla.[5]
Osmoregulace a urogenitální systém
Zajímavostí paryb je neobvykle vysoký obsah močoviny a thimethylaminoxidu, tedy sloučenin odvozených z toxického amoniaku, v krvi a dalších tělních tekutinách. Tyto látky zvyšují osmotický potenciál a tak přispívají k zadržování vody v těle – ta je totiž okolní slanou a hypertonickou mořskou vodou puzena ven z těla.[5][7] Močovina sice destabilizuje proteiny a je tudíž v takovýchto koncentracích toxická, trimethylaminoxid však funguje naopak jako stabilizátor proteinů a škodlivý efekt močoviny tak do značné míry eliminuje. I tak je pro paryby důležité udržovat vhodnou koncentraci iontů v těle, například se zbavovat nadbytečných sodných a chloridových iontů, které do jejich těla pronikají z mořské vody hlavně přes žábry, které jsou také důležitým osmoregulačním orgánem. Na osmoregulaci se u paryb kromě ledvin a žaber podílí také rektální žláza uložená nad zadní částí střeva, do něhož vylučuje přebytečnou sůl, která je pak vyloučena spolu s výkaly.[15] Ledviny, jimiž se paryby zbavují spíše přebytečné vody, jsou párové a podlouhlé, vpředu až vláknité, uložené podél hřbetu. Jejich tubuly mimo jiné vstřebávají zpět do těla výše zmiňovanou močovinu i trimetylaminoxid, aby byla zachována jejich vysoká koncentrace.[5][15]Ledvina je u samců zapojena i do procesu dozrávání a transportu spermií. Varlata jsou uložena vpředu na hřbetní straně tělní dutiny. Přední, vláknitá a stočená část ledviny zvaná též u paryb nadvarle (epidydimis; nejde o homolog savčího nadvarlete) zde přebírá spermie a transportuje je vzad do oblasti ledviny označované jako Leydigova žláza. Zralé spermie jsou pak uskladněny ve spermatických váčcích poblíž kloaky. U samic se ledviny na reprodukci nepodílejí. V přední části těla jsou vytvořeny vaječníky.[9] Ty jsou původně párové, ale u mnoha živorodých žraloků se zachovává jen jeden.[5] Zralá vajíčka jsou vejcovody, v nichž dochází k oplození, transportována do dělohy, která se během vývoje vajec nebo embryí zvětšuje.[9]
Rozmnožování
Jak bylo řečeno výše, u paryb dochází k vnitřnímu oplození za pomoci samčích pterygopodů. Paryby pak kladou buď poměrně velká vejce, nebo jsou vejcoživorodé až živorodé.[5] Paleontologická i fylogenetická data naznačují, že primitivní živorodost, kdy se sice rodí živá mláďata, ale i v těle matky jsou vyživována ze zásob ve žloutkovém váčku, je původním způsobem rozmnožování paryb (i u dnešních zástupců jde o častou variantu). Někdy je však embryo navíc vyživováno neoplozenými vejci poskytovanými mateřským organismem, výjimečně (jak je doloženo u žraloka písečného) se vyskytuje i nitroděložní kanibalismus, kdy nejsilnější embryo pozře své sourozence. U řady zástupců řádu žralouni se vytváří žloutková placenta, kdy se žloutkový váček postupně mění na orgán umožňující vstřebávat živiny přímo ze stěny dělohy.[7][16] Doba březosti u živorodých zástupců může být velmi dlouhá, u ostrounů trvá až 2 roky, což je nejdelší doložená březost mezi obratlovci.[5]
Smysly a nervová soustava
Zrak paryb zajišťovaný párem standardně stavěných komorových očí s kulovitou čočkou není příliš dobrý, ostrost vidění je relativně nízká a schopnost akomodace (přeostřování) je omezená.[5] V sítnici většiny paryb se nacházejí jak tyčinky, tak jediný typ čípků (jde o tzv. duplexní sítnici). Takové uspořádání prakticky neumožňuje rozlišování barev, ale přispívá patrně k velmi dobrému vnímání kontrastu. Jsou ale známy i druhy s dvěma či třemi typy čípků a schopností barevného vidění.[17]
Nozdry se u paryb zpravidla vyskytují jen jako jediný pár jamek na rostru, i když mohou být (většinou neúplně), přepaženy na dvě části (jednou voda proudí dovnitř, druhou ven). Čichový orgán uložený v kulovitých chrupavčitých čichových kapsulách v přední části lebky je tak omýván jednosměrným proudem vody. Vlastní čichový orgán (rozeta) je podobně jako u ryb tvořen mnoha lamelami (přepážkami), které mají povrch zvětšený ještě záhyby epitelu. Velikost, uspořádání i pozice čichového orgánu je však u paryb velmi variabilní a odráží styl života jednotlivých druhů. Za čichovým orgánem je uložen čichový bulbus, nápadný párový výběžek koncového mozku zpracovávající olfaktorické signály. U některých druhů je rozdělen na více částí.[17][18]
Obzvlášť žraloci mají pověst tvorů s vynikajícím čichem, ale ke kolujícím zkazkám o jejich skvělém čichu je třeba přistupovat s jistou dávkou opatrnosti; kriticky, experimentálně ověřených dat je pomálu. Např. se překvapivě ukazuje, že repertoár genů kódujících čichové receptory je u paryb (či přesněji u žraloků; situace u dalších skupin není dostatečně prozkoumaná) oproti jiným skupinám obratlovců značně redukovaný. Čich paryb vykazuje vysokou citlivost především k některým aminokyselinám a aminům, která je ale srovnatelná s citlivostí čichu paprskoploutvých ryb (jde o minimální zaznamenatelné koncentrace kolem 10-7–10-9 M, u některých žraloků i nižší). Vyšší citlivost by byla v zásadě zbytečná, protože zhruba v tomto rozmezí se pohybuje běžná koncentrace aminokyselin v moři tvořící jakési přirozené pachové pozadí. I tak je čich ve vodě důležitým smyslem. Vzhledem k tomu, že ve vodě je difuze méně účinná než ve vzduchu, udržují se molekuly pachů v daném vodním objemu déle a vodní proud, který takové pachy unáší, pak může vytvářet nápadnou, až několik kilometrů dlouhou pachovou stopu vedoucí ke kořisti. Právě parybami preferované aminosloučeniny se hojně uvolňují jednak z mrtvol zvířat, ale i z živé poraněné nebo právě požírané kořisti.[17][18] Nepříliš četné chuťové pohárky jsou lokalizovány pouze v ústech a hltanu (naproti tomu u ryb mohou být i na vouscích a jinde na povrchu těla).[5][17]
Vnitřní ucho s rovnovážnou i sluchovou funkcí a se třemi polokruhovitými kanálky je spojeno s vnějším prostředím tzv. endolymfatickým kanálkem (ductus endolymphaticus).[5][7] Na vnímání zvuku, tedy vibrací ve vodě, jakož i na vnímání proudění se podílí také proudový orgán. Jeho kanálky vytvářejí obzvlášť na hlavě komplikovaný systém, na těle pokračují jako postranní čára.[5] V proudovém orgánu jsou uloženy drobné mechanoreceptory (neuromasty), jimiž mohou paryby vnímat jemné změny tlaku a pohybu vody.[4] Zvuky vnímané parybami jsou spíše nízkofrekvenční (pro několik málo testovaných druhů žraloků v rozsahu asi 20–300 Hz). V jednom z experimentů přilákaly žraloka zvuky napodobující hluk vydávaný mrskající se rybou na vzdálenost až 800 m.[19] Kromě vibrací se ve vodě spolu se zvukem produkovaným kořistí vyskytují v blízkém okolí zdroje skoro vždy i proudy, případně víry vyvolané pohybem zdroje. Toto proudění je zaznamenáváno proudovým orgánem podél těla paryby.[17]
Zajímavým smyslem paryb je elektrorecepce zprostředkovaná drobnými četnými Lorenziniho ampulemi rozesetými po hlavě. Díky nim mohou vnímat i velmi slabá elektrická napětí generovaná např. činností svalů kořisti.[5][20] Kromě toho využívají např. rejnoci elektrorecepci i při vyhledávání partnerů. Další druhy paryb (nebo i embrya ve vejci) díky ní rozpoznají blížícího se predátora a mohou dočasně strnout, aby neupoutaly pozornost. U trnuch byla prokázána schopnost vnímat magnetické pole. Nakolik se na těchto vjemech podílejí Lorenziniho ampule nebo jiné magnetoreceptory, není jasné.[17]
V mozku je dobře vyvinut koncový mozek (konkrétně jeho čichové laloky) a mozeček, který řídí koordinaci pohybů a pomáhá i s udržováním správné polohy. Podněty z očí, vnitřního ucha i z proudového orgánu jsou zpracovávány ve středním mozku.[5]
Endokrinní soustava
Co se žláz s vnitřní sekrecí týče, je u paryb vyvinuta štítná žláza, hypofýza, nadledviny (ve formě dvou samostatných žláz odpovídajících dřeni a kůře nadledvin) nebo pankreas s endokrinní i exokrinní funkcí.[5]
Systém a diverzita
Paryby jsou dnes zastoupeny dvěma podtřídami, které se nazývají příčnoústí (Elasmobranchii nebo též Neoselachii) a chiméry čili celohlaví (Holocephali).[5][21]
Chiméry mají velkou hlavu a zvětšené prsní ploutve, které jsou hlavním orgánem pohybu. Před první hřbetní ploutví se nachází trn, jejich ocas je většinou (až na chimérovkovité) štíhlý a někdy až bičovitě protažený, tedy de facto difycerkní. Mají vytvořenou nepravou kožní skřeli, která překrývá pouhé čtyři funkční žaberní štěrbiny. Spirakulum je uzavřeno. Jejich lebka je kompaktní, tzv. holostylní, palatoquadratum je přirostlé k neurokraniu (odsud označení „celohlaví“ – Holocephali). Zuby srůstají do plochých desek a nejsou vyměňovány. Obratle jsou bez těl a chorda je tudíž kompletně zachovalá. Nemají vytvořenou kloaku, trávicí a urogenitální soustava mají samostatné vývody.[5] Chiméry jsou zastoupeny asi 50 recentními druhy.[4]
Příčnoústí jsou mnohem pestřejší a početnější skupina než chiméry. Lze je rozdělit na žraloky (Selachii), mezi něž ale patří také např. polorejnoci a pilonosové, a rejnoky (Batoidei) včetně pilounů, parejnoků a dalších.[22] Žraloků je známo přes 500 druhů, rejnoků necelých 700.[4] Příčnoústí mají rozmanitou stavbu těla: to je buď torpédovité, nebo shora zploštělé a rozšířené. Palatoquadratum je k neurokraniu připojeno volněji než u chimér: buď prostřednictvím vazů (tzv. amfistylní lebka) nebo přes kost, u paryb samozřejmě chrupavčitou, zvanou hyomandibulare (hyostylní lebka).[5] Žaberní štěrbiny (nejčastěji v počtu pěti, výjimečně 6–7 párů) u nich vyúsťují samostatně a spirakulum bývá zpravidla zachováno (ač ne vždy). Obzvlášť u rejnoků je dobře vyvinuto a slouží k nasávání vody při dýchání.[23] Do chordy zasahují kalcifikovaná těla obratlů, takže je zaškrcovaná.[5]
Rejnoci jsou i v relativně recentní české literatuře většinou pojímáni jako jediný řád (Rajiformes),[1] moderněji jsou ale děleni na minimálně 4 řády: rejnoci (Rajiformes), trnuchy (Mylobatiformes), pilouni (Rhinopristiformes) a parejnoci (Torpediniformes).[7][22] Dvě základní evoluční větve žraloků jsou Squalomorphi a Galeomorphi. Squalomorphi jsou anatomicky poněkud primitivnější, mají menší mozek než Galeomorphi a jsou více vázáni na hlubší vody, kde asi vznikli. Galeomorphi jsou hojnější v tropických pobřežních vodách.[24] Jsou rozlišovány čtyři řády squalomorfních a čtyři řády galeomorfních žraloků.[22] Blíže viz tabulka níže.
V následující tabulce je shrnut přehled systému recentních paryb. Je založena hlavně na publikaci Nelsona et al. (2016)[7] a doplněna na základě dalších zdrojů.[22][23][25]
| Třída paryby (Chondrichthyes) | |||
| Podtřída celohlaví (Holocephali) | |||
| Řád | Hlavní znaky | Čeledi | Ukázka |
|---|---|---|---|
| Chiméry (Chimaeriformes) | Mohutné prsní ploutve. První hřbetní ploutev s trnem, který lze vztyčit, druhá hřbetní ploutev nízká a dlouhá. Pro přívod vody k dýchání slouží i nozdry. | Chimérovkovití (Callorhynchidae), pachimérovití (Rhinochimaeridae), chimérovití (Chimaeridae) | 
pachiméra atlantská (Rhinochimaera atlantica) |
| Podtřída příčnoústí (Elasmobranchii) | |||
| Nadřád žraloci (Selachii), skupina Squalomorphi | |||
| Řád | Hlavní znaky | Čeledi | Ukázka |
| Šedouni (Hexanchiformes) |
Zvýšený počet žaberních štěrbin (6–7). Jediná hřbetní ploutev umístěná dosti daleko vzadu. Drobné spirakulum leží daleko za okem. |
Štíhlounovití (Chlamydoselachidae), šedounovití (Hexanchidae) | 
žralok Nakamuraiho (Hexanchus nakamurai) |
| Ostrouni (Squaliformes) |
Chybí řitní ploutev. Dvě hřbetní ploutve, s ostny či bez ostnů. Spirakulum vytvořeno. |
Drsnotělcovití (Echinorhinidae), bezkýlovcovití (Centrophoridae), Etmopteridae, Somniosidae, Oxynotidae, světlounovití (Dalatiidae), ostrounovití (Squalidae) | 
ostroun obecný (Squalus acanthias) |
| Polorejnoci (Squatiniformes) |
Bentické paryby. Zploštělé tělo, mohutné párové ploutve. Řitní ploutev chybí. Oči orientované směrem nahoru. Dobře vyvinuté spirakulum. |
Polorejnokovití (Squatinidae) | 
polorejnok kalifornský (Squatina californica) |
| Pilonosi (Pristiophoriformes) |
Protažené tělo, rypec dlouhý, plochý, po stranách ozubený nestejně velikými zuby. Vytvořen pár dlouhých vousků, chybí řitní ploutev. Spirakulum velké. |
Pilonosovití (Pristiophoriformes) | 
pilonos japonský (Pristiophorus japonicus) |
| Nadřád žraloci (Selachii), skupina Galeomorphi | |||
| Řád | Hlavní znaky | Čeledi | Ukázka |
| Různozubci (Heterodontiformes) | Dvě hřbetní ploutve s trny. Vysoká hlava, oči vysoko, spirakulum drobné, nozdry propojeny s ústy hlubokou rýhou. Zadní zuby ploché. Šroubovitý vzor na povrchu vajec. | Různozubcovití (Heterodontidae) | .JPG)
různozubec Francisův (H. francisi) |
| Malotlamci (Orectolobiformes) | Standardní sestava ploutví (dvě hřbetní bez trnů, řitní přítomna), spirakulum vytvořeno, umístěno nedaleko za okem. Od nozder k ústům vede nápadná rýha, časté vousky. | Kobercovcovití (Parascyllidae), slepounovití (Brachaeluridae), wobegongovití (Orectolobidae), žralůčkovití (Hemiscylliidae), vouskatcovití (Ginglymostomatidae), pruhovcovití (Stegostomatidae), veležralokovití (Rhincodontidae) | 
žralůček šedý (Chiloscyllium griseum) |
| Obrouni (Lamniformes) | Standardní sestava ploutví, bez vousků, ústa zasahují až pod oko. Malé spirakulum zpravidla vyvinuto. Střevní spirální řasa ve formě řady kroužků. Časté požírání vajec jako forma výživy embryí. | Hlavorohovití (Mitsukurinidae), písečníkovití (Odontaspididae), krokodýlovcovití (Pseudocarchariidae), liškounovití (Alopiidae), velkotlamcovití (Megachasmidae), obrounovití (Cetorhinidae), lamnovití (Lamnidae) | 
žralok písečný (Carcharias taurus) |
| Žralouni (Carcharhiniformes) | Standardní sestava ploutví. Chybí žaberní tyčinky. Ústa protažena vzad až pod oko. Pohyblivé dolní oční víčko tvoří mžurku chránící oko. Spirakulum zpravidla chybí. | Máčkovití (Scyliorhinidae), pruhounovití (Proscylliidae), mnohozubcovití (Pseudotriakidae), vousatcovití (Leptochariidae), hladkounovití (Triakidae), velkookatcovití (Hemigaleidae), modrounovití (Carcharhinidae), kladivounovití (Sphyrnidae) | 
žralok černoploutvý (Carcharhinus melanopterus) |
| Nadřád rejnoci (Batoidei) | |||
| Řád | Hlavní znaky | Čeledi | Ukázka |
| Parejnoci (Torpediniformes) | Z žaberní svaloviny vytvořeny orgány generující elektrické napětí. Kůže měkká a volná. Oči drobné. Dobře vyvinutá ocasní ploutev. | Parejnokovití (Torpedinidae), narcinovití (Narcinidae), Platyrhinidae? | 
parejnok elektrický (Torpedo marmorata) |
| Rejnoci (Rajiformes) | Ocasní ploutev někdy zakrňuje, ocas je štíhlý. Mnohdy mají ostny na povrchu (zvětšené plakoidní šupiny), často uspořádané podél hřbetu. Silně vyvinuté, vzadu zploštělé pterygopody u samců. | Rejnokovití (Rajidae) | 
rejnok paprsčitý (Amblyraja radiata) |
| Pilouni (Pristiformes nebo Rhinopristiformes) | Tělo jen částečně zploštělé, není tak široké jako u ostatních rejnoků, ocas není příliš štíhlý a tak zřetelně oddělený od těla. Více či méně protažený rypec. | Pilohřbetovití (Rhinobatidae), kytarovcovití (Rhinidae), Rhynchobatidae, Zanobatidae, pilounovití (Pristidae) | ,_auch_Gew%C3%B6hnlicher_Geigenrochen_oder_Gew%C3%B6hnlicher_Gitarrenfisch.DSCF9461WI.jpg)
pilohřbet obecný (Rhinobatos rhinobatos) |
| Trnuchy (Myliobatiformes) | Na ocase vytvořen jeden nebo více pilovitých trnů asociovaných často s jedovou žlázou (u některých zástupců sekundárně chybí). Chybějí hrudní žebra. Typicky mají větší mozek. | Hlubinářovití (Plesiobatidae), tlustoocaskovití (Urolophidae), šestižábrovcovití (Hexatrygonidae), trnuchovití (Dasyatidae), Potamotrygonidae, křídlounovití (Gymnuridae), Urotrygonidae, mantovití (Myliobatidae) | 
trnucha tečkovaná (Dasyatis guttata) |
Ekologie
Paryby jsou především mořští živočichové, několik desítek druhů žije ve sladkých nebo brakických vodách, případně ze slaných vod vplouvá do řek. V tropech je větší diverzita paryb nežli v chladnějších oblastech. Mezi parybami najdeme jak aktivní, často vrcholové predátory („typičtí“ žraloci lovící ryby, hlavonožce nebo mořské savce a ptáky), tak i planktonofágní, někdy obrovské druhy (např. žralok obrovský nebo ž. veliký, ale také manty) nebo bentické lovce číhající skrytě na kořist (polorejnoci aj.) či sbírající bezobratlé ze dna, často se zuby specializovanými na drcení jejich schránek (např. někteří rejnoci nebo chiméry).[5]
Paryby se rozmnožují pomalu, rodí malý počet mláďat nebo snášejí menší množství velkých vajec (jsou to K-stratégové). Velké druhy pohlavně dospívají ve věku kolem 15–30 let. I z těchto důvodů jsou paryby zranitelné lovem i dalšími lidskými činnostmi a najdeme mezi nimi i vážně ohrožené druhy.[5]
Paleontologie
V recentní době (ve významnějším rozsahu asi od 10. let 21. století) došlo k významnému posunu názorů na nejstarší historii paryb. Vymřelá skupina trnoploutvých (Acanthodii), která byla považována za samostatnou skupinu archaických čelistnatců, začala být na základě výsledků fylogenetických analýz vnímána jako parafyletický vývojový stupeň (grad) vedoucí právě k typickým parybám. Trnoploutví jsou tedy považováni za zástupce tzv. kmenové linie paryb a jako primitivní paryby jsou také interpretováni. Na některých lépe zachovaných fosiliích jsou patrné přechody mezi „typickými“ trnoploutvými a ranými „pravými“ parybami; žádná ostrá hranice mezi oběma skupinami neexistuje.[26][27][28] Dobře prozkoumanou přechodnou formou mezi klasickými trnoploutvými a typickými parybami je devonský Doliodus s mozaikou znaků přisuzovaných dříve buď trnoploutvým (charakter šupin, trny před prsními ploutvemi), nebo parybám (kalcifikovaná prizmatická chrupavka, stavba pletence prsních ploutví).[29][30] Mezi nejstarší dobře doložené zástupce trnoploutvých/paryb patří Fanjingshania ze spodnosilurských čínských vrstev (asi 439 miliónů let starých)[31] nebo jen o málo mladší Shenacanthus (436 miliónů let);[32] oba rody jsou popsané velmi recentně (r. 2022). Další fragmentární pozůstatky (šupiny a ploutevní trny řazené do taxonů Mongolepidida resp. Sinacanthida), které lze s větší či menší mírou nejistoty přiřadit trnoploutvým parybám, jsou známy dokonce již z ordoviku.[33]
Významný devonský rod byl Cladoselache (přestože je běžně označován – a dříve i považován – za prvohorního žraloka, ve skutečnosti nepatří do nadřádu žraloci ani mezi příčnoústé, fylogeneticky je zřejmě bližší chimérám).[26][34] Byla to paryba dlouhá až 2 m s prakticky symetrickou ocasní ploutví (ačkoli chorda a páteř zabočovaly do horního laloku); pravděpodobně šlo o rychlého plavce.[28] Přinejmenším před přední hřbetní ploutví byl silný trn.[28][35] Příbuzný rod Maghriboselache možná vykazoval i nápadný sexuální dimorfismus: přední hřbetní ploutev s výrazným trnem asi byla přítomná pouze u samců, jimž mohla sloužit při páření.[36] Podobnou roli snad hrály i silně modifikované trny první hřbetní ploutve u samců některých paryb ze skupiny Symmoriida považované někdy za příbuznou příčnoústých,[37] v recentnějších studiích však spíše celohlavých.[34][36] Např. samci rodu Falcatus měli vpředu na hřbetě vytvořen zvláštní, vpřed nad hlavu ohnutý plochý útvar, samci rodů Stethacanthus nebo Akmonistion nesli na hřbetě bizarní směrem vzhůru se rozšiřující, nahoře plochý a zoubky pokrytý útvar.[37]
S mnohem větší jistotou jsou do velmi pestrého příbuzenského okruhu celohlavých řazeni např. zástupci fosilních řádů Iniopterygiformes s mohutnými prsními ploutvemi, Chondrenchelyformes s dlouhým úhořovitým tělem, Eugeneodontiformes s velmi zvláštní zubní spirálou nebo Petalodontiformes s bachratým či zploštělým tělem a zuby specializovanými na drcení. Přímo mezi celohlavé je jako raný zástupce řazen např. sladkovodní permo-karbonský rod Helodus.[37]
- Fosilní zástupci evoluční linie směřující k chimérám
-
Sibyrhynchus (Iniopterygiiformes) -
Chondrenchelys (Chondrenchelyformes) -
Helicoprion (Eugeneodontiformes): zubní spirála -
Strigilodus (Petalodontiformes)
K archaickým zástupcům příčnoústých patří např. sladkovodní skupina Xenacanthiformes známá od devonu do triasu. Význačný rod Xenacanthus známý i z českého permu měl protažené tělo, dlouhou hřbetní ploutev, dále postupně se zužující, v podstatě difycerkní (vně i uvnitř symetrickou) ocasní ploutev a dlouhý trn za hlavou.[11][37] Patrně se dobře pohyboval jezery zarostlými bujnou vegetací. Další starobylé řády jsou Ctenacanthiformes nebo Hybodontiformes. Hybodontiformes byli pestrou skupinou s různými typy zubů poukazujícími na různé potravní specializace, původně byli mořští, ale v někteří přešli ke sladkovodnímu způsobu života. V juře byli dominantní skupinou, v křídě koexistovali s bouřlivě se rozvíjejícími moderními příčnoústými (s jejich korunovou skupinou, tedy s Neoselachii).[37]
Neoselachii byli díky pevnější (kalcifikované) páteři schopni využívat větší sílu svaloviny a tak dosahovat při pohybu vyšší rychlosti než jejich fosilní příbuzní, mohli šířeji otevírat tlamu díky volnějšímu palatoquadratu a tak efektivněji lovit (mimo jiné i díky podtlaku a sání, ke kterému dojde v důsledku náhlého otevření úst), vyvinuly se u nich jemně pilovité zuby schopné porcovat kořist. Celkově šlo tedy o zdatné predátory. Mají i větší mozek než archaičtější skupiny, některé smysly jsou u nich zřejmě také vyvinutější (mají větší čichové orgány než vymřelé skupiny paryb).[38] První z nich (šedouni, různozubci) se objevují koncem triasu.[39] Asi nejslavnější fosilní zástupce moderních příčnoústých je obrovský, podle různých odhadů 15–16,[40][41] možná až 20 m[42] dlouhý neogénní superpredátor, megalodon.[43]
- Vyhynulí zástupci příčnoústých
-
Orthacanthus, velký (až třímetrový) zástupce řádu Xenacanthiformes -
-
Zub megalodona -
Fosilní rejnok Heliobatis radians
Odkazy
Reference
- ↑ a b c HANEL, Lubomír, 1998. Ryby. (1), Lalokoploutví, dvojdyšní, chrupavčití, kostnatí. 1. vyd. Praha: Albatros. 150 s. (Svět zvířat; sv. VIII). ISBN 80-00-00599-9, ISBN 978-80-00-00599-7. OCLC 40090835 Kapitola Paryby, s. 104-131.
- ↑ COMPAGNO, Leonard J. V.; HEEMSTRA, Phillip C. Electrolux addisoni , a new genus and species of electric ray from the east coast of South Africa (Rajiformes: Torpedinoidei: Narkidae), with a review of torpedinoid taxonomy. Smithiana Bulletin. 2007, roč. 7, s. 15-49. Dostupné online.
- ↑ MCCLAIN, Craig R.; BALK, Meghan A.; BENFIELD, Mark C. Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ. 2015-01-13, roč. 3, s. e715. Dostupné online [cit. 2023-12-25]. ISSN 2167-8359. DOI 10.7717/peerj.715. PMID 25649000. (anglicky)
- ↑ a b c d KLIMLEY, A. Peter. The biology of sharks and rays. Chicago: Univ. of Chicago Press, 2013. 512 s. ISBN 978-0-226-92308-6, ISBN 978-0-226-44249-5. Kapitola An Introduction to the Cartilaginous Fishes, s. 1-10.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. 2. vyd. Praha: Academia, 2007. Kapitola Paryby (Chondrichthyes), s. 248-262.
- ↑ SEIDEL, Ronald; JAYASANKAR, Aravind K.; DEAN, Mason N. The multiscale architecture of tessellated cartilage and its relation to function. Journal of Fish Biology. 2021-04, roč. 98, čís. 4, s. 942–955. Dostupné online [cit. 2023-12-07]. ISSN 0022-1112. DOI 10.1111/jfb.14444. (anglicky)
- ↑ a b c d e f g h i j NELSON, Joseph S.; GRANDE, Terry; WILSON, Mark V. H. Fishes of the world. Fifth edition. vyd. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. 707 s. ISBN 978-1-118-34233-6. Kapitola Class CHONDRICHTHYES—cartilaginous fishes, s. 40-95.
- ↑ KARDONG, Kenneth V. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. Eighth edition, international student edition. vyd. New York, NY: McGraw-Hill Education 790 s. ISBN 978-1-259-70091-0, ISBN 978-1-260-09204-2. Kapitola Skeletal System: The Skull, s. 241-293.
- ↑ a b c d e f DE IULIIS, Gerardo; PULERÀ, Dino. The dissection of vertebrates: a laboratory manual. Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2007. ISBN 978-0-12-088776-7. Kapitola The Shark, s. 27-76.
- ↑ a b c Klimley, 2013, kap. Body Design and Swimming Modes, str. 51-81
- ↑ a b c d ROČEK, Zbyněk. Historie obratlovců. 1. vyd. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0858-6. Kapitola Příčnoústí (paryby), s. 156-169.
- ↑ HANZÁK, Jan, a kol. Pláštěnci, bezlebeční, ryby, obojživelníci a plazi. 2. vyd. Praha: Albatros, 1976. (Světem zvířat; sv. IV). S. 59.
- ↑ Klimley, 2013, kap. Feeding Behavior and Biomechanics, str. 311-337
- ↑ Klimley, 2013, str. 352
- ↑ a b Klimley, 2013, kap. Water and Ionic Regulation, str. 83-98
- ↑ HAMLETT, William C. Reproductive biology and phylogeny of Chondrichthyes: Sharks, Batoids and Chimaeras. Enfield (N.H.): Science publ (Reproductive biology and phylogeny). ISBN 978-1-57808-314-5.
- ↑ a b c d e f MEREDITH, Tricia L.; KAJIURA, Stephen M.; NEWTON, Kyle C., et al. Biology of Sharks and their Relatives. Příprava vydání Jeffrey C. Carrier et al.. 3. vyd. [s.l.]: CRC Press, 2022. ISBN 978-1-003-26219-0. Kapitola Advances in the Sensory Biology of Elasmobranchs, s. 143-176.
- ↑ a b Klimley, 2013, kap. Sense of Smell: Chemoreception, str. 125-151
- ↑ Klimley, 2013, str. 154
- ↑ BOTTARO, Massimiliano. Sixth sense in the deep-sea: the electrosensory system in ghost shark Chimaera monstrosa. Scientific Reports. 2022-06-14, roč. 12, čís. 1. Dostupné online [cit. 2023-12-09]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/s41598-022-14076-2. PMID 35701513. (anglicky)
- ↑ Hanzák, 1976, str. 64
- ↑ a b c d WHITE, William T.; O’NEILL, Helen L.; NAYLOR, Gavin J.P. Biology of Sharks and Their Relatives. Příprava vydání Jefrey C. Carrier et al.. 3. vyd. [s.l.]: CRC Press, 2022. ISBN 978-1-003-26219-0. Kapitola Taxonomy and Diversity of Extant Elasmobranchs, s. 31-57.
- ↑ a b Klimley, 2013, kap. Orders of Extant Cartilaginou Fishes, str. 40-46
- ↑ Klimley, 2013, str. 35
- ↑ NAYLOR, Gavin; CAIRA, Janine; JENSEN, Kirsten. Biology of Sharks and Their Relatives. Příprava vydání Jeffrey Carrier, John Musick, Michael Heithaus. 2. vyd. Svazek 20123460. [s.l.]: CRC Press Dostupné online. ISBN 978-1-4398-3924-9, ISBN 978-1-4398-3926-3. DOI 10.1201/b11867-4. Kapitola Elasmobranch Phylogeny: A Mitochondrial Estimate Based on 595 Species, s. 31–56. (anglicky) DOI: 10.1201/b11867-4.
- ↑ a b COATES, Michael I.; FINARELLI, John A.; SANSOM, Ivan J. An early chondrichthyan and the evolutionary assembly of a shark body plan. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2018-01-10, roč. 285, čís. 1870, s. 20172418. Dostupné online [cit. 2023-12-15]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2017.2418. PMID 29298937. (anglicky)
- ↑ MAISEY, John G.; MILLER, Randall; PRADEL, Alan. Pectoral Morphology in Doliodus : Bridging the ‘Acanthodian’-Chondrichthyan Divide. American Museum Novitates. 2017-03-10, roč. 3875, čís. 3875, s. 1–15. Dostupné online [cit. 2023-12-15]. ISSN 0003-0082. DOI 10.1206/3875.1. (anglicky)
- ↑ a b c BENTON, Michael J. Vertebrate Palaeontology. 4th [comletely revised] Edition. vyd. Oxford: Wiley Blackwell, 2015. 468 s. ISBN 978-1-118-40684-7. S. 65, 66.
- ↑ MILLER, Randall F.; CLOUTIER, Richard; TURNER, Susan. The oldest articulated chondrichthyan from the Early Devonian period. Nature. 2003-10, roč. 425, čís. 6957, s. 501–504. Dostupné online [cit. 2023-12-15]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature02001. (anglicky)
- ↑ MAISEY, John G.; MILLER, Randall; PRADEL, Alan. Pectoral Morphology in Doliodus : Bridging the ‘Acanthodian’-Chondrichthyan Divide. American Museum Novitates. 2017-03-10, roč. 3875, čís. 3875, s. 1–15. Dostupné online [cit. 2023-12-15]. ISSN 0003-0082. DOI 10.1206/3875.1. (anglicky)
- ↑ ANDREEV, Plamen S.; SANSOM, Ivan J.; LI, Qiang. Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China. Nature. 2022-09-29, roč. 609, čís. 7929, s. 969–974. Dostupné online [cit. 2023-12-12]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/s41586-022-05233-8. (anglicky)
- ↑ ZHU, You-an; LI, Qiang; LU, Jing. The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China. Nature. 2022-09-29, roč. 609, čís. 7929, s. 954–958. Dostupné online [cit. 2023-12-15]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/s41586-022-05136-8. (anglicky)
- ↑ ANDREEV, Plamen S.; ZHAO, Wenjin; WANG, Nian-Zhong. Early Silurian chondrichthyans from the Tarim Basin (Xinjiang, China). PLOS ONE. 2020-02-13, roč. 15, čís. 2, s. e0228589. Dostupné online [cit. 2023-12-15]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0228589. PMID 32053606. (anglicky)
- ↑ a b FREY, Linda; COATES, Michael I.; TIETJEN, Kristen. A symmoriiform from the Late Devonian of Morocco demonstrates a derived jaw function in ancient chondrichthyans. Communications Biology. 2020-11-17, roč. 3, čís. 1. Dostupné online [cit. 2023-12-15]. ISSN 2399-3642. DOI 10.1038/s42003-020-01394-2. PMID 33203942. (anglicky)
- ↑ SCHAEFFER, Bobb. The Xenacanth Shark Neurocranium, with Comments on Elasmobranch Monophyly. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1981, roč. 169, čís. 1, s. 1-66. Dostupné online.
- ↑ a b KLUG, Christian; COATES, Michael; FREY, Linda. Broad snouted cladoselachian with sensory specialization at the base of modern chondrichthyans. Swiss Journal of Palaeontology. 2023-12, roč. 142, čís. 1. Dostupné online [cit. 2023-12-22]. ISSN 1664-2376. DOI 10.1186/s13358-023-00266-6. PMID 37009301. (anglicky)
- ↑ a b c d e Benton, 2015, kap. The Early Sharks and Chimaeras, str. 173-178
- ↑ Benton, 2015, kap. Post-paleozoic Chondrichthyan Radiation, str. 178-181
- ↑ Klimley, 2013, kap. Fossil Record, str. 36-40
- ↑ COOPER, Jack A.; PIMIENTO, Catalina; FERRÓN, Humberto G. Body dimensions of the extinct giant shark Otodus megalodon: a 2D reconstruction. Scientific Reports. 2020-09-03, roč. 10, čís. 1. Dostupné online [cit. 2023-12-22]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/s41598-020-71387-y. PMID 32883981. (anglicky)
- ↑ SHIMADA, Kenshu. The size of the megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), revisited. Historical Biology. 2021-07-03, roč. 33, čís. 7, s. 904–911. Dostupné online [cit. 2023-12-22]. ISSN 0891-2963. DOI 10.1080/08912963.2019.1666840. (anglicky)
- ↑ PEREZ, Victor; LEDER, Ronny; BADAUT, Teddy. Body length estimation of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentitions. Palaeontologia Electronica. 2021. Dostupné online [cit. 2023-12-22]. DOI 10.26879/1140.
- ↑ COOPER, Jack A.; HUTCHINSON, John R.; BERNVI, David C. The extinct shark Otodus megalodon was a transoceanic superpredator: Inferences from 3D modeling. Science Advances. 2022-08-19, roč. 8, čís. 33. Dostupné online [cit. 2023-12-22]. ISSN 2375-2548. DOI 10.1126/sciadv.abm9424. PMID 35977007. (anglicky)
Literatura
- HANEL, Lubomír. Ryby. (1), Lalokoploutví, dvojdyšní, chrupavčití, kostnatí. 1. vyd. Praha: Albatros, 1998. 150 s. (Svět zvířat; sv. VIII). ISBN 80-00-00599-9, ISBN 978-80-00-00599-7. OCLC 40090835 Kapitola Paryby, s. 104-131.
- KLIMLEY, A. Peter. The biology of sharks and rays. Chicago: Univ. of Chicago Press, 2013. 512 s. ISBN 978-0-226-92308-6, ISBN 978-0-226-44249-5.
- CARRIER, Jeffrey C., et al. Biology of Sharks and their Relatives. 3. vyd. [s.l.]: CRC Press, 2022. ISBN 978-1-003-26219-0.
Externí odkazy
Obrázky, zvuky či videa k tématu paryby na Wikimedia Commons 
Slovníkové heslo paryba ve Wikislovníku- Paryby – Podrobný popis třídy, systematika, české názvosloví
- Stránka věnovaná všem parybám – Paryby, žraloci, rejnoci, mořské ryby
