Přeskočit na obsah

Tyrannosaurus

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Tento článek je o dinosaurovi. O kapele s původním názvem Tyrannosaurus Rex pojednává článek T. Rex.
Jak číst taxoboxTyrannosaurus rex
Stratigrafický výskyt: Svrchní křída, asi 68–66,0 miliony let
alternativní popis obrázku chybí
Nejslavnější jedinec tyranosaura, „Sue“
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídaplazi (Reptilia)
Nadřáddinosauři (Dinosauria)
Řádplazopánví (Saurischia)
PodřádTheropoda
NadčeleďTyrannosauroidea
ČeleďTyrannosauridae
PodčeleďTyrannosaurinae
RodTyrannosaurus
Osborn, 1905
Binomické jméno
Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905
Synonyma
  • Manospondylus
  • Dynamosaurus
  • Stygivenator
  • Dinotyrannus
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Tyrannosaurus rex („tyranský královský ještěr“ – odvozeno ze starořeckého τύραννος – tyrannos = vládce, resp. krutovládce, a latinského rex = král) byl jeden z největších masožravých dinosaurů (teropodů) a zároveň jedním z největších suchozemských predátorů všech dob. Přesto, že již v devadesátých letech 20. století ztratil primát největšího dravého dinosaura (délkou ho mírně převyšují nepříbuzné rody Spinosaurus a Giganotosaurus), svou tělesnou stavbou je dle posledních objevů stále nejmohutnějším a nejhmotnějším známým masožravým dinosaurem.[1] Tyrannosaurus rex, formálně popsaný v roce 1905, je také jedním z nejpopulárnějších pravěkých živočichů vůbec.[2]

Druhy

Po dlouhou dobu byl znám (resp. rozlišován) pouze jeden druh rodu Tyrannosaurus, a to T. rex. Vědecká studie z roku 2022 však přišla se stanovením dvou nových druhů, a to Tyrannosaurus imperator a Tyrannosaurus regina. Toto rozdělení bylo provedeno na základě morfologických a anatomických odlišností zkoumaných u 37 různých jedinců tyranosaura.[3][4] Tento výzkum je však poněkud kontroverzní a jeho výsledek není obecně uznáván paleontologickou komunitou.[5]

Výskyt

Druh T. rex se vyskytoval před asi 68 až 66 miliony let (na konci křídové periody druhohorní éry) na území celého západu dnešních Spojených států amerických a části Kanady a Mexika (tzv. Laramidie - například geologická souvrství Hell Creek, Lance, souvrství Lomas Coloradas nebo Frenchman).[6] Některé nedávné nálezy však naznačují, že tento rod mohl jiným druhem existovat již o několik milionů let dříve. Tyranosauři patřili k vůbec posledním žijícím druhohorním dinosaurům a dožili se nejspíš katastrofy na konci křídy před 66,0 miliony let (geologicky nejmladší dnes známý jedinec s kat. ozn. RTMP 82.12.1 z kanadské Alberty byl objeven ve vrstvě sedimentu v souvrství Scollard, nacházející se asi 10,5 metru pod jílovou vrstvičkou hranice křídy a paleocénu.[7][8] Podle jisté vědecké studie z roku 2016 možná přišli předkové tyranosaurů do Severní Ameriky z východní Asie.[9][10] Objevy fosilních zubů blízce příbuzných tyranosauridů (možná dokonce jen jiného druhu rodu Tyrannosaurus) jsou známé z dálněvýchodní Amurské oblasti na severovýchodě Ruské federace. Tito neznámí tyranosauridi zde žili v období nejpozdnější křídy, asi před 68 až 66 miliony let.[11]

Dnes je tento druh zřejmě nejznámějším a nejpopulárnějším dinosaurem vůbec.[12] V posledních letech byly odhaleny zkameněliny velkého množství tyranosauroidů, mezi které mohli patřit i přímí předkové samotného tyranosaura.[13]

Když byl počátkem 20. století tento druh objeven a identifikován, neexistovaly ještě spolehlivé metody radiometrického datování. Vědci si tehdy mysleli, že tyranosauři žili asi před "pouhými" 3 až 8 miliony let.[14]

Rozměry

Velikost člověka ve srovnání s velikostí tyranosaura

V průměru dosahovali dospělci tohoto druhu délky asi 11 až 12,4 metru[15] a hmotnosti kolem 6000 kilogramů.[16][17] Největší dosud objevený exemplář, zvaný podle své objevitelky, paleontoložky Sue Hendricksonové „Sue“, měří na délku 12,3 metru a zaživa vážil až kolem 9500 kilogramů[18], ačkoliv většina odhadů živé hmotnosti tyranosaurů se pohybuje mezi 5400 až 7700 kilogramy.[19][20][21] Jde zároveň o nejlépe zachovanou kostru tohoto dinosaura, kompletní z více než 80%. Některé objevy izolovaných kostí však svědčí o ještě větších jedincích. Odhaduje se, že největší tyranosauři mohli dosahovat délky kolem 13 metrů a hmotnosti přes 8 tun (nejvyšší odhad je dokonce přes 10 tun), čímž by překonali i obří karcharodontosauridní teropody (např. giganotosaura). Nejdelší dosud objevená lebka měla být dlouhá asi 150 cm (MOR 008 v Museum of the Rockies; Bozeman, Montana). Ukazuje se ale, že tato fosilie mohla být špatně zrekonstruována a její skutečná délka dosahuje asi 134 cm, takže nepřekonává Sue (s mírou asi 145 až 152 cm).[22][23]

Moderní rekonstrukce opeřeného tyranosaura.

U jedince BHI 3033 („Stan“) byla v roce 2009 přesným laserovým měřením kostry odhadnuta živá hmotnost kolem 7655 kilogramů.[24]

Podle vědecké studie z března roku 2019 byl ještě o trochu větším jedincem než „Sue“ exemplář zvaný „Scotty“, objevený roku 1991 v kanadském Saskatchewanu (souvrství Frenchman). Délka tohoto jedince činila asi 13 metrů a hmotnost podle odhadů zhruba 8870 kilogramů, což je o 410 kg více, než vyšlo autorům studie pro „Sue“.[1][25][26] Podle této studie je z hlediska hmotnosti největším teropodním dinosaurem právě Tyrannosaurus rex, který překonává všechny ostatní obří teropody, jako je Spinosaurus aegyptiacus, Giganotosaurus carolinii nebo Carcharodontosaurus saharicus.[27]

Poněkud nižší odhad hmotnosti tyranosaura byl publikován v roce 2020, a to v rozpětí 6845 až 7685 kilogramů.[28] Podle odborné práce z roku 2021 měřil nejdelší známý a detailněji popsaný exemplář 12,3 metru a zaživa vážil až 11 565 kilogramů.[29]

Paleoekologie a palebiologie

Početnost

Tyrannosaurus patřil k dominantním dravcům svrchnokřídových ekosystémů. Je zajímavé, že navzdory své ohromné velikosti a síle představoval velmi početný druh dinosaura ve svých ekosystémech, v rámci souvrství Hell Creek dokonce druhý nejpočetnější, a to hned za ceratopsidem rodu Triceratops a před kachnozobým dinosaurem rodu Edmontosaurus. Dominantní predátoři přitom bývají naopak poměrně vzácní, obvykle nepřesahují zhruba 10 % celkového počtu jedinců v dané populaci.[30] T. rex byl také největším dravcem v ekosystémech souvrství Lance, souvrství Scollard, souvrství Frenchman, souvrství Willow Creek, souvrství Laramie, souvrství Denver, souvrství McRae, souvrství Javelina, souvrství Ferris, souvrství North Horn nebo souvrství Livingston. O mnoha aspektech života těchto tvorů z fosilií žádné informace nezískáme, což se týká například tělesného pachu, který tyranosauři (i jiní vyhynulí tvorové) za svého života vydávali.[31] Ačkoliv některé sporné fosilní doklady ukazují na možnou existenci tyranosaurů ještě na začátku paleocénu, je jisté, že tito obří teropodi žili ještě na úplném konci křídové periody, přinejmenším asi 200 000 let před velkým vymíráním na konci křídy (a pravděpodobně i při něm samotném).[32]

Výzkum také ukázal, že v ekosystémech obývaných velkými tyranosauridy byli patrně vytlačeni všichni menší a středně velcí teropodi, jejich evoluční niku přitom zabrali sami tyranosauridi, a to svými juvenilními až subadultními věkovými stadii.[33] Tyranosauři tak výrazně snižovali biodiverzitu ostatních teropodů ve velikostní kategorii zhruba od 50 do 500 nebo dokonce 1000 kg.[34] Je dokonce možné, že T. rex byl invazivním druhem, který v posledním 1,5 milionu let pronikl do Laramidie z východní Asie po dočasně vytvořeném pevninském mostu. V Laramidii se potom značně rozšířil a stal se dominantním predátorem na rozloze tisíců kilometrů.[35]

Vědecká studie publikovaná v dubnu 2021 ukazuje, že celkový počet jedinců druhu T. rex v průběhu zhruba 127 000 generací a doby trvání druhu asi 2,4 milionu let mohla dosahovat až 2,5 miliardy. Tyranosauři byli rozšířeni na území o rozloze asi 2,3 milionu kilometru čtverečních a v každou dobu žilo přibližně 20 000 pohlavně dospělých (post-juvenilních) jedinců.[36]

Inteligence a smysly

Podle výzkumů mozkové dutiny lebky měl tyranosaurus výborný čich a zrak a dokázal tak aktivně vyhledávat potravu, kterou zřejmě tvořili především rohatí a kachnozobí dinosauři.[37] Zejména čich byl u tohoto teropoda skvěle vyvinut.[38][39] Vysoce inteligentním tvorem zřejmě nebyl, přesto měl encefalizační kvocient přibližně 2,5krát vyšší než dnešní krokodýl.[40] Mozek dospělých tyranosaurů měl objem zhruba 0,4 litru a tito teropodi tak disponovali nervovým ústředím větším, než mají prakticky všichni současní plazi i ptáci. To samo o sobě nicméně není zárukou vysoké inteligence, protože mozek roste (byť nelineárně) s celkovou velikostí těla.[41] Novější výzkumy ukazují, že někteří tyranosauridi byli vybaveni citlivým senzorickým orgánem na čelistech. Ten jim zřejmě umožňoval velmi dobře vnímat změny proudění větru, což jim mohlo pomáhat například při orientaci a lovu.[42] Tyranosauři měli pravděpodobně také velmi dobrý zrak, navíc viděli stereoskopicky a dokázali tak lépe odhadovat vzdálenosti.[43][44] Oční bulvy dospělých tyranosaurů měly průměr asi 10 až 12 centimetrů a zorničky kolem 2,5 centimetru. Je možné, že tito obří teropodi viděli až 13krát ostřeji než člověk, a jejich rozlišovací schopnost byla rovněž mnohem lepší (rozlišit dva malé body na pozadí dokázali až do vzdálenosti kolem 6 kilometrů, zatímco u člověka je to asi 1,3 až 1,6 km.[45]

Rychlost pohybu

Někteří paleontologové (například Robert T. Bakker, Gregory S. Paul) v průběhu 70. a 80. let 20. století předpokládali, že tyranosauři dokázali běhat rychlostí přes 40 mil za hodinu (65 km/h).[46] To je ale nepochybně přehnaný odhad. Vzhledem k silným nohám se tento obří teropod pravděpodobně pohyboval na svou velikost poměrně rychle (snad přes 30 km/h) a dělal při běhu kroky dlouhé až 5,6 metru (velikost největší objevené stopy z Nového Mexika (souvrství Raton), roku 1994 popsané jako Tyrannosauripus pillmorei, činila 86 cm)[47]. V roce 2007 pak byla pravděpodobná stopa druhu T. rex o délce kolem 74 cm objevena také ve východní Montaně (souvrství Hell Creek).[48] Rychlost byla u tohoto teropoda kalkulována již mnohokrát a různé fundované předpoklady mají rozmezí od 15 km/h až po 75 km/h.[49] V roce 2007 byla publikována další studie, která přichází s výsledkem maximálně 8,0 m/s (28,8 km/h), což je v poměru k dané hmotnosti zvířete (přes 6000 kg) stále dosti vysoká rychlost.[50][51] Vědecká studie z roku 1995 nicméně naznačila, že tyranosauři zřejmě neběhali rychle příliš často, protože v případě pádu jim hrozilo nebezpečí těžkého zranění nebo i okamžité smrti.[52] Jiné odhady jsou také spíše nižší.[53] Studie z roku 2017, shrnující výsledky nového virtuálního modelu tyranosauřího pohybu ukazuje, že dospělý jedinec o hmotnosti nad 7 tun nebyl schopen rychlosti vyšší, než asi 25 km/h. Při vyšší rychlosti by již nevydržely kosti v jeho nohách.[54][55] Studie z roku 2020 ukazuje, že spíše než ke sprintu, byl uzpůsoben k efektivnější chůzi na dlouhou vzdálenost.[56][57]

V roce 2016 byla publikována odborná práce o objevu první pravděpodobné série stop tyranosaura v sedimetech souvrství Lance u města Glenrock ve Wyomingu.[58] Série stop patřila mladému nedospělému jedinci s výškou v kyčlích mezi 1,56 a 2,06 metru. Vypočítaná rychlost činila (po opravě původních výpočtů v roce 2017[59]) asi 8,1 až 12,5 km/h. Nejednalo se však o běžícího jedince, ale o dinosaura kráčejícího rozvážně po bahnitém podkladu.[60]

Lebka MOR 008, exponát Museum of the Rockies.

Obecně se dá na základě většiny dostupných studií konstatovat, že dospělí několikatunoví tyranosauři nebyli schopni rychlého běhu, přesto se ale na poměry své hmotnosti dokázali pohybovat poměrně svižně, přibližně rychlostí průměrného netrénovaného člověka (asi kolem 25 km/h).[61] Podle vědecké studie, publikované v roce 2017, dokázal jedinec tyranosaura o hmotnosti zhruba 6000 kg běžet rychlostí až 27,1 km/h.[62] Na základě propočtu maximální síly kostí končetin bylo odhadnuto, že limitní rychlost pohybu pro dospělého tyranosaura o hmotnosti 7200 kg činí asi 8 m/s (28,8 km/h).[63]

Preferovaná a energeticky úsporná chůze tyranosaura nastávala asi při rychlosti 1,28 m/s (4,6 km/h), což zhruba odpovídá rychlosti chůze dospělého člověka. Tyranosaurus ale při ní dělal kroky dlouhé asi 1,94 metru.[64]

Síla čelistního stisku

Síla stisku čelistí tyranosaura byla vzhledem k mohutným úponům pro čelistní svalovinu na lebce zřejmě enormní. Tento obří teropod tak patřil k suchozemským živočichům s vůbec nejsilnějším stiskem čelistí v historii (jedinými konkurenty v tomto ohledu mohli být obří krokodýlovití plazi, jako byl například rod Deinosuchus).[65] Při jednom pokusu bylo vypočteno, že dospělý jedinec mohl mít sílu stisku mezi 50 až 60 kN.[66][67] Podle opravených výsledků z roku 2018 vyšla maximální síla čelistního stisku dospělého tyranosaura na 53 735 newtonů.[68] Jeho čelisti k tomu byly také velmi dobře přizpůsobeny. Tyranosaurus měl na rozdíl od většiny teropodů srostlé nasální kůstky a celkově mohutnější lebku. Jeho lebka byla velmi pevná a dokázala vydržet obrovské nárazy a tlaky, které by jiným teropodům při souboji (i větším než tyranosaurus) lebku téměř rozdrtily. Novější studie z roku 2017 upravila odhad síly čelistního stisku tyranosaura na necelých 35 000 newtonů (odpovídá zhruba působení hmotnosti 3600 kg) a tlaku na korunkách zubů až o hodnotě 2974 MPa, tedy asi 30,3 tuny na čtvereční centimetr.[69][70] Rozpětí odhadů pro sílu čelistního stisku tyranosaura je však v současnosti příliš velké, zúžit by jej mělo využití přesnějšího rozboru svalové architektury tohoto teropoda.[71] Lebka tyranosaura byla v rámci některých spojení mezi kostmi poměrně pohyblivá (kinetická), což mohlo pomáhat v absorbování ohromných tlaků při zákusu do kořisti.[72] Podle jiných vědeckých výzkumů však byla lebka dospělého tyranosaura spíše funkčně akinetická, protože jakékoliv pohyby mezi jednotlivými kostními fragmenty lebky by vedly k její anatomické dezintegraci.[73][74]

Velmi dobře zachovaná lebka z Montany umožnila vědcům učinit si lepší představu o průběhu výměny zubů u tyranosaurů.[75] Vědci odhadují, že utvoření nového zubu a výměna staršího trvala u druhu Tyrannosaurus rex asi 718 až 1331 dní.[76]

Síla čelistního stisku a spolu s ní i odolnost čelistí a celé lebky proti extrémně velkým tlakům se výrazně zvyšovala u dospívajících tyranosaurů.[77] Zatímco mladí jedinci ještě nevykazovali extrémně silný stisk čelistí, u dospělců mohla jeho síla činit až 60 000 newtonů, což je téměř padesátkrát více než například u lva.[78]

Výzkum lebky odrostlého mláděte tyranosaura ve věku kolem 13 let ukázal, že i tito mladí jedinci již měli extrémně silný stisk čelistí, dosahující hodnoty kolem 5640 newtonů.[79]

Detailnímu výzkumu byla podrobena i někdejší neurovaskulární tkáň v rostrální část lebky tyranosaurů.[80]

Růst

Křivky růstu několika tyranosauridů, u druhu T. rex je zdaleka nejstrmější.

Podle odhadů měřilo embryo či "novorozenec" tyranosaura asi 92 cm na délku, kolem 33 cm v kyčlích na výšku a vážilo zhruba stejně jako kočka domácí.[81]

Žádné prokazatelné fosilie dosud nevylíhnutých zástupců (embryí) tohoto druhu neznáme. První potenciální fosilie embryí jiných tyranosauridů byly objeveny v podobě malé čelistní kosti a drápu z nohy v souvrství Two Medicine a v souvrství Horseshoe Canyon na území kanadské Alberty. Jednalo se o velmi malé exempláře o délce asi 0,7 a 1,0 metru, pravděpodobně dosud nevylíhlá nebo jen krátce vylíhnutá mláďata rodů Albertosaurus, Gorgosaurus nebo Daspletosaurus.[82]

Do dneška bylo nicméně objeveno již více než 50 fragmentárních koster tohoto obřího dravého dinosaura. Nejmenší jedinec (MOR 6625, „Chomper“) představoval asi 2 až 3 roky staré mládě o délce do 2,8 metru. Ještě známější je nicméně asi 11 let starý jedinec, objevený roku 2001 ve východní Montaně, který dostal přezdívku „Jane“.[83] Čerstvě vylíhnutá mláďata tyranosaurů zřejmě nepřesahovala délku 0,9 metru a vážila jen několik kilogramů.[84] Tyranosauři dospívali v asi 18 letech a dožívali se věku nejspíše kolem 30 let (tento rod již známe podle jedinců různých věkových stádií). Největší známý jedinec „Sue“ se dožil pravděpodobně 28 let[85]. Kritickým obdobím života přitom byl věk 14 až 18 let, kdy ještě nedospělí jedinci museli bojovat o potravu s jedinci dospělými, i když podle nálezu příbuzného albertosaura je možné, že tyranosauři žili v rodinných smečkách, kde se dospělí starali o mláďata a společně s nimi i lovili.[86] Podle některých výpočtů nabírali tyranosauři při rychlých fázích svého růstu na váze až 1790 kilogramů ročně.[18] Více informací o ontogenezi tyranosaurů by mohl přinést nález asi sedmiletého mláděte, objeveného v roce 2016 v sedimentech souvrství Hell Creek na území Montany. Toto mládě o délce asi pěti metrů zahynulo v době před zhruba 66,5 miliony let.[87] Objev rýh po zubech na kostech velkých edmontosaurů může dokládat, že již mladí nedospělí tyranosauři (ve věku asi 11 až 12 let) se živili podobně jako dospělí masem velkých býložravých dinosaurů.[88] Přehlednou studii o růstových stadiích tyranosaura publikoval v červnu roku 2020 americký paleontolog Thomas Carr.[89] Ten odhalil, že tyranosauři procházeli obdobím extrémně rychlého růstu zejména mezi 15. a 18. rokem života, kdy se také ustavily jejich „dospělé“ anatomické znaky – zejména v podobě mohutné lebky a robustních zubů.[90]

Tyranosaurus rex - detail drápu focený v Přírodovědném muzeu v Berlíně. Photo by Topi Pigula

Vědecká studie z roku 2020 dokládá, že tyranosauři rostli extrémně rychle, a to i v porovnání s jinými obřími teropody (například karcharodontosauridy). Zatímco exemplář „Sue“ se podle autorů této práce dožil asi 33 let, někteří velcí karcharodontosauři žili pravděpodobně do 50 i více let.[91]

Počítačové modelace populačních křivek pro dobře zastoupené taxony ukazují, že tyranosauři zažívali větší mortalitu (úmrtnost) pouze v mladém věku (zhruba do 5 let), později už byla míra jejich mortality statisticky víceméně konstatní.[92]

Paleopatologie

Podle vědecké studie, publikované v roce 2009 je možné, že mnozí tyranosauridi trpěli obdobou současné trichomonózy, tedy onemocněním, způsobeným parazitickými prvoky. V současnosti tímto onemocněním trpí měkkozobí a hrabaví ptáci, potažmo dravci, u kterých je způsobeno prvokem bičenkou drůbeží (Trichomonas gallinae). U tyranosaurů, daspletosaurů a albertosaurů bylo toto onemocnění diagnostikováno na základě výrazných lézí (kruhových otvorů) na čelistech. Způsobem přenosu je přímý kontakt, například krmením mláďat, vzájemným kousáním, apod.[93]

Prokázána byla také přítomnost kostního onemocnění osteomyelitidy.[94] Tento zánět kostní dřeně byl prokázán například v lýtkové kosti a ocasních obratlích exempláře "Sue", pravděpodobně jím pak trpěl i další obří jedinec "Scotty".[95]

Potrava a trus

Související informace naleznete také v článku Potravní chování rodu Tyrannosaurus.

V kanadském Saskatchewanu byl objeven také fosilizovaný trus (koprolit) o objemu asi dvou litrů, patřící zřejmě tomuto teropodovi[96]. Některé objevy od roku 2010 dokládají, že tito obří predátoři mohli být příležitostní kanibalové[97]. Fosilní kosti tyranosaurů nesoucí stopy po okusu jinými tyranosaury už byly objeveny v Montaně i Wyomingu a dokládají, že tito obří teropodi zřejmě využívali i možnosti pojídání zástupců vlastního druhu, pokud se jim k tomu naskytla příležitost.[98][99] Podle vědecké studie z roku 2011 nebyl tyranosaurus vrcholovým predátorem, ale spíše potravním oportunistou, živícím se jak živou kořistí, tak i zdechlinami. Podle této studie byl tyranosaurus neobyčejně hojným druhem a ve své době údajně představoval okolo 24% z celkového počtu všech velkých dinosaurů v rámci ekosystémů geologického souvrství Hell Creek.[30] Pokud by tyranosaurus měl pomalý bazální metabolismus (jako dnešní plazi), pak by podle výpočtů odborníků potřeboval denně asi 5,5 kilogramu masa. Vzhledem k tomu, že byl téměř s jistotou endotermním tvorem, spotřeboval denně spíše až kolem 111 kilogramů masa.[100] V roce 1998 byl vědecky popsán zkamenělý koprolit o délce 44 cm a objemu 2,4 litru, objevený v sedimentech souvrství Frenchman na území kanadské provincie Saskatchewan. Původcem tohoto zkamenělého trusu byl téměř s jistotou právě druh T. rex (žádný jiný tak velký predátor v ekosystémech zmíněného souvrství nežil). Součástí trusu byly i nestrávené zbytky kostí nedospělého býložravého ptakopánvého dinosaura (pravděpodobně rodu Triceratops nebo Edmontosaurus).[101]

Replika lebky tyranosauřího exempláře AMNH 5027 v prostorách Katedry geologie při Přírodovědecké fakultě Univerzity Palackého v Olomouci.

Zajímavé je, že v ekosystémech několika geologických souvrství možná žil společně Tyrannosaurus rex a gigantický sauropod Alamosaurus sanjuanensis, přičemž zástupci těchto druhů spolu možná sváděli souboje na život a na smrt (tyranosauři teoreticky mohli alamosaury aktivně lovit). O případné lovecké technice tyranosaurů, útočících na tyto gigantické býložravce, však dosud nic konkrétního nevíme.[102]

V roce 1997 dvojice amerických paleontologů propočítala, kolik potravy potřeboval sníst za rok dospělý Tyrannosaurus v případě, že byl teplokrevný a také v případě, že byl studenokrevný. V rámci popularity filmu Jurský park a jedné působivé scény, ve které je tímto obřím teropodem pozřen právník Donald Gennaro, propočítávali právě počet „právníků“, coby potravy, kterou potřeboval dravý dinosaurus za rok přijmout. Pro jedince o hmotnosti 4,5 tuny jim vyšlo 292 právníků (teplokrevný T. rex) a 73 právníků (studenokrevný T. rex). Ve skutečnosti však byli dospělí tyranosauři obvykle ještě podstatně těžší, což by počet zkonzumovaných osob výrazně navýšilo (u necelých 9 tun těžkého teplokrevného jedince „Scottyho“ by to například bylo asi 467 osob).[103]

Výzkum publikovaný v srpnu roku 2021 ukázal, že zakončení čelistí bylo u tyranosaurů velmi citlivé a obsahovalo neurovaskulární senzorický systém, podobně jako u dnešních krokodýlů. Konec čelistí měl proto u těxchto obřích teropodů funkci citlivého hmatového orgánu, detailně vnímajícího blízké okolí.[104]

Na počátku 90. let se objevila hypotéza, že tyranosauři mohli být vybaveni jedem, kterým si pomáhali při lovu kořisti. Tato hypotéza už však byla zcela vyvrácena.[105]

Pohlavní dimorfismus

V roce 2005 byla publikována studie Mary H. Schweitzerové, ze které vyplývalo, že exemplář B-rex (MOR 1125), objevený v Montaně roku 2000, byl v době smrti gravidní samicí[106]. Poukazovala na to přítomnost zvláštní kostní tkáně (tzv. medulární kosti), přítomné na průřezu stehenní kosti dinosaura. V roce 2016 pak byl tento původní výzkum potvrzen dalšími laboratorními experimenty Schweitzerové a jejích kolegů.[107].

Někteří paleontologové (například Peter Larson) se domnívali, že vzorek několika desítek koster tyranosaura je dostatečný k tomu, abychom mohli určit pohlaví, kterým jednotlivé exempláře náleží. Mohutnější kostry byly přitom obvykle považovány za samičí. Jak ale ukázala odborná práce, publikovaná v roce 2020, tento vzorek zdaleka nepostačuje k tak dalekosáhlým závěrům. Určit pohlaví se totiž ukázalo velmi obtížným i u koster současných gaviálů, jejichž vzorek v počtu 106 jedinců vědci srovnávali a podrobně zkoumali.[108]

Vnitřní orgány

Velikost jednotlivých tělních orgánů není samozřejmě známá (protože měkké tkáně tohoto druhu se nemohou dochovat ve fosilním záznamu), ale na základě porovnávání s velikostí orgánů současných zvířat vědci předpokládají, že například žaludek tyranosaura mohl mít podobu jakéhosi vaku s průměrem kolem jednoho metru (vešlo by se do něho na výšku pětileté dítě) a jeho srdce dosahovalo rozměrů asi 75 x 50 cm, mělo tedy přibližně velikost standardní mikrovlnky.[109]

Přední končetiny

Tyranosaurus je známý také pro velmi malé rozměry svých předních končetin, které dosahovaly jen délky lidské paže (asi 1 metr, kost pažní měřila na délku kolem 40 cm).[110] Jejich postupné zmenšování nejspíš souviselo s potřebou uchovat rovnováhu těla při zvětšující se lebce. Ta byla natolik mohutná a těžká, že již nezbýval pomyslný prostor pro relativně velké a těžké přední končetiny.[111] Přesto byly svaly na pažích mnohem mohutnější a podle odhadů byla paže tyranosaura asi 3,5krát silnější než paže dospělého muže (dokázala uzvednout objekt o hmotnosti asi 200 kilogramů). Přesto není jasné, jakému účelu krátké paže sloužily a zda byly vůbec pravidelně a aktivně využívány.[112] Další výzkumy ukazují, že i přes své malé rozměry mohly být přední končetiny tyranosaurů poměrně nebezpečnou zbraní, a to díky ostrým zakřiveným drápům.[113] Jejich plnou funkčnost podporují také výzkumy „paží“ současných krokodýlů a ptáků.[114] Je nicméně možné, že tyranosauři využívali své krátké přední končetiny k mnoha různým úkonům, ke kterým dostačovaly.[115]

Podle paleontologa Kevina Padiana bylo zmenšení (redukce) předních končetin výsledkem vývoje a evolučního tlaku ke zmenšení. Dlouhé přední končetiny nebyly potřebné, protože jejich roli převzaly čelisti. Důvodem byla potřeba odstranit přední končetiny "z cesty" mohutným čelistem při lovu a pojídání kořisti. Snížilo se tak rovněř riziko predace ze strany jiných tyranosaurů (kousnutím do přední končetiny), jiné formy zranění, následné infekce, apod.[116]

Tělesná teplota

Nevíme s jistotou, zda mohl být tyranosaurus teplokrevný. Podle vědecké studie z roku 1994 nebyl mezi trupem a končetinami tyranosaura větší rozdíl než asi 4,2 °C, což by odpovídalo homoiotermii (schopnosti udržovat si stálou tělesnou teplotu, nezávislou na okolní teplotě). Je ale také možné, že tyranosauři nebyli v dospělosti endotermní („teplokrevní“ ve smyslu savců a ptáků) ale tzv. gigantotermní a využívali tedy k udržení stálé teploty svoji velikost.[117]

Výzkum publikovaný v létě roku 2019 ukázal, že dorzotemporální oblast lebky tyranosaurů (i jiných teropodů) mohla sloužit jako jakýsi termostat, který udržoval optimální teplotu v okolí mozkovny. Tzv. dorzotemporální okna představovala výrazné otvory v zadní části lebeční klenby. Paleontologové se dlouhou dobu domnívali, že zde byly umístěny přídatné čelistní svaly, nový výzkum aligátorů za pomoci termokamery ale odhalil, že se zde nachází cévní systém, který slouží jako generátor tepla nebo naopak chladu a pomáhá udržovat teplotu hlavy nebo i celého těla. Podobný systém nejspíš fungoval i u teropodních dinosaurů, včetně samotného tyranosaura.[118]

Zvukový projev

O akustických projevech tyranosaurů nemáme žádné hmatatelné důkazy ve fosilním záznamu. V jednom filmovém dokumentu z roku 2017/18 se nicméně tvůrci pokusili rekonstruovat přibližnou podobu zvuku tohoto obřího dravce za pomoci kombinace zvuku brodivého ptáka bukače velkého a krokodýlovitého plaza aligátora čínského. Výsledkem bylo jakési nízkofrekvenční dunění, kterým se možná tyranosauři domlouvali na velké vzdálenosti.[119][120]

Opeření a kůže

Rekonstrukce opeření tyranosaura.

Nevíme s jistotou, zda mohl být tyranosaurus opeřený, pokud však byl, pak nejspíš jen jako mládě nebo pouze na určitých částech těla. Jisté je, že někteří čínští raně křídoví tyranosauroidi (Dilong paradoxus a Yutyrannus huali), kteří žili zhruba o 60 milionů let dříve, částečně opeření byli. U tyranosaura známe jen několik otisků zachované kůže (zejména jedinec zvaný „Wyrex“, kat. ozn. BHI 6230, objevený roku 2002 v Montaně), to ale nic neznamená. S jistotou prokázat přítomnost opeření u tyranosaura by vyžadovalo objevit přímo otisky pernatého pokryvu u některého z velmi dobře zachovaných exemplářů.[121] Podle nové studie z roku 2017 však byl tyranosaurus (stejně jako další tyranosauridi) přinejmenším na většině těla neopeřený.[122][123][124] Novější výzkum kraniálních anatomických znaků tyranosauridů umožňuje vytvoření prvních konkrétních představ o možné podobě hlavy a „tváře“ těchto teropodů, a to včetně samotného druhu T. rex.[125]

Ichnofosilie

Fosilní otisky stop tyranosaurů jsou velmi vzácné, dosud byly objeveny jen dva, které lze s velkou mírou pravděpodobnosti tomuto teropodovi přisoudit. Jedním z nich je 86 cm dlouhý otisk dospělého exempláře z pánve Raton v Novém Mexiku, který byl pojmenován Tyrannosauripus pillmorei.[126] Menší otisk o délce kolem 72 cm byl náhodně objeven v Montaně roku 2007. Počátkem roku 2021 byl oznámen objev pravděpodobného otisku stopy zadní i přední končetiny z Nového Mexika, interpretovaný jako situace, v niž se tyranosaurus napřimoval z ležící pozice a pomáhal si se stabilizací předními končetinami.[127][128]

Bronzová replika kostry tyranosaura, známá jako „Big Mike“ před Museum of the Rockies v Bozemanu (Montana, USA).

Historie objevů

Další informace také v článku Časová osa výzkumu tyranosauroidů.

Zkameněliny tyranosauridů mohli objevovat náhodně již původní obyvatelé Severní Ameriky dlouho před příchodem Evropanů. První fosilní pozůstatky tohoto obřího teropoda byly objeveny v Coloradu roku 1874, nebyly však ještě správně určeny.[129] V roce 1892 popsal dva fosilní obratle tyranosaura paleontolog Edward Drinker Cope pod jménem Manospondylus gigas.[130] První již rozeznané fosilie tohoto dinosaura pak byly objeveny ve východní Montaně 12. srpna roku 1902 (je však uváděn i Wyoming, kde některé fosilie nalezl Barnum Brown již v roce 1898), popsán byl pak 5. října roku 1905 paleontologem Henrym F. Osbornem[131]. Místem objevu byl dnešní Hell Creek State Park v souvrství Hell Creek nedaleko současné přehradní nádrže Fort Peck. Typový exemplář s dnešním označením CM 9380 dosahoval délky asi 11,9 metru a hmotnosti kolem 10 473 kilogramů.[29]

V roce 1908 byl pak nedaleko Brownem objeven další jedinec, ještě lépe zachovaný – dnes má označení AMNH 5027 a od roku 1915 je zlatým hřebem expozice v Americkém přírodovědném muzeu v New Yorku.[132] Již v roce 1900 byl na území Wyomingu (lokalita Seven Miles Creek) objeven fosilní materiál dalšího tyranosaura (AMNH 5866), který byl H. F. Osbornem popsán roku 1905 jako Dynamosaurus imperiosus. O rok později se však po důkladnější preparaci ukázalo, že se jedná o exemplář druhu T. rex (a kostěné pláty, považované původně za tělní pancíř dravce, byly určeny jako osteodermy ankylosaura).[133][134] Stáří fosilií druhu T. rex se pohybuje mezi 68 a 66 miliony let, kolem roku 1915 (před vznikem přesnějších radiometrických měření) se však vědci domnívali, že tento teropod žil před „pouhými“ 3 miliony let.[135] Holotyp tyranosaura se dnes nachází v Carnegieho muzeu v Pittsburghu, kam byl z New Yorku převezen v roce 1941 z neopodstatněného strachu před možným válečným zničením (například potenciálním bombardovacím náletem Němců).[136]

Nejblíže příbuzným rodem tyranosaura je zřejmě asijský Tarbosaurus (popsaný roku 1955), podle některých autorů dokonce jiný druh tyranosaura. Blízce příbuzné jsou také menší severoamerické rody Albertosaurus, dále Daspletosaurus a také Gorgosaurus. Podle názoru většiny paleontologů je dříve samostatný rod Nanotyrannus pouze nedospělým exemplářem tyranosaura. Někteří paleontologové pokládají tyranosaura za mrchožrouta, odvolávajíce se na malou rychlost, kterou údajně měl být schopen vyvinout (viz odhady rychlosti), jiní jej považují za aktivního lovce.[137]

Kladogram tyranosauridů

Tyrannosauridae
Albertosaurinae
 

Gorgosaurus libratus

 
 

Albertosaurus sarcophagus

 
 
Tyrannosaurinae
 

Dosud nepopsaný tyranosaurid ze souvrství Dinosaur Park

 
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 
 

Dosud nepopsaný tyranosaurid ze souvrství Two Medicine

 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

Tyrannosaurus rex

 
 
 

Tarbosaurus baatar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Nanotyrannus a „Tyrannosaurus X“

Paleontologové stále nejsou definitivně rozhodnuti v otázce platnosti údajného menšího tyranosaurida, který měl žít ve stejných ekosystémech jako Tyrannosaurus. V roce 1988 dostal vědecké jméno Nanotyrannus lancensis a na základě 58 cm dlouhé lebky objevené v roce 1942 v Montaně byla jeho délka odhadnuta na 5 až 6 metrů. V současnosti ale převažuje názor, že jde ve skutečnosti jen o mládě druhu T. rex, nikoliv o samostatný rod tyranosauridního teropoda.[138][139] Již od 80. let se také objevuje názor, že ve skutečnosti existovaly dva druhy rodu Tyrannosaurus, přičemž kromě druhu T. rex mělo jít ještě o dosud formálně nepopsaný druh, zvaný „Tyrannosaurus X“. Rozdíly měly být nápadné zejména ve stavbě lebky a umístění a počtu zubů. V současnosti však pro toto tvrzení není mnoho průkazných fosilních dokladů.[140]

Novější vědecké studie však platnost tohoto taxonu nepodporují a spíše dokazují, že ve skutečnosti jsou všichni domnělí jedinci nanotyranna pouze mladými (juvenilními) exempláři druhu Tyrannosaurus rex.[141]

Hlasové projevy

V prosinci 2017 vědci z Texaské univerzity oznámili, že údajně rozluštili pravděpodobnou podobu zvukového projevu tyranosaura. Ukázalo se, že hlasové projevy druhu T. rex možná připomínaly hlasové projevy brodivého ptáka bukače velkého z čeledi volavkovitých a zároveň aligátora čínského.[142][143]

Rekordy

Tyrannosaurus byl až do poloviny 90. let považován za největšího dravého dinosaura vůbec a tuto „slávu“ si prodloužil i díky úspěšnému filmu Jurský park z roku 1993. Ve stejném roce byl však v Argentině objeven a o dva roky později i popsán ještě větší teropod, Giganotosaurus carolinii, který byl dlouhý až téměř 14 metrů a vážil zřejmě přes 8 tun. Jeho lebka byla dlouhá možná až 195 cm.[144] Jsou nicméně známy další fosilie tyranosaura, které ukazují na ještě větší jedince tohoto rodu (větší než je „Sue“ a také než Giganotosaurus), což by zajistilo tyranosaurovi vrácení pomyslného titulu největšího známého teropoda.[145] Některé izolované kosti svědčí o jedincích dlouhých přes 14 metrů a vážících kolem 9 tun. Ostatně i exemplář FMNH PR 2081 („Sue“) možná vážil více než 10 metrických tun.[19]

Do roku 2019 byl za největšího známého teropoda vůbec považován druh Spinosaurus aegyptiacus, u něhož je odhadována celková tělesná délka možná až na víc než 15 metrů.[146][147] Ve zmíněném roce byl nicméně popsán obří jedinec tyranosaura „Scotty“, který sice nebyl tak dlouhý jako největší spinosauři (délka 12 až 13 metrů), celkově jej ale výrazně předčil svojí mohutností a tedy i hmotností (kolem 8870 kg). Je tedy pravděpodobné, že druh T. rex byl skutečně největším známým teropodním dinosaurem (alespoň co se celkové hmotnosti týká).[148]

Výhled do terénu Hell Creek State Park ve východní Montaně (souvrství Hell Creek). V těchto místech byl roku 1902 objeven první exemplář druhu T. rex.

Měkké tkáně a proteiny

Již v roce 1993 byl poprvé izolován fragment „měkké tkáně“ ze stehenní kosti tyranosaura. V roce 2005 a také 2007 oznámila americká paleobioložka Mary Higby Schweitzerová, že se jejímu týmu podařilo extrahovat strukturální protein kolagen ze 68 milionů let staré stehenní kosti tohoto teropoda.[149] Již dříve přitom byly objeveny „sférické struktury mající vzhled červených krvinek“ a jakési kolagenní částice. Podle vyjádření Schweitzerové se tyranosauří protein svým typem podobá mnohem více ptačímu proteinu, což opět dokazuje blízkou příbuznost ptáků a dinosaurů.[150] Ačkoliv jde o kontroverzní výzkumy, některé nově aplikované metody výzkumu (například rentgenová difrakce) se zdají původním závěrům Schweitzerové nasvědčovat.[151] Schweitzerová s týmem výzkumníků podala v listopadu roku 2019 další důkazy pro dochování měkkých tkání a proteinů ve fosiliích tyranosaura a objasnila i pravděpodobný mechanismus jejich dochování.[152][153]

U jedince MOR 1125 (či "B-Rex") byla zjištěna přítomnost tzv. medulární kostní tkáně, která je typická pro současné gravidní samice ptáků. Mohlo se tedy jednat o gravidní samici tyranosaura, která zahynula asi v 16 až 18 letech věku.[154] Důkazem přítomnosti medulární kosti je údajně keratan sulfát, který je markerem pro přítomnost této složky kosti.[155] Přítomnost měkkých tkání a biomolekul ve fosilních kostech tohoto jedince dokládají i další výzkumy a detailní chemické a fyzikální rozbory.[156][157]

Známé exempláře

Související informace naleznete také v článku Dochované exempláře tyranosaura.

Mezi nejslavnější exempláře tyranosaura patří například „Sue“ (FMNH PR2081) z Chicaga, která je nejkompletnějším a jedním z největších dosud objevených jedinců (délka 12,3 metru, odhadovaná hmotnost přes 8000 kg).[86] Slavný je rovněž exemplář s kat. ozn. AMNH 5027, umístěný od roku 1915 v expozici Amerického přírodovědného muzea v New Yorku.[158] Tento ikonický jedinec byl po desítky let jediným referenčním kosterním exemplářem druhu T. rex a stal se předlohou také pro kostru v emblému Jurského parku.[132] Desítky replik kosterních exemplářů tyranosaura zvaného „Stan“ (BHI 3033) jsou dnes umístěny v muzeích v Evropě i Severní Americe.[159][160] V Evropě byly po roce 2010 vystaveny dva tyranosauří exempláře z Montany, které dostaly přezdívky „Trix“ (holandský Leiden) a „Tristan“ (Berlín)[161]. Zejména "Trix" je zajímavým exemplářem, který patří patrně mezi nejstarší jedince, s odhadovaným věkem přes 30 let.[162] Z nedospělých (subadultních) exemplářů tyranosaura je významný například jedinec zvaný „Jane“, objevený v Montaně roku 2001.[163]

Kostra jedince tyranosaura zvaného „Trix“.

Významným problémem je v 21. století komerční nakládání s fosiliemi tyranosaurů a jejich příbuzných, které jsou velmi ceněné a stávají se předmětem veřejných dražeb. Exemplář „Stan“ byl v roce 2020 vydražen za rekordních 31,8 milionu dolarů, za nižší částky však byly vydraženy také mnohé další pro vědu cenné exempláře tyranosauroidních teropodů.[164] Cenný exponát tzv. "Bojujících dinosaurů" z Montany, představující blok se skvěle zachovanou kostrou triceratopse a mláděte tyranosaura, se naopak podařilo zakoupit pro muzejní instituci. Fosilie bude preparována a zkoumána do roku 2022.[165]

V populární kultuře

Další informace také v článku Tyrannosaurus v populární kultuře.

Tyranosaurus je zřejmě jedním z nejpopulárnějších dinosaurů vůbec[166], možná dokonce ten nejpopulárnější[167]. Objevil se již v nespočetně[zdroj⁠?!] velkém množství knih i filmů, zejména pak v kasovním trháku Stevena Spielberga Jurský park a jeho pokračováních. Objevuje se také v četných dalších novelách a scifi románech, například Údolí tyrannosaura, Cretaceous Dawn nebo Poslední dny dinosaurů. Tyrannosaurus rex (často nesprávně označovaný jako „T-Rex“ nebo „T. Rex“; správně pouze T. rex) je v současnosti již jakousi ikonou populární kultury.[168] Muzejní kosterní exponáty a modely tyranosaura patří často k nejobdivovanějším a pro návštěvníky nejzajímavějším.[169] Objevují se například i spekulativní články na téma hypotetických setkání člověka a tohoto obřího pozdně křídového dravce.[170] V roce 2019 byla v USA do oběhu vypuštěna speciální pamětní série poštovních známek právě s druhem T. rex.[171][172]

Mezi slavné exempláře tohoto dinosaura patří Sue (objeven v Jižní Dakotě roku 1990)[173], Stan (objeven v Jižní Dakotě roku 1987)[174] nebo Trix (objeven v Montaně roku 2013)[175].

Na konci roku 2014 byla kosmickou lodí Orion vynesena na oběžnou dráhu zkamenělina tyranosaura (jeho fosilní zub). Byla nicméně až třetí v pořadí, po fosilii rodu Maiasaura (1985) a Coelophysis (1998).[176]

V průběhu doby se ustavily jisté trendy v zobrazování tyranosaura, z nichž některé jsou nesprávné a zavádějící. Příkladem může být zobrazování tohoto druhu v zastaralé a nesprávné vertikalizované pozici.[177][178]

Tyrannosaurus rex se také jako ikona populární kultury stal objektem zájmu mnoha lidí a spolu s tím také vznikaly různé nepravdy, mýty a pověry o tomto dinosaurovi. Víme například, že jeho přední končetiny nebyly zcela bez účelu, byl spíše chodcem než běžcem a měl velmi výkonný a ostrý zrak.[179]

Model tyranosaura v Britském přírodovědeckém muzeu v Londýně.

Odkazy

Reference

  1. ↑ a b Tyranosaurus je opravdu největší známý teropod. dinosaurusblog.com [online]. 2019-03-25 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  2. ↑ SOCHA, Vladimír. 115 let dinosauří legendy. osel.cz [online]. 29. října 2020. Dostupné online. 
  3. ↑ Gregory S. Paul, W. Scott Persons IV & Jay Van Raalte (2022). The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus. Evolutionary Biology (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1007/s11692-022-09561-5
  4. ↑ https://markwitton-com.blogspot.com/2022/03/tyrannouroboros-how-everything-old-is.html
  5. ↑ https://heat-death.ghost.io/the-species-problem/
  6. ↑ HICKS, Jason F.; JOHNSON, Kirk R.; OBRADOVICH, John D.; TAUXE, Lisa; CLARK, David. Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the age of the Cretaceous-Tertiary boundary. S. 35–55. The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous [online]. 2002 [cit. 2020-11-25]. Čís. 361, s. 35–55. Dostupné online. DOI 10.1130/0-8137-2361-2.35. (anglicky) 
  7. ↑ SOCHA, Vladimír. Ten úplně poslední tyranosaurus. osel.cz [online]. 22. ledna 2018. Dostupné online. 
  8. ↑ Currie, P. J. (1993). Black Beauty. Dino Frontline. 4: 22-36.
  9. ↑ SOCHA, Vladimír. Byl T. rex asijským imigrantem?. osel.cz [online]. 23. března 2017. Dostupné online.  (česky)
  10. ↑ BRUSATTE, Stephen L.; CARR, Thomas D. The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs. S. 20252. Scientific Reports [online]. 2016-04 [cit. 2020-11-25]. Roč. 6, čís. 1, s. 20252. DOI 10.1038/srep20252. (anglicky) 
  11. ↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/dinosaurus-fosilie-zkamenelina-jursky-park-tyranosaurus-rex-dravec-rusko.A220204_120939_veda_vse
  12. ↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/nejdrazsi-fosilie-tyranosaurus-t-rex-stan.A201012_151325_veda_mla
  13. ↑ SOCHA, Vladimír. Úvod k tyranosauroidům. osel.cz [online]. 3. srpna 2009. Dostupné online.  (česky)
  14. ↑ https://techfocus.cz/veda-vesmir/2615-jeste-pred-sto-lety-se-vedci-domnivali-ze-dinosauri-zili-pred-pouhymi-tremi-miliony-let.html
  15. ↑ Holtz, Thomas R., Jr.; Rey, Luis V. (2007). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (Aktualizovaný internetový dodatek). New York: Random House. ISBN 978-0-375-82419-7.
  16. ↑ CAMPIONE, Nicolás E.; EVANS, David C.; BROWN, Caleb M.; CARRANO, Matthew T. Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions. S. 913–923. Methods in Ecology and Evolution [online]. 2014-09 [cit. 2020-11-25]. Roč. 5, čís. 9, s. 913–923. Dostupné online. DOI 10.1111/2041-210X.12226. (anglicky) 
  17. ↑ Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press, str. 108 (anglicky)
  18. ↑ a b HUTCHINSON, John R.; BATES, Karl T.; MOLNAR, Julia; ALLEN, Vivian; MAKOVICKY, Peter J. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth. S. e26037. PLoS ONE [online]. 2011-10-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 6, čís. 10, s. e26037. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pone.0026037. PMID 22022500. (anglicky) 
  19. ↑ a b THERRIEN, François; HENDERSON, Donald M. My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods. S. 108–115. Journal of Vertebrate Paleontology [online]. 2007-03-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 27, čís. 1, s. 108–115. Dostupné online. DOI 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. (anglicky) 
  20. ↑ BENSON, Roger B. J.; CAMPIONE, Nicolás E.; CARRANO, Matthew T.; MANNION, Philip D.; SULLIVAN, Corwin; UPCHURCH, Paul; EVANS, David C. Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. S. e1001853. PLoS Biology [online]. 2014-05-06 [cit. 2020-11-25]. Roč. 12, čís. 5, s. e1001853. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pbio.1001853. PMID 24802911. (anglicky) 
  21. ↑ BENSON, Roger B. J.; HUNT, Gene; CARRANO, Matthew T.; CAMPIONE, Nicolás. Data from: Cope’s rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution. S. 13–48. Palaeontology [online]. 2018 [cit. 2020-11-25]. Roč. 61, čís. 1, s. 13–48. Dostupné online. DOI 10.5061/dryad.1t3r4. (anglicky) 
  22. ↑ SOCHA, Vladimír. Který z tyranosaurů je ten největší. osel.cz [online]. 20. října 2016. Dostupné online. 
  23. ↑ Archivovaná kopie. www.fieldmuseum.org [online]. [cit. 2018-01-23]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-08-18. 
  24. ↑ BATES, Karl T.; MANNING, Phillip L.; HODGETTS, David; SELLERS, William I. Estimating Mass Properties of Dinosaurs Using Laser Imaging and 3D Computer Modelling. S. e4532. PLoS ONE [online]. 2009-02-19 [cit. 2020-11-25]. Roč. 4, čís. 2, s. e4532. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pone.0004532. PMID 19225569. (anglicky) 
  25. ↑ GRESHKO, Michael. World's biggest T. rex discovered. National Geographic Magazine [online]. 2019-03-26 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  26. ↑ SOCHA, Vladimír. Scotty, ten největší tyranosaurus ze všech. osel.cz [online]. 2019-11-18 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  27. ↑ SOCHA, Vladimír. Top 5 obřích dinosauřích zabijáků. osel.cz [online]. 20. dubna 2020. Dostupné online.  (česky)
  28. ↑ CAMPIONE, Nicolás E.; EVANS, David C. The accuracy and precision of body mass estimation in non‐avian dinosaurs. S. 1759–1797. Biological Reviews [online]. 2020-09-01 [cit. 2020-11-25]. Roč. 95, čís. 6, s. 1759–1797. DOI 10.1111/brv.12638. (anglicky) 
  29. ↑ a b Reolid, M.; Cardenal, F. J.; Reolid, J. (2021). Digital 3D models of theropods for approaching body-mass distribution and volume. Journal of Iberian Geology. doi: https://doi.org/10.1007/s41513-021-00172-1
  30. ↑ a b HORNER, John R.; GOODWIN, Mark B.; MYHRVOLD, Nathan. Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA. S. e16574. PLoS ONE [online]. 2011-02-09 [cit. 2020-11-25]. Roč. 6, čís. 2, s. e16574. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pone.0016574. (anglicky) 
  31. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak moc páchl Tyrannosaurus rex? Nejspíše značně a sám to dobře cítil. iDNES.cz [online]. 2020-02-22 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  32. ↑ SOCHA, Vladimír (2021). Dinosauři – rekordy a zajímavosti. Nakladatelství Kazda, str. 16.
  33. ↑ Katlin Schroeder, S. Kathleen Lyons, and Felisa A. Smith (2021). The influence of juvenile dinosaurs on community structure and diversity (PDF). Science. 371 (6532): 941-944. doi: 10.1126/science.abd9220
  34. ↑ Thomas R. Holtz Jr. (2021). Theropod guild structure and the tyrannosaurid niche assimilation hypothesis: implications for predatory dinosaur macroecology and ontogeny in later Late Cretaceous Asiamerica. Canadian Journal of Earth Sciences. doi: https://doi.org/10.1139/cjes-2020-0174
  35. ↑ SOCHA, Vladimír. Tyrannosaurus rex byl nejspíš invazivním druhem. OSEL.cz [online]. 2. března 2021. Dostupné online.  (česky)
  36. ↑ SOCHA, Vladimír. Tyranosaurů byly miliardy. DinosaurusBlog [online]. 16. dubna 2021. Dostupné online.  (česky)
  37. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak přežít setkání s tyranosaurem. OSEL.cz [online]. 22. března 2021. Dostupné online.  (česky)
  38. ↑ HUGHES, Graham M.; FINARELLI, John A. Olfactory receptor repertoire size in dinosaurs. S. 20190909. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [online]. 2019-06-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 286, čís. 1904, s. 20190909. Dostupné online. DOI 10.1098/rspb.2019.0909. (anglicky) 
  39. ↑ GRESHKO, Michael. T. rex had an amazing sense of smell, gene study suggests. National Geographic Magazine [online]. 2019-06-12 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  40. ↑ WITMER, Lawrence M.; RIDGELY, Ryan C. New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior. S. 1266–1296. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology [online]. 2009-09 [cit. 2020-11-25]. Roč. 292, čís. 9, s. 1266–1296. Dostupné online. DOI 10.1002/ar.20983. (anglicky) 
  41. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak chytrý byl skutečně T. rex?. osel.cz [online]. 6. prosince 2018. Dostupné online. 
  42. ↑ ROTHSCHILD, Bruce M.; NAPLES, Virginia. Apparent sixth sense in theropod evolution: The making of a Cretaceous weathervane. S. e0187064. PLOS ONE [online]. 2017-11-02 [cit. 2020-11-25]. Roč. 12, čís. 11, s. e0187064. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pone.0187064. (anglicky) 
  43. ↑ STEVENS, Kent A. Binocular vision in theropod dinosaurs. S. 321–330. Journal of Vertebrate Paleontology [online]. 2006-06-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 26, čís. 2, s. 321–330. DOI 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. (anglicky) 
  44. ↑ JAFFE, Eric. Sight for 'Saur Eyes. S. 3–4. Science News [online]. 2006-07-01 [cit. 2020-11-25]. Roč. 170, čís. 1, s. 3–4. DOI 10.2307/4017288. (anglicky) 
  45. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak dobře viděl tyranosaurus?. osel.cz [online]. 18. prosince 2018. Dostupné online. 
  46. ↑ Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies, Zebra Books, str. 218.
  47. ↑ LOCKLEY, Martin G.; HUNT, Adrian P. A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary Boundary, northern New Mexico. S. 213–218. Ichnos [online]. 1994-02 [cit. 2020-11-25]. Roč. 3, čís. 3, s. 213–218. DOI 10.1080/10420949409386390. (anglicky) 
  48. ↑ MANNING, P. L.; OTT, C.; FALKINGHAM, P. L. A Probable Tyrannosaurid Track from the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States. S. 645–647. PALAIOS [online]. 2008-10-01 [cit. 2020-11-25]. Roč. 23, čís. 10, s. 645–647. DOI 10.2110/palo.2008.p08-030r. (anglicky) 
  49. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak rychle běhal tyranosaurus?. osel.cz [online]. 3. dubna 2017. Dostupné online. 
  50. ↑ SOCHA, Vladimír. Dohnal by nás Tyrannosaurus?. osel.cz [online]. 13. března 2009. Dostupné online. 
  51. ↑ SELLERS, William Irvin; MANNING, Phillip Lars. Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics. S. 2711–2716. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [online]. 2007-11-07 [cit. 2020-11-25]. Roč. 274, čís. 1626, s. 2711–2716. DOI 10.1098/rspb.2007.0846. (anglicky) 
  52. ↑ SOCHA, Vladimír. Mohl se tyranosaurus zabít při pádu?. osel.cz [online]. 11. ledna 2016. Dostupné online. 
  53. ↑ HUTCHINSON, John R.; GARCIA, Mariano. Tyrannosaurus was not a fast runner. S. 1018–1021. Nature [online]. 2002-02 [cit. 2020-11-25]. Roč. 415, čís. 6875, s. 1018–1021. DOI 10.1038/4151018a. PMID 11875567. (anglicky) 
  54. ↑ SOCHA, Vladimír. Uměl tyranosaurus běhat?. osel.cz [online]. 7. září 2017. Dostupné online. 
  55. ↑ SELLERS, William I.; POND, Stuart B.; BRASSEY, Charlotte A.; MANNING, Philip L.; BATES, Karl T. Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis. S. e3420. PeerJ [online]. 2017-07-18 [cit. 2020-11-25]. Roč. 5, s. e3420. Dostupné online. DOI 10.7717/peerj.3420. PMID 28740745. (anglicky) 
  56. ↑ T. rex's long legs were made for marathon walking. phys.org [online]. 2020-05-13 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  57. ↑ SOCHA, Vladimír. Obří teropodi byli maratonci. osel.cz [online]. 2020-06-16 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  58. ↑ SMITH, Sean D.; PERSONS, W. Scott; XING, Lida. A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. S. 1–4. Cretaceous Research [online]. 2016-06 [cit. 2020-11-25]. Roč. 61, s. 1–4. DOI 10.1016/j.cretres.2015.12.020. (anglicky) 
  59. ↑ RUIZ, Javier. Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016). S. 81–82. Cretaceous Research [online]. 2018-02-01 [cit. 2020-11-25]. Roč. 82, s. 81–82. DOI 10.1016/j.cretres.2017.05.033. (anglicky) 
  60. ↑ SOCHA, Vladimír. Zkuste utéct tyranosaurovi. Osel.cz [online]. 19. září 2019. Dostupné online.  (česky)
  61. ↑ SOCHA, Vladimír. Unikátní objev ukazuje, jak svižně se dávný zabiják Tyrannosaurus rex pohyboval. veda.instory.cz [online]. 2020-10-12 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online.  (česky)
  62. ↑ Hirt, M. R.; Jetz, W.; Rall, B. C.; Brose, U. (2017). "A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest". Nature Ecology & Evolution. 1 (8): 1116–1122. doi: 10.1038/s41559-017-0241-4
  63. ↑ John R. Hutchinson (2021). The evolutionary biomechanics of locomotor function in giant land animals. Journal of Experimental Biology. 224 (11): jeb217463. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.217463
  64. ↑ SOCHA, Vladimír. Tyranosaurus poprvé vyvenčen. Osel.cz [online]. 23. dubna 2021. Dostupné online.  (česky)
  65. ↑ https://techfocus.cz/veda-vesmir/2687-tyranosaurus-by-svymi-celistmi-dokazal-rozdrtit-osobni-automobil.html
  66. ↑ BATES, K. T.; FALKINGHAM, P. L. Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics. S. 660–664. Biology Letters [online]. 2012-08-23 [cit. 2020-11-25]. Roč. 8, čís. 4, s. 660–664. Dostupné online. DOI 10.1098/rsbl.2012.0056. (anglicky) 
  67. ↑ SOCHA, Vladimír. Smrtící stisk T. rexe. osel.cz [online]. 22. dubna 2009. Dostupné online. 
  68. ↑ BATES, Karl T.; FALKINGHAM, Peter L. Correction to ‘Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics’. S. 20180160. Biology Letters [online]. 2018-04 [cit. 2020-11-25]. Roč. 14, čís. 4, s. 20180160. Dostupné online. DOI 10.1098/rsbl.2018.0160. (anglicky) 
  69. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak drtivý byl skutečně čelistní stisk tyranosaura?. osel.cz [online]. 22. května 2017. Dostupné online. 
  70. ↑ GIGNAC, Paul M.; ERICKSON, Gregory M. The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex. S. 2012. Scientific Reports [online]. 2017-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 7, čís. 1, s. 2012. Dostupné online. DOI 10.1038/s41598-017-02161-w. (anglicky) 
  71. ↑ BATES, Karl T.; FALKINGHAM, Peter L. The importance of muscle architecture in biomechanical reconstructions of extinct animals: a case study using Tyrannosaurus rex. S. 625–635. Journal of Anatomy [online]. 2018-11 [cit. 2020-11-25]. Roč. 233, čís. 5, s. 625–635. Dostupné online. DOI 10.1111/joa.12874. (anglicky) 
  72. ↑ WERNEBURG, Ingmar; ESTEVE-ALTAVA, Borja; BRUNO, Joana; TORRES LADEIRA, Marta; DIOGO, Rui. Unique skull network complexity of Tyrannosaurus rex among land vertebrates. S. 1520. Scientific Reports [online]. 2019-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 9, čís. 1, s. 1520. Dostupné online. DOI 10.1038/s41598-018-37976-8. (anglicky) 
  73. ↑ COST, Ian N.; MIDDLETON, Kevin M.; SELLERS, Kaleb C.; ECHOLS, Michael Scott; WITMER, Lawrence M.; DAVIS, Julian L.; HOLLIDAY, Casey M. Palatal Biomechanics and Its Significance for Cranial Kinesis in Tyrannosaurus rex. S. 999–1017. The Anatomical Record [online]. 2019-07-01 [cit. 2020-11-25]. Roč. 303, čís. 4, s. 999–1017. DOI 10.1002/ar.24219. (anglicky) 
  74. ↑ STANN, Eric. T. rex used a stiff skull to eat its prey. phys.org [online]. 2019-09-25 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  75. ↑ SATTLER, Franziska; SCHWARZ, Daniela. Tooth replacement in a specimen of Tyrannosaurus rex (Dinosauria, Theropoda) from the Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana. Historical Biology [online]. 2019-10-18 [cit. 2020-11-25]. DOI 10.1080/08912963.2019.1675052. (anglicky) 
  76. ↑ KOSCH, Jens C.D.; ZANNO, Lindsay E. Sampling impacts the assessment of tooth growth and replacement rates in archosaurs: implications for paleontological studies. S. e9918. PeerJ [online]. 2020-09-18 [cit. 2020-11-25]. Roč. 8, s. e9918. Dostupné online. DOI 10.7717/peerj.9918. (anglicky) 
  77. ↑ Andre J. Rowe & Eric Snively (2021). Biomechanics of juvenile tyrannosaurid mandibles and their implications for bite force. The Anatomical Record. doi: https://doi.org/10.1002/ar.24602
  78. ↑ https://phys.org/news/2021-03-younger-tyrannosaurus-rex-ferocious-adult.html
  79. ↑ Joseph E. Peterson, Z. Jack Tseng & Shannon Brink (2021). Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks. PeerJ. 9: e11450. doi: https://doi.org/10.7717/peerj.11450
  80. ↑ Florian Bouabdellah, Emily Lessner, and Julien Benoit (2022). The rostral neurovascular system of Tyrannosaurus rex. Palaeontologia Electronica. 25 (1): a3. doi: https://doi.org/10.26879/1178
  81. ↑ SOCHA, Vladimír (2021). Dinosauři – rekordy a zajímavosti. Nakladatelství Kazda, Brno. ISBN 978-80-7670-033-8 (str. 115)
  82. ↑ SOCHA, Vladimír. Objeveny fosilie tyranosauřího „batolete“. osel.cz [online]. 26. říjen 2020. Dostupné online. 
  83. ↑ SOCHA, Vladimír. Nejslavnější tyranosauří teenager je „půvabná Janička“. iDNES.cz [online]. 2017-11-11 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  84. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak velký byl čerstvě vylíhnutý T. rex?. osel.cz [online]. 19. listopadu 2018. Dostupné online. 
  85. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak rychle rostli tyranosauři. osel.cz [online]. 28. února 2011. Dostupné online. 
  86. ↑ a b ERICKSON, Gregory M.; MAKOVICKY, Peter J.; CURRIE, Philip J.; NORELL, Mark A.; YERBY, Scott A.; BROCHU, Christopher A. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. S. 772–775. Nature [online]. 2004-08-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 430, čís. 7001, s. 772–775. DOI 10.1038/nature02699. PMID 15306807. (anglicky) 
  87. ↑ SOCHA, Vladimír. V Montaně objeven další „rexík“. osel.cz [online]. 5. dubna 2018. Dostupné online. 
  88. ↑ PETERSON, Joseph E.; DAUS, Karsen N. Feeding traces attributable to juvenile Tyrannosaurus rex offer insight into ontogenetic dietary trends. S. e6573. PeerJ [online]. 2019-03-04 [cit. 2020-11-25]. Roč. 7, s. e6573. DOI 10.7717/peerj.6573. (anglicky) 
  89. ↑ A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence – Author Dr. Thomas D. Carr discusses his new study. peerj.com [online]. 2020-06-05 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  90. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak rostl král dinosaurů. osel.cz [online]. 11. června 2020. Dostupné online.  (česky)
  91. ↑ CULLEN, Thomas M.; CANALE, Juan I.; APESTEGUÍA, Sebastián; SMITH, Nathan D.; HU, Dongyu; MAKOVICKY, Peter J. Osteohistological analyses reveal diverse strategies of theropod dinosaur body-size evolution. S. 20202258. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [online]. 2020-11-25 [cit. 2020-11-25]. Roč. 287, čís. 1939, s. 20202258. DOI 10.1098/rspb.2020.2258. (anglicky) 
  92. ↑ Eva M. Griebeler (2021). Dinosaurian survivorship schedules revisited: new insights from an age-structured population model. Palaeontology. doi: https://doi.org/10.1111/pala.12576
  93. ↑ Tyranosauří trichomonóza. dinosaurusblog.com [online]. 2020-04-02 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  94. ↑ HAMM, C. A.; HAMPE, O.; SCHWARZ, D.; WITZMANN, F.; MAKOVICKY, P. J.; BROCHU, C. A.; REITER, R. A comprehensive diagnostic approach combining phylogenetic disease bracketing and CT imaging reveals osteomyelitis in a Tyrannosaurus rex. S. 18897. Scientific Reports [online]. 2020-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 10, čís. 1, s. 18897. Dostupné online. DOI 10.1038/s41598-020-75731-0. (anglicky) 
  95. ↑ https://www.osel.cz/11492-krale-dinosauru-trapil-zanet-kostni-drene.html
  96. ↑ SOCHA, Vladimír. Kouzlo dinosauřích koprolitů. osel.cz [online]. 8. dubna 2009. Dostupné online.  (česky)
  97. ↑ HANDWERK, Brian. T. Rex Was a Cannibal, Bone Gashes Suggest. National Geographic Magazine [online]. 2010-10-15 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  98. ↑ SOCHA, Vladimír. Tyranosauří kanibalismus potvrzen. osel.cz [online]. 23. dubna 2018. Dostupné online. 
  99. ↑ MCLAIN, Matthew A.; NELSEN, David; SNYDER, Keith; GRIFFIN, Christopher T.; SIVIERO, Bethania; BRAND, Leonard R.; CHADWICK, Arthur V. Tyrannosaur cannibalism: a case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. S. 164–173. PALAIOS [online]. 2018-04-24 [cit. 2020-11-25]. Roč. 33, čís. 4, s. 164–173. DOI 10.2110/palo.2017.076. (anglicky) 
  100. ↑ Brusatte, S. (2018). The Rise and Fall of the Dinosaurs. Harper Collins Publishers, New York (ISBN 978-0-06-249042-1); str. 203.
  101. ↑ SOCHA, Vladimír. Zkamenělý tyranosauří bobek. osel.cz [online]. 21. ledna 2019. Dostupné online.  (česky)
  102. ↑ SOCHA, Vladimír. Souboj titánů v druhohorním provedení. osel.cz [online]. 19. listopadu 2020. Dostupné online.  (česky)
  103. ↑ SOCHA, Vladimír. Kolik právníků by uživilo T. rexe. osel.cz [online]. 3. října 2019. Dostupné online.  (česky)
  104. ↑ Soichiro Kawabe & Soki Hattori (2021). Complex neurovascular system in the dentary of Tyrannosaurus. Historical Biology. doi: https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1965137
  105. ↑ SOCHA, Vladimír. Zabíjel tyranosaurus svoji kořist jedem?. Osel.cz [online]. 3. září 2021. Dostupné online.  (česky)
  106. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak svět poznal březí tyranosauřici. osel.cz [online]. 17. února 2015. Dostupné online. 
  107. ↑ SOCHA, Vladimír. Tyranosauří gravidita potvrzena. osel.cz [online]. 17. března 2016. Dostupné online. 
  108. ↑ HONE, David; MALLON, Jordan C.; HENNESSEY, Patrick; WITMER, Lawrence M. Ontogeny of a sexually selected structure in an extant archosaur Gavialis gangeticus (Pseudosuchia: Crocodylia) with implications for sexual dimorphism in dinosaurs. S. e9134. PeerJ [online]. 2020-05-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 8, s. e9134. Dostupné online. DOI 10.7717/peerj.9134. (anglicky) 
  109. ↑ SOCHA, Vladimír. Srdce jako mikrovlnka. osel.cz [online]. 7. července 2016. Dostupné online. 
  110. ↑ SOCHA, Vladimír. Tyranosaurovy užitečné pracky. Osel.cz [online]. 10. prosince 2020. Dostupné online. 
  111. ↑ Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies, Zebra Books, New York (str. 271-272).
  112. ↑ SOCHA, Vladimír. K čemu byly tyranosaurovi jeho ručky. Osel.cz [online]. 7. listopadu 2016. Dostupné online. 
  113. ↑ PICKRELL, John. T. Rex’s Tiny Arms May Have Been Vicious Weapons. National Geographic Magazine [online]. 2017-11-02 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  114. ↑ GEGGEL, Laura. Hail the Lizard King. T. Rex's Puny Arms Were Useful After All.. livescience.com [online]. 2018-10-18 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  115. ↑ Don Arp (2020). Developing an Assessment to Evaluate Tyrannosaurus rex Forelimb Use Cases. Biosis: Biological Systems. 1(3): 102-108. doi: https://doi.org/10.37819/biosis.001.03.0060
  116. ↑ Kevin Padian (2022). Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis. Acta Palaeontologica Polonica. 67 (1): 63-76. doi: https://doi.org/10.4202/app.00921.2021
  117. ↑ SOCHA, Vladimír. Byli tyranosauři teplokrevní?. osel.cz [online]. 29. listopadu 2016. Dostupné online. 
  118. ↑ SOCHA, Vladimír. Měl Tyrannosaurus v hlavě termostat?. Pravěk.info [online]. 13. září 2019. Dostupné online. 
  119. ↑ SOCHA, Vladimír. Chcete si poslechnout tyranosaura?. osel.cz [online]. 26. září 2019. Dostupné online. 
  120. ↑ Rozhovor o zvucích, vydávaných tyranosaury; pořad ČRo Meteor (čas 17:35 min.)
  121. ↑ SOCHA, Vladimír. Byl T. rex opeřený?. osel.cz [online]. 20. října 2015. Dostupné online. 
  122. ↑ SOCHA, Vladimír. Tyranosauří šupiny. osel.cz [online]. 8. června 2017. Dostupné online. 
  123. ↑ BELL, Phil R.; CAMPIONE, Nicolás E.; PERSONS, W. Scott; CURRIE, Philip J.; LARSON, Peter L.; TANKE, Darren H.; BAKKER, Robert T. Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. S. 20170092. Biology Letters [online]. 2017-06 [cit. 2020-11-25]. Roč. 13, čís. 6, s. 20170092. Dostupné online. DOI 10.1098/rsbl.2017.0092. (anglicky) 
  124. ↑ DICKSON, Meig. Is the tyrannosaur feather debate really over?. eartharchives.org [online]. [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  125. ↑ WITTON, Mark. Mark Witton.com Blog: Did tyrannosaurs smile like crocodiles? A discussion of cranial epidermal correlates in tyrannosaurid dinosaurs. markwitton-com.blogspot.com [online]. 2018-01-26 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  126. ↑ SOCHA, Vladimír. Ve stopách posledních gigantů. OSEL.cz [online]. 25. září 2017. Dostupné online.  (česky)
  127. ↑ T. Caneer, Tom Moklestad & Spencer G. Lucas (2021). Tracks in the Upper Cretaceous of the Raton Basin possibly show tyrannosaurid rising from a prone position. In: Lucas, S. G., Hunt, A. P. & Lichtig, A. J., 2021, Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 82: 29–37.
  128. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak tyranosauři vstávali ze země. OSEL.cz [online]. 15. ledna 2021. Dostupné online.  (česky)
  129. ↑ SOCHA, Vladimír. Tyranosaurus nebo hromový pták. OSEL.cz [online]. 12. listopadu 2020. Dostupné online. 
  130. ↑ SOCHA, Vladimír. Manospondylus gigas. osel.cz [online]. 2019-10-21 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  131. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak byl objeven Tyrannosaurus rex. osel.cz [online]. 21. dubna 2015. Dostupné online. 
  132. ↑ a b SOCHA, Vladimír. AMNH 5027. OSEL.cz [online]. 23. dubna 2019. Dostupné online. 
  133. ↑ Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. 22 (16): 281–296. hdl: 2246/1473.
  134. ↑ SOCHA, Vladimír. Tyrannosaurus s tělním pancířem. Pravěk.info [online]. 27. září 2018. Dostupné online.  (česky)
  135. ↑ SOCHA, Vladimír. Potkal se T. rex s australopitéky?. osel.cz [online]. 2019-11-28 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  136. ↑ SAUER, Nicholas. Jurassic Days: Tyrannosaurus rex [online]. Carnegie Museum of Natural History, 2020-07-10 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  137. ↑ CARPENTER, Kenneth. Evidence of predatory behavior by carnivorous dinosaurs. S. 135–144. GAIA [online]. 1998-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 15, s. 135–144. Dostupné online. ISSN 0871-5424 : 0871-5424. (anglicky) 
  138. ↑ YUN, Chan-gyu. Evidence points out that " Nanotyrannus" is a juvenile Tyrannosaurus rex. PeerJ PrePrints [online]. 2015-02-24 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. DOI 10.7287/peerj.preprints.852v1. (anglicky) 
  139. ↑ SOCHA, Vladimír. Je Nanotyrannus platným rodem?. OSEL.cz [online]. 14. listopadu 2016. Dostupné online. 
  140. ↑ SOCHA, Vladimír. Stále záhadný Tyrannosaurus X. osel.cz [online]. 27. dubna 2017. Dostupné online. 
  141. ↑ WOODWARD, Holly N.; TREMAINE, Katie; WILLIAMS, Scott A.; ZANNO, Lindsay E.; HORNER, John R.; MYHRVOLD, Nathan. Growing up Tyrannosaurus rex : Osteohistology refutes the pygmy “ Nanotyrannus ” and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus. S. eaax6250. Science Advances [online]. 2020-01 [cit. 2020-11-25]. Roč. 6, čís. 1, s. eaax6250. Dostupné online. DOI 10.1126/sciadv.aax6250. (anglicky) 
  142. ↑ ALTERNATE CARTOON UNIVERSE. Scientists have figured out what a Tyrannosaurus Rex sounds like... and this is it.. [s.l.]: [s.n.] Dostupné online. 
  143. ↑ Řev Tyrannosaura rexe připomíná ptačí zpěv, šokovali vědci. TÝDEN.cz. 2017-12-16. Dostupné online [cit. 2017-12-23]. 
  144. ↑ CALVO, Jorge Orlando; CORIA, Rodolfo A. New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found. S. 117–122. GAIA [online]. 1998-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 15, s. 117–122. Dostupné online. ISSN 0871-5424. (anglicky) 
  145. ↑ Příliš velcí tyranosauři. dinosaurusblog.com [online]. 2018-07-18 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  146. ↑ SASSO, Cristiano Dal; MAGANUCO, Simone; BUFFETAUT, Eric; MENDEZ, Marco A. New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus , with remarks on its size and affinities. S. 888–896. Journal of Vertebrate Paleontology [online]. 2005-12-30. Roč. 25, čís. 4, s. 888–896. DOI 10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. 
  147. ↑ Jak velký byl Spinosaurus?. dinosaurusblog.com [online]. 2017-02-20 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  148. ↑ Top 5 obřích dinosauřích zabijáků. dinosaurusblog.com [online]. 2020-04-20 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  149. ↑ SCHWEITZER, Mary H.; WITTMEYER, Jennifer L.; HORNER, John R.; TOPORSKI, Jan K. Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. S. 1952–1955. Science [online]. 2005-03-25 [cit. 2020-11-25]. Roč. 307, čís. 5717, s. 1952–1955. DOI 10.1126/science.1108397. (anglicky) 
  150. ↑ Jak svět poznal těhotnou tyranosauřici. dinosaurusblog.com [online]. 2015-02-17 [cit. 2020-11-25]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2021-04-15. 
  151. ↑ Archivovaná kopie. crystallography.conferenceseries.com [online]. [cit. 2018-08-06]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2018-08-06. 
  152. ↑ BOATMAN, Elizabeth M.; GOODWIN, Mark B.; HOLMAN, Hoi-Ying N.; FAKRA, Sirine; ZHENG, Wenxia; GRONSKY, Ronald; SCHWEITZER, Mary H. Mechanisms of soft tissue and protein preservation in Tyrannosaurus rex. S. 15678. Scientific Reports [online]. 2019-12 [cit. 2020-11-25]. Roč. 9, čís. 1, s. 15678. Dostupné online. DOI 10.1038/s41598-019-51680-1. (anglicky) 
  153. ↑ SOCHA, Vladimír. Co je nového u dinosauřích měkkých tkání?. osel.cz [online]. 2019-11-21 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  154. ↑ https://www.abicko.cz/clanek/precti-si-priroda/28821/zahada-tyranosaura-a-jeho-dna-seznamte-se-s-b-rexem.html
  155. ↑ Aurore Canoville, Lindsay E. Zanno, Wenxia Zheng & Mary H. Schweitzer (2021). Keratan sulfate as a marker for medullary bone in fossil vertebrates. Journal of Anatomy. doi: https://doi.org/10.1111/joa.13388
  156. ↑ Paul V. Ullmann, Kyle Macauley, Richard D. Ash, Ben Shoup and John B. Scannella (2021). Taphonomic and Diagenetic Pathways to Protein Preservation, Part I: The Case of Tyrannosaurus rex Specimen MOR 1125. Biology. 10 (11): 1193. doi: https://doi.org/10.3390/biology10111193
  157. ↑ SOCHA, Vladimír. Příběh gravidní tyranosauřice pokračuje. OSEL.cz [online]. 23. prosince 2021. Dostupné online.  (česky)
  158. ↑ Kenneth Carpenter & Philip J. Currie (1990). "Variation in Tyrannosaurus rex". Dinosaur Systematics. Cambridge University Press. p. 143. ISBN 0-521-43810-1.
  159. ↑ Chcete si koupit tyranosaura?. dinosaurusblog.com [online]. 2017-10-05 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. 
  160. ↑ SOCHA, Vladimír. Tyranosauří celebrita Stan. osel.cz [online]. 21. května 2018. Dostupné online. 
  161. ↑ https://www.sciencedaily.com/releases/2021/12/211201085141.htm
  162. ↑ SOCHA, Vladimír. Nejstarší tyranosaurus je čestným Holanďanem. osel.cz [online]. 2. února 2017. Dostupné online. 
  163. ↑ Larson, Peter L.; Carpenter, Kenneth (2008). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King. Bloomington, Ind.: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35087-9.
  164. ↑ CARR, Thomas. Tyrannosauroidea central: Tyrannosaurus rex: 115 Years Old & Royally F***ed. tyrannosauroideacentral.blogspot.com [online]. 2020-10-14 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  165. ↑ https://duelingdinosaurs.org/
  166. ↑ ROSS, Robert M.; DUGGAN-HAAS, Don; ALLMON, Warren D. The Posture of Tyrannosaurus rex : Why Do Student Views Lag Behind the Science?. S. 145–160. Journal of Geoscience Education [online]. 2013-02-21 [cit. 2020-11-25]. Roč. 61, čís. 1, s. 145–160. Dostupné online. DOI 10.5408/11-259.1. (anglicky) 
  167. ↑ Bakker, Robert (2000). "Prologue". In Fiffer S. Tyrannosaurus Sue. New York: W. H. Freeman & Company. pp. xi–xiv. ISBN 0-7167-4017-6.
  168. ↑ https://www.linkedin.com/pulse/t-rexbeyond-pop-culture-monster-panos-grigorakakis/
  169. ↑ Displaying the Tyrant King (Redux). extinctmonsters.net [online]. 2020-06-15 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  170. ↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/jak-lovil-t-rex-tyranosaurus.A210331_224746_software_mla
  171. ↑ Fearsome Dinosaur Immortalized on Forever Stamps. prnewswire.com [online]. 2019-08-29 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  172. ↑ GOAD, Molly. Mighty Tyrannosaurus rex revered during first-day stamp ceremony. linns.com [online]. 2019-09-05 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  173. ↑ https://www.fieldmuseum.org/blog/sue-t-rex
  174. ↑ Stan the Tyrannosaurus rex [online]. paleontologyworld.com, 2017-02-09 [cit. 2020-11-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  175. ↑ Archivovaná kopie. vubtoday.be [online]. [cit. 2019-09-27]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2019-10-22. 
  176. ↑ https://techfocus.cz/veda-vesmir/2688-do-vesmiru-se-diky-americkym-astronautum-podivaly-uz-tri-dinosauri-zkameneliny.html
  177. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak nekreslit tyranosaura. OSEL.cz [online]. 1. června 2021. Dostupné online.  (česky)
  178. ↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/dinosaurus-fosilie-zkamenelina-jursky-park-tyranosaurus-rex-dravec.A211126_135407_veda_vse
  179. ↑ SOCHA, Vladimír. Největší nesmysly tradované o druhu Tyrannosaurus rex. OSEL.cz [online]. 12. listopadu 2021. Dostupné online.  (česky)

Literatura

Související články

Externí odkazy

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Tyrannosaurus&oldid=21195248“