Přeskočit na obsah

Eukaryota: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Smazaný obsah Přidaný obsah
upravy
ulozeni
Řádek 22: Řádek 22:
K eukaryotním organismům se řadí většina buněčných organismů, vyjma [[bakterie|bakterií]] a [[archea|archeí]], tedy [[prokaryota|prokaryot]]. Dřívější říše [[rostliny]], [[houby]], [[živočichové]] a [[protista]] byly v současnosti nahrazeny několika přirozenými skupinami: [[Amoebozoa]], [[Opisthokonta]], [[Rhizaria]], [[Archaeplastida]], [[Chromalveolata]] a [[Excavata]].
K eukaryotním organismům se řadí většina buněčných organismů, vyjma [[bakterie|bakterií]] a [[archea|archeí]], tedy [[prokaryota|prokaryot]]. Dřívější říše [[rostliny]], [[houby]], [[živočichové]] a [[protista]] byly v současnosti nahrazeny několika přirozenými skupinami: [[Amoebozoa]], [[Opisthokonta]], [[Rhizaria]], [[Archaeplastida]], [[Chromalveolata]] a [[Excavata]].


Odhady týkající se počtu druhů eukaryot se pohybují mezi 5 a 30 miliony.<ref>{{Citsce monografie | vydavatel = Island Press| isbn = 1559632275| příjmení = Hassan| jméno = Rashid M.| spoluautoři = Robert. Scholes, Neville. Ash, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group.| titul = Ecosystems and human well-being : current state and trends : findings of the Condition and Trends Working Group| místo = Washington, DC| edice = The millennium ecosystem assessment series, v. 1| rok = 2005}}</ref>
Odhady týkající se počtu druhů eukaryot se pohybují mezi 5 a 30 miliony.<ref>{{Citace monografie | vydavatel = Island Press| isbn = 1559632275| příjmení = Hassan| jméno = Rashid M.| spoluautoři = Robert. Scholes, Neville. Ash, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group.| titul = Ecosystems and human well-being : current state and trends : findings of the Condition and Trends Working Group| místo = Washington, DC| edice = The millennium ecosystem assessment series, v. 1| rok = 2005}}</ref>


== Eukaryotická buňka ==
== Eukaryotická buňka ==
Řádek 42: Řádek 42:


[[Soubor:Grypania spiralis.JPG|thumb|left|Tyto vláknité fosílie rodu ''[[Grypania]]'', dosahující velikosti až několika [[centimetr|cm]], byly nalezeny v [[Montana|Montaně]] a v [[Michigan]]u, [[Spojené státy americké|USA]]. Dnes jsou považovány za dvě miliardy let staré [[fotosyntéza|fotosyntetizující]] [[řasy]]<ref name=knoll /><ref name=megaalgae>{{citace periodika | autor = Han, T.M., Runnegar, B. | titul = Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan | periodikum = Science | rok = 1992 | ročník =257| číslo =5067| strany=232-5 | pmid = 1631544}}</ref>]]
[[Soubor:Grypania spiralis.JPG|thumb|left|Tyto vláknité fosílie rodu ''[[Grypania]]'', dosahující velikosti až několika [[centimetr|cm]], byly nalezeny v [[Montana|Montaně]] a v [[Michigan]]u, [[Spojené státy americké|USA]]. Dnes jsou považovány za dvě miliardy let staré [[fotosyntéza|fotosyntetizující]] [[řasy]]<ref name=knoll /><ref name=megaalgae>{{citace periodika | autor = Han, T.M., Runnegar, B. | titul = Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan | periodikum = Science | rok = 1992 | ročník =257| číslo =5067| strany=232-5 | pmid = 1631544}}</ref>]]
Vznik [[eukaryotická buňka|eukaryotických buněk]] (a potažmo tedy eukaryot) je významný milník v evoluční historii života, je však spíše zahalen nejistotou. Někdy se datuje do doby před 1,8&nbsp;-&nbsp;1,3 miliardami lety, tedy velmi brzy před [[kambrium|kambrijskou]] a [[ediakaran|ediakarskou]] diverzifikací života. Tomu nasvědčují i [[proterozoikum|starohorní]] fosilní nálezy [[protisté|protistů]], které jsou označovány za časné zástupce eukaryot.<ref name=knoll>{{citace periodika | jméno = Andrew H. | příjmení = Knoll | spoluautoři = Javaux, E.J, Hewitt, D. and Cohen, P. | titul = Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans | periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Part B | rok =2006 | ročník =361 | číslo =1470 | strany=1023–1038 | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1578724 | doi = 10.1098/rstb.2006.1843 | pmid = 16754612
Vznik [[eukaryotická buňka|eukaryotických buněk]] (a potažmo tedy eukaryot) je významný milník v evoluční historii života, je však spíše zahalen nejistotou. Někdy se datuje do doby před 1,8&nbsp;-&nbsp;1,3 miliardami lety, tedy velmi brzy před [[kambrium|kambrijskou]] a [[ediakaran|ediakarskou]] diverzifikací života.<ref name=knoll /> Jindy se dokonce uvádí doba před dvěma miliardami lety.<ref name=paraziti /> Z těchto období naší geologické historie máme jen málo fosilních nálezů eukaryot, i když výjimky existují: máme [[proterozoikum|starohorní]] fosilní nálezy [[protisté|protistů]], které jsou označovány za časné zástupce eukaryot.<ref name=knoll>{{citace periodika | jméno = Andrew H. | příjmení = Knoll | spoluautoři = Javaux, E.J, Hewitt, D. and Cohen, P. | titul = Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans | periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Part B | rok =2006 | ročník =361 | číslo =1470 | strany=1023–1038 | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1578724 | doi = 10.1098/rstb.2006.1843 | pmid = 16754612
}}</ref> Některé nálezy řas (''[[Grypania]]'') jsou podle jejich objevitelů až 2,1 miliardy let staré.<ref name=megaalgae /> Stopy po existenci eukaryot byly dokonce nalezeny i v australských [[břidlice|břidlicích]] starých 2,7 miliardy let.<ref>{{citace periodika | autor = Brocks, J.J., Logan, G.A., Buick, R. Summons, R.E. | titul = Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes | rok = 1999 | periodikum = Science | měsíc = August ż den = 13 | ročník = 285 | číslo = 5430 | strany = 1033-1036 | doi = 10.1126/science.285.5430.1033 | pmid = 10446042}}</ref> I přes tyto nálezy se hlavní současné linie eukaryot pravděpodobně oddělily až ke konci starohor, konkrétně v období mezi 1,3–0,72 miliardami let. [[Fosílie]] časných eukaryot, jako je například ''[[Shuiyousphaeridium macroreticulatum]]'', může být obtížné odlišit od [[prokaryotická buňka|prokaryotických buněk]]. U zmíněného eukaryonta se však při jeho řazení vycházelo z velkých rozměrů buňky, pevnou stěnou a výrůstků na jejím povrchu.<ref name=knoll />
}}</ref> Také některé nálezy řas (''[[Grypania]]'') jsou podle jejich objevitelů až 2,1 miliardy let staré.<ref name=megaalgae /> Stopy po existenci eukaryot byly dokonce nalezeny i v australských [[břidlice|břidlicích]] starých 2,7 miliardy let.<ref>{{citace periodika | autor = Brocks, J.J., Logan, G.A., Buick, R. Summons, R.E. | titul = Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes | rok = 1999 | periodikum = Science | měsíc = August ż den = 13 | ročník = 285 | číslo = 5430 | strany = 1033-1036 | doi = 10.1126/science.285.5430.1033 | pmid = 10446042}}</ref> I přes tyto nálezy se hlavní současné linie eukaryot pravděpodobně oddělily až ke konci starohor, konkrétně v období mezi 1,3–0,72 miliardami let. [[Fosílie]] časných eukaryot, jako je například ''[[Shuiyousphaeridium macroreticulatum]]'', může být obtížné odlišit od [[prokaryotická buňka|prokaryotických buněk]]. U zmíněného eukaryonta se však při jeho řazení vycházelo z velkých rozměrů buňky, pevnou stěnou a výrůstků na jejím povrchu.<ref name=knoll />


Většinu nálezů z starohor však nejsou vědci schopni zařadit do konkrétnější skupiny eukaryot. Kvalitní fosílie eukaryot se začínají objevovat až v ediakaru a kambriu, tedy asi před půl miliardou let. V ediakaru nacházíme vyjma [[zelené řasy|zelených řas]] také zvláštní [[plankton]]ní organismy ze skupiny ''[[Acritarcha]]''.<ref>{{citace elektronické monografie | titul = Life of the Vendian | autor = University of Berkeley | url = http://www.ucmp.berkeley.edu/vendian/vendianlife.html}}</ref> Kambrium probíhá ve znamení tzv. [[kambrijská exploze|kambrijské exploze]] druhů, při níž pravděpodobně vzniklo velké množství současných fylogenetických linií, včetně mnoha recentních živočišných kmenů.<ref>{{citace elektronické monografie | titul = Cambrian: Life | autor = University of Berkeley | url = http://www.ucmp.berkeley.edu/cambrian/camblife.html}}</ref>
Většinu nálezů z starohor však nejsou vědci schopni zařadit do konkrétnější skupiny eukaryot. Kvalitní fosílie eukaryot se začínají objevovat až v ediakaru a kambriu, tedy asi před půl miliardou let. V ediakaru nacházíme vyjma [[zelené řasy|zelených řas]] také zvláštní [[plankton]]ní organismy ze skupiny ''[[Acritarcha]]''.<ref>{{citace elektronické monografie | titul = Life of the Vendian | autor = University of Berkeley | url = http://www.ucmp.berkeley.edu/vendian/vendianlife.html}}</ref> Kambrium probíhá ve znamení tzv. [[kambrijská exploze|kambrijské exploze]] druhů, při níž pravděpodobně vzniklo velké množství současných fylogenetických linií, včetně mnoha recentních živočišných kmenů.<ref>{{citace elektronické monografie | titul = Cambrian: Life | autor = University of Berkeley | url = http://www.ucmp.berkeley.edu/cambrian/camblife.html}}</ref>
Řádek 86: Řádek 86:
Většina dnešních systémů uznává [[třídoménový systém]] z roku 1990 a s ním spojenou existenci [[doména (biologie)|domény]] eukaryota.<ref name=taxonomicon>{{citace elektronické monografie | titul = Taxon: Domain Eukaryota | url = http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=71606&tree=0.1}}</ref><ref>{{citace elektronické monografie | titul = Biolib - Eukaryota (jaderní) | url = http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14783/}}</ref> Eukaryota a [[archea]] jsou společně někdy řazena do skupiny [[Neomura]], jelikož se zdá, že jsou tyto dvě domény vzájemně příbuzné.<ref name=origin>{{citace periodika | titul = The origin of eukaryotic and archaebacterial cells. | autor = Cavalier-Smith T. | rok = 1987 | periodikum = Ann N Y Acad Sci. ;503 | strany = 17-54.}}</ref><ref>{{citace periodika | titul = The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. | autor = Cavalier-Smith T. | rok = 2002 | periodikum = Int J Syst Evol Microbiol. 52(Pt 1) | strany = 7-76}}</ref>
Většina dnešních systémů uznává [[třídoménový systém]] z roku 1990 a s ním spojenou existenci [[doména (biologie)|domény]] eukaryota.<ref name=taxonomicon>{{citace elektronické monografie | titul = Taxon: Domain Eukaryota | url = http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=71606&tree=0.1}}</ref><ref>{{citace elektronické monografie | titul = Biolib - Eukaryota (jaderní) | url = http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14783/}}</ref> Eukaryota a [[archea]] jsou společně někdy řazena do skupiny [[Neomura]], jelikož se zdá, že jsou tyto dvě domény vzájemně příbuzné.<ref name=origin>{{citace periodika | titul = The origin of eukaryotic and archaebacterial cells. | autor = Cavalier-Smith T. | rok = 1987 | periodikum = Ann N Y Acad Sci. ;503 | strany = 17-54.}}</ref><ref>{{citace periodika | titul = The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. | autor = Cavalier-Smith T. | rok = 2002 | periodikum = Int J Syst Evol Microbiol. 52(Pt 1) | strany = 7-76}}</ref>


Klasifikace této domény na úrovni [[říše (biologie)|říší]] však není zcela ustálena. Zatímco se některé systémy stále drží taxonů [[prvoci]] (Protozoa), [[protisté]] (Protista) či [[chromisté]] (Chromista)<ref name=taxonomicon />, jiné systémy s těmito termíny vůbec či téměř neoperují. Do centra pozornosti se staví několik skupin, označovaných jako říše<ref name=adl>{{citace periodika | autor = Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor | titul = The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists | periodikum = Journal of Eukaryotic Microbiology | rok = 2005 | ročník = 52 | číslo = 5 | strany = 399-451 | url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x }}</ref>, [[infraříše]]<ref>{{citace periodika | autor = Cavalier-Smith T. | titul = The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa | periodikum = Int J Syst Evol Microbiol.| rok = 2002 | měsíc = Mar | ročník = 52 | číslo =Pt 2 | strany = 297-354 | url = http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/2/297}}</ref> či ''supergroups''.<ref name=phylogenomics>{{citace periodika | autor = Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjæveland Å, Nikolaev SI, et al. | rok = 2007 | titul = Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups | periodikum = PLoS ONE | ročník = 2 | číslo = 8: e790 | doi = 10.1371/journal.pone.0000790 | strany = e790}}</ref> Nejčastěji těchto skupin není více než šest<ref name=adl />, z nichž první dvě supergroups (tedy [[Opisthokonta]] a [[Amoebozoa]]) mohou být spojovány do skupiny [[Unikonta]], zbytek jsou takzvaná [[Bikonta]]:
Klasifikace této domény na úrovni [[říše (biologie)|říší]] však není zcela ustálena. Zatímco se některé systémy stále drží taxonů [[prvoci]] (Protozoa), [[protisté]] (Protista) či [[chromisté]] (Chromista)<ref name=taxonomicon />, jiné systémy s těmito termíny vůbec či téměř neoperují. Do centra pozornosti se staví několik skupin, označovaných jako říše<ref name=adl>{{citace periodika | autor = Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor | titul = The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists | periodikum = Journal of Eukaryotic Microbiology | rok = 2005 | ročník = 52 | číslo = 5 | strany = 399-451 | url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x }}</ref>, [[infraříše]]<ref>{{citace periodika | autor = Cavalier-Smith T. | titul = The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa | periodikum = Int J Syst Evol Microbiol.| rok = 2002 | měsíc = Mar | ročník = 52 | číslo =Pt 2 | strany = 297-354 | url = http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/2/297}}</ref>, „supergroups“<ref name=phylogenomics>{{citace periodika | autor = Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjæveland Å, Nikolaev SI, et al. | rok = 2007 | titul = Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups | periodikum = PLoS ONE | ročník = 2 | číslo = 8: e790 | doi = 10.1371/journal.pone.0000790 | strany = e790}}</ref> či „megagroups“<ref name=paraziti />. Nejčastěji těchto skupin není více než šest<ref name=adl />, z nichž první dvě (tedy [[Opisthokonta]] a [[Amoebozoa]]) mohou být spojovány do skupiny [[Unikonta]], zbytek jsou takzvaná [[Bikonta]]:


{| cellspacing=4 style="text-align:left"
{| cellspacing=4 style="text-align:left"
| '''Supergroup''' || '''Příklad zařazovaných skupin'''
| „Říše“ || Příklad zařazovaných skupin
|-
|-
| [[Opisthokonta]] || [[živočichové]], [[houby]], [[trubénky]]
| [[Opisthokonta]] || [[živočichové]], [[houby]], [[trubénky]]
Řádek 104: Řádek 104:
|}
|}


Vědecká studie z roku 2007 redukovala počet základních eukaryotických ''supergroups'' na pouhé čtyři - [[Unikonta]] (tedy [[Opisthokonta]] a [[Amoebozoa]]), „[[SAR (taxonomie)|SAR]]“ ([[Stramenopila]], [[Alveolata]] a [[Rhizaria]]), [[Excavata]] a [[Archaeplastida]].<ref name=phylogenomics /> Ať už přijmeme tu či onu verzi fylogenetického stromu eukaryot, stále nejsme schopni některá eukaryota zařadit do jakékoliv z ''supergroups''. Mezi tyto tzv. ''[[incertae sedis]]'' patří zejména [[Apusozoa]], [[Centrohelida]], [[Collodictyonidae]], [[Ebriacea]], ale i další skupiny včetně asi 250 rodů s neznámou příslušností.<ref name=adl />
Vědecká studie z roku 2007 dokonce redukovala počet základních eukaryotických říší na pouhé čtyři - [[Unikonta]] (tedy [[Opisthokonta]] a [[Amoebozoa]]), „[[SAR (taxonomie)|SAR]]“ ([[Stramenopila]], [[Alveolata]] a [[Rhizaria]]), [[Excavata]] a [[Archaeplastida]].<ref name=phylogenomics /> Ať už přijmeme tu či onu verzi fylogenetického stromu eukaryot, stále některá eukaryota nejsme schopni zařadit do jedné z těchto skupin. Mezi tyto ''[[incertae sedis]]'' patří zejména [[Apusozoa]], [[Centrohelida]], [[Collodictyonidae]], [[Ebriacea]], ale i další skupiny včetně asi 250 rodů s neznámou příslušností.<ref name=adl />


== Genetika ==
== Genetika ==

[[Genetický materiál]] v podobě [[DNA]] je uložen v [[buněčné jádro|jádře]] a v [[semiautonomní organela|semiautonomních organelách]], jako jsou [[mitochondrie]] a [[plastid]]y. Tato DNA se následně, podobně jako u ostatních domén organismů, [[Transkripce (DNA)|přepisuje]] do [[RNA]] a ta pak slouží buď k [[proteosyntéza|syntéze proteinů]], nebo má určitou [[katalyzátor|katalytickou]] funkci jako taková. V rámci RNA, jež neslouží k proteosyntéze, rozlišujeme rRNA

Mitochondriální DNA i plastidová DNA jsou relativně malé a cirkulární a považují se za pozůstatek po [[endosymbióza|endosymbiotické]] události, při níž byl eukaryotní buňkou pohlcen [[prokaryota|prokaryotní]] organismus. [[Mitochondriální DNA]] má mnoho společných znaků s DNA [[Alphaproteobacteria|alfa proteobakterií]], plastidová vykazuje příbuznost s DNA [[sinice|cyanobakterií]] (sinic).

Velikost jaderného genomu je značně rozmanitý. Nejmenší eukaryotický genom, pouze 2,9 milionu párů [[nukleová báze|bází]], má vnitrobuněčná parazitická [[mikrosporidie]] jménem ''[[Encephalitozoon cuniculi]]''<ref>{{Citace periodika| doi = 11719806| issn = 0028-0836| ročník = 414| číslo = 6862| strany = 450-3| příjmení = Katinka| jméno = M D| spoluautoři = S Duprat, E Cornillot, G Méténier, F Thomarat, G Prensier, V Barbe, E Peyretaillade, P Brottier, P Wincker, F Delbac, H El Alaoui, P Peyret, W Saurin, M Gouy, J Weissenbach, C P Vivarčs| titul = Genome sequence and gene compaction of the eukaryote parasite Encephalitozoon cuniculi| periodikum= Nature| | rok = 2001 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11719806}}</ref><ref>{{Citace periodika| doi = 1471-2164-8-309| issn = 1471-2164| ročník = 8| strany = 309| příjmení = Miranda-Saavedra| jméno = Diego| spoluautoři = Michael J R Stark, Jeremy C Packer, Christian P Vivares, Christian Doerig, Geoffrey J Barton| titul = The complement of protein kinases of the microsporidium Encephalitozoon cuniculi in relation to those of Saccharomyces cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe| periodikum = BMC Genomics| rok = 2007| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17784954}}</ref>, a to proto, že u ní došlo k redukci genomu v rámci jejího parazitického způsobu života. Naopak největší genom (670 miliard párů [[nukleová báze|bází]]) má [[Amoeba dubia]]<ref>{{Citace periodika| doi = msn032| issn = 1537-1719| ročník = 25| číslo = 4| strany = 787-94| příjmení = Parfrey| jméno = Laura Wegener| spoluautoři = Daniel J G Lahr, Laura A Katz| titul = The dynamic nature of eukaryotic genomes| periodikum = Molecular Biology and Evolution| datum = 2008 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18258610}}</ref>


== Metabolismus ==
== Metabolismus ==
Řádek 120: Řádek 126:
== Parazitická eukaryota ==
== Parazitická eukaryota ==


Množství eukaryotických organismů se vyznačuje parazitickým způsobem života, a to často bez ohledu na jejich vzájemnou nepříbuznost. Zejména jednobuněční parazité člověka jsou v centru zájmu vědců. Z říše [[Excavata]] patří mezi perazity určité [[retortamonády]] (Retortamonadida, např. ''[[Retortamonas intestinalis]]''), mnoho [[diplomonády|diplomonád]] (Diplomonadida, např. ''[[Giardia lamblia]]'') a [[trichomonády|trichomonád]] (Trichomonadida, např. ''[[Trichomonas vaginalis]]''), dále [[trypanozomy]] (Trypanosomatida, zejména rody ''[[Trypanosoma]]'' a ''[[Leishmania]]'') či někteří zástupci třídy [[Heterolobosea]] (např. ''[[Naegleria fowleri]]''). Z říše [[Chromalveolata]] známe některé parazitické [[nálevníci|nálevníky]] (Ciliophora), ale vyšší význam pro nás mají zejména parazitičtí [[výtrusovci]] (Apicomplexa), jako [[kryptosporidie]] (Cryptosporidea), [[kokcidie]] (Coccidea) včetně ''[[Toxoplasma|Toxoplasmy]]'', a dále [[krvinkovky]] (Haematozoea) včetně rodu ''[[Plasmodium]]''. Z říše [[Rhizaria]] se vyznačují parazitickým způsobem života například [[plasmodiofory]] (Phytomyxea) či [[haplosporidie]] (Haplosporidia). Z říše [[Amoebozoa]] mezi cizopasníky patří namátkou ''[[Acanthamoeba]]'', ''[[Entamoeba histolytica]]'' a další. Známe i mnohé parazitické [[rostliny]] (vývojová linie [[Archaeplastida]]), konkrétně jednobuněčné řasy ''[[Chlorella|Chlorelly]]'', ale i mnohé vyšší rostliny, jako kokotice (Cuscuta) či [[hlístník hnízdák]] (Neottia nidus-avis). Z větve směřující k [[živočichové|živočichům]] a [[houby|houbám]] (Opisthokonta) jsou známy rovněž mnozí parazité: například [[Mesomycetozoa|plísňovky]] (Mesomycetozoa) a [[Výtrusenky|rybomorky]] (Myxozoa). Z říše houby (Fungi) parazitují [[mikrosporidie]] (Microspora), různé [[plísně]] (např. rody ''[[Aspergillus]]'', ''[[Penicillium]]'') a [[kvasinky]] (např. ''[[Candida albicans]]''). Z živočichů (Metazoa) parazitují mnozí zástupci kmene ploštěnců (Platyhelminthes), jako [[ploštěnky]] (Turbellaria), [[tasemnice]] (Cestoda), [[jednorodí]] (Monogenea) a [[motolice]] (Trematoda). Dále jsou paraziti mezi kmeny [[vrtejši]] (Acanthocephala), [[kroužkovci]] (Annelida, zejména [[pijavice]], Hirudinea) a též v rámci kmene [[hlístice]] (Nematoda) a [[strunovci]] (Nematomorpha). Existují však i parazitičtí [[členovci]] (Arthropoda) i [[strunatci]] (Chordata).<ref>{{Citace monografie| edice = Vyd. 1| vydavatel = Triton| isbn = 978-80-7387-008-9| strany = 318| příjmení = Volf| jméno= Petr| titul = Paraziti a Jejich Biologie| místo = Praha| rok = 2007}}</ref>
Množství eukaryotických organismů se vyznačuje parazitickým způsobem života, a to často bez ohledu na jejich vzájemnou nepříbuznost. Zejména jednobuněční parazité člověka jsou v centru zájmu vědců. Z říše [[Excavata]] patří mezi perazity určité [[retortamonády]] (Retortamonadida, např. ''[[Retortamonas intestinalis]]''), mnoho [[diplomonády|diplomonád]] (Diplomonadida, např. ''[[Giardia lamblia]]'') a [[trichomonády|trichomonád]] (Trichomonadida, např. ''[[Trichomonas vaginalis]]''), dále [[trypanozomy]] (Trypanosomatida, zejména rody ''[[Trypanosoma]]'' a ''[[Leishmania]]'') či někteří zástupci třídy [[Heterolobosea]] (např. ''[[Naegleria fowleri]]''). Z říše [[Chromalveolata]] známe některé parazitické [[nálevníci|nálevníky]] (Ciliophora), ale vyšší význam pro nás mají zejména parazitičtí [[výtrusovci]] (Apicomplexa), jako [[kryptosporidie]] (Cryptosporidea), [[kokcidie]] (Coccidea) včetně ''[[Toxoplasma|Toxoplasmy]]'', a dále [[krvinkovky]] (Haematozoea) včetně rodu ''[[Plasmodium]]''. Z říše [[Rhizaria]] se vyznačují parazitickým způsobem života například [[plasmodiofory]] (Phytomyxea) či [[haplosporidie]] (Haplosporidia). Z říše [[Amoebozoa]] mezi cizopasníky patří namátkou ''[[Acanthamoeba]]'', ''[[Entamoeba histolytica]]'' a další. Známe i mnohé parazitické [[rostliny]] (vývojová linie [[Archaeplastida]]), konkrétně jednobuněčné řasy ''[[Chlorella|Chlorelly]]'', ale i mnohé vyšší rostliny, jako kokotice (Cuscuta) či [[hlístník hnízdák]] (Neottia nidus-avis). Z větve směřující k [[živočichové|živočichům]] a [[houby|houbám]] (Opisthokonta) jsou známy rovněž mnozí parazité: například [[Mesomycetozoa|plísňovky]] (Mesomycetozoa) a [[Výtrusenky|rybomorky]] (Myxozoa). Z říše houby (Fungi) parazitují [[mikrosporidie]] (Microspora), různé [[plísně]] (např. rody ''[[Aspergillus]]'', ''[[Penicillium]]'') a [[kvasinky]] (např. ''[[Candida albicans]]''). Z živočichů (Metazoa) parazitují mnozí zástupci kmene ploštěnců (Platyhelminthes), jako [[ploštěnky]] (Turbellaria), [[tasemnice]] (Cestoda), [[jednorodí]] (Monogenea) a [[motolice]] (Trematoda). Dále jsou paraziti mezi kmeny [[vrtejši]] (Acanthocephala), [[kroužkovci]] (Annelida, zejména [[pijavice]], Hirudinea) a též v rámci kmene [[hlístice]] (Nematoda) a [[strunovci]] (Nematomorpha). Existují však i parazitičtí [[členovci]] (Arthropoda) i [[strunatci]] (Chordata).<ref name=paraziti>{{Citace monografie| edice = Vyd. 1| vydavatel = Triton| isbn = 978-80-7387-008-9| strany = 318| příjmení = Volf| jméno= Petr| titul = Paraziti a Jejich Biologie| místo = Praha| rok = 2007}}</ref>


== Odkazy ==
== Odkazy ==

Verze z 20. 8. 2008, 10:34

Jak číst taxoboxEukaryota
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
Whittaker & Margulis, 1978
Říše/Infraříše
Sesterská skupina
Archea
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Eukaryota (též Eucarya či česky jaderní) je doména organismů tvořených buňkami eukaryotního typu. Tyto buňky jsou tvořeny jednotlivými kompartmenty (oddíly), a jsou tedy členitější, než buňky prokaryotní. Obsahují pravé buněčné jádro, na což odkazuje i jejich název (řecky eus=pravý, karyon=jádro).

K eukaryotním organismům se řadí většina buněčných organismů, vyjma bakterií a archeí, tedy prokaryot. Dřívější říše rostliny, houby, živočichové a protista byly v současnosti nahrazeny několika přirozenými skupinami: Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata a Excavata.

Odhady týkající se počtu druhů eukaryot se pohybují mezi 5 a 30 miliony.[1]

Eukaryotická buňka

Podrobnější informace naleznete v článku eukaryotická buňka.

Velikost

Buňky eukaryot jsou v průměru desetkrát větší než buňky prokaryotických organismů[2], ačkoliv toto pravidlo platí jen zhruba. Nejmenší eukaryotické buňky má zelená řasa Ostreococcus tauri, a to přibližně jeden μm[3], tzn. menší než např. buňka bakterie E. coli.[4] Naopak známe mnohé obrovské eukaryotické buňky. Značných rozměrů dosahují například některé mnohojaderné buňky (třeba nervové buňky) uvnitř těl velkých živočichů, které jsou však neschopné samostatné existence. Také žloutek ve vejcích pštrose či vyhynulého ptáka Aepyornis dosahuje obrovských rozměrů, ačkoliv před oplozením představuje též jen jedinou buňku.[5] Pokud se však zaměříme na největší buňku schopnou samostatné existence, existují i mimořádně velké jednobuněčné organismy. Velmi velká (až jeden metr) je jednobuněčná zelená řasa rodu Caulerpa.[6] Mnohojaderná plazmodia prvoků, jako je Physarum polycephalum, mohou také dosahovat velikosti několika metrů – zaznamenáni byli jedinci s plochou 5,54 m2.[7]

Stavba buňky

Schématický model eukaryotické buňky. 1 - jadérko; 2 - jádro; 3- ribozom; 4 - vezikul; 5 - drsné endoplazmatické retikulum; 6 - Golgiho aparát; 7 - cytoskelet; 8 - hladké endoplazmatické retikulum; 9 - mitochondrie; 10 - vakuola; 11 - cytosol; 12 - lysozom; 13 - centriola

Buňka eukaryot je radikálně odlišná od prokaryotické buňky nejen v otázce velikosti (viz výše), ale vykazuje značné rozdíly i po stránce strukturní. Na rozdíl od prokaryot jsou komplexnější a tzv. kompartmentalizované, tedy rozdělené na jednotlivé kompartmenty. Obsahují například pravé jádro obklopené dvojitou membránou, jež odděluje DNA od okolních částí buňky. Dalším výrazným rysem je systém vnitřních membrán, tedy další organely obalené membránou. K těmto organelám patří zejména endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát či mitochondrie, případně funkční deriváty mitochondrií (hydrogenozomy, mitozomy). Novinkou je i velmi rozvinutý cytoskelet, jakási vnitřní kostra buňky tvořená různými filamenty a mikrotubuly. Ten zajišťuje nejen pohyb buněk, ale i vnitřní transport a zastává též důležité funkce při dělení buněk. Neméně důležitou součástí jsou ribozomy, u eukaryot jsou tzv. 80S (toto číslo udává čas, za který proběhne sedimentace ribozomální makromolekuly při její ultracentrifugaci).

Mimo výše uvedené struktury, které jsou přítomné téměř ve všech eukaryotických buňkách, se v mnoha skupinách eukaryot vyvinuly zcela nové organely. Typickým příkladem jsou plastidy, semiautonomní organely podobně jako mitochondrie, v nichž probíhá fotosyntéza a některé další pochody. Vyskytují se u rostlin a mnohých protistů. Všichni prvoci a mnohá další eukaryota jsou určitým způsobem pohybliví, především pomocí bičíků či řasinek. Na jejich příčném průřezu je viditelné uspořádání mikrotubulů podle vzorce 9×2+2.[7] Zvláště u různých jednobuněčných protistů známe spoustu dalších organel: přichycovací organely (různé stonky a přísavky), vystřelovací či vymršťovací útvary (tzv. extruzomy), stažitelné, potravní a jiné vakuoly, a podobně. Zcela samostatnou kapitolou je anatomie a fyziologie buněk mnohobuněčných organismů.

Vznik a vývoj

Nejstarší paleontologické nálezy

Tyto vláknité fosílie rodu Grypania, dosahující velikosti až několika cm, byly nalezeny v Montaně a v Michiganu, USA. Dnes jsou považovány za dvě miliardy let staré fotosyntetizující řasy[8][9]

Vznik eukaryotických buněk (a potažmo tedy eukaryot) je významný milník v evoluční historii života, je však spíše zahalen nejistotou. Někdy se datuje do doby před 1,8 - 1,3 miliardami lety, tedy velmi brzy před kambrijskou a ediakarskou diverzifikací života.[8] Jindy se dokonce uvádí doba před dvěma miliardami lety.[10] Z těchto období naší geologické historie máme jen málo fosilních nálezů eukaryot, i když výjimky existují: máme starohorní fosilní nálezy protistů, které jsou označovány za časné zástupce eukaryot.[8] Také některé nálezy řas (Grypania) jsou podle jejich objevitelů až 2,1 miliardy let staré.[9] Stopy po existenci eukaryot byly dokonce nalezeny i v australských břidlicích starých 2,7 miliardy let.[11] I přes tyto nálezy se hlavní současné linie eukaryot pravděpodobně oddělily až ke konci starohor, konkrétně v období mezi 1,3–0,72 miliardami let. Fosílie časných eukaryot, jako je například Shuiyousphaeridium macroreticulatum, může být obtížné odlišit od prokaryotických buněk. U zmíněného eukaryonta se však při jeho řazení vycházelo z velkých rozměrů buňky, pevnou stěnou a výrůstků na jejím povrchu.[8]

Většinu nálezů z starohor však nejsou vědci schopni zařadit do konkrétnější skupiny eukaryot. Kvalitní fosílie eukaryot se začínají objevovat až v ediakaru a kambriu, tedy asi před půl miliardou let. V ediakaru nacházíme vyjma zelených řas také zvláštní planktonní organismy ze skupiny Acritarcha.[12] Kambrium probíhá ve znamení tzv. kambrijské exploze druhů, při níž pravděpodobně vzniklo velké množství současných fylogenetických linií, včetně mnoha recentních živočišných kmenů.[13]

Vznik eukaryotické buňky

Otázka vzniku eukaryotické buňky (eukaryogeneze), která je charakteristická množstvím vnitřních membrán a složitými organelami (mitochondrie), není zcela vyjasněna. Dnes se zdá, že ke vzniku eukaroyt přispěly jak archeální, tak bakteriální genomy.[14] Jedním ze světlých míst je vznik mitochondrií. V této organele byla totiž nalezena DNA, která vykazuje značnou příbuznost s bakteriemi z řádu Rickettsiales. Endosymbiotická teorie tak oprávněně tvrdí, že mitochondrie vznikly právě pohlcením rickettsií jinou buňkou a mitochondrie jsou potomci těchto bakterií.[14]

To však neznamená, že pouhý vznik mitochondrií znamenal vznik eukaryot v dnešním slova smyslu. Eukaryogenezi se snaží dále vysvětlit více než 20 hypotéz.[15] Podle archeální hypotézy vznikla protoeukaryotická buňka z buňky jisté archebakterie a mitochondrie se vyvinuly až za určitý čas, a to pohlcením bakteriálního symbionta.[14] Detailněji se okolnostmi archeální hypotézy zabývá tzv. vodíková hypotéza, podle níž zmíněná archebakterie metabolizovala vodík, který ji právě poskytovaly v rámci své respirace endosymbiotické bakterie. Tyto bakterie následně prošly evolucí a změnily se na mitochondrii.[16]

Jiné studie však navrhují o krok složitější způsob vzniku eukaryotické buňky. Takzvané chimérické (čili fúzní) hypotézy předpokládají, že amitochondriální eukaryont (tedy předek eukaryot ještě bez mitochondrií) vznikl splynutím jedné buňky archeální a jedné bakteriální. Eukaryotický genom je podle této hypotézy rovněž mixem archeálních a bakteriálních genů. Až následně vznikly mitochondrie (a plastidy), a to další endosymbiotickou událostí.[17] Podobná teorie navrhuje jiný sled událostí: archebakterie strávila bakterii jako potravu a část bakteriální DNA se inkorporovalo do archeální DNA.[18] Zcela jiný pohled nabízí teorie „Neomura“, která považuje archea i eukaryota za potomky jisté složité grampozitivní bakterie, konkrétně jisté aktinobakterie. Tato aktinobakterie prošla značným vývojem a až později endosymbioticky získala mitochondrie.[19] Nedostatkem těchto teorií je fakt, že v současnosti neznáme žádné eukaryotické organismy s primární absencí mitochondrií, ačkoliv je tyto teorie předpokládají.[14]

Evoluce plastidů

Plastidy, tedy zejména chloroplasty a některé nefotosyntetické deriváty, se objevily až určitou dobu po vzniku eukaryotické buňky a samotné eukaryogeneze se neúčastnily. Přesto jsou však dalším dokladem endosymbiotické teorie. Na rozdíl od mitochondrií se plastidy vyvinuly u několika, často nepříbuzných skupin eukaryot. Tzv. primární plastidy však pochází z cyanobakterií (sinic) a vznikly pravděpodobně pouze jednou, a to u skupiny Archaeplastida, která zahrnuje rostliny (Plantae), ruduchy (Rhodophyta) a glaukofyty (Glaucophyta).[20] Plastidy u jiných druhů fotosyntetizujících eukaryot vznikly především sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením jedné ze skupin archaeplastid. Pohlcením ruduchy vznikly plastidy (někdy kvůli svému původu zvané rhodoplasty) např. u různých heterokont (Heterokonta) a rozsivek (Dinoflagellata), pohlcením zelené řasy vznikly plastidy u Chlorarachniophyta, některých krásnooček (Euglenozoa) a jedné obrněnky.[21]

Evoluce mnohobuněčnosti

V rámci eukaryot mnohobuněčnost vznikla několikrát nezávisle na sobě.

Klasifikace

Historická klasifikace

Historické snahy o klasifikaci živých organismů jsou z velké části právě klasifikací eukaryot. Na nejvyšší úrovni v průběhu času docházelo k velkým změnám. Zatímco Linné rozeznával jen dvě základní říše, rostliny a živočichové, postupně se ukázalo, že jsou si tyto skupiny (a dále někteří jednobuněční a houby) v mnoha rysech vzájemně podobné a zároveň diametrálně odlišné od bakterií. Pravděpodobně prvním, kdo si toto uvědomil, byl francouzský biolog Edouard Chatton. Ten v roce 1937 navrhl dělit všechny živé organismy na dvě říše, eukaryota a prokaryota. Jeho návrh však poněkud zapadl a znovu se k němu v roce 1962 vrátili Roger Stanier a Cornelius Van Niel. Ačkoliv je v současnosti termín prokaryota považován za zastaralý a nerespektující fylogenetický vývoj, taxon eukaryota se běžně používá.[28] Znovu se k němu totiž vrátili Carl Woese, Otto Kandler a Mark Wheelis v roce 1990, kteří rozčlenili veškerý život do tří domén, Archaea, Bacteria a Eucarya.[29]

Tradičně se eukaryota dělila na několik říší, například podle Whittakera[30] na říše živočichové (Animalia), rostliny (Plantae), houby (Fungi) a protisté (Protista). Cavalier-Smith dále rozdělil říši protistů na dvě dílčí, a to protozoa a chromista.[31] Dnes se však prosazují zcela jinak postavené systémy.[32]

Současný přístup

Podrobnější informace naleznete v článku klasifikace eukaryot.
Moderní klasifikace eukaryot (dle[32])

Většina dnešních systémů uznává třídoménový systém z roku 1990 a s ním spojenou existenci domény eukaryota.[33][34] Eukaryota a archea jsou společně někdy řazena do skupiny Neomura, jelikož se zdá, že jsou tyto dvě domény vzájemně příbuzné.[35][36]

Klasifikace této domény na úrovni říší však není zcela ustálena. Zatímco se některé systémy stále drží taxonů prvoci (Protozoa), protisté (Protista) či chromisté (Chromista)[33], jiné systémy s těmito termíny vůbec či téměř neoperují. Do centra pozornosti se staví několik skupin, označovaných jako říše[37], infraříše[38], „supergroups“[39] či „megagroups“[10]. Nejčastěji těchto skupin není více než šest[37], z nichž první dvě (tedy Opisthokonta a Amoebozoa) mohou být spojovány do skupiny Unikonta, zbytek jsou takzvaná Bikonta:

„Říše“ Příklad zařazovaných skupin
Opisthokonta živočichové, houby, trubénky
Amoebozoa hlenky a většina améb
Rhizaria dírkonošci, mřížovci
Excavata diplomonády, krásnoočka, trypanozomy
Archaeplastida rostliny, zelené řasy, ruduchy, glaukofyty
Chromalveolata skrytěnky, chaluhy, oomycety

Vědecká studie z roku 2007 dokonce redukovala počet základních eukaryotických říší na pouhé čtyři - Unikonta (tedy Opisthokonta a Amoebozoa), „SAR“ (Stramenopila, Alveolata a Rhizaria), Excavata a Archaeplastida.[39] Ať už přijmeme tu či onu verzi fylogenetického stromu eukaryot, stále některá eukaryota nejsme schopni zařadit do jedné z těchto skupin. Mezi tyto incertae sedis patří zejména Apusozoa, Centrohelida, Collodictyonidae, Ebriacea, ale i další skupiny včetně asi 250 rodů s neznámou příslušností.[37]

Genetika

Genetický materiál v podobě DNA je uložen v jádře a v semiautonomních organelách, jako jsou mitochondrie a plastidy. Tato DNA se následně, podobně jako u ostatních domén organismů, přepisuje do RNA a ta pak slouží buď k syntéze proteinů, nebo má určitou katalytickou funkci jako taková. V rámci RNA, jež neslouží k proteosyntéze, rozlišujeme rRNA

Mitochondriální DNA i plastidová DNA jsou relativně malé a cirkulární a považují se za pozůstatek po endosymbiotické události, při níž byl eukaryotní buňkou pohlcen prokaryotní organismus. Mitochondriální DNA má mnoho společných znaků s DNA alfa proteobakterií, plastidová vykazuje příbuznost s DNA cyanobakterií (sinic).

Velikost jaderného genomu je značně rozmanitý. Nejmenší eukaryotický genom, pouze 2,9 milionu párů bází, má vnitrobuněčná parazitická mikrosporidie jménem Encephalitozoon cuniculi[40][41], a to proto, že u ní došlo k redukci genomu v rámci jejího parazitického způsobu života. Naopak největší genom (670 miliard párů bází) má Amoeba dubia[42]

Metabolismus

Rozmnožování

U eukaryot je poměrně časté nepohlavní rozmnožování. Obecně lze říci, že jeho význam při reprodukci klesá s rostoucí složitostí mnohobuněčných organismů, u všech však hraje významnou roli při množení buněk v rámci organismu. U většiny eukaryot existuje i způsob sexuální reprodukce, který typicky zahrnuje střídání mezi haploidní generací, ve které je obsažena pouze jedna kopie chromozómu a diploidní generace, ve které jsou přítomny kopie dvě.

Pohyb

Parazitická eukaryota

Množství eukaryotických organismů se vyznačuje parazitickým způsobem života, a to často bez ohledu na jejich vzájemnou nepříbuznost. Zejména jednobuněční parazité člověka jsou v centru zájmu vědců. Z říše Excavata patří mezi perazity určité retortamonády (Retortamonadida, např. Retortamonas intestinalis), mnoho diplomonád (Diplomonadida, např. Giardia lamblia) a trichomonád (Trichomonadida, např. Trichomonas vaginalis), dále trypanozomy (Trypanosomatida, zejména rody Trypanosoma a Leishmania) či někteří zástupci třídy Heterolobosea (např. Naegleria fowleri). Z říše Chromalveolata známe některé parazitické nálevníky (Ciliophora), ale vyšší význam pro nás mají zejména parazitičtí výtrusovci (Apicomplexa), jako kryptosporidie (Cryptosporidea), kokcidie (Coccidea) včetně Toxoplasmy, a dále krvinkovky (Haematozoea) včetně rodu Plasmodium. Z říše Rhizaria se vyznačují parazitickým způsobem života například plasmodiofory (Phytomyxea) či haplosporidie (Haplosporidia). Z říše Amoebozoa mezi cizopasníky patří namátkou Acanthamoeba, Entamoeba histolytica a další. Známe i mnohé parazitické rostliny (vývojová linie Archaeplastida), konkrétně jednobuněčné řasy Chlorelly, ale i mnohé vyšší rostliny, jako kokotice (Cuscuta) či hlístník hnízdák (Neottia nidus-avis). Z větve směřující k živočichům a houbám (Opisthokonta) jsou známy rovněž mnozí parazité: například plísňovky (Mesomycetozoa) a rybomorky (Myxozoa). Z říše houby (Fungi) parazitují mikrosporidie (Microspora), různé plísně (např. rody Aspergillus, Penicillium) a kvasinky (např. Candida albicans). Z živočichů (Metazoa) parazitují mnozí zástupci kmene ploštěnců (Platyhelminthes), jako ploštěnky (Turbellaria), tasemnice (Cestoda), jednorodí (Monogenea) a motolice (Trematoda). Dále jsou paraziti mezi kmeny vrtejši (Acanthocephala), kroužkovci (Annelida, zejména pijavice, Hirudinea) a též v rámci kmene hlístice (Nematoda) a strunovci (Nematomorpha). Existují však i parazitičtí členovci (Arthropoda) i strunatci (Chordata).[10]

Odkazy

Šablona:Sisterlinks

Reference

  1. HASSAN, Rashid M., Robert. Scholes, Neville. Ash, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group. Ecosystems and human well-being : current state and trends : findings of the Condition and Trends Working Group. Washington, DC: Island Press, 2005. (The millennium ecosystem assessment series, v. 1). ISBN 1559632275. 
  2. Journey into the Cell; Eukaryotic and Prokaryotic Cells [online]. Dostupné online. 
  3. PALENIK, Brian, Jane Grimwood, Andrea Aerts, Pierre Rouzé, Asaf Salamov, Nicholas Putnam, Chris Dupont, Richard Jorgensen, Evelyne Derelle, Stephane Rombauts, Kemin Zhou, Robert Otillar, Sabeeha S Merchant, Sheila Podell, Terry Gaasterland, Carolyn Napoli, Karla Gendler, Andrea Manuell, Vera Tai, Olivier Vallon, Gwenael Piganeau, Séverine Jancek, Marc Heijde, Kamel Jabbari, Chris Bowler, Martin Lohr, Steven Robbens, Gregory Werner, Inna Dubchak, Gregory J Pazour, Qinghu Ren, Ian Paulsen, Chuck Delwiche, Jeremy Schmutz, Daniel Rokhsar, Yves Van de Peer, Hervé Moreau, Igor V Grigoriev. The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic insights into the paradox of plankton speciation. www.ncbi.nlm.nih.gov. 2007, roč. 104, čís. 18, s. 7705-10. Dostupné online. ISSN 0027-8424. DOI 0611046104. 
  4. KYSILKA, Jiří; KRMENČÍK, Pavel. Toxicon - Escherichia coli [online]. Dostupné online. 
  5. Armstrong, W.P. Physical Properties & Structure of Cells [online]. Dostupné online. 
  6. Jensen,Mari N. Caulerpa, The World's Largest Single-celled Organism? [online]. Dostupné online. 
  7. a b HAUSMANN, Klaus; HOLZMANN, Norbert. Protozoologie. Praha: Academia, 2003. 
  8. a b c d KNOLL, Andrew H., Javaux, E.J, Hewitt, D. and Cohen, P. Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Part B. 2006, roč. 361, čís. 1470, s. 1023–1038. Dostupné online. DOI 10.1098/rstb.2006.1843. PMID 16754612. 
  9. a b Han, T.M., Runnegar, B. Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan. Science. 1992, roč. 257, čís. 5067, s. 232-5. PMID 1631544. 
  10. a b c VOLF, Petr. Paraziti a Jejich Biologie. Praha: Triton, 2007. (Vyd. 1). ISBN 978-80-7387-008-9. S. 318. 
  11. Brocks, J.J., Logan, G.A., Buick, R. Summons, R.E. Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes. Science. August ż den = 13 1999, roč. 285, čís. 5430, s. 1033-1036. DOI 10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. 
  12. University of Berkeley. Life of the Vendian [online]. Dostupné online. 
  13. University of Berkeley. Cambrian: Life [online]. Dostupné online. 
  14. a b c d Emelyanov, Victor V. Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell. European Journal of Biochemistry. Roč. 270, čís. 8, s. 1599-1618. Dostupné online. 
  15. Pisani D, Cotton JA, McInerney JO. Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes. Mol Biol Evol. Aug 2007, roč. 24, čís. 8, s. 1752-60. Dostupné online. PMID 17504772. 
  16. Martin W, Müller M. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote.. Nature. Mar 1998, čís. 392, s. 37-41. DOI 10.1038/32033. PMID 9510239. 
  17. BROWN, JR.; DOOLITTLE, WF. Archaea and the Prokaryote-to-Eukaryote Transition. MICROBIOLOGY AND MOLECULAR BIOLOGY REVIEWS. Dec. 1997, roč. 61, čís. 4, s. 456–502. DOI 1092-2172/97/$04.0010. 
  18. Doolittle WF. You are what you eat: a gene transfer ratchet could account for bacterial genes in eukaryotic nuclear genomes. Trends in Genetics. 1998, roč. 14, čís. 8, s. 307-311. DOI 10.1016/S0168-9525(98)01494-2. 
  19. Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.. Int J Syst Evol Microbiol. 52(Pt 1). 2002, s. 7-76. 
  20. Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL. A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life.. BMC Evol Biol. Jan 2004, čís. 28;4:2.. Dostupné online. PMID 15005799. 
  21. ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008. Praha: NIDM ČR, 2007. S. 87. 
  22. HAECKEL, Ernst. Generelle Morphologie der Organismen. Berlín: Reimer, 1866. Dostupné online. (německy) 
  23. CHATTON, Edouard. Titres et travaux scientifiques. Sète: Imprimerie Sottano, 1937. (francouzsky) 
  24. COPELAND, Herbert Faulkner. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books, 1956. 302 s. (anglicky) 
  25. WHITTAKER, Robert Harding. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science. 1969, roč. 163, s. 150–160. PMID 5762760. (anglicky) 
  26. WOESE, C. R.; BALCH, W. E.; MAGRUM, L. J.; FOX G. E.; WOLFE, R. S. An ancient divergence among the bacteria. Journal of Molecular Evolution. 1977, roč. 9, čís. 4, s. 305–311. PMID 408502. (anglicky) 
  27. WOESE C.R.; KANDLER O.; WHEELIS M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 1990, roč. 87, čís. 12, s. 4576–4579. Dostupné online. PMID 2112744. (anglicky) 
  28. Sapp, Jan. The Prokaryote-Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology. Microbiol Mol Biol Rev. June 2005, roč. 69, čís. 2, s. 292–305.. 
  29. Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 1990, roč. 87, čís. 12, s. 4576–9. Dostupné online. PMID 2112744. 
  30. R. H. Whittaker. New concepts of kingdoms of organisms. Science. 1969, roč. 163, s. 150–160. 
  31. CAVALIER-SMITH, Thomas. Only six kingdoms of life. Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society. 2004, roč. 271, čís. 1545, s. 1251-62. Dostupné online. ISSN 0962-8452. DOI 15306349. 
  32. a b Simpson AG, Roger AJ. The real 'kingdoms' of eukaryotes. Curr Biol.. 2004, roč. 14, čís. 17, s. R693 - R696. PMID 15341755. 
  33. a b Taxon: Domain Eukaryota [online]. Dostupné online. 
  34. Biolib - Eukaryota (jaderní) [online]. Dostupné online. 
  35. Cavalier-Smith T. The origin of eukaryotic and archaebacterial cells.. Ann N Y Acad Sci. ;503. 1987, s. 17-54.. 
  36. Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.. Int J Syst Evol Microbiol. 52(Pt 1). 2002, s. 7-76. 
  37. a b c Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399-451. Dostupné online. 
  38. Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int J Syst Evol Microbiol.. Mar 2002, roč. 52, čís. Pt 2, s. 297-354. Dostupné online. 
  39. a b Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjæveland Å, Nikolaev SI, et al. Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups. PLoS ONE. 2007, roč. 2, čís. 8: e790, s. e790. DOI 10.1371/journal.pone.0000790. 
  40. KATINKA, M D, S Duprat, E Cornillot, G Méténier, F Thomarat, G Prensier, V Barbe, E Peyretaillade, P Brottier, P Wincker, F Delbac, H El Alaoui, P Peyret, W Saurin, M Gouy, J Weissenbach, C P Vivarčs. Genome sequence and gene compaction of the eukaryote parasite Encephalitozoon cuniculi. Nature. 2001, roč. 414, čís. 6862, s. 450-3. Dostupné online. ISSN 0028-0836. DOI 11719806. 
  41. MIRANDA-SAAVEDRA, Diego, Michael J R Stark, Jeremy C Packer, Christian P Vivares, Christian Doerig, Geoffrey J Barton. The complement of protein kinases of the microsporidium Encephalitozoon cuniculi in relation to those of Saccharomyces cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe. BMC Genomics. 2007, roč. 8, s. 309. Dostupné online. ISSN 1471-2164. DOI 1471-2164-8-309. 
  42. PARFREY, Laura Wegener, Daniel J G Lahr, Laura A Katz. The dynamic nature of eukaryotic genomes. Molecular Biology and Evolution. 2008, roč. 25, čís. 4, s. 787-94. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI msn032. 

Externí odkazy

Literatura

  • VOLF, Petr. Paraziti a Jejich Biologie. Praha: Triton, 2007. (Vyd. 1). ISBN 978-80-7387-008-9. S. 318. 
  • Emelyanov, Victor V. Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell. European Journal of Biochemistry. Roč. 270, čís. 8, s. 1599-1618. Dostupné online.