Klasifikace eukaryot

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání
Moderní klasifikace eukaryot (dle[1])

Klasifikace eukaryot od přibližně 90. let 20. století prošla výraznou změnou a stále je dnes velmi nestabilní. Níže uvedené systémy jsou jen příkladem dvou z možných.

Podle prvního z nich, vytvořeného protistology v r. 2005, ale doposud široce používaného v literatuře, se dělí Eukaryota na 6 velkých skupin bez taxonomického ranku, a to Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata a Excavata.

Druhý systém, zachovávající taxonomické ranky, vytvořil a neustále aktualizuje Thomas Cavalier-Smith, přičemž se pokouší implementovat nové fylogenetické poznatky. Uvedená podoba je z r. 2009. Dělí doménu eukaryota na pět říší, a sice tradiční říše Plantae, Fungi a Metazoa, a nově seskupené říše protistů - (parafyletickou) Protozoa a Chromista, přičemž oběma názvům přiřazuje jiný význam, než měly dříve.

Fylogenetické stromy shrnují graficky představy o skutečné příbuznosti jednotlivých skupin eukaryot.

České názvosloví je založené na Biolibu.[2]

Obsah

[editovat] Systém dle Adla a kol.

Založeno na systému The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, Sina M. Adl a kolektiv; z roku 2005.[3] Systém byl primárně vytvořen pro jednobuněčná eukaryota a vyznačuje se volným členěním (bez názvů taxonomických úrovní jako kmen, třída či řád), přičemž směšuje na stejné úrovni různé taxonomické ranky (namísto monotypických taxonů uvádí rovnou taxon podřízený). Zejména pro skupiny mnohobuněčných organismů jako houby, živočichové a zelené rostliny se proto částečně odchyluje od zavedených klasifikačních schémat těchto skupin.

Pozn.: U zelených rostlin je doplněna skupina Charophyta tak, aby obsahovala i podřízené skupiny, které v původním systému byly pouze naznačeny, ale explicitně neuvedeny – jsou vyznačeny závorkou.

Doména: EUKARYOTA syn. EUKARYA

[editovat] Amoebozoa

Amoebozoa - měňavkovci

Amoebozoa: Lycogala epidendrum (Eumycetozoa)
  • Tubulinea - lalokonozí
    • Tubulinida
    • Leptomyxida
    • Testacealobosia
      • Arcellinida - krytenky
  • Flabellinea
    • Dactylopodida
    • Vannellida
    • Thecamoebida
    • Cochliopodium
  • Stereomyxida
  • Acanthamoebidae
  • Entamoebida
  • Mastigamoebidae
  • Pelomyxa syn. Pelobiontida
  • Eumycetozoa syn. Mycetozoa - hlenky
    • Protostelia - protostelidy
    • Myxogastria syn. Myxomycetes - vlastní hlenky
    • Dictyostelia - diktyostelidy
  • Incertae sedis: Spongomonadida
    • Phalansterium
    • Spongomonadidae

[editovat] Opisthokonta

Opisthokonta: Amanita muscaria (Fungi)

Opisthokonta

Opisthokonta: Inachis io (Metazoa)
  • Metazoa – živočichové
    • Porifera syn. Parazoa – houbovci syn. (živočišné) houby
      • Silicispongia syn. Silicea – křemití
        • Hexactinellida – křemitky
        • Demospongiae – rohovití
        • Homoscleromorpha – plakiny
      • Calcispongia syn. Calcarea – vápenatí
        • Calcinea
        • Calcaronea
    • Trichoplax – vločkovci
    • Mesozoa – morulovci syn. moruškovci
      • Orthonectida – plazmodiovky
      • Rhombozoa – sépiovky
    • Animalia syn. Eumetazoa – praví mnohobuněční živočichové

[editovat] Rhizaria

Rhizaria

  • Cercozoa - kořenonožci
    • Cercomonadida
      • Cercomonadidae
      • Heteromitidae
    • Silicofilosea syn. Imbricatea
      • Thaumatomonadida syn. Thaumatomastigidae
      • Euglyphida
        • Euglyphidae - křeménky
        • Trinematidae
        • Cyphoderiidae
        • Paulinellidae
    • Chlorarachniophyta
    • Phytomyxea – nádorovky
    • Phaeodarea syn. Tripylea
      • Phaeoconchia
      • Phaeocystina
      • Phaeogromia
      • Phaeosphaeria
    • Nucleohelea
      • Clathrulinidae syn. Desmothoracida
      • Gymnosphaerida
  • Haplosporidia - haplosporidie
Rhizaria: Ammonia tepida (Foraminifera)
  • Foraminifera - dírkonošci
  • Gromia - tobolinky
  • Radiolaria - mřížovci
    • Polycystinea
      • Spumellaria
        • Collodaria
        • Sphaerellaria
      • Nassellaria
        • Plectellaria
        • Cyrtellaria
    • Sticholonche
    • Acantharia - strontnatci
      • Arthracanthida
      • Chaunocanthida
      • Holocanthida
      • Symphyacanthida

[editovat] Archaeplastida

Archaeplastida: Dryopteris filix-mas (Embryophyta)

Archaeplastida - rostliny (v širším slova smyslu)

[editovat] Chromalveolata

Chromalveolata: Fucus vesiculosus (Phaeophyceae)

Chromalveolata (přirozenost této skupiny byla vyvrácena)[4]

  • Cryptophyceae syn. Cryptophyta - skrytěnky
    • Cryptomonadales
    • Goniomonadales
  • Haptophyta
    • Pavlovophyceae
    • Prymnesiophyceae
      • Prymnesiales
      • Phaeocystales
      • Isochrysidales
      • Coccolithales
  • Stramenopila
    • Opalinata syn. Slopalinata
      • Proteromonadea
      • Opalinea - opalinky
      • Blastocystis
    • Bicosoecida
    • Labyrinthulomycetes - labyrintuly
      • Labyrinthulaceae
      • Thraustochytriaceae
    • Hyphochytriales
      • Anisolpidiaceae
      • Hyphochytridiomycetaceae
      • Rhizidiomycetaceae
    • Peronosporomycetes – řasovky
    • Actinophryidae
    • Bolidomonas syn. Bolidophyceae
    • Chrysophyceae – zlativky
      • Chromulinales
      • Hibberdia syn. Hibberdiales
      • Ochromonadales
    • Dictyochophyceae
      • Dictyochales
      • Pedinellales
      • Rhizochromulinales
    • Eustigmatales
    • Pelagophyceae
      • Pelagomonadales
      • Sarcinochrysidales
    • Phaeothamniophyceae
      • Phaeothamniales
      • Pleurochloridales
    • Pinguiochrysidales
    • Raphidophyceae - chloromonády
    • Schizocladia
    • Synurales
    • Xanthophyceae syn. Heterokontae syn. Heteromonadea syn. Xanthophyta – různobrvky
      • Tribonematales
      • Vaucheriales
    • Phaeophyceae - hnědé řasy syn. chaluhy
      • Ascoseirales
      • Cutleriales
      • Desmarestiales
      • Dictyotales
      • Ectocarpales
      • Fucales - chaluhy
      • Laminariales
      • Scytothamnales
      • Sphacelariales
      • Sporochnales
      • Syringodermatales
      • Tilopteridales
    • Bacillariophyta syn. Diatomea – rozsivky
      • Coscinodiscophytina
        • Paralids
        • Melosirids
        • Coscinodiscids
        • Arachnoidiscids
        • Rhizosolenids
        • Corethrids
      • Bacillariophytina
        • Mediophyceae
        • Bacillariophyceae
  • Alveolata
    • Dinozoa
      • Dinoflagellata - obrněnky
        • Dinophyceae
          • Gymnodiniphycidae
          • Peridiniphycidae
          • Dinophysiphycidae
          • Prorocentrales syn. Prorocentrophycidae
          • Phytodiniales
        • Blastodiniales syn. Blastodiniphyceae
        • Noctilucales syn. Noctiluciphyceae
        • Syndiniales
      • Oxyrrhis syn. Oxyrrhinaceae
      • Perkinsidae
    • Apicomplexa – výtrusovci
      • Colpodellida
      • Aconoidasida
        • Haemospororida – krvinkovky
        • Piroplasmorida - klíštěnky
      • Conoidasida
        • Coccidiasina - kokcidie
        • Gregarinasina - gregariny
    • Ciliophora syn. Ciliata syn. Infusoria – nálevníci
      • Postciliodesmatophora
        • Karyorelictea
        • Heterotrichea - různobrví
      • Intramacronucleata
        • Spirotrichea
          • Protocruzia syn. Protocruziidia
          • Phacodinium syn. Phacodiniidia
          • Licnophora syn. Licnophoria
          • Hypotrichia - spodobrví
          • Oligotrichia - sporobrví
          • Choreotrichia
          • Stichotrichia
        • Armophorea
          • Armophorida
          • Clevelandellida
          • Odontostomatida - hřebenoústí
        • Litostomatea
          • Haptoria
          • Trichostomatia - brvoústí
        • Phyllopharyngea
          • Cyrtophoria
          • Chonotrichia - límcobrví
          • Rhynchodia
          • Suctoria - rournatky
        • Nassophorea
        • Colpodea
        • Prostomatea - předoústí
        • Plagiopylea
        • Oligohymenophorea - chudoblanní
          • Peniculia
          • Scuticociliatia
          • Hymenostomatia
          • Apostomatia
          • Peritrichia - kruhobrví
          • Astomatia
    • Incertae sedis: Ellobiopsidae

[editovat] Excavata

Excavata: Giardia lamblia (Fornicata)

Excavata

[editovat] Incertae sedis

Některé skupiny se výše zmíněnému kolektivu vědců nepodařilo zařadit do žádné z šesti superskupin. Označujeme je jako incertae sedis a patří mezi ně (v závorkách uvedena současná představa o přirozeném zařazení):

[editovat] Systém dle Thomase Cavaliera-Smithe

Tato podoba systému eukaryot byla publikována v r. 2009[6]. Vychází z aktualizovaných představ o evoluci eukaryot a navrhuje nové členění protistů, přitom zachovává tradiční říše Plantae, Fungi a Animalia (ve smyslu Metazoa, tedy bez prvoků). Je založen na hypotéze, že kořen fylogenetického stromu se nachází mezi skupinou Euglenozoa a ostatními exkaváty. Připouští jako taxony i parafyletické skupiny (značeny (P)).

  • Říše Protozoa (P) Owen 1858 emend.
    • Podříše Eozoa (P) Cavalier-Smith 1997 emend.
      • Infraříše a kmen Euglenozoa Cavalier-Smith 1981 - krásnoočka (Euglenoidea, Diplonemea, Postgaardea, Kinetoplastea)
      • Infraříše Excavata (P) Cavalier-Smith 2002 emend.
        • Kmen Percolozoa Cavalier-Smith 1991 (Pharyngomonadia a Tetramitia, tj. Lyromonadea, Heterolobosea, Percolatea)
        • Kmen Loukozoa (P) Cavalier-Smith 1999 (Jakobea, Malawimonadea, ?Diphyllatea)
        • Kmen Metamonada Cavalier-Smith 1981 emend. 2003 (Anaeromonadea, Eopharyngia, Parabasalia)
    • Podříše Sarcomastigota (P) Cavalier-Smith 1983 emend.
      • Kmen Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 - měňavkovci
      • Kmen Apusozoa Cavalier-Smith 1997 stat. n. 2003 emend. 2008
      • Kmen Choanozoa (P) Cavalier-Smith 1981
  • Říše Metazoa Haeckel 1874 - živočichové
  • Říše Fungi Moore 1980 - houby
  • Říše Plantae Haeckel 1866 (= Archaeplastida Adl 2005) - rostliny
  • Říše Chromista Cavalier-Smith 1981 emend.
    • Podříše Harosa Cavalier-Smith 2009 = "SAR" Burki 2007 (Heterokonta=Stramenopila, Alveolata a Rhizaria)
      • Infraříše Heterokonta Cavalier-Smith 1986 (=Stramenopila)
      • Infraříše Alveolata Cavalier-Smith 1991
      • Infraříše Rhizaria Cavalier-Smith 2002 emend.
        • Kmen Cercozoa Cavalier-Smith 1998 - kořenonožci
        • Kmen Retaria Cavalier-Smith 1999 (Foraminifera; Radiozoa)
    • Podříše Hacrobia Okamoto 2009
      • Kmen Cryptista Cavalier-Smith 1989 (Cryptophyceae, Goniomonadea, Katablepharidea, Telonemea)
      • Kmen Haptophyta Hibberd ex Cavalier-Smith 1986
      • Kmen Heliozoa Haeckel 1862 stat. n. Margulis 1974 em. Cavalier-Smith 2003 (Centrohelea)

[editovat] Fylogenetické stromy

Níže uvedený fylogenetický strom domény Eukaryota vychází z internetového projektu “Tree of Life”[7] a je upraven podle výsledků aktuálních (počátek r. 2011) fylogenetických analýz, uvedených v odkazech k jednotlivým větvím stromu. Názvy větví pokud možno respektují výše uvedenou klasifikaci dle Siny M. Adla a kolektivu z roku 2005, případně systém T. Cavaliera-Smithe z r. 2009. Některé skupiny jsou nově zavedené, jejich definice je zpravidla v první referenci za jménem.

Za hlavní rozdíly, nacházející stále silnější podporu v analýzách, lze označit:

  • sdružení velkých skupin do přirozených „superskupin“ Unikonta (Amoebozoa+Opisthokonta) a Archaeplastida+Chromalveolata+Rhizaria;[8][9]
  • přirozené umístění rhizarií dovnitř chromalveolát (skupina Harosa=„SAR“: Stramenopila+Alveolata+Rhizaria);[10][11]
  • vyčlenění skrytěnek a haptofyt do samostatné přirozené skupiny Hacrobia[12], ve které snad našly své místo i centrohelidní slunivky, Kathablepharidae, Picobiliphyta a Telonema;
  • stále silnější podpora pro monofylii exkavát (neleží-li však v ní kořen fylogenetického stromu eukaryot), zejména jejich vnitřní skupiny Discoba[9], jakož i blízkost exkavát k superskupině Archaeplastida+Chromalveolata+Rhizaria (společné označení Bikonta)[8][10].

Závorka (P) označuje větve, pro které je monofylie prokázaná zatím velmi nedostatečně, může se tedy jednat o skupiny parafyletické či (výjimečně) polyfyletické.

[8][13][9]


Palpitomonas[5]

Archaeplastida[14][15][pozn. 1]

Glaucophyta


Rhodophyta

►

Viridiplantae=Chloroplastida

►




Hacrobia[12][19][13][10] (P) [pozn. 2]


Rappemonada[17]

Haptophyta

Pavlovales


Prymnesiophyceae





Katablepharidaceae



Cryptophyta


Goniomonadales



[13] (P)

Telonema


Centrohelida



Picobiliphyta[18]


Harosa=„SAR“[10][11]
Rhizaria[20][15][21]
Cercozoa[22](P)[23]

Filosa (Monadofilosa, Granofilosea, Metromonadea, Chlorarachnea)


Endomyxa (Haplosporidia, Proteomyxidea, Phytomyxea, Gromia)


Retaria[22][24][25]

Foraminifera

Radiozoa=Radiolaria (P)

Polycystina (Spumellaria + Nassellaria)


Spasmaria (Acantharia + Taxopodia)




Halvaria[6] (P)
Alveolata[26]
Myzozoa


Apicomplexa=Sporozoa


Colpodellida


Chromera




Dinoflagellata


Perkinsozoa




Ciliata=Ciliophora


Stramenopila=Heterokontophyta[27]

►




Excavata[31][9] (P)
Discoba[9]
Discicristata

Euglenozoa


Percolozoa=Heterolobosea v širším smyslu (+ Stephanopogon)


Loukozoa=Jakobea

Jakobida + Andalucia[28]


Tsukubamonas[29]


Metamonada (P)

Preaxostyla=Anaeromonada[30]

Trichozoa[30]
Parabasalia

►


Fornicata




Malawimonas


Apusozoa[34][35] (P)[pozn. 3]

Apusomonadida


Mantamonadida[32]



Ancyromonadida=Planomonadida[33]


Micronucleariida



Unikonta[8][9]
Amoebozoa[38][39][40]


Archamoebea


Tubulinea

Macromycetozoa[41]

Dictyostelida


Myxogastrea (=Myxomycetes)


(P)

ostatní Amoebozoa [pozn. 4]



Breviata[pozn. 5]


Opisthokonta[48][46][47]
Holomycota[43]
Cristidiscoidea[44]

Nucleariida


Fonticula[45]


Fungi

►


Holozoa[46][47]

Mesomycetozoa=Ichthyosporea=DRIP-klad


Corallochytrea

Filozoa
Filasterea

Capsaspora + Ministeria



Choanoflagellata


Metazoa=Animalia







[editovat] Kořen fylogenetického stromu eukaryot

Výše uvedený strom nemá (úmyslně) vyznačen kořen (tj. posledního společného předka eukaryot), protože názory na jeho umístění se liší.[49] Z analýz se usuzuje, že by mohl být:

[editovat] Poznámky

  1. ↑ Ačkoli naprostá většina studií dosud (2011) potvrzuje nebo předpokládá monofylii skupiny Archeaplastida, existují i výjimky, které ji zpochybňují, např. fylogenetická studie jaderných genů s pomalou evolucí[16] vyvozuje, že Rhodophyta a Glaucophyta by mohly být bazálními větvemi k superskupině Viridiplantae+Hacrobia+„SAR”.
  2. ↑ Podle některých nových fylogenetických analýz tvoří Hacrobia společnou přirozenou skupinu se skupinou „SAR”[10] (tedy Chromalveolata v širším slova smyslu, obsahující Rhizaria, či Chromista dle Cavaliera-Smithe), podle jiných společnou skupinu s Archaeplastida (společné označení Plastidophila)[11].
  3. ↑ Přirozenost skupiny Apusozoa nemá podporu v molekulárních analýzách. Některé analýzy naopak naznačují slabou podporu pro zařazení skupiny Planomonadida (dříve Ancyromonadida) do Hacrobia, skupiny Micronucleariida do Excavata a blízkost skupiny Apusomonadida k Amoebozoa[24][33] nebo na bázi Opisthokont[36]. Již dříve byla z Apusozoa vyčleněna skupina Hemimastigida a zařazena do Rhizaria: Filosa.[37] Někdy je mezi Apusozoa řazena skupina Diphylleida/Collodictyonida, podpora je však nízká a často bývá řazena do exkavát, skupiny Loukozoa.[6]
  4. ↑ Představy o fylogenetickém stromu měňavkovců (Amoebozoa) nejsou dosud (2011) ustálené, ze skupin převyšující úroveň řádu se ve fylogenetických analýzách potvrzují jako přirozené pouze Tubulinea, Archamoebae a Myxogastrea [39], případně ještě Macromycetozoa. Jako nepřirozené se rozpadly např. dříve uváděné hlenky Eumycetozoa, nejasná je přirozenost vyšších skupin Lobosa a Conosa.[38][41]
  5. ↑ Některé molekulární fylogenetické studie vyčleňují Breviata spolu se sesterskou Subulatomonas a několika environmentálními vzorky do společné skupiny mimo Amoebozoa, a to buď jako bazální klad opisthokont, nebo bazální klad apusozoí nebo jako samostatný základní klad eukaryot.[42]

[editovat] Odkazy

[editovat] Reference

  1. ↑ Simpson AG, Roger AJ.. The real 'kingdoms' of eukaryotes. Curr Biol., 2004, roč. 14, čís. 17, s. R693 - R696. PMID 15341755.  
  2. ↑ http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14783/
  3. ↑ Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399-451. Abstract Dostupné online.  
  4. ↑ BAURAIN, Denis; BRINKMANN, Henner; PETERSEN, Jörn, Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Alexandra Stechmann, Vincent Demoulin, Andrew J. Roger, Gertraud Burger, B. Franz Lang, Hervé Philippe Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles. Molecular Biology and Evolution, 1. březen 2010, svazek 27, čís. 7, s. 1698-1709. Dostupné online [cit. 2010-06-14]. ISSN 0737-4038. DOI:10.1093/molbev/msq059. (anglicky) 
  5. ↑ a b YABUKI, Akinori; INAGAKI, Yuji; ISHIDA, Ken-ichiro. Palpitomonas bilix gen. et sp. nov.: A Novel Deep-branching Heterotroph Possibly Related to Archaeplastida or Hacrobia. Protist, 24. duben 2010, svazek 161, čís. 4, s. 523-538. Dostupné online [cit. 2011-01-04]. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2010.03.001. PMID 20418156. (anglicky) 
  6. ↑ a b c d CAVALIER-SMITH, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters [online]. , 23. prosinec 2009, svazek 6, čís. 3 [cit. 2010-07-21], s. 342-345. Dostupné online. pdf: [1].ISSN 1744-957X. DOI:10.1098/rsbl.2009.0948. (anglicky) 
  7. ↑ Tree of Life: Eukaryotes
  8. ↑ a b c d BURKI, Fabien; SHALCHIAN-TABRIZI, Kamran; PAWLOWSKI, Jan. Phylogenomics reveals a new ‘megagroup’ including most photosynthetic eukaryotes. Biology Letters [online]. , 23. srpen 2008, svazek 4, čís. 4 [cit. 2009-10-05], s. 366-369. Dostupné online. PDF: [2].ISSN 1744-957X. DOI:10.1098/rsbl.2008.0224. PMID 18522922. (anglicky) 
  9. ↑ a b c d e f HAMPL, Vladimír; HUG, Laura; LEIGH, Jessica W., Joel B. Dacks, B. Franz Lang, Alastair G. B. Simpson, Andrew J. Roger Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 10. březen 2009, svazek 106, čís. 10, s. 3859-3864. Dostupné online [cit. 2009-12-10]. DOI:10.1073/pnas.0807880106. (anglicky) 
  10. ↑ a b c d e BURKI, Fabien; SHALCHIAN-TABRIZI, Kamran, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups. PLoS ONE [online]. , 29. srpen 2007, svazek 2, čís. 8 [cit. 2009-10-08], s. 1-6, e790. Dostupné online. PDF: [3]. DOI:10.1371/journal.pone.0000790. (anglicky) 
  11. ↑ a b c KIM, Eunsoo; GRAHAM, Linda E.. EEF2 Analysis Challenges the Monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. PLoS ONE [online]. , 9. červenec 2008, svazek 3, čís. 7 [cit. 2009-10-08], s. 1-10, e2621. Dostupné online. PDF: [4]. DOI:10.1371/journal.pone.0002621. (anglicky) 
  12. ↑ a b OKAMOTO, Noriko, Chitchai Chantangsi, Aleš Horák, Brian S. Leander, Patrick J. Keeling Molecular Phylogeny and Description of the Novel Katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., and Establishment of the Hacrobia Taxon nov. PLoS ONE [online]. , 17. září 2009, svazek 4, čís. 9 [cit. 2009-10-05], s. 1-11, e7080. Dostupné online. PDF: [5]. DOI:10.1371/journal.pone.0007080. (anglicky) 
  13. ↑ a b c BURKI, Fabien; INAGAKI, Yuji, Jon Bråte, John M. Archibald, Patrick J. Keeling, Thomas Cavalier-Smith, Miako Sakaguchi, Tetsuo Hashimoto, Ales Horak, Surendra Kumar, Dag Klaveness, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski, Kamran Shalchian-Tabrizi Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates. Genome Biology and Evolution [online]. , 13. srpen 2009, roč. 2009 [cit. 2009-10-05], s. 231-238. Dostupné online. PDF: [6].ISSN 1759-6653. DOI:10.1093/gbe/evp022. (anglicky) 
  14. ↑ RODRÍGUEZ-EZPELETA, Naiara, Henner Brinkmann, Suzanne C. Burey, Béatrice Roure, Gertraud Burger, Wolfgang Löffelhardt, Hans J. Bohnert, Hervé Philippe, B. Franz Lang Monophyly of Primary Photosynthetic Eukaryotes: Green Plants, Red Algae, and Glaucophytes. Current Biology [online]. , 26. červenec 2005, svazek 15, čís. 14 [cit. 2009-10-08], s. 1325–1330. Dostupné online. PDF: [7]. DOI:10.1016/j.cub.2005.06.040. (anglicky) 
  15. ↑ a b CAVALIER-SMITH, Thomas. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology, 3. listopad 2004, svazek 39, čís. 4, s. 338-348. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 0932-4739. DOI:10.1078/0932-4739-00002. (anglicky) 
  16. ↑ NOZAKI, Hisayoshi; MARUYAMA, Shinichiro; MATSUZAKI, Motomichi, Takashi Nakada, Syou Kato, Kazuharu Misawa Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution, 19. srpen 2009, svazek 53, 3, s. 872-880. DOI:10.1016/j.ympev.2009.08.015. (anglicky) 
  17. ↑ KIM, Eunsoo; HARRISON, James W.; SUDEK, Sebastian, Meredith D. M. Jones, Heather M. Wilcox, Thomas A. Richards, Alexandra Z. Worden, John M. Archibald. Newly identified and diverse plastid-bearing branch on the eukaryotic tree of life. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America) [online]. , 4. leden 2011, svazek 108, čís. 4 [cit. 2011-01-26], s. 1496-1500. Dostupné online. PDF: [8].ISSN 0027-8424. DOI:10.1073/pnas.1013337108. (anglicky) 
  18. ↑ NOT, Fabrice; VALENTIN, Klaus; ROMARI, Khadidja, Connie Lovejoy, Ramon Massana, Kerstin Töbe, Daniel Vaulot, Linda K. Medlin Picobiliphytes: A Marine Picoplanktonic Algal Group with Unknown Affinities to Other Eukaryotes. Science, 12. leden 2007, svazek 315, čís. 5809, s. 253 – 255. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 1095-9203. DOI:10.1126/science.1136264. (anglicky) 
  19. ↑ KEELING, Patrick J.. Chromalveolates and the Evolution of Plastids by Secondary Endosymbiosis. The Journal of Eukaryotic Microbiology, 19. září 2008, svazek 56, čís. 1, s. 1-8. Dostupné online [cit. 2009-10-05]. DOI:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. (anglicky) 
  20. ↑ BURKI, Fabien; PAWLOWSKI, Jan. Monophyly of Rhizaria and Multigene Phylogeny of Unicellular Bikonts. Molecular Biology and Evolution, 7. červenec 2006, roč. 23, čís. 10, s. 1922-1930. Dostupné online [cit. 2009-10-08]. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msl055. (anglicky) 
  21. ↑ PAWLOWSKI, Jan; BURKI, Fabien. Untangling the Phylogeny of Amoeboid Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 11. listopad 2008, svazek 56, čís. 1, s. 16-25. Dostupné online [cit. 2009-10-29]. DOI:10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x. (anglicky) 
  22. ↑ a b BASS, David; CHAO, Ema E.-Y.; NIKOLAEV, Sergey I., Akinori Yabuki, Ken-ichiro Ishida, Cédric Berney, Ursula Pakzad, Claudia Wylezich, Thomas Cavalier-Smith Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised. Protist, únor 2009, svazek 160, čís. 1, s. 75-109. Dostupné online [PDF, cit. 2009-11-10]. DOI:10.1016/j.protis.2008.07.002. (anglicky) 
  23. ↑ BURKI, Fabien; KUDRYAVTSEV, Alexander; MATZ, Mikhail V., Galina V. Aglyamova, Simon Bulman, Mark Fiers, Patrick J. Keeling, Jan Pawlowski Evolution of Rhizaria: new insights from phylogenomic analysis of uncultivated protists. BMC Evolutionary Biology [online]. , 2. prosinec 2010, svazek 10, čís. 377 [cit. 2010-12-07], s. 1-26. Dostupné online. PDF: [9].ISSN 1471-2148. DOI:10.1186/1471-2148-10-377. PMID 21126361. (anglicky) 
  24. ↑ a b MOREIRA, David; VON DER HEYDEN, Sophie, David Bass, Purificación López-García, Ema Chao, Thomas Cavalier-Smith Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. Molecular Phylogenetics and Evolution, červenec 2007, svazek 44, čís. 1, s. 255-266. Dostupné online [Abstrakt, cit. 2009-10-29]. DOI:10.1016/j.ympev.2006.11.001. (anglicky) 
  25. ↑ KRABBERØD, Anders K.; BRÅTE, Jon; DOLVEN, Jane K., Randi F. Ose, Dag Klaveness, Tom Kristensen, Kjell R. Bjørklund, Kamran Shalchian-Tabrizi. Radiolaria Divided into Polycystina and Spasmaria in Combined 18S and 28S rDNA Phylogeny. PLoS ONE [online]. , 10. srpen 2011, svazek 6, čís. 8, s. 1-10, e23526. Dostupné online. PDF: [10].ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0023526. (anglicky) 
  26. ↑ GAJADHAR, Alvin A.; MARQUARDT, William C.; HALL, Roger, John Gunderson, Edgardo V. Ariztia-Carmona, Mitchell L. Sogin Ribosomal RNA sequences of Sarcocystis muris, Theileria annulata and Crypthecodinium cohnii reveal evolutionary relationships among apicomplexans, dinoflagellates, and ciliates. Molecular and Biochemical Parasitology, březen 1991, svazek 45, čís. 1, s. 147-154. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 0166-6851. DOI:10.1016/0166-6851(91)90036-6. (anglicky) 
  27. ↑ RIISBERG, Ingvild; ORR, Russell J.S.; KLUGE, Ragnhild, Kamran Shalchian-Tabrizi, Holly A. Bowers, Vishwanath Patil, Bente Edvardsen, Kjetill S. Jakobsen Seven Gene Phylogeny of Heterokonts. Protist, 12. únor 2009, svazek 160, čís. 2, s. 191-204. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2008.11.004. (anglicky) 
  28. ↑ LARA,, Enrique; CHATZINOTAS, Antonis; SIMPSON, Alastair G. B.. Andalucia (n. gen.)—the Deepest Branch Within Jakobids (Jakobida; Excavata), Based on Morphological and Molecular Study of a New Flagellate from Soil. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. , 25. leden 2006, svazek 53, čís. 2 [cit. 2011-01-04], s. 112-120. Dostupné online. PDF: [11].ISSN 1550-7408. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00081.x. (anglicky) 
  29. ↑ YABUKI, Akinori; NAKAYAMA, Takeshi; YUBUKI, Naoji, HASHIMOTO Tetsuo, ISHIDA Ken-Ichiro, INAGAKI Yuji. Tsukubamonas globosa n. gen., n. sp., A Novel Excavate Flagellate Possibly Holding a Key for the Early Evolution in “Discoba”. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. , 13. květen 2011, svazek 58, čís. 4, s. 319-331. Abstrakt. Dostupné online. ISSN 1550-7408. DOI:10.1111/j.1550-7408.2011.00552.x. (anglicky) 
  30. ↑ a b Excavata na stránkách projektu Tree to Strain
  31. ↑ SIMPSON, Alastair G. B.; ROGER, Andrew J.. Excavata and the origin of amitochondriate eukaryotes; ve sborníku Organelles, Genomes, and Eukaryote Phylogeny: An Evolutionary Synthesis in the Age of Genomics. Příprava vydání Robert P. Hirt, David S. Horner. Boca Raton, Florida, USA : CRC Press,, 2004. (Systematics Association special volume; sv. 68.) Dostupné online. ISBN 0-415-29904-7. Sekce I, s. 27-54. (anglicky) 
  32. ↑ GLÜCKSMAN, Edvard; CAVALIER-SMITH, Thomas, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Ema E. Chao, David Bass. The Novel Marine Gliding Zooflagellate Genus Mantamonas (Mantamonadida ord. n.: Apusozoa). Protist, duben 2011, svazek 162, čís. 2, s. 207–221. Abstrakt. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2010.06.004. (anglicky) 
  33. ↑ a b CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; STECHMANN, Alexandra, Brian Oates, Sergei Nikolaev Planomonadida ord. nov. (Apusozoa): Ultrastructural Affinity with Micronuclearia podoventralis and Deep Divergences within Planomonas gen. nov.. Protist, 21. říjen 2008, svazek 159, čís. 4, s. 535-562. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2008.06.002. (anglicky) 
  34. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.. Phylogeny and Evolution of Apusomonadida (Protozoa: Apusozoa): New Genera and Species. Protist, 27. květen 2010, svazek 161, čís. 4, s. 549–576. Abstrakt. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2010.04.002. (anglicky) 
  35. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, březen 2002, svazek 52, s. 297-354. Dostupné online [cit. 2009-10-05]. ISSN 1466-5034. DOI:10.1099/ijs.0.02058-0. (anglicky) 
  36. ↑ WEGENER PARFREY, Laura; GRANT, Jessica; TEKLE, Yonas I., Erica Lasek-Nesselquist, Hilary G. Morrison, Mitchell L. Sogin, David J. Patterson, Laura A. Katz Broadly Sampled Multigene Analyses Yield a Well-Resolved Eukaryotic Tree of Life. Systematic Biology, 23. červenec 2010, svazek 59, čís. 5, s. 518-533. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-10-29]. ISSN 1063-5157. DOI:10.1093/sysbio/syq037. (anglicky) 
  37. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas; LEWIS, Rhodri; CHAO, Ema E., OATES Brian, BASS David Morphology and Phylogeny of Sainouron acronematica sp. n. and the Ultrastructural Unity of Cercozoa. Protist [online]. , 21. říjen 2008, svazek 159, čís. 4 [cit. 2010-01-07], s. 591-620. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2008.04.002. (anglicky) 
  38. ↑ a b SHADWICK, Lora L.; SPIEGEL, Frederick W.; SHADWICK, John D. L., Matthew W. Brown, Jeffrey D. Silberman Eumycetozoa = Amoebozoa?: SSUrDNA Phylogeny of Protosteloid Slime Molds and Its Significance for the Amoebozoan Supergroup. PLoS ONE [online]. , 25. srpen 2009, svazek 4, čís. 8 [cit. 2009-10-08], s. 1-13, e6754. Dostupné online. PDF: [12]. (anglicky) 
  39. ↑ a b LAHR, Daniel J. G.; GRANT, Jessica, NGUYEN Truc, Jian Hua Lin, KATZ Laura A. Comprehensive Phylogenetic Reconstruction of Amoebozoa Based on Concatenated Analyses of SSUrDNA and Actin Genes. PLoS ONE [online]. , 28. červenec 2011, svazek 6, čís. 7, s. 1-17, e22780. Dostupné online. PDF: [13].ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0022780. (anglicky) 
  40. ↑ SMIRNOV, Alexey V.; CHAO, Ema E.; NASSONOVA, Elena S., CAVALIER-SMITH Thomas. Revised Classification of Naked Lobose Amoebae (Amoebozoa: Lobosa). Protist, 28. červenec 2011, svazek 162, čís. 4, s. 545-570. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2011.04.004. (anglicky) 
  41. ↑ a b FIORE-DONNO, Anna Maria; NIKOLAEV, Sergey I.; NELSON, Michaela, Jan Pawlowski, Thomas Cavalier-Smith, Sandra L. Baldauf Deep Phylogeny and Evolution of Slime Moulds (Mycetozoa). Protist [online]. , 5. srpen 2009, svazek 161, čís. 1 [cit. 2010-01-05], s. 55-70. Dostupné online. PDF: [14].ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2009.05.002. (anglicky) 
  42. ↑ KATZ, Laura A.; GRANT, Jessica; WEGENER PARFREY, Laura, Anastasia Gant, Charles J. O’Kelly, O. Roger Anderson, Robert E. Molestina, Thomas Nerad. Subulatomonas tetraspora nov. gen. nov. sp. is a Member of a Previously Unrecognized Major Clade of Eukaryotes. Protist, 1. červenec 2011, svazek 162, čís. 5, s. 762-773. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2011.05.002. (anglicky) 
  43. ↑ Yu Liu; STEENKAMP, Emma T.; BRINKMANN, Henner, Lise Forget, Herve Philippe, B. Franz Lang Phylogenomic analyses predict sistergroup relationship of nucleariids and Fungi and paraphyly of zygomycetes with significant support. BMC Evolutionary Biology [online]. , 25. listopad 2009, 9 svazek, čís. 272 [cit. 2009-12-02], s. 1-31. Dostupné online. ISSN 1471-2148. DOI:10.1186/1471-2148-9-272. (anglicky) 
  44. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations. Journal of eukaryotic microbiology [online]. , 14. říjen 2008, svazek 56, čís. 1, s. 26–33. Dostupné online. PDF: [15].ISSN 1550-7408. DOI:10.1111/j.1550-7408.2008.00373.x. (anglicky) 
  45. ↑ BROWN, Matthew W.; SPIEGEL, Frederick W.; SILBERMAN, Jeffrey D.. Phylogeny of the “Forgotten” Cellular Slime Mold, Fonticula alba, Reveals a Key Evolutionary Branch within Opisthokonta. Molecular Biology and Evolution [online]. , 19. srpen 2009, svazek 26, čís. 12, s. 2699-2709. Dostupné online. PDF: [16].ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msp185. (anglicky) 
  46. ↑ a b RUIZ-TRILLO, Iñaki; ROGER, Andrew J., Gertraud Burger, Michael W. Gray, B. Franz Lang A Phylogenomic Investigation into the Origin of Metazoa. Molecular Biology and Evolution, 9. leden 2008, roč. 25, čís. 4, s. 664-672. Dostupné online [cit. 2009-10-08]. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msn006. (anglicky) 
  47. ↑ a b SHALCHIAN-TABRIZI, Kamran; MINGE, Marianne A.; ESPELUND, Mari, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. PLoS ONE [online]. , 7. květen 2008, svazek 3, čís. 5 [cit. 2009-10-08], s. 1-7, e2098. Dostupné online. PDF: [17]. (anglicky) 
  48. ↑ BALDAUF, Sandra L.; PALMER, Jeffrey D.. Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 15. prosinec 1993, svazek 90, čís. 24, s. 11558-11562. Dostupné online [PDF, cit. 2009-10-08]. (anglicky) 
  49. ↑ FRITZ-LAYLIN, Lillian K.; PROCHNIK, Simon E., Michael L. Ginger, Joel B. Dacks, Meredith L. Carpenter, Mark C. Field, Alan Kuo, Alex Paredez, Jarrod Chapman, Jonathan Pham, Shengqiang Shu, Rochak Neupane, Michael Cipriano, Joel Mancuso, Hank Tu, Asaf Salamov, Erika Lindquist, Harris Shapiro, Susan Lucas, Igor V. Grigoriev, W. Zacheus Cande, Chandler Fulton, Daniel S. Rokhsar, Scott C. Dawson The Genome of Naegleria gruberi Illuminates Early Eukaryotic Versatility. Cell [online]. , 4. březen 2010, svazek 140, čís. 5 [cit. 2010-03-08], s. 631-642. Dostupné online. PDF: [18]. DOI:10.1016/j.cell.2010.01.032. (anglicky) 
  50. ↑ ARISUE, Nobuko; HASEGAWA, Masami; HASHIMOTO, Tetsuo. Root of the Eukaryota Tree as Inferred from Combined Maximum Likelihood Analyses of Multiple Molecular Sequence Data. Molecular Biology and Evolution, 20. říjen 2004, roč. 22, čís. 3, s. 409-420. Dostupné online [cit. 2009-10-08]. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msi023. (anglicky) 
  51. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Flagellate megaevolution: the basis for eukaryote diversification. In Green JC, Leadbeater BSC. The Flagellates. London : Taylor and Francis, 2000. s. 361–390. (anglicky)
  52. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. , březen 2002, svazek 52, čís. 2 [cit. 2009-10-08], s. 297-354. Dostupné online. DOI:10.1099/ijs.0.02058-0. (anglicky) 
  53. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E. -Y.. Phylogeny of Choanozoa, Apusozoa, and Other Protozoa and Early Eukaryote Megaevolution. Journal of Molecular Evolution, 1. leden 2003, svazek 56, čís. 5, s. 540-563. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 1432-1432. DOI:10.1007/s00239-002-2424-z. (anglicky) 
  54. ↑ ROGOZIN, Igor B.; BASU, Malay Kumar; CSÜRÖS, Miklós, KOONIN, Eugene V. Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes. Genome Biology and Evolution [online]. , 25. květen 2009, svazek 1 [cit. 2010-07-21], s. 99-113. Dostupné online. pdf: [19].ISSN 1759-6653. DOI:10.1093/gbe/evp011. (anglicky) 

[editovat] Externí odkazy

Citováno z „http://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Klasifikace_eukaryot&oldid=8126078“
Osobní nástroje
Jmenné prostory

Varianty
Akce
Navigace
Tisk/export
Nástroje
V jiných jazycích