Plasmodium: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Interaktivně procházet historii
← Přejít na předchozí porovnáníPřejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
→‎Životní cyklus: komár je vektor!
Import rozšířené verze, ještě nechám chvíli uležet a pak znovu projdu z hlediska obsahu (tady se našinec upíše jedna-dvě, u takového klíčového tématu bych nerad). Možná vhodné přidat nějaký ten kladográmek, ale je to docela sporné
značka: možné problémové formulace
Řádek 2: Řádek 2:
| jméno = ''Plasmodium''
| jméno = ''Plasmodium''
| obrázek = Malaria.jpg
| obrázek = Malaria.jpg
| popisek = Plasmodium
| popisek = Sporozoit ''Plasmodium bergei'' v hostitelském druhu komára ''Anopheles stephensi''
| doména = [[Eukaryota]]
| doména = [[Eukaryota]]
| říše = [[SAR (taxonomie)|SAR]]
| nezařazená říše = [[SAR (taxonomie)|SAR]]
| kmen = [[Myzozoa]]
| nezařazený kmen = [[Alveolata]]
| kmen = [[výtrusovci]] (Apicomplexa)
| třída = [[krvinkovky]] (Haematozoea)
| třída = [[krvinkovky]] (Haematozoea)
| řád = [[Haemosporida]]
| řád = [[Haemosporida]]
| čeleď = [[Plasmodiidae]]
| čeleď = [[Plasmodiidae]]
| rod = '''''Plasmodium'''''
| rod = '''''Plasmodium''''' ('''zimnička''')
| rod popsal = [[Ettore Marchiafava|Marchiafava]] & [[Angelo Celli|Celli]], 1885
| podříše = [[Alveolata]]
| podkmen = [[výtrusovci]] (Apicomplexa)
}}
}}
{{Různé významy|tento=rodu patogenních [[prvoci|prvoků]]|druhý=mase buněčné hmoty jako stádiu některých organismů|stránka=plazmodium}}
{{Různé významy|tento=rodu patogenních [[prvoci|prvoků]]|druhý=mase buněčné hmoty jako stádiu některých organismů|stránka=plazmodium}}
'''''Plasmodium''''' (česky někdy '''zimnička''') je rod [[Prvoci|prvoků]] z kmene [[výtrusovci]] (Apicomplexa) a třídy [[krvinkovky]] (Haematozoea), jehož zástupci jsou známí jako původci [[malárie]]. Plasmodia představují prakticky celosvětově rozšířené parazity, přičemž jako jejich [[Mezihostitel|mezihostitelé]] vystupují výhradně [[plazi]], [[ptáci]] a [[savci]] včetně [[Člověk moudrý|člověka]]. [[Parazitismus|Definitivními hostiteli]] a současně [[Přenašeč|přenašeči]] jsou zejména [[komárovití]] (Culicidae), ačkoli některé druhy využívají i jiný bodavý [[Dvoukřídlí|dvoukřídlý]] hmyz, například [[Phlebotominae|flebotomy]].


Během sání infikovaný komár do mezihostitele uvolňuje infekční stádia – sporozoity, kteří se následně v buňkách mezihostitele začnou [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavně množit]]. Tato tzv. merogonie probíhá v [[Červená krvinka|červených krvinkách]], prvotně však v jiných buňkách, v případě všech lidských plasmodií v [[Hepatocyt|hepatocytech]]. Výslední merozoiti infikují další buňky mezihostitele. Do krvinek je vyjma merogonie situován též vznik nezralých sexuálních stádií, samčích a samičích gametocytů, čekajících na nasátí definitivním hostitelem. V jeho střevě následně dozrávají na [[Pohlavní buňka|gamety]] a dochází k [[Pohlavní rozmnožování|pohlavními rozmnožování]], jehož výsledkem je pohyblivý ookinet. Ookinet migruje střevní tkání, až se nakonec vyklene do dutiny [[Oběhová soustava#Oběhová soustava bezobratlých|hemocoelu]] v podobě tenkostěnné [[Oocysta|oocysty]]. Zde se vyvíjejí noví sporozoiti, již migrují do [[Slinná žláza|slinných žláz]] komára.
'''''Plasmodium''''' (česky '''zimnička''') je rod [[prvoci|prvoků]] z kmene [[výtrusovci]] (Apicomplexa) a třídy [[krvinkovky]] (Haematozoea), jehož někteří zástupci jsou známí především jako původci [[malárie]]. Má složitý životní cyklus: [[mezihostitel]]em jsou různí [[plazi]], [[ptáci]] či [[savci]] (včetně [[člověk]]a), definitivním hostitelem jsou [[komárovití|komáři]] rodů [[Aedes]], [[Anopheles]], a [[Culex]].<ref name="hh">{{Citace monografie | titul = Protozoologie | příjmení = Hausmann | jméno = Klaus | příjmení2 = Holzmann | jméno2 = Norbert | vydavatel = Academia | rok = 2003 | místo = Praha}}</ref>

Tradiční rod ''Plasmodium'' zřejmě není [[Monofyletismus|monofyletický]], ale odvozují se v rámci něj i další, často nepodobné rody malarických parazitů. Svůj původ má celý tento komplex pravděpodobně v ptácích. Plasmodia, u nichž neprobíhala dlouhodobá [[koevoluce]] s jejich hostiteli, mohou být obzvlášť [[Virulence|virulentní]]. Tuto skutečnost demonstruje například drastický dopad [[ptačí malárie]] na [[Havajské ostrovy|havajské]] ptactvo, relativně nedávný „přeskok“ se předpokládá i u nejnebezpečnějšího lidského plasmodia, [[Plasmodium falciparum|''P. falciparum'']]. V případě člověka platí, že malárie představuje nejsilnější známý nedávný [[selekční tlak]] na [[lidský genom|jeho genom]].

== Historie a taxonomie ==
Ačkoli [[malárie]] provází lidstvo již od prehistorických dob, jejího původce v krvi nakažených pacientů poprvé pozoroval teprve francouzský vojenský lékař [[Alphonse Laveran|Charles Louis Alphonse Laveran]] na konci 19.&nbsp;století. Pozorovaného malarického prvoka, konkrétně ''[[Plasmodium falciparum|P. falciparum]]'', pojmenoval ''Oscillaria malariae'' a své poznatky předložil Francouzské akademii lékařských věd v roce 1880. Navzdory prvotní skepsi se během několika let Laveranovy závěry dočkaly širokého uznání a za práci týkající se významu [[Prvoci|protozoí]] jako příčin nemocí byl Laveran roku 1907 oceněn [[Nobelova cena za fyziologii a lékařství|Nobelovou cenou]]. Laveranův současník, ukrajinský vědec [[Vasilij Danilewskij]], pozoroval krevní stádia plasmodií u ptáků okolo roku 1885. Zjištění, že vektorem plasmodií jsou [[komárovití]], uskutečnil [[Ronald Ross]] v roce 1897. Přenos poprvé popsal na ptačích plasmodiích a i on za svůj přínos obdržel Nobelovu cenu (1902).<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Cox
| jméno = Francis EG
| titul = History of the discovery of the malaria parasites and their vectors
| periodikum = Parasites & Vectors
| datum vydání = 2010-02-01
| ročník = 3
| číslo = 1
| strany = 5
| issn = 1756-3305
| pmid = 20205846
| doi = 10.1186/1756-3305-3-5
| url = https://doi.org/10.1186/1756-3305-3-5
| datum přístupu = 2024-04-07
}}</ref>

Za popisnou autoritu rodového jména ''Plasmodium'' jsou pokládáni italští lékaři [[Ettore Marchiafava]] a [[Angelo Celli]] (1885).<ref>{{Citace elektronického periodika
| titul = IRMNG - Plasmodium Marchiafava & Celli, 1885
| periodikum = www.irmng.org
| url = https://www.irmng.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1355993
| datum přístupu = 2024-04-07
}}</ref> Rod ''Plasmodium'' se řadí do [[Řád (biologie)|řádu]] [[Výtrusovci|výtrusovců]] [[Haemosporida]] a v rámci něj do čeledi [[Plasmodiidae]]. Zástupci řádu Haemosporida se vyznačují přenosem na mezihostitele prostřednictvím [[Přenašeč|vektoru]] z hmyzího řádu [[Dvoukřídlí|dvoukřídlých]] (Diptera) a mají pohyblivou [[Zygota|zygotu]], jež se transformuje v tenkostěnnou [[Oocysta|oocystu]]. Alespoň prekurzory [[Pohlavní buňka|pohlavních buněk]], tzv. gametocyty, jsou svým vývojem vázány na [[Krvinka|krevní buňky]] mezihostitelského organismu.<ref name=":1" /> Nutno dodat, že obecný termín „malarický parazit“ a jiné podobné nemusejí být ve zdrojích využívány striktně pro označení rodu ''Plasmodium'', ale i jiných protist řádu Haemosporida.<ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Votýpka
| jméno = Jan
| titul = Haemospororida Danielewski 1885
| periodikum = tolweb.org
| url = http://tolweb.org/Haemosporina/124976
| datum vydání = 2011
| datum přístupu = 2024-04-08
}}</ref>

Vzhledem k tomu, že tradiční systematika řádu Haemosporida se zakládala na srovnání vzhledu krevních nátěrů, hostitelských druzích či geografické poloze, řád i jemu podřazené taxony prošly dosti košatou taxonomickou historií. Zřejmě i kvůli této skutečnosti byly nové nižší taxony popisovány častěji jako [[Podrod|podrody]] v rámci již dobře definovaných rodů spíše než jako rody nové. V případě rodu ''Plasmodium'' první podrody vymezili Corradetti, Garnham & Laird (1963<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Corradetti
| jméno = A.
| příjmení2 = Garnham
| jméno2 = P.
| příjmení3 = Laird
| jméno3 = M
| titul = New classification of the avian malaria parasites
| periodikum = Parassitologia
| datum vydání = 1963
}}</ref>), konkrétně pro ptačí plasmodia. Bray (1963<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Bray
| jméno = R. S.
| titul = The Malaria Parasites of Anthropoid Apes
| periodikum = The Journal of Parasitology
| datum vydání = 1963
| ročník = 49
| číslo = 6
| strany = 888–891
| issn = 0022-3395
| doi = 10.2307/3275713
| url = https://www.jstor.org/stable/3275713
| datum přístupu = 2024-04-07
}}</ref>) popsal dva podrody plasmodií primátů zahrnující i lidské patogeny, konkrétně podrod ''Laverania'' pro ''P. falciparum'' a ''P. reichenowi'' a podrod ''Plasmodium'' pro ostatní druhy. Další podrody postupně následovaly.<ref name=":11">{{Citace periodika
| příjmení = Perkins
| jméno = Susan L
| titul = Malaria's Many Mates: Past, Present, and Future of the Systematics of the Order Haemosporida
| periodikum = Journal of Parasitology
| datum vydání = 2014-02
| ročník = 100
| číslo = 1
| strany = 11–25
| issn = 0022-3395
| doi = 10.1645/13-362.1
| jazyk = en
| url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.1645/13-362.1
| datum přístupu = 2024-04-07
}}</ref> Následující seznam podrodů včetně jejich mezihostitelů vychází ze seznamu publikovaného v práci Perkins (2014):
[[File:Charles Laveran nobel.jpg|thumb|Charles Louis Alphonse Laveran, objevitel plasmodií]]
* ''Plasmodium'' <small>Bray 1963 emend. Garnham, 1964</small> (primáti)
* ''Laverania'' <small>Bray, 1963</small> (hominoidi)
* ''Vinckeia'' <small>Garnham, 1964</small> (savci)
* ''Bennettinia'' <small>Valkiūnas, 1997</small> (ptáci)
* ''Giovannolaia'' <small>Corradetti ''et al.'', 1963</small> (ptáci)
* ''Haemamoeba'' <small>Grassi & Feletti, 1890</small> (ptáci)
* ''Huffia'' <small>Corradetti ''et al.'', 1963</small> (ptáci)
* ''Novyella'' <small>Corradetti ''et al.'', 1963</small> (ptáci)
* ''Asiamoeba'' <small>Telford, 1988</small> (ještěři)
* ''Carinamoeba'' <small>Garnham, 1966</small> (ještěři)
* ''Lacertamoeba'' <small>Telford, 1988</small> (ještěři)
* ''Ophidiella'' <small>Garnham, 1966</small> (hadi)
* ''Paraplasmodium'' <small>Telford, 1988</small> (ještěři)
* ''Sauramoeba'' <small>Garnham, 1966</small> (ještěři)

Plasmodia od ostatních hemosporidií odlišuje nepohlavní rozmnožování (merogonie) v krvi mezihostitele, tvorba pigmentu hemozoinu a vývoj gametocytů v [[Červená krvinka|erytrocytech]], resp. jejich prekurzorech – [[Retikulocyt|retikulocytech]]. Na základě molekulárně-[[Fylogenetika|fylogenetických]] studií nicméně tradičně definovaný rod ''Plasmodium'' zřejmě není [[Monofyletismus|monofyletický]], nezahrnuje tedy [[Poslední společný předek|společného předka]] a všechny jeho potomky (problematika evoluce rodu ''Plasmodium'' je rozebrána v kapitole [[Plasmodium#Hostitelé a fylogeneze|Hostitelé a fylogeneze]]).<ref name=":9">{{Citace periodika
| příjmení = Galen
| jméno = Spencer C.
| příjmení2 = Borner
| jméno2 = Janus
| příjmení3 = Martinsen
| jméno3 = Ellen S.
| titul = The polyphyly of Plasmodium : comprehensive phylogenetic analyses of the malaria parasites (order Haemosporida) reveal widespread taxonomic conflict
| periodikum = Royal Society Open Science
| datum vydání = 2018-05
| ročník = 5
| číslo = 5
| strany = 171780
| issn = 2054-5703
| pmid = 29892372
| doi = 10.1098/rsos.171780
| jazyk = en
| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.171780
| datum přístupu = 2024-04-07
}}</ref><ref name=":10">{{Citace periodika
| příjmení = Pacheco
| jméno = M. Andreína
| příjmení2 = Escalante
| jméno2 = Ananias A.
| titul = Origin and diversity of malaria parasites and other Haemosporida
| periodikum = Trends in Parasitology
| datum vydání = 2023-07
| ročník = 39
| číslo = 7
| strany = 501–516
| issn = 1471-4922
| doi = 10.1016/j.pt.2023.04.004
| url = https://doi.org/10.1016/j.pt.2023.04.004
| datum přístupu = 2024-04-07
}}</ref> Tradiční definice rodu ''Plasmodium'' si však přesto zachovává výrazné praktické výhody i historické opodstatnění.<ref name=":9" />

Na základě dat uváděných [[Centers for Disease Control and Prevention|CDC]] bylo k březnu 2024 známo více než 156&nbsp;druhů plasmodií napadajích různé druhy obratlovců.<ref name=":12">{{Citace elektronického periodika
| titul = CDC - DPDx - Malaria
| periodikum = www.cdc.gov
| url = https://www.cdc.gov/dpdx/malaria/index.html
| datum vydání = 2024-03-19
| jazyk = en-us
| datum přístupu = 2024-04-08
}}</ref> Ke studiu diverzity těchto protist se nicméně v současnosti často využívají i [[Molekulární biologie|molekulární]] znaky, konkrétně úsek [[Mitochondriální DNA|mitochondriálního]] genu pro [[Cytochrom|cytochrom b]]. Podobný přístup prokázal historicky nerozpoznanou celosvětovou rozmanitost linií („druhů“) s odlišnými sekvencemi pro cytb, je však jen stěží použitelný pro klasickou taxonomii.<ref name=":10" /> Linie však mohou pro praktické využití shrnovat specializované databáze, jako je MalAvi vytvořená pro malarické parazity ptáků.<ref name=":13">{{Citace periodika
| příjmení = Bensch
| jméno = Staffan
| příjmení2 = Hellgren
| jméno2 = Olof
| příjmení3 = Pérez-Tris
| jméno3 = Javier
| titul = MalAvi: a public database of malaria parasites and related haemosporidians in avian hosts based on mitochondrial cytochrome b lineages
| periodikum = Molecular Ecology Resources
| datum vydání = 2009-09
| ročník = 9
| číslo = 5
| strany = 1353–1358
| issn = 1755-0998
| pmid = 21564906
| doi = 10.1111/j.1755-0998.2009.02692.x
| poznámka = PMID: 21564906
| url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21564906/
| datum přístupu = 2024-04-08
}}</ref>

== Popis ==
[[Soubor:Plasmodium-BIO FINAL (1)cs.svg|náhled|Stavba buňky rodu ''Plasmodium''|upright 1.4]]
Plasmodia představují [[Eukaryota|eukaryotní]] neboli jaderné organismy střídající ve svém životním cyklu různé vývojové formy žijící buďto v buňkách obratlovčích [[Mezihostitel|mezihostitelů]] (typicky v [[Červená krvinka|červených krvinkách]] neboli erytrocytech), anebo v těle [[Parazitismus|definitivního hostitele]], jímž bývají [[Komárovití|komáři]]. Nákazu obratlovčího hostitele způsobuje infekční, jednobuněčná vřetenovitě protáhlá forma označovaná jako sporozoit.<ref name=":0">{{Citace monografie
| titul = Lékařská protozoologie : protozoální nemoci
| vydavatel = Galén
| místo = Praha
| kapitola = Malarická plazmodia a malárie
| příjmení1 = Jíra
| jméno1 = Jindřich
| rok = 2009
}}</ref>

Buňka plasmodia si vesměs zachovává typickou eukaryotní kompartmentalizaci, sporozoit tak zahrnuje jediné [[buněčné jádro]], [[endoplazmatické retikulum]], [[Golgiho aparát]]<ref name=":0" /> a jednu [[Mitochondrie|mitochondrii]], protaženou či rozvětvenou – nikoli [[hydrogenozom]] či [[mitozom]], typický pro některé jiné známé parazitické prvoky.<ref name=":2">{{Citace periodika
| příjmení = Van Dooren
| jméno = Giel G.
| příjmení2 = Stimmler
| jméno2 = Luciana M.
| příjmení3 = McFadden
| jméno3 = Geoffrey I.
| titul = Metabolic maps and functions of the Plasmodium mitochondrion
| periodikum = FEMS Microbiology Reviews
| datum vydání = 2006-07
| ročník = 30
| číslo = 4
| strany = 596–630
| issn = 1574-6976
| doi = 10.1111/j.1574-6976.2006.00027.x
| jazyk = en
| url = https://academic.oup.com/femsre/article-lookup/doi/10.1111/j.1574-6976.2006.00027.x
| datum přístupu = 2024-04-03
}}</ref> Na mitochondrie eukaryot vázaný [[citrátový cyklus]] je nezbytný pro dokončení životního cyklu, nikoli však pro [[nepohlavní rozmnožování]] v mezihostiteli. Uhlíkové kostry pro citrátový cyklus poskytuje [[glukóza]] a zvláště [[glutamin]].<ref>{{Citace periodika
| příjmení = MacRae
| jméno = James I.
| příjmení2 = Dixon
| jméno2 = Matthew WA
| příjmení3 = Dearnley
| jméno3 = Megan K.
| titul = Mitochondrial metabolism of sexual and asexual blood stages of the malaria parasite Plasmodium falciparum
| periodikum = BMC Biology
| datum vydání = 2013-06-13
| ročník = 11
| číslo = 1
| strany = 67
| issn = 1741-7007
| pmid = 23763941
| doi = 10.1186/1741-7007-11-67
| url = https://doi.org/10.1186/1741-7007-11-67
| datum přístupu = 2024-04-03
}}</ref> Specifickou organelou, sdílenou i dalšími zástupci [[Výtrusovci|výtrusovců]], je tzv. [[apikoplast]], jenž má původ v [[Endosymbiotická teorie|sekundární endosymbióze]], konkrétně vznikl pohlcením [[ruduchy]]. Apikoplast ztratil schopnost fotosyntézy, nicméně zprostředkovává různé nezbytné [[Metabolismus|metabolické]] dráhy, včetně syntézy [[Izoprenoidy|izoprenoidů]], [[Mastná kyselina|mastných kyselin]], [[Hem|hemu]] a [[FeS protein|železo-sirných klastrů]]. Každá buňka obsahuje vždy jediný apikoplast ležící v blízkosti mitochondrie.<ref name=":6">{{Citace periodika
| příjmení = Elaagip
| jméno = Arwa
| příjmení2 = Absalon
| jméno2 = Sabrina
| příjmení3 = Florentin
| jméno3 = Anat
| titul = Apicoplast Dynamics During Plasmodium Cell Cycle
| periodikum = Frontiers in Cellular and Infection Microbiology
| datum vydání = 2022-04-29
| ročník = 12
| issn = 2235-2988
| pmid = 35573785
| doi = 10.3389/fcimb.2022.864819
| url = https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fcimb.2022.864819/full
| datum přístupu = 2024-04-03
}}</ref>

Sdíleným znakem výtrusovců je pelikula tvořená vnější [[Cytoplazmatická membrána|membránou]] a dvojicí dalších membrán, jež vytvářejí plochý měchýřek neboli alveolus. Ten podkládá plazmatickou membránu s výjimkou předního a zadního pólu buňky a tzv. mikropóru, jenž slouží jako [[buněčná ústa]] (cytostom) a v případě plasmodií je prostřednictvím nich transportován hemoglobin z infikovaných červených krvinek.<ref name=":1">{{Citace monografie
| příjmení2 = Horák
| jméno2 = Petr
| titul = Paraziti a&nbsp;jejich biologie
| vydavatel = Triton
| místo = Praha
| strany = 90–93, 106–112
| isbn = 9788073870089
| isbn2 = 8073870088
| příjmení1 = Volf
| jméno1 = Petr
| rok = 2007
}}</ref> U forem pronikajících do hostitelských buněk se objevuje apikální komplex, další typický znak skupiny výstrusovců, jenž zprostředkovává invazi a modifikaci hostitelských buněk a v případě plasmodií je tvořen [[Mikrotubulus|mikrotubulárním]] polárním prstencem a specializovanými sekrečními „žlázkami“ (dvěma kyjovitými rhoptriemi a vláskovitými mikronémami). V apikálním komplexu chybí [[Cytoskelet|cytoskeletární]] válcovitý útvar zvaný konoid, jenž sice obecně schází u krvinkovek, ale je typický pro jiné zástupce výstrusovců. S částmi apikálního komplexu funkčně souvisí sekreční denzní granula, kulovité útvary rozptýlené v buňce.<ref name=":0" /><ref name=":1" /> Buněčnou membránu volných forem kryje povrchový proteinový plášť („coat“), který zprostředkovává počáteční kontakt s erytrocyty.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Bannister
| jméno = L. H.
| příjmení2 = Mitchell
| jméno2 = G. H.
| příjmení3 = Butcher
| jméno3 = G. A.
| titul = Structure and development of the surface coat of erythrocytic merozoites of Plasmodium knowlesi
| periodikum = Cell and Tissue Research
| datum vydání = 1986
| ročník = 245
| číslo = 2
| strany = 281–290
| issn = 0302-766X
| pmid = 3742563
| doi = 10.1007/BF00213933
| poznámka = PMID: 3742563
| url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3742563/
| datum přístupu = 2024-04-04
}}</ref>

S výjimkou krátké [[Ploidie|diploidní]] fáze spojené s pohlavním rozmnožováním v definitivním hostiteli představují plasmodia po většinu svého životního cyklu [[Ploidie|haploidní]] organismy. [[Jaderná DNA|Jaderný genom]] zahrnuje 14&nbsp;[[Chromozom|chromozomů]], přičemž jeho velikost se pohybuje v rozmezí od zhruba 20 do 35&nbsp;[[Párování bází|Mbp]], s výrazně odlišným množstvím [[Obsah GC|GC párů]] napříč jednotlivými druhy. [[Homologie (biologie)|Homologické]] geny se u jednotlivých druhů nacházejí v konzervovaných blocích, jež však mohou být rozptýleny v různém pořadí na různých chromozomech.<ref name=":3">{{Citace periodika
| příjmení = Gardner
| jméno = Malcolm J.
| příjmení2 = Hall
| jméno2 = Neil
| příjmení3 = Fung
| jméno3 = Eula
| titul = Genome sequence of the human malaria parasite Plasmodium falciparum
| periodikum = Nature
| datum vydání = 2002-10
| ročník = 419
| číslo = 6906
| strany = 498–511
| issn = 1476-4687
| doi = 10.1038/nature01097
| jazyk = en
| url = https://www.nature.com/articles/nature01097
| datum přístupu = 2024-04-03
}}</ref> Velikost [[mitochondriální DNA]] činí pouhých 6&nbsp;kbp. Plasmodia mají ve srovnání s ostatními jadernými organismy mitochondriální genom značně redukovan a postrádají mnoho genů typických pro jiná eukaryota. Mitochondriální genom kóduje pouze tři [[Bílkovina|proteiny]] ([[Cytochrom|cytochrom b]] a podjednotky I+III [[Cytochrom c oxidáza|cytochrom c oxidasy]]) a chybí rovněž všechny geny pro [[tRNA]].<ref name=":2" /> Vlastní genetickou informaci nese apikoplast, jehož kódavací kapacita činí asi 35&nbsp;kbp a kóduje asi 30&nbsp;proteinů zapojených do výše zmíněných metabolických drah.<ref name=":3" />


== Životní cyklus ==
== Životní cyklus ==
[[Soubor:Life Cycle of the Malaria Parasite-cs.svg|upright 1.6|thumb|Životní cyklus lidských plasmodií]]Plasmodia cyklují mezi svými definitivními hostiteli – nejčastěji komáry – a obratlovčími mezihostiteli. Během sání infikovaného definitivního hostitele na mezihostiteli se do mezihostitele spolu se slinami dostává infekční dávka sporozoitů, kteří se následně v jeho buňkách začnou [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavně množit]]. Tento proces se označuje jako merogonie či schizogonie a případné patologické projevy s tím spojené pak jako [[malárie]]. Merogonie probíhá v [[Červená krvinka|červených krvinkách]], ačkoli jí předchází tzv. exoerytrocytární merogonie v jiných buňkách, v případě všech lidských plasmodií v [[Hepatocyt|hepatocytech]]. Výsledek merogonie představují merozoiti, jejichž účelem je infikovat další buňky mezihostitele.<ref name=":4" />
{{Pahýl část}}
Plasmodium je přenášeno komárem rodu Anopheles, ten při sání vypustí do těla hostitele sporozoity. Sporozoity putují do jater, kde se dále vyvíjejí v hepatocytech. Z napadených hepatocytů se uvolňují merozoity, které napadají erytrocyty. V erytrocytech probíhá nepohlavní reprodukční cyklus plasmodií. Z některých merozoitů se tvoří pohlavní struktury = gametocyty, které se při bodnutí neinfikovaného komára skrze krev přesunou do nového vektora. V těle nově infikovaného komára probíhá meióza a tvoří se diploidní sporozoity, které putují do slinných žláz komára a cyklus se uzavírá.


Do erytrocytů je po několika dnech situován též vznik nezralých sexuálních stádií, samčích a samičích gametocytů, které zde čekají na nasátí definitivním hostitelem. V jeho střevě následně dozrávají na [[Pohlavní buňka|gamety]] a dochází k [[Pohlavní rozmnožování|pohlavními rozmnožování]], jehož výsledkem je pohyblivý ookinet. Ookinet migruje střevní tkání, až se nakonec vyklene do dutiny [[Oběhová soustava#Oběhová soustava bezobratlých|hemocoelu]] v podobě tenkostěnné [[Oocysta|oocysty]]. Zde se vyvíjejí noví sporozoiti, již po prasknutí oocysty migrují [[Hemolymfa|hemolymfou]] do [[Slinná žláza|slinných žláz]] definitivního hostitele.<ref name=":4">{{Citace monografie
Tato nemoc se projevuje malárií či vysokými horečkami.
| příjmení2 = Hülsmann
| jméno2 = N
| titul = Protozoologie
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| strany = 100–110
| příjmení1 = Hausmann
| jméno1 = K.
| rok = 2003
}}</ref>


== Patogenita pro člověka ==
=== Vývoj v mezihostiteli ===
[[Soubor:Histopathology of malaria exoerythrocytic forms in liver 07G0024 lores.jpg|vlevo|náhled|Histopatologie jaterní exoerytrocytární formy]]
{{Viz též|malárie}}
Během sání se do těla mezihostitele dostávají sporozoiti spolu se slinami přenašeče. V případě lidských plasmodií zůstávají na místě bodnutí asi 5–15&nbsp;minut a následně pronikají do [[Oběhová soustava|krevního oběhu]], odkud mizí po asi 60&nbsp;minutách.<ref name=":0" /> Exoerytrocytární vývoj lidských (savčích) plasmodií následně probíhá v [[Hepatocyt|hepatocytech]], přičemž povrchový [[circumsporozoitový protein]] (CSP) sporozoitů zajišťuje interakci s [[Heparansulfát|heparan-sulfátovými]] [[Proteoglykan|proteoglykany]] (HSPG) jaterních buněk. Jakmile se sporozoiti dostanou do oběhového systému, rychle pronikají do jaterních sinusoid a před samotnou infekcí [[Hepatocyt|hepatocytů]] zřejmě procházejí přes [[Kupfferova buňka|Kupfferovy buňky]].<ref name=":5">{{Citace periodika
Ačkoliv k tomuto rodu patří mnoho různých druhů, významné jsou především čtyři. Podle nich se též odvozují specifické typy malárie, vyjmenované v tabulce.<ref name="hh" /> Nejvážnější onemocnění způsobuje ''[[Plasmodium falciparum|P. falciparum]]''.
| příjmení = Prudêncio
| jméno = Miguel
| příjmení2 = Rodriguez
| jméno2 = Ana
| příjmení3 = Mota
| jméno3 = Maria M.
| titul = The silent path to thousands of merozoites: the Plasmodium liver stage
| periodikum = Nature Reviews Microbiology
| datum vydání = 2006-11
| ročník = 4
| číslo = 11
| strany = 849–856
| issn = 1740-1534
| doi = 10.1038/nrmicro1529
| jazyk = en
| url = https://www.nature.com/articles/nrmicro1529
| datum přístupu = 2024-04-06
}}</ref><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Baer
| jméno = Kerstin
| příjmení2 = Roosevelt
| jméno2 = Michael
| příjmení3 = Clarkson
| jméno3 = Allen B.
| titul = Kupffer cells are obligatory for Plasmodium yoelii sporozoite infection of the liver
| periodikum = Cellular Microbiology
| datum vydání = 2007-02
| ročník = 9
| číslo = 2
| strany = 397–412
| issn = 1462-5814
| doi = 10.1111/j.1462-5822.2006.00798.x
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1462-5822.2006.00798.x
| datum přístupu = 2024-04-06
}}</ref> Než sporozoit napadne konkrétní hepatocyt, může zároveň procházet [[Cytosol|cytosolem]] dalších jaterních buněk, aniž by muselo dojít k jejich poškození.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Mota
| jméno = M. M.
| příjmení2 = Pradel
| jméno2 = G.
| příjmení3 = Vanderberg
| jméno3 = J. P.
| titul = Migration of Plasmodium sporozoites through cells before infection
| periodikum = Science (New York, N.Y.)
| datum vydání = 2001-01-05
| ročník = 291
| číslo = 5501
| strany = 141–144
| issn = 0036-8075
| pmid = 11141568
| doi = 10.1126/science.291.5501.141
| poznámka = PMID: 11141568
| url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11141568/
| datum přístupu = 2024-04-06
}}</ref> V infikované mezihostitelské buňce si plasmodia kolem sebe vytvářejí uzavřenou růstovou komůrku, tzv. parazitoforní vakuolu, kterou tvoří vchlípená membrána napadené buňky modifikovaná proteiny z rhoptrií a denzních granul; tato strategie je typická i pro všechny ostatní vnitrobuněčné parazity ze skupiny výtrusovců. Ze sporozoita v parazitoforní vakuole se stává tzv. meront, [[Plazmodium|mnohojaderná]] forma, která se pak prostřednictvím merogonie rozpadá na jednojaderné merozoity, označované v takovém případě termínem EE-merozoiti.<ref name=":1" />


Infikované hepatocyty se zvětšují, jejich jádro je zatlačeno ke straně.<ref name=":0" /> Běžně se uvádí, že hepatocyty podléhají ruptuře, nicméně tento krok nikdy nebyl přímo pozorován. U ''P. berghei'' bylo popsáno pučení specializovaných váčků naplněných merozoity, což je pro parazita výhodné, neboť tyto tzv. merosomy se odvozují od hostitelské membrány a snáze unikají imunitní reakci hostitele. Souběžně bylo zjištěno, že ačkoli hepatocyt vykazuje [[Apoptóza|apoptotické]] rysy, na svém povrchu nevystavuje [[fosfatidylserin]], který signalizuje [[Fagocyt|fagocytům]], aby danou buňku pozřeli.<ref name=":5" /><ref>{{Citace periodika
{| class = wikitable
| příjmení = Sturm
|-
| jméno = Angelika
! latinsky !! česky !! onemocnění !! úmrtnost (-/±/+)
| příjmení2 = Amino
|-
| jméno2 = Rogerio
| ''[[Plasmodium vivax]]'' || zimnička třetidenní || malaria tertiana || -
| příjmení3 = van de Sand
|-
| jméno3 = Claudia
| ''[[Plasmodium ovale]]'' || zimnička oválná || malaria tertiana || ±
| titul = Manipulation of host hepatocytes by the malaria parasite for delivery into liver sinusoids
|-
| periodikum = Science (New York, N.Y.)
| ''[[Plasmodium malariae]]'' || zimnička čtvrtodenní || malaria quartana || ±
| datum vydání = 2006-09-01
|-
| ročník = 313
| ''[[Plasmodium falciparum]]'' || zimnička tropická || malaria tropica || +
| číslo = 5791
|-
| strany = 1287–1290
|}
| issn = 1095-9203
| pmid = 16888102
| doi = 10.1126/science.1129720
| poznámka = PMID: 16888102
| url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16888102/
| datum přístupu = 2024-04-06
}}</ref> V případě lidských plasmodií jeden hepatocyt produkuje až 20&nbsp;tisíc EE-merozoitů,<ref name=":0" /> u některých plasmodií může být navíc exoerytrocytární vývoj opakován. Konečně, sporozoiti některých druhů plasmodií (''P. vivax'', ''P. ovale'') mohou ustrnout v podobě klidových stádií, jednojaderných hypnozoitů dlouhodobě perzistujících v játrech a reaktivujících se i po několika měsících, resp. letech od infekce. Podobný relaps nelze zaměnit s tzv. rekrudescencí, návratu infekce z některých přežívajících krevních stádií.<ref name=":1" />
[[Soubor:Malaria Parasite Connecting to Human Red Blood Cell (34034143483).jpg|náhled|''Plasmodium'' invadující lidskou červenou krvinku na snímku z [[Elektronový mikroskop|elektronového mikroskopu]]]]
Ne všechna plasmodia však volí podobný exoerytrocytární vývoj. Sporozoiti ptačích plasmodií, konkrétně ''P. relictum'', napadají [[Retikulární buňka|retikulární buňky]] [[Slezina|sleziny]] či [[kůže]], kde se vyvíjejí v tzv. kryptozoity, odlišující se od EE-merozoitů savčích plasmodií tím, že nemohou napadat erytrocyty. Místo toho procházejí druhým exoerytrocytárním vývojem, kdy se jejich cílem stávají [[Makrofág|makrofágy]] v mnoha orgánech. Výslední tzv. metakryptozoiti mohou buďto konečně podstoupit merogonii v červených krvinkách (resp. zde vytvořit gametocyt), anebo vstoupit do cyklu reinfikujícího další makrofágy, anebo napadat [[Endotel|endoteliální buňky]] v mnohých orgánech včetně mozku a jater. Endoteliální zoiti – fanerozoiti – mohou vytvářet klidové formy přetrvávající v těle napadeného ptáka teoreticky až do konce jeho života.<ref name=":18">{{Citace sborníku
| autor = Huijben, S.; Schaftenaar, W.; Wijsman, A.; Paaijmans, K. P.; Takken, W
| příjmení_sestavitele1 = Takken
| jméno_sestavitele1 = W.
| příjmení_sestavitele2 = Knols
| jméno_sestavitele2 = B. G. J
| titul = Avian malaria in Europe: An emerging infectious disease?
| sborník = Emerging Pests and Vector-borne Diseases in Europe
| vydavatel = Wageningen Academic Publishers
| místo = Wageningen
| rok_vydání = 2007
| strany = 59–74
| isbn = 9789086860531
| jazyk = en
| url = https://www.researchgate.net/publication/40794014_Avian_malaria_in_Europe_An_emerging_infectious_disease
}}</ref>


Průnik merozoitů do erytrocytů probíhá dvoukrokově. Zatímco počáteční kontakt se uskutečňuje náhodně a je reverzibilní, jakmile se merozoit pohybovým manévrem orientuje apikálním pólem směrem k membráně erytrocytu, apikální spojení se stává ireverzibilní v důsledku interakcí parazitárních receptorů se specifickými [[Ligand|ligandy]] v erytrocytární membráně. Na invaginaci membrány erytrocytu a tvorbě parazitoforní vakuoly se podílejí jak sekrece organel apikálního komplexu, tak vlastní pohyb merozoitu.<ref name=":0" /> Kolonizace erytrocytů je výhodná z toho pohledu, že na svém povrchu postrádají molekuly [[Hlavní histokompatibilní komplex|hlavního histokompatibilní komplexu]] rozpoznávaného [[Cytotoxický T-lymfocyt|cytotoxickými T-lymfocyty]].<ref name=":19">{{Citace periodika
== Reference ==
| příjmení = Chandley
<references />
| jméno = Pankaj
| příjmení2 = Ranjan
| jméno2 = Ravikant
| příjmení3 = Kumar
| jméno3 = Sudhir
| titul = Host-parasite interactions during Plasmodium infection: Implications for immunotherapies
| periodikum = Frontiers in Immunology
| datum vydání = 2023
| ročník = 13
| issn = 1664-3224
| pmid = 36685595
| doi = 10.3389/fimmu.2022.1091961
| url = https://www.frontiersin.org/journals/immunology/articles/10.3389/fimmu.2022.1091961
| datum přístupu = 2024-04-07
}}</ref> Protilátkové odpovědi se plasmodia brání změnou [[Antigen|antigenů]], které vystavují na povrchu červených krvinek. Erytrocytární membránový protein ''P. falciparum'' ([[PfEMP1|''Pf''EMP1]]) navíc brání degradaci červených krvinek ve [[Slezina|slezině]] tím, že je adheruje k endotelu cév (s čímž se však pojí těžké patologie).<ref name=":19" /> [[Soubor:Plasmodium ovale 01.png|náhled|Erytrocyty infikované ''Plasmodium ovale'' |vlevo]]Během časné fáze infekce tvoří plasmodium tzv. stádium „[[Prsten|prstýnku]]“, pojmenované na základě podobnosti s tímto šperkem. Pomyslnou obroučku představuje cytoplazma s [[Ribozom|ribozomy]], pomyslný kámen buněčné jádro (diskovité nebo protáhlé) a dutinu prstýnku méně denzní cytoplazma s centrální [[Vakuola|vakuolou]]. Prstýnek postupně získává nepravidelný [[Měňavka|amébovitý]] tvar (trofozoit), v centrálních vakuolách se ukládá žlutohnědý pigment hemozoin, produkt trávení [[hemoglobin|hemoglobinu]], jenž parazit pohlcuje pomocí cytostomů. Intraerytrocytární forma parazita, která následně prochází opakovaným jaderným dělením, se označuje jako schizont, výsledný útvar pak jako rozeta či segmenter.<ref name=":0" /><ref name=":1" /> Navazující cytokineze musí být spojena nejen se správnou segregací jader, ale i dalších buněčných komponent. Apikoplast i mitochondrie se během jaderného dělení stávají vysoce rozvětvenými a následně se rozdělí na mnohačetné organely, společně přesně segregující do dceřiných merozoitů.<ref name=":2" /><ref name=":6" />


Asexuální rozmnožování v erytrocytech nakonec dává vzniknout nové generaci merozoitů (E-merozoiti), jejichž počet závisí na druhu, v případě lidských plasmodií činí 8 až 64 na krvinku.<ref name=":7">{{Citace periodika
== Externí odkazy ==
| příjmení = Sato
* {{Commonscat}}
| jméno = Shigeharu
{{Pahýl}}
| titul = Plasmodium—a brief introduction to the parasites causing human malaria and their basic biology
| periodikum = Journal of Physiological Anthropology
| datum vydání = 2021-01-07
| ročník = 40
| číslo = 1
| strany = 1
| issn = 1880-6805
| pmid = 33413683
| doi = 10.1186/s40101-020-00251-9
| url = https://doi.org/10.1186/s40101-020-00251-9
| datum přístupu = 2024-04-07
}}</ref> Merozoiti opouštějí erytrocyt typicky jeho rupturou, během níž se uvolní i tzv. reziduální tělísko s krystaly malarického pigmentu. Merozoiti následně pronikají do dalších erytrocytů, nikoli však do hepatocytů (v případě savčích plasmodií). Ruptura jednotlivých erytrocytů v organismu je vzájemně synchronizována, nastává vždy po několika dnech.<ref name=":0" /> Někteří merozoiti se po průniku do erytrocytů diferencují do odlišného vývojového stadia zvaného gametocyt, které nedorůstá ve schizonta, zaokrouhluje se a chybí mu centrální vakuola.<ref name=":0" /> Jde o prekurzor samčích, respektive samičích gamet, v obou těchto případech jsou si gametocyty vzhledově podobné. Čas, kdy dochází k tvorbě gametocytů, je mezi jednotlivými plasmodii proměnlivý. Zatímco některá produkují gametocyty už během prvních cyklů nepohlavního rozmnožování v erytrocytech, u jiných se gametocyty objevují až po větším množství erytrocytárních generací.<ref name=":7" />


=== Vývoj v definitivním hostiteli ===
{{Taxonbar|from=Q130948}}
[[Soubor:Malaria Plasmodium gallinaceum.jpg|náhled|Kolorovaný snímek ze skenovacího elektronového mikroskopu znázorňující ''Plasmodium gallinaceum'' invadující střevo komára]]Erytrocyty se zralými gametocyty kolují v periferní krvi mezihostitele. Gametocyty zde v [[G1 fáze|G1 fázi]] buněčného cyklu čekají na nasátí definitivním hostitelem, v opačném případě po několika dnech degenerují. V lumen středního střeva definitivního hostitele se gametocyty z červených krvinek uvolňují a pouze jejich zralé formy pokračují v dalším vývoji za vzniku samčích mikrogamet a samičích makrogamet. Samčí mikrogamety jsou [[Bičík|bičíkaté]], přičemž vznikají z gametocytu, jenž prochází trojím dělením (z jednoho gametocytu jich tak vzniká 8).<ref name=":0" />
{{Autoritní data}}


Mikrogameta je pohyblivá a jejím splynutím s makrogametou vzniká [[zygota]], jediné [[Ploidie|diploidní]] stádium v životním cyklu plasmodia. Nezbytná mitochondrie a apikoplast se dědí ze strany samičích makrogamet. Zygota brzy podstupuje [[Meióza|meiózu]] a stává se z ní pohyblivý červovitý ookinet se čtyřmi haploidními genomy v buněčném jádru, jenž následně proniká stěnou střeva a usazuje se na jeho vnějším povrchu.<ref name=":7" /> Tento krok však prvně vyžaduje překročení nebuněčné [[Chitin|chitinózní]] [[Peritrofická membrána|peritrofické membrány]], která u hmyzu obaluje přijímanou potravu a slouží jako fyzická bariéra před patogeny či jako ochrana proti mechanickému poškození trávicí trubice od přijímané potravy. Plasmodia peritrofickou membránu umí rozrušit díky produkovaným [[Chitináza|chitinázám]], respektive [[Aspartyl proteáza|aspartyl-proteázám]].<ref name=":8">{{Citace periodika
{{Portály|Medicína}}
| příjmení = Kaur
| jméno = Hargobinder
| příjmení2 = Pacheco
| jméno2 = M. Andreina
| příjmení3 = Garber
| jméno3 = Laine
| titul = Evolutionary Insights into the Microneme-Secreted, Chitinase-Containing High-Molecular-Weight Protein Complexes Involved in Plasmodium Invasion of the Mosquito Midgut
| periodikum = Infection and Immunity
| datum vydání = 2022-01-25
| ročník = 90
| číslo = 1
| issn = 0019-9567
| pmid = 34606368
| doi = 10.1128/IAI.00314-21
| jazyk = en
| url = https://journals.asm.org/doi/10.1128/IAI.00314-21
| datum přístupu = 2024-04-07
}}</ref> V případě ''P. gallinaceum'' představuje produkovaná chitináza [[proenzym]] aktivovaný teprve proteázami ve střevě komára.<ref name=":20">{{Citace periodika
| příjmení = Smith
| jméno = R. C.
| příjmení2 = Jacobs-Lorena
| jméno2 = M
| titul = Plasmodium–Mosquito Interactions: A Tale of Roadblocks and Detours
| periodikum = Advances in Insect Physiology
| datum vydání = 2010
| doi = 10.1016/B978-0-12-381387-9.00004-X
}}</ref>

Ookinet následně invaduje střevní epitel, nicméně doba průniku je v tomto případě časově omezená – napadené epiteliální buňky totiž spouštějí dráhy [[Programovaná buněčná smrt|programované buněčné smrti]]. Úspěšný ookinet se následně usazuje na vnější straně epitelu pod [[Bazální lamina|bazální laminou]], jejíž složky ([[kolagen]], [[laminin]]) zřejmě spouštějí jeho diferenciaci do [[Oocysta|oocysty]]. V oocystě, jež je navíc kryta ochranným pouzdrem, prostřednictvím nepohlavního rozmnožování (sporogonie) vzniká velké množství nových sporozoitů, přičemž diferencovaná oocysta zaujímá přibližně 1000násobek svého původního objemu. Zralé oocysty se rozpadají, možná aktivitou specifických [[Proteáza|proteáz]], a sporozoiti se uvolňují do [[Hemolymfa|hemolymfy]], kterou migrují až ke slinným žlázám definitivního hostitele. Průnik specificky probíhá v distálních laterálních a mediálních lalocích slinné žlázy, během invaze slinné žlázy sporozoiti vytvářejí pouze dočasné parazitiforní vakuoly. Zajímavostí je, že sporozoiti neproniknuvší do slinných žláz jsou pro obratlovčího hostitele prakticky neinfekční, neboť tento krok u nich spouští rozsáhlé změny v [[Exprese genu|genové expresi]].<ref name=":20" /> U plasmodií způsobujících lidskou malárii může druhá část životního cyklu od gametocytů po nové sporozoity trvat 10–18&nbsp;dnů.<ref name=":7" />

Populace plasmodií v definitivním hostiteli prochází dvěma koly výrazné redukce. Ačkoli definitivní hostitel může nasát tisíce červených krvinek s gametocyty, vzniká z nich pouhých 50–100&nbsp;ookinet, přičemž zdaleka ne všechny se úspěšně usadí na vnější stěně střeva. Při předpokladu maximálně 5&nbsp;úspěšně vytvořených oocyst, které nepohlavním rozmnožováním dají vzniknout 50&nbsp;000&nbsp;sporozoitů, se při sání dostává do nového mezihostitele pouze 15–80&nbsp;sporozoitů.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Sinden
| jméno = R
| titul = Plasmodium invasion of mosquito cells: hawk or dove?
| periodikum = Trends in Parasitology
| datum vydání = 2001-05-01
| ročník = 17
| číslo = 5
| strany = 209–211
| doi = 10.1016/S1471-4922(01)01928-6
| url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1471492201019286
| datum přístupu = 2024-04-07
}}</ref>

== Hostitelé a fylogeneze ==
[[Soubor:Anopheles stephensi.jpeg|náhled|Sající samice druhu ''Anopheles stephensi'', přenašeče plasmodií v jižní Asii]]
Plasmodia v klasickém pojetí (tedy v souladu s kapitolou [[Plasmodium#Historie a taxonomie|Historie a taxonomie]]) představují prakticky celosvětově rozšířené parazity, přičemž jejich mezihostitele představují výhradně suchozemští obratlovci etablovaní z [[Plazi|plazů]], [[Ptáci|ptáků]] a [[Savci|savců]].<ref name=":1" /> Savčí a plazí plasmodia bývají více hostitelsky specifická než plasmodia ptačí.<ref name=":15">{{Citace periodika
| příjmení = Paul
| jméno = R. E. L.
| příjmení2 = Ariey
| jméno2 = F.
| příjmení3 = Robert
| jméno3 = V.
| titul = The evolutionary ecology of Plasmodium
| periodikum = Ecology Letters
| datum vydání = 2003-09
| ročník = 6
| číslo = 9
| strany = 866–880
| issn = 1461-023X
| doi = 10.1046/j.1461-0248.2003.00509.x
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1461-0248.2003.00509.x
| datum přístupu = 2024-04-09
}}</ref>

Plazí plasmodia většinou infikují různé druhy [[Ještěři|ještěrů]], pouze jediný uznávaný podrod, ''Ophidiella'', infikuje [[Hadi|hady]].<ref name=":11" /> U [[Krokodýli|krokodýlů]] nebyla přítomnost plasmodií prokázána.<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Huchzermeyer
| jméno = Fritz W.
| titul = Crocodiles: biology, husbandry and diseases
| vydavatel = CABI-Publ
| místo = Wallingford
| počet stran = 337
| strany = 188
| isbn = 978-0-85199-656-1
}}</ref> Ptačí plasmodia napadají extrémně široké množství různých ptačích linií, s největší diverzitou v případě [[hrabaví|hrabavých]], [[měkkozobí|měkkozobých]] a [[pěvci|pěvců]] (naproti tomu chybí záznamy např. u [[Pštrosovití|pštrosů]], [[Myšáci|myšáků]] a [[Trogoni|trogonů]]). Prakticky celosvětově rozšířený a ekologicky významný druh představuje ''[[Plasmodium relictum|P. relictum]]'', napadající více než 400&nbsp;různých druhů ptáků ze 70&nbsp;různých čeledí a jeden z hlavních agens [[ptačí malárie]].<ref name=":14">{{Citace periodika
| příjmení = LaPointe
| jméno = Dennis A.
| příjmení2 = Atkinson
| jméno2 = Carter T.
| příjmení3 = Samuel
| jméno3 = Michael D.
| titul = Ecology and conservation biology of avian malaria
| periodikum = Annals of the New York Academy of Sciences
| datum vydání = 2012-02
| ročník = 1249
| číslo = 1
| strany = 211–226
| issn = 0077-8923
| doi = 10.1111/j.1749-6632.2011.06431.x
| jazyk = en
| url = https://nyaspubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-6632.2011.06431.x
| datum přístupu = 2024-04-08
}}</ref> Významným zástupcem je i ''[[Plasmodium gallinaceum|P. gallinaceum]]'' napadající drůbež.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Kittichai
| jméno = Veerayuth
| příjmení2 = Kaewthamasorn
| jméno2 = Morakot
| příjmení3 = Thanee
| jméno3 = Suchansa
| titul = Classification for avian malaria parasite Plasmodium gallinaceum blood stages by using deep convolutional neural networks
| periodikum = Scientific Reports
| datum vydání = 2021-08-19
| ročník = 11
| číslo = 1
| strany = 16919
| issn = 2045-2322
| pmid = 34413434
| doi = 10.1038/s41598-021-96475-5
| poznámka = PMID: 34413434
PMCID: PMC8376898
| url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/34413434/
| datum přístupu = 2024-04-08
}}</ref> Značné množství různých linií ptačích plasmodií (resp. malarických parazitů v širším smyslu) shrnuje databáze MalAvi.<ref name=":13" />

Klasické podrody ''Laverania'' a ''Plasmodium'' napadají [[Primáti|primáty]], podrod ''Vinckeia'' i další řády savců,<ref name=":10" /> včetně [[Hlodavci|hlodavců]], [[Letouni|letounů]] či [[Sudokopytníci|sudokopytníků]].<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Garnham
| jméno = P. C.
| titul = THE SUBGENERA OF PLASMODIUM IN MAMMALS
| periodikum = Annales Des Societes Belges De Medecine Tropicale, De Parasitologie, Et De Mycologie
| datum vydání = 1964
| ročník = 44
| strany = 267–271
| issn = 0037-9638
| pmid = 14237568
| poznámka = PMID: 14237568
| url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14237568/
| datum přístupu = 2024-04-09
}}</ref><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Templeton
| jméno = Thomas J.
| příjmení2 = Martinsen
| jméno2 = Ellen
| příjmení3 = Kaewthamasorn
| jméno3 = Morakot
| titul = The rediscovery of malaria parasites of ungulates
| periodikum = Parasitology
| datum vydání = 2016-10
| ročník = 143
| číslo = 12
| strany = 1501–1508
| issn = 1469-8161
| pmid = 27444556
| doi = 10.1017/S0031182016001141
| poznámka = PMID: 27444556
| url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27444556/
| datum přístupu = 2024-04-09
}}</ref> Plasmodia izolovaná z afrických lesních hlodavců slouží jako experimentální modely přenosné na laboratorní zvířata, etablují se mezi nimi druhy jako ''[[Plasmodium berghei|P. berghei]]'', ''[[Plasmodium chabaudi|P. chabaudi]]'' či ''[[Plasmodium yoelli|P. yoelli]]''.<ref name=":1" /> Nejvýznamnějšími primátími plasmodii jsou zástupci infikující člověka, tj. [[Plasmodium falciparum|''P. falciparum'']], [[Plasmodium vivax|''P. vivax'']], [[Plasmodium malariae|''P. malariae'']], [[Plasmodium ovale|''P. ovale'']]. ''P. falciparum'' se řadí v rámci podrodu ''Laverania'', zbylé v rámci podrodu ''Plasmodium'' a zatímco nejhojnější druh představuje ''P. vivax'', infekce ''P. falciparum'' doprovází nejvyšší míra [[Smrtnost|smrtnosti]]. K této kanonické čtveřici se může přiřazovat i původně opičí [[Plasmodium knowlesi|''P. knowlesi'']], jež [[Centers for Disease Control and Prevention|CDC]] považuje stále za [[Zoonóza|zoonotické]]; mezi další zoonotická plasmodia patří např. ''[[Plasmodium cynomolgi|P. cynomolgi]]'', ''[[Plasmodium simium|P. simium]]'' a ''[[Plasmodium brasilianum|P. brasilianum]]''. [[Malárie]] představuje již od prehistorických dob snad nejvýznamnější infekční onemocnění člověka a ještě k roku 2019 přibylo více než 229&nbsp;milionů nových klinických případů, z toho 368&nbsp;000&nbsp;úmrtí. Malárie se omezuje na tropické a subtropické oblasti, v minulosti byla rozšířena i v [[Severní Amerika|Severní Americe]], [[Evropa|Evropě]], dokonce i v částech [[severní Asie]].<ref name=":12" /><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Su
| jméno = Xin-zhuan
| příjmení2 = Wu
| jméno2 = Jian
| titul = Zoonotic Transmission and Host Switches of Malaria Parasites
| periodikum = Zoonoses
| datum vydání = 2021
| ročník = 1
| číslo = 1
| issn = 2737-7466
| pmid = 35282332
| doi = 10.15212/ZOONOSES-2021-0015
| jazyk = en
| url = https://scienceopen.com/hosted-document?doi=10.15212/ZOONOSES-2021-0015
| datum přístupu = 2024-04-08
}}</ref>

Definitivního hostitele a [[Přenašeč|vektora]] plasmodií představuje [[Dvoukřídlí|dvoukřídlý]] hmyz. Drtivá většina známých plasmodií využívá jako přenašeče [[Komárovití|komárovité]] (Culicidae), navzdory této široce rozšířené informaci však nikoli všechna. Plazí rod ''Paraplasmodium'' se přenáší prostřednictvím [[Phlebotominae|flebotomů]], drobnějšího dvoukřídlého hmyzu z čeledi [[Koutulovití|koutulovitých]] (Psychodidae), známějšího především v úloze vektora parazitických protist rodu ''[[Leishmania]]''. Přenos ostatních plazích plasmodií zůstává navíc jen špatně probádán. V případě ptačích plasmodií vystupují jakožto přenašeči komáři z podčeledi Culicinae, jako jsou rody ''[[Culex]], [[Aedes]]'' a ''[[Culiseta]]''. Komáři z podčeledi Anophelinae, včetně slavného rodu [[Anofeles|''Anopheles'']], infikují primárně savce,<ref name=":10" /> přičemž vektory lidské malárie představuje asi čtyřicet různých druhů, respektive [[Druhový komplex|druhových komplexů]] anofelů a další desítky sporadických přenašečů.<ref name=":0" /> V experimentálních podmínkách mohou v anofelech dokončit vývoj i ptačí plasmodia.<ref name=":14" />
[[Soubor:Culex malariager in Dominican amber.jpg|vlevo|náhled|Komár ''Culex malariager'' zachovaný v jantaru byl infikován plasmodiem pojmenovaným ''Plasmodium dominicana'']]
Předpokládaná [[fylogeneze]] řádu Haemosporida je dlouhodobě nestabilní, přičemž situaci komplikuje jak nedostatečné taxonomické pokrytí, tak nedostatečné množství znaků pro robustní fylogenetické hypotézy. Pravděpodobnější je zřejmě původ v ptácích,<ref name=":9" /> některé studie však podporovaly hluboký rozkol mezi [[Klad|klady]] infikujícími savce a [[Sauropsida|sauropsidy]].<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Outlaw
| jméno = Diana C.
| příjmení2 = Ricklefs
| jméno2 = Robert E.
| titul = Rerooting the evolutionary tree of malaria parasites
| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences
| datum vydání = 2011-08-09
| ročník = 108
| číslo = 32
| strany = 13183–13187
| issn = 0027-8424
| pmid = 21730128
| doi = 10.1073/pnas.1109153108
| jazyk = en
| url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1109153108
| datum přístupu = 2024-04-09
}}</ref> Významné rody řádu Haemosporida se mohly diverzifikovat současně s [[Evoluční radiace|radiací]] jejich hostitelských obratlovčích řádů po začátku [[Terciér|terciéru]] před asi 66&nbsp;miliony lety. Klad zahrnující pro člověka nejnebezpečnější ''P. falciparum'' se zřejmě odchýlil od kladu zahrnujícího zbylé druhy plasmodií infikující člověka, resp. zejména [[Úzkonosí|úzkonosé]] opice, a to možná v době divergence podčeledi [[Homininae]].<ref name=":10" /> Nález infikovaného komára konzervovaného v [[Jantar|jantaru]] potvrzuje, že plasmodia existovala a komáry ke svému přenosu využívala již v polovině [[Terciér|terciéru]].<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Poinar
| jméno = George
| titul = Plasmodium dominicana n. sp. (Plasmodiidae: Haemospororida) from Tertiary Dominican amber
| periodikum = Systematic Parasitology
| datum vydání = 2005-05
| ročník = 61
| číslo = 1
| strany = 47–52
| issn = 0165-5752
| pmid = 15928991
| doi = 10.1007/s11230-004-6354-6
| poznámka = PMID: 15928991
| url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15928991/
| datum přístupu = 2024-04-10
}}</ref>

Tradičně chápaný rod ''Plasmodium'' podle molekulární fylogenetiky není monofyletický a je zřejmě součástí širšího kladu s rody ''[[Hepatocystis]]'', ''[[Nycteria]]'' a ''[[Polychromophilus]]'' (napadající letouny i jiné savce). Postavení výše zmíněných rodů nicméně zůstává sporné''.'' Pozice rodu ''Hepatocystis'' se může různit v souvislosti se zahrnutím diverzifikovaného kladu lemuřích plasmodií, sdílejících společného předka s jinými plasmodii afrických primátů; rod ''Polychromophilus'' může sdílet společného předka s malarickými parazity nalezenými u kopytníků; rod ''Nycteria'' může vystupovat v kladu se savčími plasmodii plus rodem ''Hepatocystis'', nebo jako sesterská skupina k plazím plasmodiím.<ref name=":10" /> Studie z roku 2018 spekuluje, že komplex zahrnující ''Polychromophilus'', ''Nycteria'', ''Hepatocystis'' a ''Plasmodium'' se odvozuje z předka infikujícího sauropsidy, který přeskočil na savčí hostitele a z nich zpětně na sauropsidní linie (šupinatí, ptáci), významnou roli v diverzifikaci malarických parazitů přičemž mohli hrát letouni. Pozoruhodné je, že výše zmíněné rody postrádají charakteristické znaky tradičních plasmodií; například rod ''Hepatocystis'' nepodstupuje erytrocytární merogonii a coby jeho vektor vystupují spíše [[pakomárcovití]] z rodu ''Culicoides''.<ref name=":9" />

== Virulence a ekologicko-evoluční souvislosti ==
[[Soubor:Psittirostra psittacea deppei1.jpg|náhled|Na pravděpodobném vyhynutí [[Šatovník papouščí|šatovníka papouščího]] (''Psittirostra psittacea''), jednoho z historicky nejhojnějších havajských ptáků, se podílela především ptačí malárie]]
Infekcí krevních buněk představují plasmodia zajímavý paradox: příbuzné rody ''[[Haemoproteus]]'', ''[[Leucocytozoon]]'' či savčí ''Hepatocystis'' (jenž se však v rámci tradičních plasmodií odvozuje) využívají krevní buňky pouze k šíření pohlavních stádií, nikoli k nepohlavnímu rozmnožování. Cyklické malarické záchvaty představují přímý důsledek synchronizovaného rozpadu červených krvinek, jenž vyvolává silnou reakci imunitního systému, navíc pouze malá část klonů se přemění na gametocyty, takže z tohoto pohledu vypadá strategie plasmodií jako nevýhodná. Hypotéz vysvětlující tento paradox existuje vícero. Podle klasického výkladu mohou asexuální stádia svým množstvím „odvádět pozornost“ imunitního systému od gametocytů, jiné hypotézy operují s potlačením imunitní odpovědi, například proti exoerytrocytárním formám s možným usnadněním reinfekcí prostřednictvím hypnozoitů.<ref name=":15" /> Klinické projevy zároveň mohou usnadnit samotné šíření parazita z toho pohledu, že hostitel může být pro komáry atraktivnější – minimálně se hůře brání jejich útokům. Manipulační aktivity parazita prostřednictvím podobných nespecifických patologických projevů však bývají jen těžko rozpoznatelné.<ref name=":16">{{Citace monografie
| příjmení = Flegr
| jméno = Jaroslav
| odkaz na autora = Jaroslav Flegr
| titul = Evoluční biologie
| vydání = 2., opr. a rozš.
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| rok vydání = 2009
| počet stran =
| strany = 353, 365
| isbn = 978-80-200-1767-3
| isbn2 = 80-200-1767-4
| oclc = 505914273
| poznámka =
}}</ref>

Úroveň virulence se zároveň u jednotlivých druhů plasmodií liší. V případě lidských plasmodií představuje relativně mírného zástupce ''P. vivax'' – napadá výhradně [[Retikulocyt|retikulocyty]] (prekurzory zralých erytrocytů), normálně tvořící jen asi 2&nbsp;% [[Krevní obraz|krevního obrazu]], navíc na jejich povrchu vyžaduje přítomnost specifického antigenu Duffy. ''P. malariae'' napadá erytrocyty na konci jejich životnosti, spolu s nízkou parazitémií (0,2&nbsp;%) ji to rovněž předurčuje k relativně benigním infekcím. Kvůli schopnosti adherovat krvinky ke stěnám cév a napadat erytrocyty různého stáří je naopak nejnebezpečnější ''P. falciparum''.<ref name=":1" /> ''P. falciparum'' se kvůli své vysoké virulenci uplatňuje zejména v tropech, kde jsou jejich přenašeči aktivní v průběhu celého roku, zatímco v subtropech či mírných oblastech s periodičtější aktivitou komárů výhodu získávají spíše plasmodia schopná tvořit hypnozoity či ta s dlouhou inkubační dobou.<ref name=":16" />

[[Fylogeneze]] parazitů často zrcadlí fylogenezi jejich hostitelských druhů ([[Fahrenholzovo pravidlo]]). V případě plasmodií případ podobných ko-[[Speciace|speciačních]] událostí dokumentovala například studie zkoumající plasmodia madagaskarských [[Lemuři|lemurů]].<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Andreína Pacheco
| jméno = M.
| příjmení2 = Junge
| jméno2 = Randall E.
| příjmení3 = Menon
| jméno3 = Adithyan
| titul = The evolution of primate malaria parasites: A study on the origin and diversification of Plasmodium in lemurs
| periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution
| datum vydání = 2022-09
| ročník = 174
| strany = 107551
| issn = 1055-7903
| doi = 10.1016/j.ympev.2022.107551
| url = https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107551
| datum přístupu = 2024-04-09
}}</ref> Zvlášť vysokou virulenci mohou mít plasmodia, s nimiž hostitel neměl možnost v průběhu historie interagovat. Například ptačí plasmodia jsou obzvláště nebezpečná pro [[Tučňáci|tučňáky]] chované v zajetí, kteří se v přirozených podmínkách s těmito jinak prakticky celosvětově rozšířenými patogeny nesetkali. Drastický dopad měla [[ptačí malárie]] na ptactvo [[Havajské ostrovy|Havajských ostrovů]], kde představuje hlavní příčinu vyhynutí širokého spektra původních druhů, jako jsou [[Šatovníkovití|šatovníci]]. Populace přežívajících druhů byly zároveň vytlačeny z nížin do vyšších nadmořských výšek, kde schází vektor ''P. relictum'', zavlečený komár ''[[Culex quinquefasciatus]]''.<ref name=":14" /> Srovnávací studie z roku 1995 zjistila, že zatímco jediné bodnutí infikovaným komárem stačilo na zabití 9 z 10 studovaných [[Šatovník šarlatový|šatovníků šarlatových]] (''Drepanis coccinea''), u nepůvodní [[Panenka muškátová|panenky muškátové]] (''Lonchura punctulata'') nepropuklo onemocnění ani v jednom případě.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Atkinson
| jméno = C. T.
| příjmení2 = Woods
| jméno2 = K. L.
| příjmení3 = Dusek
| jméno3 = R. J.
| titul = Wildlife disease and conservation in Hawaii: Pathogenicity of avian malaria (Plasmodium relictum) in experimentally infected Iiwi (Vestiaria coccinea)
| periodikum = Parasitology
| datum vydání = 1995-01
| ročník = 111
| číslo = S1
| strany = S59–S69
| issn = 1469-8161
| doi = 10.1017/S003118200007582X
| jazyk = en
| url = https://www.cambridge.org/core/journals/parasitology/article/abs/wildlife-disease-and-conservation-in-hawaii-pathogenicity-of-avian-malaria-plasmodium-relictum-in-experimentally-infected-iiwi-vestiaria-coccinea/CB0C095DC68A68B1B8DC0EF1CF773EBF
| datum přístupu = 2024-04-09
}}</ref> V případě zmíněného ''P. falciparum'' se očekává, že jeho původního hostitele představovaly [[Gorila|gorily]] a k přenosu na člověka došlo teprve před několika tisíci lety (historicky byl zvažován i přeskok z ptačích hostitelů<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Brooks
| jméno = Daniel R.
| příjmení2 = McLennan
| jméno2 = Deborah A.
| titul = The Evolutionary Origin of Plasmodium falciparum
| periodikum = The Journal of Parasitology
| datum vydání = 1992
| ročník = 78
| číslo = 3
| strany = 564–566
| issn = 0022-3395
| doi = 10.2307/3283673
| url = https://www.jstor.org/stable/3283673
| datum přístupu = 2024-04-09
}}</ref>). V případě goril infekce opět nepůsobí významné patologie.<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Votýpka
| jméno = J.
| příjmení2 = Kolářová
| jméno2 = I.
| příjmení3 = Horák
| jméno3 = P. & kol
| titul = O parazitech a lidech
| vydavatel = Triton
| místo = Praha
| rok vydání = 2018
| strany = 30
| isbn = 978-80-7553-350-0
}}</ref>

Jednou z klíčových adaptací, která plasmodiím umožňuje obcházet [[imunitní systém]], je přítomnost variabilních [[Genová rodina|multigenových rodin]] kódujících širokou paletu povrchových antigenů vystavovaných na povrchu červených krvinek. Hnací sílu pro generování nových variant představuje zřejmě specifické metody [[Oprava DNA|opravy DNA]] (dvouřetězcové zlomy DNA jsou například [[Oprava DNA|opravovány]] výhradně podle podobné „předlohy“ na jiných chromozomech, tj. [[Homologní rekombinace|homologní rekombinací]]).<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Siao
| jméno = Michelle C.
| příjmení2 = Borner
| jméno2 = Janus
| příjmení3 = Perkins
| jméno3 = Susan L.
| titul = Evolution of Host Specificity by Malaria Parasites through Altered Mechanisms Controlling Genome Maintenance
| periodikum = mBio
| datum vydání = 2020-04-28
| ročník = 11
| číslo = 2
| issn = 2161-2129
| pmid = 32184256
| doi = 10.1128/mBio.03272-19
| jazyk = en
| url = https://journals.asm.org/doi/10.1128/mBio.03272-19
| datum přístupu = 2024-04-10
}}</ref> Komplikaci při vývoji léčiv představuje zase selektování rezistentních linií, a některé starší medikamenty ([[chlorochin]]) jsou proto k léčbě malárie již neúčinné.<ref name=":1" />

Hostitel může být nakažen více různými klony či druhy plasmodií, s relativně různorodým výsledkem vzájemných interakcí: někdy ústí ve vzájemnou konkurenci, jindy je však alespoň pro jednu stranu taková situace výhodná. Infekce ''P. agamae'' například vede ke zvýšení počtu retikulocytů, což může ve svém životním cyklu využít ''P. giganteum''. Naproti tomu ''P. falciparum'' brání tvorbě retikulocytů a potlačují tak možnost superinfekce s ''P. vivax''. V některých případech přináší výhody, když je hostitelský imunitní systém vystaven většímu množství konspecifických klonů – takové klony se pak mohou přenášet společně a způsobovat koinfekce. Nákaza větším počtem různých klonů stejného druhu zároveň může vychylovat poměr samčích a samičích gametocytů; oproti infekci klonem jediným se totiž vyplatí produkovat větší množství samčích gametocytů, které mohou hypoteticky oplodnit všechny budoucí samičí gamety.<ref name=":15" /> Konečně, na hostitele může mít dopad nejen infekce plasmodii, ale i jejich interakce s jinými symbionty. V případě havajských ptáků bývají malarické infekce doprovázeny [[Neštovice ptáků|ptačími neštovicemi]], jejichž původce představuje [[DNA viry|DNA virus]] rodu ''[[Avipoxvirus]]'', možná v důsledku společného přenosu ze strany komárů. Souvislosti mezi ptačí malárií a ptačími neštovicemi však zůstávají jen špatně probádány.<ref name=":18" /> Nákazu ''P. falciparum'' doprovází zvýšená náchylnost vůči střevním bakteriálním infekcím (netyfoidní [[Salmonella|salmonelly]]),<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Mooney
| jméno = Jason P
| příjmení2 = Galloway
| jméno2 = Lauren J
| příjmení3 = Riley
| jméno3 = Eleanor M
| titul = Malaria, anemia, and invasive bacterial disease: A neutrophil problem?
| periodikum = Journal of Leukocyte Biology
| datum vydání = 2019-03-22
| ročník = 105
| číslo = 4
| strany = 645–655
| issn = 1938-3673
| pmid = 30570786
| doi = 10.1002/JLB.3RI1018-400R
| jazyk = en
| url = https://academic.oup.com/jleukbio/article/105/4/645/6935758
| datum přístupu = 2024-04-10
}}</ref> stejný patogen společně s [[Virus Epsteina–Barrové|EB virem]] platí za hlavní rizikový faktor pro endemický [[Burkittův lymfom]].<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Velavan
| jméno = Thirumalaisamy P.
| titul = Epstein-Barr virus, malaria and endemic Burkitt lymphoma
| periodikum = EBioMedicine
| datum vydání = 2019-01
| ročník = 39
| strany = 13–14
| pmid = 30584007
| doi = 10.1016/j.ebiom.2018.12.041
| jazyk = en
| url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2352396418306182
| datum přístupu = 2024-04-10
}}</ref> Naproti tomu aktivita [[Střevní mikroflóra|střevní mikroflóry]] snižuje úroveň infekce plasmodii u komárů (zjištěno u ''Anopheles gambiae'').<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Dong
| jméno = Yuemei
| příjmení2 = Manfredini
| jméno2 = Fabio
| příjmení3 = Dimopoulos
| jméno3 = George
| titul = Implication of the Mosquito Midgut Microbiota in the Defense against Malaria Parasites
| periodikum = PLoS Pathogens
| datum vydání = 2009-05-08
| ročník = 5
| číslo = 5
| strany = e1000423
| issn = 1553-7374
| doi = 10.1371/journal.ppat.1000423
| jazyk = en
| url = https://dx.plos.org/10.1371/journal.ppat.1000423
| datum přístupu = 2024-04-11
}}</ref>

V rámci komárů se plasmodiální infekce obecně neprojevuje příliš vysokou virulencí, neboť samotný vývoj v komárovi běžně trvá 1 až 2&nbsp;týdny a zkrácení doby jeho života by mohlo být pro přenos parazita fatální.<ref name=":15" /> Infekce plasmodii obecně snižuje [[Biologická zdatnost|biologickou zdatnost]] komárů, nicméně aktivace imunitních reakcí může mít na jejich biologickou zdatnost týž efekt, takže je možné, že se prostřednictvím vzájemné koevoluce jako stabilní ukázala být strategie, kdy komáři přenášejí relativně nízký počet potomstva plasmodií.<ref name=":20" /> Infekce plasmodii může dokonce zvyšovat délku života definitivního hostitele, což je pro parazita výhodné, ale se snížením plodnosti.<ref name=":15" /> Komáři jsou svými parazity zároveň cíleně manipulováni, aby maximalizovali jejich přenos a jsou i častěji přitahováni na infikované hostitele. Konkrétně studie z roku 2017 popsala, že jeden z metabolitů ''P. falciparum'', (E)-4-hydroxy-3-methyl-but-2-enylpyrofosfát, způsobuje zvýšené uvolňování CO<sub>2</sub>, [[Aldehydy|aldehydů]] a [[Monoterpeny|monoterpenů]] z lidských erytrocytů, čímž činí takového mezihostitele atraktivnějšího pro komáry.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Emami
| jméno = S. Noushin
| příjmení2 = Lindberg
| jméno2 = Bo G.
| příjmení3 = Hua
| jméno3 = Susanna
| titul = A key malaria metabolite modulates vector blood seeking, feeding, and susceptibility to infection
| periodikum = Science
| datum vydání = 2017-03-10
| ročník = 355
| číslo = 6329
| strany = 1076–1080
| issn = 0036-8075
| doi = 10.1126/science.aah4563
| jazyk = en
| url = https://www.science.org/doi/10.1126/science.aah4563
| datum přístupu = 2024-04-10
}}</ref><ref name=":17">{{Citace periodika
| příjmení = Emami
| jméno = S. Noushin
| příjmení2 = Hajkazemian
| jméno2 = Melika
| příjmení3 = Mozūraitis
| jméno3 = Raimondas
| titul = Can Plasmodium ’s tricks for enhancing its transmission be turned against the parasite? New hopes for vector control
| periodikum = Pathogens and Global Health
| datum vydání = 2019-11-17
| ročník = 113
| číslo = 8
| strany = 325–335
| issn = 2047-7724
| pmid = 31910740
| doi = 10.1080/20477724.2019.1703398
| jazyk = en
| url = https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/20477724.2019.1703398
| datum přístupu = 2024-04-10
}}</ref> Komáři s přítomností sporozoitů ve slinných žlázách se zároveň stávají útočnějšími a pokoušejí se přijímat větší množství krve ve srovnání se svými neinfikovanými protějšky. Tato skutečnost může vysvětlovat, proč se do hostitele dostane jen zlomek sporozoitů ze slinných žláz. Během samotného vývoje oocyst se naopak komáři stávají méně útočnými.<ref name=":15" /><ref name=":17" /> V případě plazího ''P. mexicanum'' bylo zjištěno, že manipuluje s chováním svého vektora, flebotoma ''Lutzomyia vexator'', tím způsobem, aby preferoval teplotu výhodnou pro rychlejší vývoj parazita, což je výhodné, neboť samice ''Lutzomyia vexator'' jsou relativně krátkověké a jen výjimečně kladou tři snůšky vajíček (a tedy vyhledávají hostitele maximálně třikrát za život).<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Fialho
| jméno = Roberto F.
| příjmení2 = Schall
| jméno2 = Jos J.
| titul = Thermal Ecology of a Malarial Parasite and its Insect Vector: Consequences for the Parasite's Transmission Success
| periodikum = Journal of Animal Ecology
| datum vydání = 1995
| ročník = 64
| číslo = 5
| strany = 553–562
| issn = 0021-8790
| doi = 10.2307/5799
| url = https://www.jstor.org/stable/5799
| datum přístupu = 2024-04-10
}}</ref>
[[Soubor:Malaria_versus_sickle-cell_trait_distributions.png|vlevo|náhled|Rozšíření malárie (vlevo) a srpkovité anémie (vpravo) na africkém kontinentu]]
Malárie představuje nejsilnější známý nedávný [[selekční tlak]] na [[lidský genom]] (''P. falciparum'' se rozšířilo teprve v souvislosti s [[Neolitická revoluce|neolitickou revolucí]]). U lidských populací se vyvinuly nezávisle na sobě různé alely udělující svým nositelům různou míru rezistence vůči infekci plasmodii, přičemž prostřednictvím [[selekce ve prospěch heterozygotů]] se mohou rozšiřovat dokonce i alely, jejichž vliv je pro [[Homozygot|homozygoty]] fatální.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Kwiatkowski
| jméno = Dominic P.
| titul = How Malaria Has Affected the Human Genome and What Human Genetics Can Teach Us about Malaria
| periodikum = The American Journal of Human Genetics
| datum vydání = 2005-08
| ročník = 77
| číslo = 2
| strany = 171–192
| pmid = 16001361
| doi = 10.1086/432519
| jazyk = en
| url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0002929707629097
| datum přístupu = 2024-04-10
}}</ref> Učebnicový příklad představuje problematika [[Srpkovitá anémie|srpkovité anémie]], jejímž původcem je mutace genu pro [[hemoglobin]], v homozygotním genotypu vedoucí ke smrti (kombinace SS), ale v populaci přesto udržována na vyšších hodnotách v důsledku skutečnosti, že heterozygoti s jednou alelou normální a jednou mutovanou (AS) jsou rezistentní vůči málarii ve srovnání s homozygoty se dvěma normálními alelami (AA).<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Svoboda
| jméno = Jiří A.
| příjmení2 = Macholán
| jméno2 = M
| titul = Předkové : evoluce člověka
| vydání = 2. upravené
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| rok vydání = 2017
| počet stran = 479
| strany = 35–37
| isbn = 978-80-200-2750-4
| isbn2 = 80-200-2750-5
| oclc = 1011114578
}}</ref> Zajímavý příklad výsledku selekčního tlaku ze strany plasmodií může představovat i rudá hlava jihoamerické opice [[Uakari šarlatolící|uakariho šarlatolícího]] (''Cacajao calvus''), podle některých hypotéz právě indikátor dobrého zdravotního stavu, ačkoli podobné intepretace zůstávají předmětem vědeckých debat.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Mayor
| jméno = P.
| příjmení2 = Mamani
| jméno2 = J.
| příjmení3 = Montes
| jméno3 = D.
| titul = Proximate causes of the red face of the bald uakari monkey ( Cacajao calvus )
| periodikum = Royal Society Open Science
| datum vydání = 2015-07
| ročník = 2
| číslo = 7
| strany = 150145
| issn = 2054-5703
| pmid = 26587272
| doi = 10.1098/rsos.150145
| jazyk = en
| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.150145
| datum přístupu = 2024-04-10
}}</ref> Populace určitých druhů však mohou z přítomnosti plasmodií naopak těžit, pokud tito parazité zasahují do [[Kompetice|kompetičních]] vztahů s jejich konkurenty. ''Plasmodium azurophilum'' například umožňuje koexistenci dvou druhů [[Leguánovití|leguánovitých]] ještěrů na ostrově [[Svatý Martin (ostrov)|Svatý Martin]]: ''Anolis gingivinus'' představuje lepšího kompetitora než příbuzný ''A. wattsi'', nicméně jen v oblastech bez ''P. azurophilum'' (jež zároveň jen zřídka napadá ''A. wattsi'').<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Vitt
| jméno = L. J.
| příjmení2 = Caldwell
| jméno2 = J. P
| titul = Herpetology – An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles
| vydání = 3
| vydavatel = Academic Press
| místo = Burlington; San Diego; London
| strany = 319
| isbn = 978-0-12-374346-6
| jazyk = en
}}</ref>

== Odkazy ==
=== Reference ===
<references />
=== Externí odkazy ===
* {{Commonscat}}
* {{Wikidruhy|taxon=Plasmodium}}
{{Taxonbar}}
{{Autoritní data}}
{{Portály|Biologie|Medicína}}


[[Kategorie:Lékařská parazitologie]]
[[Kategorie:Lékařská parazitologie]]

Verze z 11. 4. 2024, 16:50

Jak číst taxoboxPlasmodium
alternativní popis obrázku chybí
Sporozoit Plasmodium bergei v hostitelském druhu komára Anopheles stephensi
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
(nezařazeno)SAR
(nezařazeno)Alveolata
Kmenvýtrusovci (Apicomplexa)
Třídakrvinkovky (Haematozoea)
ŘádHaemosporida
ČeleďPlasmodiidae
RodPlasmodium (zimnička)
Marchiafava & Celli, 1885
Některá data mohou pocházet z datové položky.
Tento článek je o rodu patogenních prvoků. O mase buněčné hmoty jako stádiu některých organismů pojednává článek plazmodium.

Plasmodium (česky někdy zimnička) je rod prvoků z kmene výtrusovci (Apicomplexa) a třídy krvinkovky (Haematozoea), jehož zástupci jsou známí jako původci malárie. Plasmodia představují prakticky celosvětově rozšířené parazity, přičemž jako jejich mezihostitelé vystupují výhradně plazi, ptáci a savci včetně člověka. Definitivními hostiteli a současně přenašeči jsou zejména komárovití (Culicidae), ačkoli některé druhy využívají i jiný bodavý dvoukřídlý hmyz, například flebotomy.

Během sání infikovaný komár do mezihostitele uvolňuje infekční stádia – sporozoity, kteří se následně v buňkách mezihostitele začnou nepohlavně množit. Tato tzv. merogonie probíhá v červených krvinkách, prvotně však v jiných buňkách, v případě všech lidských plasmodií v hepatocytech. Výslední merozoiti infikují další buňky mezihostitele. Do krvinek je vyjma merogonie situován též vznik nezralých sexuálních stádií, samčích a samičích gametocytů, čekajících na nasátí definitivním hostitelem. V jeho střevě následně dozrávají na gamety a dochází k pohlavními rozmnožování, jehož výsledkem je pohyblivý ookinet. Ookinet migruje střevní tkání, až se nakonec vyklene do dutiny hemocoelu v podobě tenkostěnné oocysty. Zde se vyvíjejí noví sporozoiti, již migrují do slinných žláz komára.

Tradiční rod Plasmodium zřejmě není monofyletický, ale odvozují se v rámci něj i další, často nepodobné rody malarických parazitů. Svůj původ má celý tento komplex pravděpodobně v ptácích. Plasmodia, u nichž neprobíhala dlouhodobá koevoluce s jejich hostiteli, mohou být obzvlášť virulentní. Tuto skutečnost demonstruje například drastický dopad ptačí malárie na havajské ptactvo, relativně nedávný „přeskok“ se předpokládá i u nejnebezpečnějšího lidského plasmodia, P. falciparum. V případě člověka platí, že malárie představuje nejsilnější známý nedávný selekční tlak na jeho genom.

Historie a taxonomie

Ačkoli malárie provází lidstvo již od prehistorických dob, jejího původce v krvi nakažených pacientů poprvé pozoroval teprve francouzský vojenský lékař Charles Louis Alphonse Laveran na konci 19. století. Pozorovaného malarického prvoka, konkrétně P. falciparum, pojmenoval Oscillaria malariae a své poznatky předložil Francouzské akademii lékařských věd v roce 1880. Navzdory prvotní skepsi se během několika let Laveranovy závěry dočkaly širokého uznání a za práci týkající se významu protozoí jako příčin nemocí byl Laveran roku 1907 oceněn Nobelovou cenou. Laveranův současník, ukrajinský vědec Vasilij Danilewskij, pozoroval krevní stádia plasmodií u ptáků okolo roku 1885. Zjištění, že vektorem plasmodií jsou komárovití, uskutečnil Ronald Ross v roce 1897. Přenos poprvé popsal na ptačích plasmodiích a i on za svůj přínos obdržel Nobelovu cenu (1902).[1]

Za popisnou autoritu rodového jména Plasmodium jsou pokládáni italští lékaři Ettore Marchiafava a Angelo Celli (1885).[2] Rod Plasmodium se řadí do řádu výtrusovců Haemosporida a v rámci něj do čeledi Plasmodiidae. Zástupci řádu Haemosporida se vyznačují přenosem na mezihostitele prostřednictvím vektoru z hmyzího řádu dvoukřídlých (Diptera) a mají pohyblivou zygotu, jež se transformuje v tenkostěnnou oocystu. Alespoň prekurzory pohlavních buněk, tzv. gametocyty, jsou svým vývojem vázány na krevní buňky mezihostitelského organismu.[3] Nutno dodat, že obecný termín „malarický parazit“ a jiné podobné nemusejí být ve zdrojích využívány striktně pro označení rodu Plasmodium, ale i jiných protist řádu Haemosporida.[4]

Vzhledem k tomu, že tradiční systematika řádu Haemosporida se zakládala na srovnání vzhledu krevních nátěrů, hostitelských druzích či geografické poloze, řád i jemu podřazené taxony prošly dosti košatou taxonomickou historií. Zřejmě i kvůli této skutečnosti byly nové nižší taxony popisovány častěji jako podrody v rámci již dobře definovaných rodů spíše než jako rody nové. V případě rodu Plasmodium první podrody vymezili Corradetti, Garnham & Laird (1963[5]), konkrétně pro ptačí plasmodia. Bray (1963[6]) popsal dva podrody plasmodií primátů zahrnující i lidské patogeny, konkrétně podrod Laverania pro P. falciparum a P. reichenowi a podrod Plasmodium pro ostatní druhy. Další podrody postupně následovaly.[7] Následující seznam podrodů včetně jejich mezihostitelů vychází ze seznamu publikovaného v práci Perkins (2014):

Charles Louis Alphonse Laveran, objevitel plasmodií
  • Plasmodium Bray 1963 emend. Garnham, 1964 (primáti)
  • Laverania Bray, 1963 (hominoidi)
  • Vinckeia Garnham, 1964 (savci)
  • Bennettinia Valkiūnas, 1997 (ptáci)
  • Giovannolaia Corradetti et al., 1963 (ptáci)
  • Haemamoeba Grassi & Feletti, 1890 (ptáci)
  • Huffia Corradetti et al., 1963 (ptáci)
  • Novyella Corradetti et al., 1963 (ptáci)
  • Asiamoeba Telford, 1988 (ještěři)
  • Carinamoeba Garnham, 1966 (ještěři)
  • Lacertamoeba Telford, 1988 (ještěři)
  • Ophidiella Garnham, 1966 (hadi)
  • Paraplasmodium Telford, 1988 (ještěři)
  • Sauramoeba Garnham, 1966 (ještěři)

Plasmodia od ostatních hemosporidií odlišuje nepohlavní rozmnožování (merogonie) v krvi mezihostitele, tvorba pigmentu hemozoinu a vývoj gametocytů v erytrocytech, resp. jejich prekurzorech – retikulocytech. Na základě molekulárně-fylogenetických studií nicméně tradičně definovaný rod Plasmodium zřejmě není monofyletický, nezahrnuje tedy společného předka a všechny jeho potomky (problematika evoluce rodu Plasmodium je rozebrána v kapitole Hostitelé a fylogeneze).[8][9] Tradiční definice rodu Plasmodium si však přesto zachovává výrazné praktické výhody i historické opodstatnění.[8]

Na základě dat uváděných CDC bylo k březnu 2024 známo více než 156 druhů plasmodií napadajích různé druhy obratlovců.[10] Ke studiu diverzity těchto protist se nicméně v současnosti často využívají i molekulární znaky, konkrétně úsek mitochondriálního genu pro cytochrom b. Podobný přístup prokázal historicky nerozpoznanou celosvětovou rozmanitost linií („druhů“) s odlišnými sekvencemi pro cytb, je však jen stěží použitelný pro klasickou taxonomii.[9] Linie však mohou pro praktické využití shrnovat specializované databáze, jako je MalAvi vytvořená pro malarické parazity ptáků.[11]

Popis

Stavba buňky rodu Plasmodium

Plasmodia představují eukaryotní neboli jaderné organismy střídající ve svém životním cyklu různé vývojové formy žijící buďto v buňkách obratlovčích mezihostitelů (typicky v červených krvinkách neboli erytrocytech), anebo v těle definitivního hostitele, jímž bývají komáři. Nákazu obratlovčího hostitele způsobuje infekční, jednobuněčná vřetenovitě protáhlá forma označovaná jako sporozoit.[12]

Buňka plasmodia si vesměs zachovává typickou eukaryotní kompartmentalizaci, sporozoit tak zahrnuje jediné buněčné jádro, endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát[12] a jednu mitochondrii, protaženou či rozvětvenou – nikoli hydrogenozom či mitozom, typický pro některé jiné známé parazitické prvoky.[13] Na mitochondrie eukaryot vázaný citrátový cyklus je nezbytný pro dokončení životního cyklu, nikoli však pro nepohlavní rozmnožování v mezihostiteli. Uhlíkové kostry pro citrátový cyklus poskytuje glukóza a zvláště glutamin.[14] Specifickou organelou, sdílenou i dalšími zástupci výtrusovců, je tzv. apikoplast, jenž má původ v sekundární endosymbióze, konkrétně vznikl pohlcením ruduchy. Apikoplast ztratil schopnost fotosyntézy, nicméně zprostředkovává různé nezbytné metabolické dráhy, včetně syntézy izoprenoidů, mastných kyselin, hemu a železo-sirných klastrů. Každá buňka obsahuje vždy jediný apikoplast ležící v blízkosti mitochondrie.[15]

Sdíleným znakem výtrusovců je pelikula tvořená vnější membránou a dvojicí dalších membrán, jež vytvářejí plochý měchýřek neboli alveolus. Ten podkládá plazmatickou membránu s výjimkou předního a zadního pólu buňky a tzv. mikropóru, jenž slouží jako buněčná ústa (cytostom) a v případě plasmodií je prostřednictvím nich transportován hemoglobin z infikovaných červených krvinek.[3] U forem pronikajících do hostitelských buněk se objevuje apikální komplex, další typický znak skupiny výstrusovců, jenž zprostředkovává invazi a modifikaci hostitelských buněk a v případě plasmodií je tvořen mikrotubulárním polárním prstencem a specializovanými sekrečními „žlázkami“ (dvěma kyjovitými rhoptriemi a vláskovitými mikronémami). V apikálním komplexu chybí cytoskeletární válcovitý útvar zvaný konoid, jenž sice obecně schází u krvinkovek, ale je typický pro jiné zástupce výstrusovců. S částmi apikálního komplexu funkčně souvisí sekreční denzní granula, kulovité útvary rozptýlené v buňce.[12][3] Buněčnou membránu volných forem kryje povrchový proteinový plášť („coat“), který zprostředkovává počáteční kontakt s erytrocyty.[16]

S výjimkou krátké diploidní fáze spojené s pohlavním rozmnožováním v definitivním hostiteli představují plasmodia po většinu svého životního cyklu haploidní organismy. Jaderný genom zahrnuje 14 chromozomů, přičemž jeho velikost se pohybuje v rozmezí od zhruba 20 do 35 Mbp, s výrazně odlišným množstvím GC párů napříč jednotlivými druhy. Homologické geny se u jednotlivých druhů nacházejí v konzervovaných blocích, jež však mohou být rozptýleny v různém pořadí na různých chromozomech.[17] Velikost mitochondriální DNA činí pouhých 6 kbp. Plasmodia mají ve srovnání s ostatními jadernými organismy mitochondriální genom značně redukovan a postrádají mnoho genů typických pro jiná eukaryota. Mitochondriální genom kóduje pouze tři proteiny (cytochrom b a podjednotky I+III cytochrom c oxidasy) a chybí rovněž všechny geny pro tRNA.[13] Vlastní genetickou informaci nese apikoplast, jehož kódavací kapacita činí asi 35 kbp a kóduje asi 30 proteinů zapojených do výše zmíněných metabolických drah.[17]

Životní cyklus

Životní cyklus lidských plasmodií

Plasmodia cyklují mezi svými definitivními hostiteli – nejčastěji komáry – a obratlovčími mezihostiteli. Během sání infikovaného definitivního hostitele na mezihostiteli se do mezihostitele spolu se slinami dostává infekční dávka sporozoitů, kteří se následně v jeho buňkách začnou nepohlavně množit. Tento proces se označuje jako merogonie či schizogonie a případné patologické projevy s tím spojené pak jako malárie. Merogonie probíhá v červených krvinkách, ačkoli jí předchází tzv. exoerytrocytární merogonie v jiných buňkách, v případě všech lidských plasmodií v hepatocytech. Výsledek merogonie představují merozoiti, jejichž účelem je infikovat další buňky mezihostitele.[18]

Do erytrocytů je po několika dnech situován též vznik nezralých sexuálních stádií, samčích a samičích gametocytů, které zde čekají na nasátí definitivním hostitelem. V jeho střevě následně dozrávají na gamety a dochází k pohlavními rozmnožování, jehož výsledkem je pohyblivý ookinet. Ookinet migruje střevní tkání, až se nakonec vyklene do dutiny hemocoelu v podobě tenkostěnné oocysty. Zde se vyvíjejí noví sporozoiti, již po prasknutí oocysty migrují hemolymfou do slinných žláz definitivního hostitele.[18]

Vývoj v mezihostiteli

Histopatologie jaterní exoerytrocytární formy

Během sání se do těla mezihostitele dostávají sporozoiti spolu se slinami přenašeče. V případě lidských plasmodií zůstávají na místě bodnutí asi 5–15 minut a následně pronikají do krevního oběhu, odkud mizí po asi 60 minutách.[12] Exoerytrocytární vývoj lidských (savčích) plasmodií následně probíhá v hepatocytech, přičemž povrchový circumsporozoitový protein (CSP) sporozoitů zajišťuje interakci s heparan-sulfátovými proteoglykany (HSPG) jaterních buněk. Jakmile se sporozoiti dostanou do oběhového systému, rychle pronikají do jaterních sinusoid a před samotnou infekcí hepatocytů zřejmě procházejí přes Kupfferovy buňky.[19][20] Než sporozoit napadne konkrétní hepatocyt, může zároveň procházet cytosolem dalších jaterních buněk, aniž by muselo dojít k jejich poškození.[21] V infikované mezihostitelské buňce si plasmodia kolem sebe vytvářejí uzavřenou růstovou komůrku, tzv. parazitoforní vakuolu, kterou tvoří vchlípená membrána napadené buňky modifikovaná proteiny z rhoptrií a denzních granul; tato strategie je typická i pro všechny ostatní vnitrobuněčné parazity ze skupiny výtrusovců. Ze sporozoita v parazitoforní vakuole se stává tzv. meront, mnohojaderná forma, která se pak prostřednictvím merogonie rozpadá na jednojaderné merozoity, označované v takovém případě termínem EE-merozoiti.[3]

Infikované hepatocyty se zvětšují, jejich jádro je zatlačeno ke straně.[12] Běžně se uvádí, že hepatocyty podléhají ruptuře, nicméně tento krok nikdy nebyl přímo pozorován. U P. berghei bylo popsáno pučení specializovaných váčků naplněných merozoity, což je pro parazita výhodné, neboť tyto tzv. merosomy se odvozují od hostitelské membrány a snáze unikají imunitní reakci hostitele. Souběžně bylo zjištěno, že ačkoli hepatocyt vykazuje apoptotické rysy, na svém povrchu nevystavuje fosfatidylserin, který signalizuje fagocytům, aby danou buňku pozřeli.[19][22] V případě lidských plasmodií jeden hepatocyt produkuje až 20 tisíc EE-merozoitů,[12] u některých plasmodií může být navíc exoerytrocytární vývoj opakován. Konečně, sporozoiti některých druhů plasmodií (P. vivax, P. ovale) mohou ustrnout v podobě klidových stádií, jednojaderných hypnozoitů dlouhodobě perzistujících v játrech a reaktivujících se i po několika měsících, resp. letech od infekce. Podobný relaps nelze zaměnit s tzv. rekrudescencí, návratu infekce z některých přežívajících krevních stádií.[3]

Plasmodium invadující lidskou červenou krvinku na snímku z elektronového mikroskopu

Ne všechna plasmodia však volí podobný exoerytrocytární vývoj. Sporozoiti ptačích plasmodií, konkrétně P. relictum, napadají retikulární buňky sleziny či kůže, kde se vyvíjejí v tzv. kryptozoity, odlišující se od EE-merozoitů savčích plasmodií tím, že nemohou napadat erytrocyty. Místo toho procházejí druhým exoerytrocytárním vývojem, kdy se jejich cílem stávají makrofágy v mnoha orgánech. Výslední tzv. metakryptozoiti mohou buďto konečně podstoupit merogonii v červených krvinkách (resp. zde vytvořit gametocyt), anebo vstoupit do cyklu reinfikujícího další makrofágy, anebo napadat endoteliální buňky v mnohých orgánech včetně mozku a jater. Endoteliální zoiti – fanerozoiti – mohou vytvářet klidové formy přetrvávající v těle napadeného ptáka teoreticky až do konce jeho života.[23]

Průnik merozoitů do erytrocytů probíhá dvoukrokově. Zatímco počáteční kontakt se uskutečňuje náhodně a je reverzibilní, jakmile se merozoit pohybovým manévrem orientuje apikálním pólem směrem k membráně erytrocytu, apikální spojení se stává ireverzibilní v důsledku interakcí parazitárních receptorů se specifickými ligandy v erytrocytární membráně. Na invaginaci membrány erytrocytu a tvorbě parazitoforní vakuoly se podílejí jak sekrece organel apikálního komplexu, tak vlastní pohyb merozoitu.[12] Kolonizace erytrocytů je výhodná z toho pohledu, že na svém povrchu postrádají molekuly hlavního histokompatibilní komplexu rozpoznávaného cytotoxickými T-lymfocyty.[24] Protilátkové odpovědi se plasmodia brání změnou antigenů, které vystavují na povrchu červených krvinek. Erytrocytární membránový protein P. falciparum (PfEMP1) navíc brání degradaci červených krvinek ve slezině tím, že je adheruje k endotelu cév (s čímž se však pojí těžké patologie).[24]

Erytrocyty infikované Plasmodium ovale

Během časné fáze infekce tvoří plasmodium tzv. stádium „prstýnku“, pojmenované na základě podobnosti s tímto šperkem. Pomyslnou obroučku představuje cytoplazma s ribozomy, pomyslný kámen buněčné jádro (diskovité nebo protáhlé) a dutinu prstýnku méně denzní cytoplazma s centrální vakuolou. Prstýnek postupně získává nepravidelný amébovitý tvar (trofozoit), v centrálních vakuolách se ukládá žlutohnědý pigment hemozoin, produkt trávení hemoglobinu, jenž parazit pohlcuje pomocí cytostomů. Intraerytrocytární forma parazita, která následně prochází opakovaným jaderným dělením, se označuje jako schizont, výsledný útvar pak jako rozeta či segmenter.[12][3] Navazující cytokineze musí být spojena nejen se správnou segregací jader, ale i dalších buněčných komponent. Apikoplast i mitochondrie se během jaderného dělení stávají vysoce rozvětvenými a následně se rozdělí na mnohačetné organely, společně přesně segregující do dceřiných merozoitů.[13][15]

Asexuální rozmnožování v erytrocytech nakonec dává vzniknout nové generaci merozoitů (E-merozoiti), jejichž počet závisí na druhu, v případě lidských plasmodií činí 8 až 64 na krvinku.[25] Merozoiti opouštějí erytrocyt typicky jeho rupturou, během níž se uvolní i tzv. reziduální tělísko s krystaly malarického pigmentu. Merozoiti následně pronikají do dalších erytrocytů, nikoli však do hepatocytů (v případě savčích plasmodií). Ruptura jednotlivých erytrocytů v organismu je vzájemně synchronizována, nastává vždy po několika dnech.[12] Někteří merozoiti se po průniku do erytrocytů diferencují do odlišného vývojového stadia zvaného gametocyt, které nedorůstá ve schizonta, zaokrouhluje se a chybí mu centrální vakuola.[12] Jde o prekurzor samčích, respektive samičích gamet, v obou těchto případech jsou si gametocyty vzhledově podobné. Čas, kdy dochází k tvorbě gametocytů, je mezi jednotlivými plasmodii proměnlivý. Zatímco některá produkují gametocyty už během prvních cyklů nepohlavního rozmnožování v erytrocytech, u jiných se gametocyty objevují až po větším množství erytrocytárních generací.[25]

Vývoj v definitivním hostiteli

Kolorovaný snímek ze skenovacího elektronového mikroskopu znázorňující Plasmodium gallinaceum invadující střevo komára

Erytrocyty se zralými gametocyty kolují v periferní krvi mezihostitele. Gametocyty zde v G1 fázi buněčného cyklu čekají na nasátí definitivním hostitelem, v opačném případě po několika dnech degenerují. V lumen středního střeva definitivního hostitele se gametocyty z červených krvinek uvolňují a pouze jejich zralé formy pokračují v dalším vývoji za vzniku samčích mikrogamet a samičích makrogamet. Samčí mikrogamety jsou bičíkaté, přičemž vznikají z gametocytu, jenž prochází trojím dělením (z jednoho gametocytu jich tak vzniká 8).[12]

Mikrogameta je pohyblivá a jejím splynutím s makrogametou vzniká zygota, jediné diploidní stádium v životním cyklu plasmodia. Nezbytná mitochondrie a apikoplast se dědí ze strany samičích makrogamet. Zygota brzy podstupuje meiózu a stává se z ní pohyblivý červovitý ookinet se čtyřmi haploidními genomy v buněčném jádru, jenž následně proniká stěnou střeva a usazuje se na jeho vnějším povrchu.[25] Tento krok však prvně vyžaduje překročení nebuněčné chitinózní peritrofické membrány, která u hmyzu obaluje přijímanou potravu a slouží jako fyzická bariéra před patogeny či jako ochrana proti mechanickému poškození trávicí trubice od přijímané potravy. Plasmodia peritrofickou membránu umí rozrušit díky produkovaným chitinázám, respektive aspartyl-proteázám.[26] V případě P. gallinaceum představuje produkovaná chitináza proenzym aktivovaný teprve proteázami ve střevě komára.[27]

Ookinet následně invaduje střevní epitel, nicméně doba průniku je v tomto případě časově omezená – napadené epiteliální buňky totiž spouštějí dráhy programované buněčné smrti. Úspěšný ookinet se následně usazuje na vnější straně epitelu pod bazální laminou, jejíž složky (kolagen, laminin) zřejmě spouštějí jeho diferenciaci do oocysty. V oocystě, jež je navíc kryta ochranným pouzdrem, prostřednictvím nepohlavního rozmnožování (sporogonie) vzniká velké množství nových sporozoitů, přičemž diferencovaná oocysta zaujímá přibližně 1000násobek svého původního objemu. Zralé oocysty se rozpadají, možná aktivitou specifických proteáz, a sporozoiti se uvolňují do hemolymfy, kterou migrují až ke slinným žlázám definitivního hostitele. Průnik specificky probíhá v distálních laterálních a mediálních lalocích slinné žlázy, během invaze slinné žlázy sporozoiti vytvářejí pouze dočasné parazitiforní vakuoly. Zajímavostí je, že sporozoiti neproniknuvší do slinných žláz jsou pro obratlovčího hostitele prakticky neinfekční, neboť tento krok u nich spouští rozsáhlé změny v genové expresi.[27] U plasmodií způsobujících lidskou malárii může druhá část životního cyklu od gametocytů po nové sporozoity trvat 10–18 dnů.[25]

Populace plasmodií v definitivním hostiteli prochází dvěma koly výrazné redukce. Ačkoli definitivní hostitel může nasát tisíce červených krvinek s gametocyty, vzniká z nich pouhých 50–100 ookinet, přičemž zdaleka ne všechny se úspěšně usadí na vnější stěně střeva. Při předpokladu maximálně 5 úspěšně vytvořených oocyst, které nepohlavním rozmnožováním dají vzniknout 50 000 sporozoitů, se při sání dostává do nového mezihostitele pouze 15–80 sporozoitů.[28]

Hostitelé a fylogeneze

Sající samice druhu Anopheles stephensi, přenašeče plasmodií v jižní Asii

Plasmodia v klasickém pojetí (tedy v souladu s kapitolou Historie a taxonomie) představují prakticky celosvětově rozšířené parazity, přičemž jejich mezihostitele představují výhradně suchozemští obratlovci etablovaní z plazů, ptáků a savců.[3] Savčí a plazí plasmodia bývají více hostitelsky specifická než plasmodia ptačí.[29]

Plazí plasmodia většinou infikují různé druhy ještěrů, pouze jediný uznávaný podrod, Ophidiella, infikuje hady.[7] U krokodýlů nebyla přítomnost plasmodií prokázána.[30] Ptačí plasmodia napadají extrémně široké množství různých ptačích linií, s největší diverzitou v případě hrabavých, měkkozobých a pěvců (naproti tomu chybí záznamy např. u pštrosů, myšáků a trogonů). Prakticky celosvětově rozšířený a ekologicky významný druh představuje P. relictum, napadající více než 400 různých druhů ptáků ze 70 různých čeledí a jeden z hlavních agens ptačí malárie.[31] Významným zástupcem je i P. gallinaceum napadající drůbež.[32] Značné množství různých linií ptačích plasmodií (resp. malarických parazitů v širším smyslu) shrnuje databáze MalAvi.[11]

Klasické podrody Laverania a Plasmodium napadají primáty, podrod Vinckeia i další řády savců,[9] včetně hlodavců, letounů či sudokopytníků.[33][34] Plasmodia izolovaná z afrických lesních hlodavců slouží jako experimentální modely přenosné na laboratorní zvířata, etablují se mezi nimi druhy jako P. berghei, P. chabaudi či P. yoelli.[3] Nejvýznamnějšími primátími plasmodii jsou zástupci infikující člověka, tj. P. falciparum, P. vivax, P. malariae, P. ovale. P. falciparum se řadí v rámci podrodu Laverania, zbylé v rámci podrodu Plasmodium a zatímco nejhojnější druh představuje P. vivax, infekce P. falciparum doprovází nejvyšší míra smrtnosti. K této kanonické čtveřici se může přiřazovat i původně opičí P. knowlesi, jež CDC považuje stále za zoonotické; mezi další zoonotická plasmodia patří např. P. cynomolgi, P. simium a P. brasilianum. Malárie představuje již od prehistorických dob snad nejvýznamnější infekční onemocnění člověka a ještě k roku 2019 přibylo více než 229 milionů nových klinických případů, z toho 368 000 úmrtí. Malárie se omezuje na tropické a subtropické oblasti, v minulosti byla rozšířena i v Severní Americe, Evropě, dokonce i v částech severní Asie.[10][35]

Definitivního hostitele a vektora plasmodií představuje dvoukřídlý hmyz. Drtivá většina známých plasmodií využívá jako přenašeče komárovité (Culicidae), navzdory této široce rozšířené informaci však nikoli všechna. Plazí rod Paraplasmodium se přenáší prostřednictvím flebotomů, drobnějšího dvoukřídlého hmyzu z čeledi koutulovitých (Psychodidae), známějšího především v úloze vektora parazitických protist rodu Leishmania. Přenos ostatních plazích plasmodií zůstává navíc jen špatně probádán. V případě ptačích plasmodií vystupují jakožto přenašeči komáři z podčeledi Culicinae, jako jsou rody Culex, Aedes a Culiseta. Komáři z podčeledi Anophelinae, včetně slavného rodu Anopheles, infikují primárně savce,[9] přičemž vektory lidské malárie představuje asi čtyřicet různých druhů, respektive druhových komplexů anofelů a další desítky sporadických přenašečů.[12] V experimentálních podmínkách mohou v anofelech dokončit vývoj i ptačí plasmodia.[31]

Komár Culex malariager zachovaný v jantaru byl infikován plasmodiem pojmenovaným Plasmodium dominicana

Předpokládaná fylogeneze řádu Haemosporida je dlouhodobě nestabilní, přičemž situaci komplikuje jak nedostatečné taxonomické pokrytí, tak nedostatečné množství znaků pro robustní fylogenetické hypotézy. Pravděpodobnější je zřejmě původ v ptácích,[8] některé studie však podporovaly hluboký rozkol mezi klady infikujícími savce a sauropsidy.[36] Významné rody řádu Haemosporida se mohly diverzifikovat současně s radiací jejich hostitelských obratlovčích řádů po začátku terciéru před asi 66 miliony lety. Klad zahrnující pro člověka nejnebezpečnější P. falciparum se zřejmě odchýlil od kladu zahrnujícího zbylé druhy plasmodií infikující člověka, resp. zejména úzkonosé opice, a to možná v době divergence podčeledi Homininae.[9] Nález infikovaného komára konzervovaného v jantaru potvrzuje, že plasmodia existovala a komáry ke svému přenosu využívala již v polovině terciéru.[37]

Tradičně chápaný rod Plasmodium podle molekulární fylogenetiky není monofyletický a je zřejmě součástí širšího kladu s rody Hepatocystis, Nycteria a Polychromophilus (napadající letouny i jiné savce). Postavení výše zmíněných rodů nicméně zůstává sporné. Pozice rodu Hepatocystis se může různit v souvislosti se zahrnutím diverzifikovaného kladu lemuřích plasmodií, sdílejících společného předka s jinými plasmodii afrických primátů; rod Polychromophilus může sdílet společného předka s malarickými parazity nalezenými u kopytníků; rod Nycteria může vystupovat v kladu se savčími plasmodii plus rodem Hepatocystis, nebo jako sesterská skupina k plazím plasmodiím.[9] Studie z roku 2018 spekuluje, že komplex zahrnující Polychromophilus, Nycteria, Hepatocystis a Plasmodium se odvozuje z předka infikujícího sauropsidy, který přeskočil na savčí hostitele a z nich zpětně na sauropsidní linie (šupinatí, ptáci), významnou roli v diverzifikaci malarických parazitů přičemž mohli hrát letouni. Pozoruhodné je, že výše zmíněné rody postrádají charakteristické znaky tradičních plasmodií; například rod Hepatocystis nepodstupuje erytrocytární merogonii a coby jeho vektor vystupují spíše pakomárcovití z rodu Culicoides.[8]

Virulence a ekologicko-evoluční souvislosti

Na pravděpodobném vyhynutí šatovníka papouščího (Psittirostra psittacea), jednoho z historicky nejhojnějších havajských ptáků, se podílela především ptačí malárie

Infekcí krevních buněk představují plasmodia zajímavý paradox: příbuzné rody Haemoproteus, Leucocytozoon či savčí Hepatocystis (jenž se však v rámci tradičních plasmodií odvozuje) využívají krevní buňky pouze k šíření pohlavních stádií, nikoli k nepohlavnímu rozmnožování. Cyklické malarické záchvaty představují přímý důsledek synchronizovaného rozpadu červených krvinek, jenž vyvolává silnou reakci imunitního systému, navíc pouze malá část klonů se přemění na gametocyty, takže z tohoto pohledu vypadá strategie plasmodií jako nevýhodná. Hypotéz vysvětlující tento paradox existuje vícero. Podle klasického výkladu mohou asexuální stádia svým množstvím „odvádět pozornost“ imunitního systému od gametocytů, jiné hypotézy operují s potlačením imunitní odpovědi, například proti exoerytrocytárním formám s možným usnadněním reinfekcí prostřednictvím hypnozoitů.[29] Klinické projevy zároveň mohou usnadnit samotné šíření parazita z toho pohledu, že hostitel může být pro komáry atraktivnější – minimálně se hůře brání jejich útokům. Manipulační aktivity parazita prostřednictvím podobných nespecifických patologických projevů však bývají jen těžko rozpoznatelné.[38]

Úroveň virulence se zároveň u jednotlivých druhů plasmodií liší. V případě lidských plasmodií představuje relativně mírného zástupce P. vivax – napadá výhradně retikulocyty (prekurzory zralých erytrocytů), normálně tvořící jen asi 2 % krevního obrazu, navíc na jejich povrchu vyžaduje přítomnost specifického antigenu Duffy. P. malariae napadá erytrocyty na konci jejich životnosti, spolu s nízkou parazitémií (0,2 %) ji to rovněž předurčuje k relativně benigním infekcím. Kvůli schopnosti adherovat krvinky ke stěnám cév a napadat erytrocyty různého stáří je naopak nejnebezpečnější P. falciparum.[3] P. falciparum se kvůli své vysoké virulenci uplatňuje zejména v tropech, kde jsou jejich přenašeči aktivní v průběhu celého roku, zatímco v subtropech či mírných oblastech s periodičtější aktivitou komárů výhodu získávají spíše plasmodia schopná tvořit hypnozoity či ta s dlouhou inkubační dobou.[38]

Fylogeneze parazitů často zrcadlí fylogenezi jejich hostitelských druhů (Fahrenholzovo pravidlo). V případě plasmodií případ podobných ko-speciačních událostí dokumentovala například studie zkoumající plasmodia madagaskarských lemurů.[39] Zvlášť vysokou virulenci mohou mít plasmodia, s nimiž hostitel neměl možnost v průběhu historie interagovat. Například ptačí plasmodia jsou obzvláště nebezpečná pro tučňáky chované v zajetí, kteří se v přirozených podmínkách s těmito jinak prakticky celosvětově rozšířenými patogeny nesetkali. Drastický dopad měla ptačí malárie na ptactvo Havajských ostrovů, kde představuje hlavní příčinu vyhynutí širokého spektra původních druhů, jako jsou šatovníci. Populace přežívajících druhů byly zároveň vytlačeny z nížin do vyšších nadmořských výšek, kde schází vektor P. relictum, zavlečený komár Culex quinquefasciatus.[31] Srovnávací studie z roku 1995 zjistila, že zatímco jediné bodnutí infikovaným komárem stačilo na zabití 9 z 10 studovaných šatovníků šarlatových (Drepanis coccinea), u nepůvodní panenky muškátové (Lonchura punctulata) nepropuklo onemocnění ani v jednom případě.[40] V případě zmíněného P. falciparum se očekává, že jeho původního hostitele představovaly gorily a k přenosu na člověka došlo teprve před několika tisíci lety (historicky byl zvažován i přeskok z ptačích hostitelů[41]). V případě goril infekce opět nepůsobí významné patologie.[42]

Jednou z klíčových adaptací, která plasmodiím umožňuje obcházet imunitní systém, je přítomnost variabilních multigenových rodin kódujících širokou paletu povrchových antigenů vystavovaných na povrchu červených krvinek. Hnací sílu pro generování nových variant představuje zřejmě specifické metody opravy DNA (dvouřetězcové zlomy DNA jsou například opravovány výhradně podle podobné „předlohy“ na jiných chromozomech, tj. homologní rekombinací).[43] Komplikaci při vývoji léčiv představuje zase selektování rezistentních linií, a některé starší medikamenty (chlorochin) jsou proto k léčbě malárie již neúčinné.[3]

Hostitel může být nakažen více různými klony či druhy plasmodií, s relativně různorodým výsledkem vzájemných interakcí: někdy ústí ve vzájemnou konkurenci, jindy je však alespoň pro jednu stranu taková situace výhodná. Infekce P. agamae například vede ke zvýšení počtu retikulocytů, což může ve svém životním cyklu využít P. giganteum. Naproti tomu P. falciparum brání tvorbě retikulocytů a potlačují tak možnost superinfekce s P. vivax. V některých případech přináší výhody, když je hostitelský imunitní systém vystaven většímu množství konspecifických klonů – takové klony se pak mohou přenášet společně a způsobovat koinfekce. Nákaza větším počtem různých klonů stejného druhu zároveň může vychylovat poměr samčích a samičích gametocytů; oproti infekci klonem jediným se totiž vyplatí produkovat větší množství samčích gametocytů, které mohou hypoteticky oplodnit všechny budoucí samičí gamety.[29] Konečně, na hostitele může mít dopad nejen infekce plasmodii, ale i jejich interakce s jinými symbionty. V případě havajských ptáků bývají malarické infekce doprovázeny ptačími neštovicemi, jejichž původce představuje DNA virus rodu Avipoxvirus, možná v důsledku společného přenosu ze strany komárů. Souvislosti mezi ptačí malárií a ptačími neštovicemi však zůstávají jen špatně probádány.[23] Nákazu P. falciparum doprovází zvýšená náchylnost vůči střevním bakteriálním infekcím (netyfoidní salmonelly),[44] stejný patogen společně s EB virem platí za hlavní rizikový faktor pro endemický Burkittův lymfom.[45] Naproti tomu aktivita střevní mikroflóry snižuje úroveň infekce plasmodii u komárů (zjištěno u Anopheles gambiae).[46]

V rámci komárů se plasmodiální infekce obecně neprojevuje příliš vysokou virulencí, neboť samotný vývoj v komárovi běžně trvá 1 až 2 týdny a zkrácení doby jeho života by mohlo být pro přenos parazita fatální.[29] Infekce plasmodii obecně snižuje biologickou zdatnost komárů, nicméně aktivace imunitních reakcí může mít na jejich biologickou zdatnost týž efekt, takže je možné, že se prostřednictvím vzájemné koevoluce jako stabilní ukázala být strategie, kdy komáři přenášejí relativně nízký počet potomstva plasmodií.[27] Infekce plasmodii může dokonce zvyšovat délku života definitivního hostitele, což je pro parazita výhodné, ale se snížením plodnosti.[29] Komáři jsou svými parazity zároveň cíleně manipulováni, aby maximalizovali jejich přenos a jsou i častěji přitahováni na infikované hostitele. Konkrétně studie z roku 2017 popsala, že jeden z metabolitů P. falciparum, (E)-4-hydroxy-3-methyl-but-2-enylpyrofosfát, způsobuje zvýšené uvolňování CO2, aldehydů a monoterpenů z lidských erytrocytů, čímž činí takového mezihostitele atraktivnějšího pro komáry.[47][48] Komáři s přítomností sporozoitů ve slinných žlázách se zároveň stávají útočnějšími a pokoušejí se přijímat větší množství krve ve srovnání se svými neinfikovanými protějšky. Tato skutečnost může vysvětlovat, proč se do hostitele dostane jen zlomek sporozoitů ze slinných žláz. Během samotného vývoje oocyst se naopak komáři stávají méně útočnými.[29][48] V případě plazího P. mexicanum bylo zjištěno, že manipuluje s chováním svého vektora, flebotoma Lutzomyia vexator, tím způsobem, aby preferoval teplotu výhodnou pro rychlejší vývoj parazita, což je výhodné, neboť samice Lutzomyia vexator jsou relativně krátkověké a jen výjimečně kladou tři snůšky vajíček (a tedy vyhledávají hostitele maximálně třikrát za život).[49]

Rozšíření malárie (vlevo) a srpkovité anémie (vpravo) na africkém kontinentu

Malárie představuje nejsilnější známý nedávný selekční tlak na lidský genom (P. falciparum se rozšířilo teprve v souvislosti s neolitickou revolucí). U lidských populací se vyvinuly nezávisle na sobě různé alely udělující svým nositelům různou míru rezistence vůči infekci plasmodii, přičemž prostřednictvím selekce ve prospěch heterozygotů se mohou rozšiřovat dokonce i alely, jejichž vliv je pro homozygoty fatální.[50] Učebnicový příklad představuje problematika srpkovité anémie, jejímž původcem je mutace genu pro hemoglobin, v homozygotním genotypu vedoucí ke smrti (kombinace SS), ale v populaci přesto udržována na vyšších hodnotách v důsledku skutečnosti, že heterozygoti s jednou alelou normální a jednou mutovanou (AS) jsou rezistentní vůči málarii ve srovnání s homozygoty se dvěma normálními alelami (AA).[51] Zajímavý příklad výsledku selekčního tlaku ze strany plasmodií může představovat i rudá hlava jihoamerické opice uakariho šarlatolícího (Cacajao calvus), podle některých hypotéz právě indikátor dobrého zdravotního stavu, ačkoli podobné intepretace zůstávají předmětem vědeckých debat.[52] Populace určitých druhů však mohou z přítomnosti plasmodií naopak těžit, pokud tito parazité zasahují do kompetičních vztahů s jejich konkurenty. Plasmodium azurophilum například umožňuje koexistenci dvou druhů leguánovitých ještěrů na ostrově Svatý Martin: Anolis gingivinus představuje lepšího kompetitora než příbuzný A. wattsi, nicméně jen v oblastech bez P. azurophilum (jež zároveň jen zřídka napadá A. wattsi).[53]

Odkazy

Reference

  1. ↑ COX, Francis EG. History of the discovery of the malaria parasites and their vectors. Parasites & Vectors. 2010-02-01, roč. 3, čís. 1, s. 5. Dostupné online [cit. 2024-04-07]. ISSN 1756-3305. DOI 10.1186/1756-3305-3-5. PMID 20205846. 
  2. ↑ IRMNG - Plasmodium Marchiafava & Celli, 1885. www.irmng.org [online]. [cit. 2024-04-07]. Dostupné online. 
  3. ↑ a b c d e f g h i j VOLF, Petr; HORÁK, Petr. Paraziti a jejich biologie. Praha: Triton, 2007. ISBN 9788073870089, ISBN 8073870088. S. 90–93, 106–112. 
  4. ↑ VOTÝPKA, Jan. Haemospororida Danielewski 1885. tolweb.org [online]. 2011 [cit. 2024-04-08]. Dostupné online. 
  5. ↑ CORRADETTI, A.; GARNHAM, P.; LAIRD, M. New classification of the avian malaria parasites. Parassitologia. 1963. 
  6. ↑ BRAY, R. S. The Malaria Parasites of Anthropoid Apes. The Journal of Parasitology. 1963, roč. 49, čís. 6, s. 888–891. Dostupné online [cit. 2024-04-07]. ISSN 0022-3395. DOI 10.2307/3275713. 
  7. ↑ a b PERKINS, Susan L. Malaria's Many Mates: Past, Present, and Future of the Systematics of the Order Haemosporida. Journal of Parasitology. 2014-02, roč. 100, čís. 1, s. 11–25. Dostupné online [cit. 2024-04-07]. ISSN 0022-3395. DOI 10.1645/13-362.1. (anglicky) 
  8. ↑ a b c d GALEN, Spencer C.; BORNER, Janus; MARTINSEN, Ellen S. The polyphyly of Plasmodium : comprehensive phylogenetic analyses of the malaria parasites (order Haemosporida) reveal widespread taxonomic conflict. Royal Society Open Science. 2018-05, roč. 5, čís. 5, s. 171780. Dostupné online [cit. 2024-04-07]. ISSN 2054-5703. DOI 10.1098/rsos.171780. PMID 29892372. (anglicky) 
  9. ↑ a b c d e f PACHECO, M. Andreína; ESCALANTE, Ananias A. Origin and diversity of malaria parasites and other Haemosporida. Trends in Parasitology. 2023-07, roč. 39, čís. 7, s. 501–516. Dostupné online [cit. 2024-04-07]. ISSN 1471-4922. DOI 10.1016/j.pt.2023.04.004. 
  10. ↑ a b CDC - DPDx - Malaria. www.cdc.gov [online]. 2024-03-19 [cit. 2024-04-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  11. ↑ a b BENSCH, Staffan; HELLGREN, Olof; PÉREZ-TRIS, Javier. MalAvi: a public database of malaria parasites and related haemosporidians in avian hosts based on mitochondrial cytochrome b lineages. Molecular Ecology Resources. 2009-09, roč. 9, čís. 5, s. 1353–1358. PMID: 21564906. Dostupné online [cit. 2024-04-08]. ISSN 1755-0998. DOI 10.1111/j.1755-0998.2009.02692.x. PMID 21564906. 
  12. ↑ a b c d e f g h i j k l JÍRA, Jindřich. Lékařská protozoologie : protozoální nemoci. Praha: Galén, 2009. Kapitola Malarická plazmodia a malárie. 
  13. ↑ a b c VAN DOOREN, Giel G.; STIMMLER, Luciana M.; MCFADDEN, Geoffrey I. Metabolic maps and functions of the Plasmodium mitochondrion. FEMS Microbiology Reviews. 2006-07, roč. 30, čís. 4, s. 596–630. Dostupné online [cit. 2024-04-03]. ISSN 1574-6976. DOI 10.1111/j.1574-6976.2006.00027.x. (anglicky) 
  14. ↑ MACRAE, James I.; DIXON, Matthew WA; DEARNLEY, Megan K. Mitochondrial metabolism of sexual and asexual blood stages of the malaria parasite Plasmodium falciparum. BMC Biology. 2013-06-13, roč. 11, čís. 1, s. 67. Dostupné online [cit. 2024-04-03]. ISSN 1741-7007. DOI 10.1186/1741-7007-11-67. PMID 23763941. 
  15. ↑ a b ELAAGIP, Arwa; ABSALON, Sabrina; FLORENTIN, Anat. Apicoplast Dynamics During Plasmodium Cell Cycle. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 2022-04-29, roč. 12. Dostupné online [cit. 2024-04-03]. ISSN 2235-2988. DOI 10.3389/fcimb.2022.864819. PMID 35573785. 
  16. ↑ BANNISTER, L. H.; MITCHELL, G. H.; BUTCHER, G. A. Structure and development of the surface coat of erythrocytic merozoites of Plasmodium knowlesi. Cell and Tissue Research. 1986, roč. 245, čís. 2, s. 281–290. PMID: 3742563. Dostupné online [cit. 2024-04-04]. ISSN 0302-766X. DOI 10.1007/BF00213933. PMID 3742563. 
  17. ↑ a b GARDNER, Malcolm J.; HALL, Neil; FUNG, Eula. Genome sequence of the human malaria parasite Plasmodium falciparum. Nature. 2002-10, roč. 419, čís. 6906, s. 498–511. Dostupné online [cit. 2024-04-03]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature01097. (anglicky) 
  18. ↑ a b HAUSMANN, K.; HÜLSMANN, N. Protozoologie. Praha: Academia, 2003. S. 100–110. 
  19. ↑ a b PRUDÊNCIO, Miguel; RODRIGUEZ, Ana; MOTA, Maria M. The silent path to thousands of merozoites: the Plasmodium liver stage. Nature Reviews Microbiology. 2006-11, roč. 4, čís. 11, s. 849–856. Dostupné online [cit. 2024-04-06]. ISSN 1740-1534. DOI 10.1038/nrmicro1529. (anglicky) 
  20. ↑ BAER, Kerstin; ROOSEVELT, Michael; CLARKSON, Allen B. Kupffer cells are obligatory for Plasmodium yoelii sporozoite infection of the liver. Cellular Microbiology. 2007-02, roč. 9, čís. 2, s. 397–412. Dostupné online [cit. 2024-04-06]. ISSN 1462-5814. DOI 10.1111/j.1462-5822.2006.00798.x. (anglicky) 
  21. ↑ MOTA, M. M.; PRADEL, G.; VANDERBERG, J. P. Migration of Plasmodium sporozoites through cells before infection. Science (New York, N.Y.). 2001-01-05, roč. 291, čís. 5501, s. 141–144. PMID: 11141568. Dostupné online [cit. 2024-04-06]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.291.5501.141. PMID 11141568. 
  22. ↑ STURM, Angelika; AMINO, Rogerio; VAN DE SAND, Claudia. Manipulation of host hepatocytes by the malaria parasite for delivery into liver sinusoids. Science (New York, N.Y.). 2006-09-01, roč. 313, čís. 5791, s. 1287–1290. PMID: 16888102. Dostupné online [cit. 2024-04-06]. ISSN 1095-9203. DOI 10.1126/science.1129720. PMID 16888102. 
  23. ↑ a b Huijben, S.; Schaftenaar, W.; Wijsman, A.; Paaijmans, K. P.; Takken, W. Avian malaria in Europe: An emerging infectious disease?. In: TAKKEN, W.; KNOLS, B. G. J. Emerging Pests and Vector-borne Diseases in Europe. Wageningen: Wageningen Academic Publishers, 2007. Dostupné online. ISBN 9789086860531. S. 59–74. (anglicky)
  24. ↑ a b CHANDLEY, Pankaj; RANJAN, Ravikant; KUMAR, Sudhir. Host-parasite interactions during Plasmodium infection: Implications for immunotherapies. Frontiers in Immunology. 2023, roč. 13. Dostupné online [cit. 2024-04-07]. ISSN 1664-3224. DOI 10.3389/fimmu.2022.1091961. PMID 36685595. 
  25. ↑ a b c d SATO, Shigeharu. Plasmodium—a brief introduction to the parasites causing human malaria and their basic biology. Journal of Physiological Anthropology. 2021-01-07, roč. 40, čís. 1, s. 1. Dostupné online [cit. 2024-04-07]. ISSN 1880-6805. DOI 10.1186/s40101-020-00251-9. PMID 33413683. 
  26. ↑ KAUR, Hargobinder; PACHECO, M. Andreina; GARBER, Laine. Evolutionary Insights into the Microneme-Secreted, Chitinase-Containing High-Molecular-Weight Protein Complexes Involved in Plasmodium Invasion of the Mosquito Midgut. Infection and Immunity. 2022-01-25, roč. 90, čís. 1. Dostupné online [cit. 2024-04-07]. ISSN 0019-9567. DOI 10.1128/IAI.00314-21. PMID 34606368. (anglicky) 
  27. ↑ a b c SMITH, R. C.; JACOBS-LORENA, M. Plasmodium–Mosquito Interactions: A Tale of Roadblocks and Detours. Advances in Insect Physiology. 2010. DOI 10.1016/B978-0-12-381387-9.00004-X. 
  28. ↑ SINDEN, R. Plasmodium invasion of mosquito cells: hawk or dove?. Trends in Parasitology. 2001-05-01, roč. 17, čís. 5, s. 209–211. Dostupné online [cit. 2024-04-07]. DOI 10.1016/S1471-4922(01)01928-6. 
  29. ↑ a b c d e f PAUL, R. E. L.; ARIEY, F.; ROBERT, V. The evolutionary ecology of Plasmodium. Ecology Letters. 2003-09, roč. 6, čís. 9, s. 866–880. Dostupné online [cit. 2024-04-09]. ISSN 1461-023X. DOI 10.1046/j.1461-0248.2003.00509.x. (anglicky) 
  30. ↑ HUCHZERMEYER, Fritz W. Crocodiles: biology, husbandry and diseases. Wallingford: CABI-Publ 337 s. ISBN 978-0-85199-656-1. S. 188. 
  31. ↑ a b c LAPOINTE, Dennis A.; ATKINSON, Carter T.; SAMUEL, Michael D. Ecology and conservation biology of avian malaria. Annals of the New York Academy of Sciences. 2012-02, roč. 1249, čís. 1, s. 211–226. Dostupné online [cit. 2024-04-08]. ISSN 0077-8923. DOI 10.1111/j.1749-6632.2011.06431.x. (anglicky) 
  32. ↑ KITTICHAI, Veerayuth; KAEWTHAMASORN, Morakot; THANEE, Suchansa. Classification for avian malaria parasite Plasmodium gallinaceum blood stages by using deep convolutional neural networks. Scientific Reports. 2021-08-19, roč. 11, čís. 1, s. 16919. PMID: 34413434 PMCID: PMC8376898. Dostupné online [cit. 2024-04-08]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/s41598-021-96475-5. PMID 34413434. 
  33. ↑ GARNHAM, P. C. THE SUBGENERA OF PLASMODIUM IN MAMMALS. Annales Des Societes Belges De Medecine Tropicale, De Parasitologie, Et De Mycologie. 1964, roč. 44, s. 267–271. PMID: 14237568. Dostupné online [cit. 2024-04-09]. ISSN 0037-9638. PMID 14237568. 
  34. ↑ TEMPLETON, Thomas J.; MARTINSEN, Ellen; KAEWTHAMASORN, Morakot. The rediscovery of malaria parasites of ungulates. Parasitology. 2016-10, roč. 143, čís. 12, s. 1501–1508. PMID: 27444556. Dostupné online [cit. 2024-04-09]. ISSN 1469-8161. DOI 10.1017/S0031182016001141. PMID 27444556. 
  35. ↑ SU, Xin-zhuan; WU, Jian. Zoonotic Transmission and Host Switches of Malaria Parasites. Zoonoses. 2021, roč. 1, čís. 1. Dostupné online [cit. 2024-04-08]. ISSN 2737-7466. DOI 10.15212/ZOONOSES-2021-0015. PMID 35282332. (anglicky) 
  36. ↑ OUTLAW, Diana C.; RICKLEFS, Robert E. Rerooting the evolutionary tree of malaria parasites. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011-08-09, roč. 108, čís. 32, s. 13183–13187. Dostupné online [cit. 2024-04-09]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1109153108. PMID 21730128. (anglicky) 
  37. ↑ POINAR, George. Plasmodium dominicana n. sp. (Plasmodiidae: Haemospororida) from Tertiary Dominican amber. Systematic Parasitology. 2005-05, roč. 61, čís. 1, s. 47–52. PMID: 15928991. Dostupné online [cit. 2024-04-10]. ISSN 0165-5752. DOI 10.1007/s11230-004-6354-6. PMID 15928991. 
  38. ↑ a b FLEGR, Jaroslav. Evoluční biologie. 2., opr. a rozš.. vyd. Praha: Academia, 2009. ISBN 978-80-200-1767-3, ISBN 80-200-1767-4. OCLC 505914273 S. 353, 365. 
  39. ↑ ANDREÍNA PACHECO, M.; JUNGE, Randall E.; MENON, Adithyan. The evolution of primate malaria parasites: A study on the origin and diversification of Plasmodium in lemurs. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2022-09, roč. 174, s. 107551. Dostupné online [cit. 2024-04-09]. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2022.107551. 
  40. ↑ ATKINSON, C. T.; WOODS, K. L.; DUSEK, R. J. Wildlife disease and conservation in Hawaii: Pathogenicity of avian malaria (Plasmodium relictum) in experimentally infected Iiwi (Vestiaria coccinea). Parasitology. 1995-01, roč. 111, čís. S1, s. S59–S69. Dostupné online [cit. 2024-04-09]. ISSN 1469-8161. DOI 10.1017/S003118200007582X. (anglicky) 
  41. ↑ BROOKS, Daniel R.; MCLENNAN, Deborah A. The Evolutionary Origin of Plasmodium falciparum. The Journal of Parasitology. 1992, roč. 78, čís. 3, s. 564–566. Dostupné online [cit. 2024-04-09]. ISSN 0022-3395. DOI 10.2307/3283673. 
  42. ↑ VOTÝPKA, J.; KOLÁŘOVÁ, I.; HORÁK, P. & kol. O parazitech a lidech. Praha: Triton, 2018. ISBN 978-80-7553-350-0. S. 30. 
  43. ↑ SIAO, Michelle C.; BORNER, Janus; PERKINS, Susan L. Evolution of Host Specificity by Malaria Parasites through Altered Mechanisms Controlling Genome Maintenance. mBio. 2020-04-28, roč. 11, čís. 2. Dostupné online [cit. 2024-04-10]. ISSN 2161-2129. DOI 10.1128/mBio.03272-19. PMID 32184256. (anglicky) 
  44. ↑ MOONEY, Jason P; GALLOWAY, Lauren J; RILEY, Eleanor M. Malaria, anemia, and invasive bacterial disease: A neutrophil problem?. Journal of Leukocyte Biology. 2019-03-22, roč. 105, čís. 4, s. 645–655. Dostupné online [cit. 2024-04-10]. ISSN 1938-3673. DOI 10.1002/JLB.3RI1018-400R. PMID 30570786. (anglicky) 
  45. ↑ VELAVAN, Thirumalaisamy P. Epstein-Barr virus, malaria and endemic Burkitt lymphoma. EBioMedicine. 2019-01, roč. 39, s. 13–14. Dostupné online [cit. 2024-04-10]. DOI 10.1016/j.ebiom.2018.12.041. PMID 30584007. (anglicky) 
  46. ↑ DONG, Yuemei; MANFREDINI, Fabio; DIMOPOULOS, George. Implication of the Mosquito Midgut Microbiota in the Defense against Malaria Parasites. PLoS Pathogens. 2009-05-08, roč. 5, čís. 5, s. e1000423. Dostupné online [cit. 2024-04-11]. ISSN 1553-7374. DOI 10.1371/journal.ppat.1000423. (anglicky) 
  47. ↑ EMAMI, S. Noushin; LINDBERG, Bo G.; HUA, Susanna. A key malaria metabolite modulates vector blood seeking, feeding, and susceptibility to infection. Science. 2017-03-10, roč. 355, čís. 6329, s. 1076–1080. Dostupné online [cit. 2024-04-10]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.aah4563. (anglicky) 
  48. ↑ a b EMAMI, S. Noushin; HAJKAZEMIAN, Melika; MOZŪRAITIS, Raimondas. Can Plasmodium ’s tricks for enhancing its transmission be turned against the parasite? New hopes for vector control. Pathogens and Global Health. 2019-11-17, roč. 113, čís. 8, s. 325–335. Dostupné online [cit. 2024-04-10]. ISSN 2047-7724. DOI 10.1080/20477724.2019.1703398. PMID 31910740. (anglicky) 
  49. ↑ FIALHO, Roberto F.; SCHALL, Jos J. Thermal Ecology of a Malarial Parasite and its Insect Vector: Consequences for the Parasite's Transmission Success. Journal of Animal Ecology. 1995, roč. 64, čís. 5, s. 553–562. Dostupné online [cit. 2024-04-10]. ISSN 0021-8790. DOI 10.2307/5799. 
  50. ↑ KWIATKOWSKI, Dominic P. How Malaria Has Affected the Human Genome and What Human Genetics Can Teach Us about Malaria. The American Journal of Human Genetics. 2005-08, roč. 77, čís. 2, s. 171–192. Dostupné online [cit. 2024-04-10]. DOI 10.1086/432519. PMID 16001361. (anglicky) 
  51. ↑ SVOBODA, Jiří A.; MACHOLÁN, M. Předkové : evoluce člověka. 2. upravené. vyd. Praha: Academia, 2017. 479 s. ISBN 978-80-200-2750-4, ISBN 80-200-2750-5. OCLC 1011114578 S. 35–37. 
  52. ↑ MAYOR, P.; MAMANI, J.; MONTES, D. Proximate causes of the red face of the bald uakari monkey ( Cacajao calvus ). Royal Society Open Science. 2015-07, roč. 2, čís. 7, s. 150145. Dostupné online [cit. 2024-04-10]. ISSN 2054-5703. DOI 10.1098/rsos.150145. PMID 26587272. (anglicky) 
  53. ↑ VITT, L. J.; CALDWELL, J. P. Herpetology – An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 3. vyd. Burlington; San Diego; London: Academic Press ISBN 978-0-12-374346-6. S. 319. (anglicky) 

Externí odkazy

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Plasmodium&oldid=23812754“