Strunovci: Porovnání verzí

Strunovci
	Strunovec Paragordius tricuspidatus
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Podříše	Eumetazoa;
(nezařazeno)	prvoústí (Protostomia);
Kmen	strunovci (Nematomorpha); Vejdovský, 1886
Sesterská skupina
	hlístice (Nematoda)
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Interaktivně procházet historii

← Přejít na předchozí porovnání Přejít na další porovnání →

Smazaný obsah Přidaný obsah

VizuálníWikitext

V textu

Verze z 22. 10. 2022, 14:59

Strunovci (Nematomorpha) jsou kmen prvoústých živočichů, jenž je blízce příbuzný hlísticím. Zahrnuje asi 350 druhů, z nichž několik z nich žije v mořském a zbývající druhy ve sladkovodním prostředí. Strunovci jsou dlouzí, dvoustranně souměrní živočichové nitkovitého, resp. strunovitého těla, které může dosahovat délky až 1 m. Tělní dutina je pseudocoelomatická, s podstatně zjednodušenou anatomií: chybí oběhová soustava, dýchací soustava a u dospělců se redukuje i trávicí soustava, nejsou tedy schopni aktivně přijímat potravu. Výrazným znakem strunovců je pevná, ornamentovaná kutikula. Strunovci jsou gonochoristé a vykazují pohlavní dimorfismus. Rozmnožují se až na výjimky pohlavně, jediný africký druh nepohlavně.

Na rozdíl od hlístic je vývoj strunovců nepřímý, probíhá přes miniaturní larvu. Larvy představují vnitřní parazity suchozemských členovců, od nichž získávají všechny živiny, jež si ukládají do dospělé fáze. S tímto životním cyklem se pojí dva kritické přechody, jeden z vodního prostředí na souš a druhý zase zpět ze souše do vodního prostředí. První problém strunovci řeší prostřednictvím paratenických hostitelů, jeko je létající sladkovodní hmyz; v jeho těle larvy přečkávají v podobě infekčních cyst a čekají zde na pozření definitivním hostitelem. Druhý problém strunovci řeší parazitární manipulací svých hostitelů: pozmění jejich chování a donutí je vhrnout se do vodního zdroje, kde může být životní cyklus parazita dokončen.

Systematika

První formální vědecký popis zástupce strunovců pochází od švédského systematika Carla Linného, jenž ve svém 10. vydání díla Systema naturae, které je pokládáno za formální hranici počátků zoologického názvosloví, popisuje druh Gordius aquaticus (v rámci rodu Gordius). Strunovci byli v Linného klasifikaci součástí širšího taxonu Vermes neboli červi. Vermes zahrnovali velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený, polyfyletický taxon.^[1]^[2] V letech 1849 a 1851 se podařilo přírodovědcům E. Grubemu a J. Leidymu popsat larvy strunovců, které se morfologicky odlišují od dospělců^[3]^[4] a přibližně ve stejné době byly publikovány i první články o vnitřní anatomii těchto živočichů.^[5]^[6]^[7] Popis prvního mořského strunovce, Nectonema agile, spadá do roku 1879 a pochází od amerického zoologa Addisona Emeryho Verrilla.^[8]

Strunovci byli dlouhodobě sdružováni společně s hlísticemi, jejichž příslušníci v průběhu 19. a počátkem 20. století obecně procházeli řadou systematických změn, co se týče jejich vědeckého názvosloví a taxonomického zařazení. Označení Nematomorpha pochází od českého přírodovědce Františka Vejdovského, jenž tento kmen vytyčil roku 1886 a nahradil jím původní řád Gordiacea, který předchozí taxonomové řadili do různých, dnes již nepoužívaných skupin. Vejdovského pojmenování zůstává platné dodnes.^[9]^[1] Vychází z řeckého „nema“, česky „nit“ a „morph“, v češtině „tvar“.^[10]

Vnitřní systematika strunovců nicméně není uspokojivě objasněna a například mnoho původně hodnocených rodů se po podrobnějších studiích ukázalo být nepřirozených, resp. nemonofyletických. Ustálené je však rozdělení strunovců do následujících dvou kladů, jimž je přisuzována klasifikační úroveň třídy, resp. řádu:^[11]

třída Nectonematoida
- řád Nectonematoidea (zahrnuje jediný rod mořských strunovců Nectonema, který tvoří pět žijících druhů)
třída Gordioida
- řád Gordioidea (zahrnuje zbývající rody, z významných mj. Chordodes, Gordius a Paragordius).

V některých systémech byl každý z těchto kladů rozčleněn na jeden řád, jednu čeleď a pouze jeden rod.^[12]

V rámci vnější systematiky jsou strunovci nejčastěji považováni za sesterskou skupinu vůči celému kmenu hlístic (Nematoda), s nimiž utvářejí skupinu Nematoida v rámci kladu Ecdysozoa. Nematoidi pak zřejmě představují sesterskou skupinu vůči celému kladu Panarthropoda.^[13]^[14] Nepravděpodobná je blízká příbuznost strunovců přímo s hlísticemi řádu Mermithida (strunice), které se pravým strunovcům vzhledem i biologií značně podobají; mj. i svou tendencí parazitovat na různých členovcích. Podobnost je však čistě povrchní a vznikla v důsledku konvergentní evoluce obou skupin.^[15] Samotné hlístice vykazují celou škálu jedinečných znaků, které nejsou u strunovců pozorovány.^[16]

Postavení strunovců na fylogenetickém stromě podle ^[13]

Ecdysozoa

Scalidophora

Loricifera (korzetky)

	Kinorhyncha (rypečky)

	Priapulida (hlavatci)

Cryptovermes

Nematoida

	Nematomorpha (strunovci)

	Nematoda (hlístice)

Panarthropoda

Evoluce

Evoluční historie strunovců není příliš dobře prostudována. Nejstarší prokazatelná fosilie strunovce byla datována do spodní křídy, do období před asi 100 až 110 miliony lety, ačkoli původ celého kmene bude pochopitelně starší,^[17] což věrohodně demonstrují i biogeografické důkazy.^[18] Kutikulární háčky larev strunovců jsou některými vědci považovány za homologní s podobnými strukturami blízce příbuzných chobotovců (Scalidophora): korzetek, rypeček a hlavatců.^[19] Chobotovci mohou tvořit sesterskou skupinu vůči nematoidům a panartropodům^[13] a jejich společným znakem je mj. zatažitelný „chobotek“, tzv. introvert. Podle některých studií, rekonstruujících evoluční historii všech těchto skupin, pocházejí hlístice a strunovci právě z podobných předků s introvertem. Zatímco hlístice tyto struktury ztratily, u strunovců introvert přetrvává v larválním stádiu a k jeho potlačení dochází teprve u vysoce modifikovaných dospělců.^[19]

Stavba těla

Strunovci jsou dlouzí, dvoustranně souměrní živočichové nitkovitého, resp. strunovitého těla, které jim vyneslo i obecné jméno. V průřezu dosahují velikosti maximálně 3 mm, na délku však tělo může měřit až několik desítek centimetrů. Největší zástupci dosahují velikosti až 1 m,^[20]^[21] jiné zdroje dokonce uvádějí maximální délku těla až 3 m (v případě některých nektonematoidů).^[12] Svým vzhledem a způsobem života se strunovci nejvíce podobají strunicím (Mermithoidea) z kmene hlístic, ačkoli evoluce obou skupin probíhala nezávisle na sobě.^[20]

Strunovci mají pseudocoelomatickou tělní dutinu. Její stavba se však v případě obou skupin strunovců liší. U gordioidů je tělní dutina, až na úzké pseudocoelomatické kanálky obklopující střevo a gonády, druhotně vyplněna mezenchymem, jednoduchou řídkou tkání mající charakter parenchymu. Naproti tomu nektonematoidi vykazují prostornější pseudocoel, který je vyplněn tekutinou, a jenž je navíc rozdělen přepážkou na malou hlavovou komoru a podlouhlou tělní dutinu.^[11]^[22] Strunovcům schází dýchací i oběhová soustava. Dospělci jsou pravděpodobně obligátně aerobní, přičemž výměna dýchacích plynů probíhá prostou difuzí. Té napomáhá jak život ve vodním prostředí, tak úzké nitkovité tělo – a nejspíše je podporována i samotným mrskáním těla.^[10]

Svalstvo je podobně jako u hlístic pouze podélné, nikdy se neobjevuje svalstvo okružní. U hlístic nejsou svaly inervovány výběžkem nervu ke svalu, ale naopak výběžkem svalu k nervu (tzv. muscle arms); tyto výběžky však u strunovců nebyly funkčně potvrzeny. Struktura svalů u strunovců je velmi neobvyklá; svaly se mj. vyznačují periferní vrstvou velmi silných paramyosinových vláken, která jsou jinak známá především od zástupců mlžů, u nichž napomáhají k pevnému sevření jejich lastur. Paramyosinové svalové proteiny umožňují dlouhotrvající svalové kontrakce, při nichž dochází jen k velmi malému výdeji energie. Tato vlastnost umožňuje strunovcům dlouhodobě se přichytit na vodní vegetaci, aniž by byli odneseni proudem, případně se ovinout kolem sebe během páření.^[20]^[22] Z roku 1992 je dokumentován případ, při němž byl objeven mrtvý pták lejsčík novozélandský (Petronica macrocephala), jenž byl některým zástupcem strunovců připoután za nohu k větvi. Strunovec zřejmě parazitoval v některém členovci, kterého lejsčík ulovil, a sevření červa bylo natolik mocné, že se z něj pták nemohl vymanit.^[23]

Kutikula dospělých strunovců je derivátem epidermis a vykazuje větší pevnost než kutikula hlístic; zvláště dobře vyvinutá je u gordioidů. Kutikula bývá dvojvrstevná, přičemž svrchní homogenní lamela kutikuly překrývá druhou vrstvu, jež je tvořena překříženými vlákny kolagenu.^[20] Mohutná kutikula se společně s podélnými svaly podílí na vzniku hydrostatického skeletu.^[22] Svrchní část kutikuly se vyznačuje přítomností různých výrůstků, jež jsou souhrnně nazývány areoly, přičemž u některých areol lze pozorovat různé vrcholové ostny nebo póry. Jejich funkce není zcela objasněna, ačkoli ostny mohou představovat receptory doteku, zatímco prostřednictvím pórů mohou strunovci produkovat lubrikant.^[10]

Ornamentace kutikuly je v literatuře často uváděna jako užitečný identifikační znak k rozlišení jednotlivých druhů.^[24] Zdá se však, že ornamentace kutikuly některých strunovců může být i v rámci jednoho druhu značně variabilní, což může systematiku na základě tohoto znaku komplikovat.^[25] Na rozdíl od mnohých jiných zástupců vnitřních parazitů mívají strunovci celkem výrazné zbarvení, u gordioidů bývá dokonce přední konec těla bělavý, s navazujícím lemem, který je tvořen úzkým tmavým páskem či límcem.^[12]

Trávicí soustava je u adultních strunovců výrazně zredukována, a ti tak nejsou schopni aktivně přijímat potravu.^[21] Ústní otvor jim totiž buď zarůstá, a/nebo není dostatečně vyvinuto střevo samotné.^[12] Dospělci několika druhů prý mohou pohlcovat malé organické molekuly přes tělní stěnu, ačkoli vzhledem k tloušťce kutikuly je taková možnost problematická, a proto se strunovci většinou spoléhají výhradně na zásoby živin načerpané v průběhu larválního vývoje. Zcela chybí jakékoli náznaky specializované vylučovací soustavy, vylučování a osmoregulace tak probíhá striktně na buněčné úrovni. Podle některých domněnek může exkreční funkci zastávat jinak nefunkční střevo, konkrétně buňky středního střeva neboli mesenteronu, jež mohou mít strukturu podobnou malpighickým trubicím.^[10]

Nervovou soustavu strunovců tvoří hlavový ganglion, ventrální (břišní) nervový provazec a množství periferních nervů, jež vedou při bázi epidermis.^[24] U nektonematoidů se navíc objevuje dorzální (hřbetní) intraepidermální nervový provazec, jenž u gordioidů není vyvinut. Smyslové orgány se nejspíše omezují pouze na receptory dotyku a chemoreceptory, které samcům strunovců nejspíše umožňují i na dálku detekovat samici vhodnou ke spáření. Přesná poloha těchto smyslových orgánů zůstává předmětem debat, ačkoli zřejmě se odvozují od některých areol. U rodu Paragordius pak byly objeveny dokonce modifikované epidermální buňky, jež mohou zastávat funkci fotoreceptorů, ačkoli tato interpretace zůstává taktéž sporná.^[10]

Strunovci patří mezi striktní gonochoristy, u nichž se navíc objevuje pohlavní dvojtvárnost. Samci jsou obecně větší a na konci těla se jim navíc vytváří rozeklaný dvojlaločnatý výběžek, který slouží jako příchytný orgán během samotného páření.^[20]^[21] Tato bifurkace zřejmě představuje původní znak gordioidů, ačkoli u některých skupin došlo k jeho sekundárnímu potlačení.^[15] Gonády jsou trubicovité a podobně jako u jiných parazitických skupin velmi objemné, aby bylo množství produkovaných gamet co největší. Pohlavními orgány samců jsou varlata, přičemž nektonematoidi mají pouze jedno varle, zatímco u gordioidů se objevují varlata párová. Samice gordioidních strunovců rozvíjejí párové podlouhlé vaječníky, naproti tomu u nektonematoidních samic podobné specializované orgány zcela scházejí a zárodečné buňky jsou místo toho rozptýleny v podobě volných oocytů v tělní dutině. Vaječníky a varlata strunovců, resp. gordioidů ústí do tzv. kloaky, jež vzniká spojením rozmnožovací a trávicí soustavy.^[11]^[10]

Larva

Jedním z nejvýraznějších znaků, kterými se odlišují strunovci a hlístice, je přítomnost pravého larválního stádia – u hlístic se naproti tomu objevuje přímý vývoj.^[16] Většina informací o larvách a rozmnožovacích cyklech strunovců vychází z pozorování gordioidních zástupců. Larvy nektonematoidů byly totiž spatřeny pouze výjimečně, a jejich životní cykly proto zůstávají z velké části obestřeny tajemstvím.^[11]

Larvy strunovců jsou v porovnání s dospělci pouze mikroskopické, typicky dosahují velikosti 50 až 100 µm. Svou anatomií zůstávají i v rámci jednotlivých druhů značně uniformní. Jejich tělo tvoří dvě části – preseptum a postseptum –, které jsou odděleny přepážkou. Preseptum nese tři kruhy kutikulárních háčků, jež se nazývají skalidy, a stejný počet krátkých dýkovitých výrůstků, styletů, jež dohromady vytvářejí penetrační strukturu nazývanou introvert. Introvert mohou larvy kontrolovaně zatahovat a využívají jej k průniku do tělní dutiny hostitelů.^[24]

Postseptum je naopak vyplněno orgány se žlázovou a trávicí funkcí.^[24] Až do dospělosti totiž střeva dočasně umožňují ukládání živin, jež nedospělí jedinci získávají výhradně z tkání a tělních tekutin svých hostitelů a pohlcují je skrze tenkou tělesnou stěnu (ačkoli u některých druhů nelze vyloučit ani možnost funkčního ústního otvoru a příjmu potravy „klasickou“ cestou).^[12]^[10] V průběhu ontogeneze dochází ke ztrátě introvertu, postupnému zmenšování preseptální oblasti, a naopak extrémnímu prodlužování postseptální části.^[22]

Biologie

Dospělí strunovci jsou volně žijící organismy vázané na vodní prostředí. Nektonematoidi představují velmi špatně prostudované mořské živočichy. Jejich dospělci jsou nejčastěji nalézáni v mořském litorálním pásmu, ale někdy byli vyloveni i z mořského dna z hloubky několika stovek metrů. Naproti tomu gordioidi bývají adaptováni na sladkovodní prostředí, typicky je lze objevit v pomalu tekoucích nebo stojatých vodách, vyskytují se i ve větších řekách, jako je americká Mississippi.^[12] V nearktické oblasti bylo velké množství různých strunovců odloveno ve vodních zdrojích v jeskyních.^[26] Ve vodě se strunovci většinou zachycují o kameny nebo převislou vegetaci, k čemuž jim napomáhá výše zmíněné osvalení těla.^[12]

O mezidruhových interakcích – vyjma jejich parazitismu – mezi strunovci a jinými organismy bylo zjištěno jenom minimum informací. V některých případech byli dospělí strunovci objeveni v žaludcích různých vodních obratlovců, jako jsou různé žáby a ryby; jmenovat lze například jesetera jezerního (Acipenser fulvescens), síha sleďovitého (Coregonus clupeaformis), sivena amerického (Salvelinus fontinalis), pstruha duhového (Oncorhynchus mykiss) či střevli černoskvrnnou (Semotilus atromaculatus). Je však pravděpodobné, že strunovci se v takovém případě stali spíše druhotným úlovkem, když byli sežráni společně s infikovaným hmyzem.^[23] Červi však v takovém případě nezůstávají zcela bezbranní: pokud jsou dospělci tímto způsobem pozřeni společně s definitivním hostitelem, v mnohých případech se jim podaří uniknout přes tlamu, nozdry či žábry příslušné ryby či žáby. Jde o jediného parazita, u něhož byla taková schopnost objevena.^[27]^[11]

Rozmnožování

V mírném podnebném pásmu se dospělí strunovci objevují mezi pozdním jarem a létem. Zatímco některé druhy okamžitě investují energii do vyhledávání partnera k rozmnožování, u jiných strunovců může být kopulace odložena až o několik měsíců;^[12] někteří jejich zástupci jsou totiž navzdory neschopnosti konzumovat potravu poměrně dlouhověcí.^[22] Během období rozmnožování se samci stávají vysoce aktivními a pravděpodobně prostřednictvím detekce chemických signálů pátrají po vnímavých samicích ve svém okolí.^[10] Během páření se samec zafixuje na samici pomocí dvojlaločnatého výběžku na zádi, a navíc se kolem ní pevně ovine. Často se objevují přímo tzv. kopulační shluky, v nichž se dohromady páří více jedinců obou pohlaví. Na první pohled tak vytvářejí složitou uzlovitou strukturu, na základě níž byl první popsaný rod strunovce, Gordius, dokonce pojmenován – jeho jméno odkazuje na proslulý gordický uzel. Především v angličtině jsou strunovci někdy nazýváni přímo „gordičtí červi“ („Gordian worms“).^[20]^[24]

Spermie strunovců mají tyčinkovitý tvar a postrádají bičík.^[20] Samec během kopulace vylučuje kapku svého ejakulátu poblíž kloakálního póru samice, který se nachází na zadním konci jejího těla. Nepohyblivé spermie si samice hromadí v semenné schránce, kde si je ponechává podle potřeby do dozrání vajíček – oplození je tedy vnitřní.^[12]^[10] Rýhování zygoty probíhá totálně (holoblasticky), ačkoli není striktně spirální či radiální.^[10]

Vajíčka jsou kladena v podobě želatinových řetízků, které mohou být dlouhé až několik centimetrů. Počet vajíček je, podobně jako v případě jiných parazitických druhů, velmi vysoký; samice je během jednoho měsíce schopna naklást až 6 milionů vajíček (a následně hyne).^[12]^[10] Larvy strunovců se z vajíček líhnou asi po 20 dnech.^[24] Nepohlavní rozmnožování, které se objevuje u mnohých parazitů ve snaze zvýšit svůj reprodukční potenciál, je u strunovců extrémně vzácné a bylo zaznamenáno pouze o jednoho druhu: v roce 2012 byl zveřejněn objev strunovce Paragordius obamai, jenž se vyskytuje v Keni a reprodukuje se striktně partenogeneticky. Zajímavostí je, že blízce příbuzný severoamerický strunovec Paragordius varius je pohlavním gonochoristou.^[28]

Parazitismus larev a parazitární manipulace

Dospělí strunovci v definitivním hostiteli dorůstají do své dospělé velikosti, tj. i do několika metrů délky^[29]

Larvy strunovců se živí paraziticky. Nepočetná skupina nektonematoidů představuje parazity desetinohých korýšů (Decapoda), mezi zaznamenané hostitelské druhy se řadí například někteří poustevníčkovití (zástupci rodů Anapagurus či Pagurus), polokrabi (např. rod Munida), krabi (např. rody Macropodia, Liocarcinus, Cancer), krevety (např. rod Palaemon) a jiné.^[30] Avšak vzhledem k tomu, že larvy těchto mořských strunovců byly pozorovány jen výjimečně, zůstává otevřenou otázkou, jestli jejich životní cyklus probíhá přes některé mezihostitelské druhy, případně jak dochází k infekci definitivních hostitelů.^[11] U některých parazitovaných korýšů napadených strunovcem Nectonema agile byla zjištěna přítomnost parazitární kastrace. Tím, že parazit nějakým způsobem poškodí reprodukční orgány svého hostitele, případně mu jinak znemožní reprodukci, totiž přesměruje jeho energetické zdroje na růst a regeneraci, z čehož pak sám těží. Tento fenomén byl pozorován především u larválních stádií motolic.^[30]

Naproti tomu životní cykly sladkovodních gordioidů jsou prostudovány poměrně detailně. Gordioidní larvy, které se vylíhnou z vajíček, jsou polopřisedlé, a v tomto stavu mohou přežívat asi 2 týdny.^[31] Jejich definitivním hostitelem bývají suchozemští členovci, konkrétně klepítkatci (Chelicerata), stonožkovci (Myriapoda) nebo hmyz, především příslušníci řádů brouci (Coleoptera), vážky (Odonata) a rovnokřídlí (Orthoptera),^[24] ale i švábi (Blattodea), kudlanky (Mantodea) a další.^[11] Terénní studie naznačují, že některé, ale ne všechny druhy strunovců vyžadují specifického definitivního hostitele. Jiní strunovci, jako Chordodes morgani, byli zaznamenáni u většího množství různého hmyzu, jenž navíc náležel k různým fylogenetickým liniím.^[32]

Vzhledem k tomu, že životní fáze zmíněných hostitelů většinou nejsou vázány na vodu, je jejich přímá infekce velmi nepravděpodobná, kvůli čemuž musí strunovci během svého vývoje absolvovat dva kritické přechody: jeden z vodního prostředí na souš a druhý zase zpět ze souše do vodního prostředí.^[31]

Řešení prvního problému představuje existence paratenických hostitelů. Tato myšlenku v roce 1855 poprvé přednesl německý anatom a fyziolog Georg Meissner,^[33] jenž přišel s představou, že nejpravděpodobnějším paratenickým hostitelem může být vodní hmyz, který metamorfuje v létající dospělce, což by problém s přesunem na souš uspokojivě řešilo. Klidová stádia strunovců, tzv. cysty, byly objeveny v paratenických hostitelích asi o dvacet let později, čímž se však situace paradoxně ještě více zkomplikovala, protože k jejich lokalizaci došlo v nepravých paratenických hostitelích, jako byly ryby či plži, v rámci nichž je přenos na suchozemský hmyz nepravděpodobný (až nemožný). Teprve ve druhé polovině 20. století se podařilo prokázat přítomnost cyst i u vodního hmyzu, přičemž experimentální studie zároveň prokázaly, že cysty zvládají přečkat i metamorfózu vodního hmyzu, jako jsou jepice či komáři, a následně mohou infikovat definitivního hostitele. Díky těmto informacím mohl být rekonstruován vývoj sladkovodních strunovců.^[34]

Nákaza paratenického hostitele larvami probíhá alimentární cestou a v jeho těle následně dojde k zapouzdření larev (typicky z vnější strany střeva, některé mohou migrovat i do jiných tkání).^{[pozn. 1]}^[35] Takové cysty mohou zůstat infekční až po dobu jednoho roku, přičemž přečkají jak metamorfózu svého hmyzího hostitele, tak například i zmrznutí. Vývoj strunovce však nemusí skončit ve slepé uličce ani v případě, že se jeho larvy encystují v nepravých paratenických hostitelích; ti totiž mohou být nějakým způsobem pozřeni pravým paratenickým hostitelem, aniž by cysty ztratily svůj infekční potenciál. Konzumací pravého paratenického hostitele se nakazí definitivní hostitel.^[11]^[1] Cysty vykazují větší infekční potenciál ve srovnání s larvami.^[34] Někteří strunovci, jako je Gordius robustus, jsou na přítomnosti paratenických hostitelů dokonce tak závislí, že se definitivní hostitel může nakazit pouze konzumací cyst, zatímco konzumace samotných larev nevede ke správnému dokončení životního cyklu parazita.^[36]

Vývoj v definitivním hostiteli typicky probíhá několik měsíců, v jeho těle mohou nedospělí strunovci i přezimovat. Pohlavně dospělý strunovec se dostává do volného prostředí aktivní penetrací v blízkosti řitního otvoru napadeného členovce.^[24] Strunovec tělo definitivního hostitele opouští asi půl minuty až minutu poté, co se definitivní hostitel ocitne ve vodě.^[29] Tento druhý složitý problém strunovci řeší tím způsobem, že se svými definitivními hostiteli cíleně manipulují; dokáží pozměnit chování napadených členovců, jež se následně sami vrhnou do vody, kde jsou dospělí strunovci vyloučeni. Například studie z roku 2002, která se zabývala možným „sebevražedným“ chováním u cvrčka Nemobius sylvestris, jenž byl infikován strunovcem Paragordius tricuspidatus, jasně potvrzuje tyto predikce. Výsledky ukazují, že infikovaný hmyz sice na delší vzdálenost není schopen detekovat přítomnost vodního zdroje, ale namísto toho u něj parazit vyvolává nevyzpytatelné chování, které jej dříve či později k vodnímu zdroji přivede – a teprve tehdy se cvrček do vody vrhne.^[37] Studie zkoumající vliv strunovců na fyziologii napadeného hmyzu potvrdila u infikovaných cvrčků stejného druhu změny v houbovitých tělíscích (corpora pedunculata), jež jsou spojována s učením a pamětí u hmyzu, a také odlišné koncentrace některých neurotransmiterů a neuromodulátorů.^[38]^[29] Pozdější proteomické studie také objevily rozdíly v expresi mozkových proteinů infikovaných cvrčků.^[39]^[29] Výzkumy se však neorientovaly pouze na cvrčky, podobný příklad manipulace byl pozorován například i v případě kobylky dubové (Meconema thalassinum) a jejího parazita, strunovce Spinochordodes tellinii.^[40] Studie z roku 2021 prokázala pravděpodobnou manipulaci kudlanek druhu Hierodula patellifera, které jsou po nákaze strunovcem rodu Chordodes přitahovány horizontálně polarizovaným světlem, přičemž zdrojem takové polarizace bývá právě odraz od vodní plochy.^[41]^[42]

Některé studie navíc naznačují, že strunovci mohou podobnými parazitárními manipulacemi výrazně ovlivňovat tok energie mezi ekosystémy. Například roční energetický příjem ohrožených japonských pstruhů Salvelinus leucomaenis japonicus tvoří asi ze 60 % vážky, které se ocitnou ve vodě – ve většině případů v důsledku sebevražedného chování vyvolaného strunovcem rodu Gordionus.^[43]

Diverzita a rozšíření

K roku 2015 bylo popsáno přibližně 350 druhů strunovců,^[16] z toho velké množství z nich bylo objeveno teprve po roce 1990.^[11] Podle některých odhadů zůstává tento počet silně podhodnocen a stále nepopsáno tak zůstává možná i přes 80 % druhů. Situaci navíc komplikuje fakt, že někteří strunovci, kteří jsou považováni za jediný druh, mohou ve skutečnosti zahrnovat komplex tzv. kryptických druhů, které jsou sice fenotypově podobné, ale liší se výraznou genetickou divergencí. Například gordioidní strunovec Gordius robustus z nearktické oblasti ve skutečnosti zřejmě tvoří komplex alespoň osmi odlišných fylogenetických linií. Rozpoznání podobných kryptických druhů může napomoci větší využívání molekulárních analýz ve srovnání s klasickou systematikou založenou na morfologii.^[18]

Strunovci jsou rozšířeni takřka kosmopolitně. Například vzorky nektonematoidů byly získány z obou pobřeží severního Atlantiku, Středozemního moře, Indonésie, Japonského souostroví či Nového Zélandu.^[44] Gordioidní strunovci byli objeveni na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy,^[12] ačkoli biogeografické vzorce rozšíření zůstávají předmětem výzkumů. Například k roku 2005 žila asi třetina popsaných druhů strunovců na evropském kontinentu, ačkoli pravděpodobně šlo stále o neúplnou ukázku zdejší diverzity v důsledku nedostatečného vzorkování v některých evropských státech. Relativně nízkou míru diverzity navzdory pečlivému vzorkování naopak strunovci vykazovali například v Severní Americe.^[18] Z hlediska evoluce celého kmene přineslo důležité výsledky studium biogeografie strunovců rodu Beatogordius, jež pocházejí z Afriky, Jižní Ameriky, Madagaskaru a Austrálie. Podobné rozšíření poukazuje na gondwanský původ celého rodu, a tedy jeho minimální stáří 180 milionů let. Několik málo rodů, konkrétně Gordius a Paragordius, se vyskytují celosvětově.^[18]

V rámci českých zástupců patří mezi nejznámější a nejhojnější strunovce druh Gordius aquaticus (strunovec vodní), jenž se jinak široce vyskytuje na území palearktické oblasti (přičemž opět jde pravděpodobně o komplex kryptických druhů).^[45]

Odkazy

Poznámky

↑ Larvy nejsou schopny infikovat člověka^[24]

Reference

↑ ^a ^b ^c WRIGHT, Jeremy. Nematomorpha (horsehair worms). Animal Diversity Web [online]. [cit. 2022-10-20]. Dostupné online. (anglicky)
↑ LINNÉ, Carl von; SALVIUS, LARS. Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. 10. vyd. Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. Dostupné online. S. 647.
↑ GRUBE, E. Über einige Anguillulen und die Entwicklung von "Gordius aquaticus". Archiv für Naturgeschichte Leipzig. 1849, s. 359–375.
↑ LEIDY, J. On the Gordiaceae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences. 1851, s. 383–384.
↑ DUJARDIN, F. Mémoire sur la structure anatomique de "Gordius" et d´un autre Helminthe, le "Mermis"', qu´on a confondu avec eux. Annales des Sciences Naturelles. 1842, s. 129–151.
↑ BERTHOLD, A. A. Ueber den Bau des Waserkalbes ("Gordius aquaticus"). Abhandlungen der Königlichen Gesellschaft der Wissenschaften. 1843.
↑ MEISSNER, G. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1856.
↑ VERRILL, Adison E. Notice of recent additions to the marine invertebrates of the Northern coast of America. Proceedings of the U.S. Natural Museum. 1879, s. 165–204.
↑ VEJDOVSKÝ, F. Zur Morphologie der Gordüden. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1886, s. 369-433.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k BRUSCA, R. C.; MOORE, Wendy; SHUSTER, S. M. Invertebrates. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, lnc., Publishers, 2016. ISBN 9781605353753. S. 686–690. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ GIRIBET, Gonzalo; EDGECOMBE, Gregory. The Invertebrate Tree of Life. Princeton, NJ Oxford: Princeton University Press, 2020. ISBN 978-0-691-19706-7, ISBN 0-691-19706-7. OCLC 1129197548 S. 203–208. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k THONEY, D. A. & kol. Lower Metazoans And Lesser Deuterostomes. 2. vyd. Detroit: Gale, 2004. (Grzimek's Animal Life Encyclopedia; sv. 1). ISBN 0787657778, ISBN 9780787657772. S. 305–310. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c HOWARD, Richard J.; GIACOMELLI, Mattia; LOZANO-FERNANDEZ, Jesus. The Ediacaran origin of Ecdysozoa: integrating fossil and phylogenomic data. Journal of the Geological Society. 2022-03-10, roč. 179, čís. 4. Dostupné online [cit. 2022-10-22]. ISSN 0016-7649. DOI 10.1144/jgs2021-107.
↑ BLEIDORN, Christoph; SCHMIDT-RHAESA, Andreas; GAREY, James R. Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data. Invertebrate Biology. 2005-05-11, roč. 121, čís. 4, s. 357–364. Dostupné online [cit. 2022-10-22]. DOI 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x. (anglicky)
↑ ^a ^b HANELT, B.; THOMAS, F.; SCHMIDT-RHAESA, A. Biology of the phylum nematomorpha. Advances in Parasitology. 2005, roč. 59, s. 257–258. [Dále jen Hanelt & kol. 2005]. Dostupné online [cit. 2022-10-19]. ISSN 2163-6079. DOI 10.1016/S0065-308X(05)59004-3. PMID 16182867.
↑ ^a ^b ^c BOLEK, M. G.; SCHMIDT-RHAESA, A.; DE VILLALOBOS, L. C. Phylum Nematomorpha. In: THORP, James H.; ROGERS, D. Christopher. Ecology and General Biology. 4. vyd. London: Academic Press, 2015. [Dále jen Bolek & kol. 2015]. ISBN 978-0-12-385027-0, ISBN 0-12-385027-4. S. 304.
↑ POINAR, George; BUCKLEY, Ron. Nematode (Nematoda: Mermithidae) and hairworm (Nematomorpha: Chordodidae) parasites in Early Cretaceous amber. Journal of Invertebrate Pathology. 2006-09, roč. 93, čís. 1, s. 36–41. Dostupné online [cit. 2022-10-22]. DOI 10.1016/j.jip.2006.04.006. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c ^d Bolek & kol. 2015, s. 305.
↑ ^a ^b MAAS, Andreas; HUANG, Diying; CHEN, Junyuan. Maotianshan-Shale nemathelminths — Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007-10, roč. 254, čís. 1-2, s. 288–306. Dostupné online [cit. 2022-10-22]. DOI 10.1016/j.palaeo.2007.03.019. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g SMRŽ, Jaroslav. Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů. Praha: Karolinum Press, 2015. ISBN 8024622580, ISBN 9788024622583. S. 96.
↑ ^a ^b ^c SEDLÁK, Edmund. Zoologie bezobratlých. Brno: Přírodovědecká fakulta MU, 2002. ISBN 80-210-2892-0. S. 56.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e NIELSEN, Claus. Animal Evolution : Interrelationships of The Living Phyla. 3. vyd. Oxford: OUP, 2012. ISBN 978-0-19-162530-5, ISBN 0-19-162530-2. S. 286–288. (anglicky)
↑ ^a ^b Bolek & kol. 2015, s. 319–320.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ VOLF, Petr; HORÁK, Petr. Paraziti a jejich biologie. Praha: Triton, 2007. ISBN 9788073870089, ISBN 8073870088. S. 228–231.
↑ Halent & kol. 2005, s. 255.
↑ Bolek & kol. 2015, s. 318.
↑ Útěky z břicha. ČRo Plus [online]. 24. září 2010 [cit. 2022-10-22]. Dostupné online.
↑ HANELT, Ben; BOLEK, Matthew G.; SCHMIDT-RHAESA, Andreas. Going solo: discovery of the first parthenogenetic gordiid (Nematomorpha: Gordiida). PloS One. 2012, roč. 7, čís. 4, s. e34472. PMID: 22529916 PMCID: PMC3329510. Dostupné online [cit. 2022-10-19]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0034472. PMID 22529916.
↑ ^a ^b ^c ^d Bolek & kol. 2015, s. 309.
↑ ^a ^b SCHMIDT-RHAESA, Andreas; POHLE, Gerhard; GAUDETTE, Julien. Lobster (Homarus americanus), a new host for marine horsehair worms (Nectonema agile , Nematomorpha). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 2013-05, roč. 93, čís. 3, s. 631–633. Dostupné online [cit. 2022-10-20]. ISSN 0025-3154. DOI 10.1017/S0025315412000719. (anglicky)
↑ ^a ^b Hanelt & kol. 2005, s. 258–259.
↑ Bolek & kol. 2015, s. 316.
↑ MEISSNER, G. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1855. (německy)
↑ ^a ^b Hanelt & kol. 2005, s. 266.
↑ Bolek & kol. 2015, s. 314.
↑ HANELT, Ben; JANOVY, John. The Life Cycle of a Horsehair Worm, Gordius robustus (Nematomorpha: Gordioidea). The Journal of Parasitology. 1999-02, roč. 85, čís. 1, s. 139. Dostupné online [cit. 2022-10-20]. DOI 10.2307/3285720.
↑ THOMAS, F.; SCHMIDT-RHAESA, A.; MARTIN, G. Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?: Parasites and host behaviour. Journal of Evolutionary Biology. 2002-04-30, roč. 15, čís. 3, s. 356–361. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. DOI 10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x. (anglicky)
↑ THOMAS, F; ULITSKY, P; AUGIER, R. Biochemical and histological changes in the brain of the cricket Nemobius sylvestris infected by the manipulative parasite Paragordius tricuspidatus (Nematomorpha). International Journal for Parasitology. 2003-04-01, roč. 33, čís. 4, s. 435–443. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. ISSN 0020-7519. DOI 10.1016/S0020-7519(03)00014-6. (anglicky)
↑ BIRON, D. G.; PONTON, F.; MARCHÉ, L. 'Suicide' of crickets harbouring hairworms: a proteomics investigation. Insect Molecular Biology. 2006-12, roč. 15, čís. 6, s. 731–742. PMID: 17201766. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. ISSN 0962-1075. DOI 10.1111/j.1365-2583.2006.00671.x. PMID 17201766.
↑ BIRON, D.G; MARCHÉ, L; PONTON, F. Behavioural manipulation in a grasshopper harbouring hairworm: a proteomics approach. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005-10-22, roč. 272, čís. 1577, s. 2117–2126. PMID: 16191624 PMCID: PMC1559948. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2005.3213. PMID 16191624.
↑ THOMAS, F.; SCHMIDT-RHAESA, A.; MARTIN, G. Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?: Parasites and host behaviour. Journal of Evolutionary Biology. 2002-04-30, roč. 15, čís. 3, s. 356–361. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. DOI 10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x. (anglicky)
↑ GAJDOŠOVÁ, M. Temná strana polarizovaného světla. Vesmír. 2021, čís. 9, s. 522. Dostupné online.
↑ SATO, Takuya; WATANABE, Katsutoshi; KANAIWA, Minoru. Nematomorph parasites drive energy flow through a riparian ecosystem. Ecology. 2011-01, roč. 92, čís. 1, s. 201–207. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. ISSN 0012-9658. DOI 10.1890/09-1565.1. (anglicky)
↑ Hanelt & kol. 2005, s. 256–257.
↑ MACHAČ, Ondřej. Gordius aquaticus - strunovec vodní | Nematomorpha - strunovci | Natura Bohemica. www.naturabohemica.cz [online]. 2018-11-09 [cit. 2022-10-22]. Dostupné online.

Literatura

SMRŽ, Jaroslav. Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů. Praha: Karolinum Press, 2015. ISBN 8024622580, ISBN 9788024622583. S. 96.
BOLEK, M. G.; SCHMIDT-RHAESA, A.; DE VILLALOBOS, L. C. Phylum Nematomorpha. In: THORP, James H.; ROGERS, D. Christopher. Ecology and General Biology. 4. vyd. London: Academic Press, 2015. ISBN 978-0-12-385027-0, ISBN 0-12-385027-4. S. 303–326. (anglicky)
BRUSCA, R. C.; MOORE, Wendy; SHUSTER, S. M. Invertebrates. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, lnc., Publishers, 2016. ISBN 9781605353753. S. 686–690. (anglicky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu Strunovci na Wikimedia Commons
Taxon Nematomorpha ve Wikidruzích
BioLib.cz – Nematomorpha (strunovci) [online]. BioLib.cz. Dostupné online.

[35] Larvy nejsou schopny infikovat člověka^[24]

[:4-1] WRIGHT, Jeremy. Nematomorpha (horsehair worms). Animal Diversity Web [online]. [cit. 2022-10-20]. Dostupné online. (anglicky)

[2] LINNÉ, Carl von; SALVIUS, LARS. Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. 10. vyd. Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. Dostupné online. S. 647.

[3] GRUBE, E. Über einige Anguillulen und die Entwicklung von "Gordius aquaticus". Archiv für Naturgeschichte Leipzig. 1849, s. 359–375.

[4] LEIDY, J. On the Gordiaceae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences. 1851, s. 383–384.

[5] DUJARDIN, F. Mémoire sur la structure anatomique de "Gordius" et d´un autre Helminthe, le "Mermis"', qu´on a confondu avec eux. Annales des Sciences Naturelles. 1842, s. 129–151.

[6] BERTHOLD, A. A. Ueber den Bau des Waserkalbes ("Gordius aquaticus"). Abhandlungen der Königlichen Gesellschaft der Wissenschaften. 1843.

[7] MEISSNER, G. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1856.

[8] VERRILL, Adison E. Notice of recent additions to the marine invertebrates of the Northern coast of America. Proceedings of the U.S. Natural Museum. 1879, s. 165–204.

[9] VEJDOVSKÝ, F. Zur Morphologie der Gordüden. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1886, s. 369-433.

[Brusca2-10] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k BRUSCA, R. C.; MOORE, Wendy; SHUSTER, S. M. Invertebrates. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, lnc., Publishers, 2016. ISBN 9781605353753. S. 686–690. (anglicky)

[GE2-11] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ GIRIBET, Gonzalo; EDGECOMBE, Gregory. The Invertebrate Tree of Life. Princeton, NJ Oxford: Princeton University Press, 2020. ISBN 978-0-691-19706-7, ISBN 0-691-19706-7. OCLC 1129197548 S. 203–208. (anglicky)

[Thoney2-12] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k THONEY, D. A. & kol. Lower Metazoans And Lesser Deuterostomes. 2. vyd. Detroit: Gale, 2004. (Grzimek's Animal Life Encyclopedia; sv. 1). ISBN 0787657778, ISBN 9780787657772. S. 305–310. (anglicky)

[Howard-13] HOWARD, Richard J.; GIACOMELLI, Mattia; LOZANO-FERNANDEZ, Jesus. The Ediacaran origin of Ecdysozoa: integrating fossil and phylogenomic data. Journal of the Geological Society. 2022-03-10, roč. 179, čís. 4. Dostupné online [cit. 2022-10-22]. ISSN 0016-7649. DOI 10.1144/jgs2021-107.

[14] BLEIDORN, Christoph; SCHMIDT-RHAESA, Andreas; GAREY, James R. Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data. Invertebrate Biology. 2005-05-11, roč. 121, čís. 4, s. 357–364. Dostupné online [cit. 2022-10-22]. DOI 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x. (anglicky)

[:6-15] HANELT, B.; THOMAS, F.; SCHMIDT-RHAESA, A. Biology of the phylum nematomorpha. Advances in Parasitology. 2005, roč. 59, s. 257–258. [Dále jen Hanelt & kol. 2005]. Dostupné online [cit. 2022-10-19]. ISSN 2163-6079. DOI 10.1016/S0065-308X(05)59004-3. PMID 16182867.

[:5-16] BOLEK, M. G.; SCHMIDT-RHAESA, A.; DE VILLALOBOS, L. C. Phylum Nematomorpha. In: THORP, James H.; ROGERS, D. Christopher. Ecology and General Biology. 4. vyd. London: Academic Press, 2015. [Dále jen Bolek & kol. 2015]. ISBN 978-0-12-385027-0, ISBN 0-12-385027-4. S. 304.

[17] POINAR, George; BUCKLEY, Ron. Nematode (Nematoda: Mermithidae) and hairworm (Nematomorpha: Chordodidae) parasites in Early Cretaceous amber. Journal of Invertebrate Pathology. 2006-09, roč. 93, čís. 1, s. 36–41. Dostupné online [cit. 2022-10-22]. DOI 10.1016/j.jip.2006.04.006. (anglicky)

[:8-18] Bolek & kol. 2015, s. 305.

[:7-19] MAAS, Andreas; HUANG, Diying; CHEN, Junyuan. Maotianshan-Shale nemathelminths — Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007-10, roč. 254, čís. 1-2, s. 288–306. Dostupné online [cit. 2022-10-22]. DOI 10.1016/j.palaeo.2007.03.019. (anglicky)

[Smrž2-20] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g SMRŽ, Jaroslav. Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů. Praha: Karolinum Press, 2015. ISBN 8024622580, ISBN 9788024622583. S. 96.

[Sedlák2-21] SEDLÁK, Edmund. Zoologie bezobratlých. Brno: Přírodovědecká fakulta MU, 2002. ISBN 80-210-2892-0. S. 56.

[Nielsen2-22] NIELSEN, Claus. Animal Evolution : Interrelationships of The Living Phyla. 3. vyd. Oxford: OUP, 2012. ISBN 978-0-19-162530-5, ISBN 0-19-162530-2. S. 286–288. (anglicky)

[:3-23] Bolek & kol. 2015, s. 319–320.

[VolfHorák2-24] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ VOLF, Petr; HORÁK, Petr. Paraziti a jejich biologie. Praha: Triton, 2007. ISBN 9788073870089, ISBN 8073870088. S. 228–231.

[25] Halent & kol. 2005, s. 255.

[26] Bolek & kol. 2015, s. 318.

[27] Útěky z břicha. ČRo Plus [online]. 24. září 2010 [cit. 2022-10-22]. Dostupné online.

[28] HANELT, Ben; BOLEK, Matthew G.; SCHMIDT-RHAESA, Andreas. Going solo: discovery of the first parthenogenetic gordiid (Nematomorpha: Gordiida). PloS One. 2012, roč. 7, čís. 4, s. e34472. PMID: 22529916 PMCID: PMC3329510. Dostupné online [cit. 2022-10-19]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0034472. PMID 22529916.

[:0-29] Bolek & kol. 2015, s. 309.

[:02-30] SCHMIDT-RHAESA, Andreas; POHLE, Gerhard; GAUDETTE, Julien. Lobster (Homarus americanus), a new host for marine horsehair worms (Nectonema agile , Nematomorpha). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 2013-05, roč. 93, čís. 3, s. 631–633. Dostupné online [cit. 2022-10-20]. ISSN 0025-3154. DOI 10.1017/S0025315412000719. (anglicky)

[:1-31] Hanelt & kol. 2005, s. 258–259.

[32] Bolek & kol. 2015, s. 316.

[33] MEISSNER, G. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1855. (německy)

[:2-34] Hanelt & kol. 2005, s. 266.

[36] Bolek & kol. 2015, s. 314.

[37] HANELT, Ben; JANOVY, John. The Life Cycle of a Horsehair Worm, Gordius robustus (Nematomorpha: Gordioidea). The Journal of Parasitology. 1999-02, roč. 85, čís. 1, s. 139. Dostupné online [cit. 2022-10-20]. DOI 10.2307/3285720.

[38] THOMAS, F.; SCHMIDT-RHAESA, A.; MARTIN, G. Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?: Parasites and host behaviour. Journal of Evolutionary Biology. 2002-04-30, roč. 15, čís. 3, s. 356–361. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. DOI 10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x. (anglicky)

[39] THOMAS, F; ULITSKY, P; AUGIER, R. Biochemical and histological changes in the brain of the cricket Nemobius sylvestris infected by the manipulative parasite Paragordius tricuspidatus (Nematomorpha). International Journal for Parasitology. 2003-04-01, roč. 33, čís. 4, s. 435–443. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. ISSN 0020-7519. DOI 10.1016/S0020-7519(03)00014-6. (anglicky)

[40] BIRON, D. G.; PONTON, F.; MARCHÉ, L. 'Suicide' of crickets harbouring hairworms: a proteomics investigation. Insect Molecular Biology. 2006-12, roč. 15, čís. 6, s. 731–742. PMID: 17201766. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. ISSN 0962-1075. DOI 10.1111/j.1365-2583.2006.00671.x. PMID 17201766.

[41] BIRON, D.G; MARCHÉ, L; PONTON, F. Behavioural manipulation in a grasshopper harbouring hairworm: a proteomics approach. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005-10-22, roč. 272, čís. 1577, s. 2117–2126. PMID: 16191624 PMCID: PMC1559948. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2005.3213. PMID 16191624.

[42] THOMAS, F.; SCHMIDT-RHAESA, A.; MARTIN, G. Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?: Parasites and host behaviour. Journal of Evolutionary Biology. 2002-04-30, roč. 15, čís. 3, s. 356–361. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. DOI 10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x. (anglicky)

[43] GAJDOŠOVÁ, M. Temná strana polarizovaného světla. Vesmír. 2021, čís. 9, s. 522. Dostupné online.

[44] SATO, Takuya; WATANABE, Katsutoshi; KANAIWA, Minoru. Nematomorph parasites drive energy flow through a riparian ecosystem. Ecology. 2011-01, roč. 92, čís. 1, s. 201–207. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. ISSN 0012-9658. DOI 10.1890/09-1565.1. (anglicky)

[45] Hanelt & kol. 2005, s. 256–257.

[46] MACHAČ, Ondřej. Gordius aquaticus - strunovec vodní | Nematomorpha - strunovci | Natura Bohemica. www.naturabohemica.cz [online]. 2018-11-09 [cit. 2022-10-22]. Dostupné online.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[pozn. 1]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]