Strunatci: Porovnání verzí
+ |
→Evoluce: +molekulární hodiny |
||
| Řádek 109: | Řádek 109: | ||
== Evoluce == |
== Evoluce == |
||
{{box-hlava|toptext = Strunatci a ostatní druhoústí –<br /> příbuzenské vztahy<ref name="Ruppert2005" /><ref name="Perseke2007">{{citace periodika| příjmení=Perseke |jméno=M|spoluautoři= Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. | rok=2007| titul= The mitochondrial DNA of ''Xenoturbella bocki'': genomic architecture and phylogenetic analysis | periodikum = Theory Biosci| číslo= 126(1)| strany=35–42 | url =http://www.bioinf.uni-leipzig.de/Publications/PREPRINTS/07-009.pdf]}}</ref> |
{{box-hlava|toptext = Strunatci a ostatní druhoústí –<br /> příbuzenské vztahy<ref name="Ruppert2005" /><ref name=blair /><br /><small>(situace s mlžojedy není jasná<ref name="Perseke2007">{{citace periodika| příjmení=Perseke |jméno=M|spoluautoři= Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. | rok=2007| titul= The mitochondrial DNA of ''Xenoturbella bocki'': genomic architecture and phylogenetic analysis | periodikum = Theory Biosci| číslo= 126(1)| strany=35–42 | url =http://www.bioinf.uni-leipzig.de/Publications/PREPRINTS/07-009.pdf]}}</ref><ref>{{Cite journal |
||
| doi = 10.1186/1471-2148-9-107 |
|||
| issn = 1471-2148 |
|||
| volume = 9 |
|||
| pages = 107 |
|||
| last = Bourlat |
|||
| first = Sarah J |
|||
| coauthors = Omar Rota-Stabelli, Robert Lanfear, Maximilian J Telford |
|||
| title = The mitochondrial genome structure of Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) is ancestral within the deuterostomes |
|||
| journal = BMC Evolutionary Biology |
|||
| accessdate = 2010-03-21 |
|||
| date = 2009 |
|||
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19450249 |
|||
}}</ref>)</small> |
|||
}} |
}} |
||
{{klad |
{{klad |
||
|popisek1=[[druhoústí]] |
|popisek1=[[druhoústí]] |
||
|1={{klad |
|1={{klad |
||
|1= |
|1='''strunatci''' |
||
|2={{klad |
|2={{klad |
||
|1={{klad |
|1={{klad |
||
| Řádek 121: | Řádek 134: | ||
|2=[[ostnokožci]] |
|2=[[ostnokožci]] |
||
}} |
}} |
||
|2=[[ |
|2=[[mlžojedi]] |
||
}} |
}} |
||
}} |
}} |
||
| Řádek 167: | Řádek 180: | ||
| date = 2008-04-27 |
| date = 2008-04-27 |
||
}}</ref> |
}}</ref> |
||
Stáří kmene strunatci se odhaduje s odstupem stovek milionů let poměrně těžko. Jednou z metod, jež to alespoň přibližně umožňují, jsou [[molekulární hodiny]]. Podle jedné studie založené na molekulárních hodinách se linie strunatců oddělila od skupiny [[Ambulacraria]] zhruba před 896 miliony lety (konkrétně před 832–1022 miliony lety s důvěryhodností 95%).<ref name=blair>{{Citace periodika |
|||
| doi = 10.1093/molbev/msi225 |
|||
| ročník = 22 |
|||
| číslo = 11 |
|||
| strany = 2275-2284 |
|||
| příjmení = Blair |
|||
| jméno = Jaime E. |
|||
| spoluautoři = S. Blair Hedges |
|||
| titul = Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals |
|||
| periodikum = Mol Biol Evol |
|||
| datum = 2005-11-01 |
|||
| url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/22/11/2275 |
|||
}}</ref> Jiná, ač starší studie udává výrazně jiná čísla, klade tento mezník do doby před 600 miliony lety, což by více sedělo na paleontologické nálezy.<ref>{{Cite journal |
|||
| doi = VL - 95 |
|||
| volume = 95 |
|||
| issue = 2 |
|||
| pages = 606-611 |
|||
| last = Ayala |
|||
| first = Francisco José |
|||
| coauthors = Andrey Rzhetsky, Francisco J. Ayala |
|||
| title = Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates |
|||
| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |
|||
| accessdate = 2010-03-21 |
|||
| date = 1998-01-20 |
|||
| url = http://www.pnas.org/content/95/2/606.abstract |
|||
}}</ref> |
|||
=== Evoluční hypotézy === |
=== Evoluční hypotézy === |
||
| Řádek 203: | Řádek 243: | ||
| url=http://www.nature.com/nature/journal/v402/n6761/abs/402518a0.html | accessdate=2008-09-23 |
| url=http://www.nature.com/nature/journal/v402/n6761/abs/402518a0.html | accessdate=2008-09-23 |
||
| volume=402 |
| volume=402 |
||
}}</ref>) a podobný ''[[Myllokunmingia]]'' (nedaleký [[Jün-nan]]).<ref name="ChenHangLi1999" /> Dále je popisován údajný kopinatec rodu ''[[Shankouclava]]'' a možná jemu příbuzný ''[[Cathaymyrus]]'' (oba nálezy z provincie Chengjiang).<ref>{{citace monografie| jméno = Michael J.| příjmení= Benton| rok= 2005 | titul=Vertebrate Paleontology|vydání= 3|vydavatel= Blackwell Science Ltd| url= http://www.blackwellpublishing.com/content/BPL_Images/Content_store/Sample_chapter/9780632056378/Benton_sample%20chapter_Vertebrate%20Paleontology%203e.pdf}}</ref> Tyto a další fosílie nám poskytují vodítko, že první strunatci se na Zemi zřejmě vyskytovali na úplném začátku prvohor, v době [[Kambrická exploze|kambrické exploze]].<ref name=lundberg /> |
}}</ref>) a podobný ''[[Myllokunmingia]]'' (nedaleký [[Jün-nan]]).<ref name="ChenHangLi1999" /> Dále je popisován údajný kopinatec rodu ''[[Shankouclava]]'' a možná jemu příbuzný ''[[Cathaymyrus]]'' (oba nálezy z provincie Chengjiang).<ref>{{citace monografie| jméno = Michael J.| příjmení= Benton| rok= 2005 | titul=Vertebrate Paleontology|vydání= 3|vydavatel= Blackwell Science Ltd| url= http://www.blackwellpublishing.com/content/BPL_Images/Content_store/Sample_chapter/9780632056378/Benton_sample%20chapter_Vertebrate%20Paleontology%203e.pdf}}</ref> Tyto a další fosílie nám poskytují vodítko, že první strunatci se na Zemi zřejmě vyskytovali na úplném začátku prvohor, v době [[Kambrická exploze|kambrické exploze]].<ref name=lundberg /> |
||
== Klasifikace == |
== Klasifikace == |
||
Verze z 21. 3. 2010, 10:52
 Strunatci | |
|---|---|
 | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | živočichové (Animalia) |
| Kmen | strunatci (Chordata) |
| Třídy | |
| |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Strunatci (Chordata) jsou kmen druhoústých živočichů, která zahrnuje obratlovce a několik blízkých příbuzných skupin bezobratlých. Jsou dvoustranně souměrní a mají pravou tělní dutinu (coelom). Jsou si podobní tím, že mají v některém období svého života hřbetní strunu, trubicovitý nervový provazec, žaberní štěrbiny a svalnatou ocasní část až za řitním otvorem.
Strunatci vznikli z tvorů podobných polostrunatcům nebo larvám ostnokožců na konci starohor. Zatím známe asi 49 000 druhů.[1] Kmen strunatců se dělí na tři podkmeny: pláštěnce, bezlebečné a obratlovce. Pláštěnci mají v larválním stádiu hřbetní strunu a nervový provazec, které se pak v dospělosti ztrácí. Bezlebeční mají jak hřbetní strunu, tak i nervový provazec, ale bez páteře. U všech obratlovců, s výjimkou sliznatek, je nervový provazec obemknut chrupavčitými nebo kostěnými obratli a hřbetní struna je zásadně redukovaná. Strunatci spolu se svými sesterskými kmeny (mlžojedi, ostnokožci, polostrunatci) tvoří oddělení druhoústých. Existující skupiny strunatců jsou navzájem spřízněné, jak je možno vidět na fylogenetickém stromu.
Stavba
Strunatci jsou mnohobuněční živočichové s dokonale vyvinutým tělem (členěným na orgány), které je dvoustranně souměrné (bilaterálně symetrické). Velikost těla je velmi různorodá a sahá od méně než 1 centimetru (někteří pláštěnci a hlaváčovité ryby) až po desítky metrů (plejtvák obrovský, někteří dinosauři).[2]
Typické znaky
Jako definující se běžně uvádí čtyři nebo pět anatomických znaků přítomných vždy alespoň v embryonálním stadiu:[3][4][5][6]
- Struna hřbetní (chorda dorsalis, též notochord) – opora těla tvořená tkání připomínající chrupavku (buňky chordy obsahují mnoho vakuol). Představuje podélnou osu těla směřující od hlavy až k ocasu. U pokročilejších strunatců v dospělosti zaniká a její funkci přejímá chrupavka či kost (páteř).
- Nervová trubice – trubicovitá nervová soustava na hřbetní straně těla, ektodermálního původu. U mnohých strunatců se v hlavové části z nervové trubice vyvíjí mozek a zbytek je mícha; centrální nervový systém umožňuje poměrně složité smyslové vnímání či dokonalý pohyb.
- Žaberní štěrbiny či alespoň váčky – v hltanu, alespoň během embryonálního vývoje. Prochází skrz stěnu trávicí trubice a směřují ven z těla. U nižších strunatců slouží mimo výměny plynů i k filtrování potravy. U těch suchozemských jsou silně redukovány a zřejmé jsou spíše jen v embryonální fázi.
- Pravý ocas – nezasahuje do něj trávicí trubice (nachází se celý až za řitním otvorem, je tedy postanální). Je vyztužen chordou či páteří.
- Endostyl (nebo štítná žláza[4]) – vyvíjí se jako rýha v břišní stěně hltanu, někdy produkuje hlen umožňující lepší posun potravy dále,[7] navíc představuje úložiště jódu.[3]
Mimo to se uvádí i další rysy, které obvykle platí pro strunatce. Vakovité srdce (tedy stahu schopná céva) se nachází na břišní straně těla[6] a pumpuje krev nejprve směrem k hlavě. Trávicí trubice je trubicovitá.[4]
Co se týče nejbližších příbuzných strunatců, některé ze znaků uvedených výše jsou v určitých obměnách nalézány i např. u polostrunatců. Mají například něco podobného jako je struna hřbetní – u nich se tomu říká stomochord, vypadá poměrně podobně, ale zřejmě vznikl nezávisle, na základě konvergentní evoluce. Podobná je zřejmě situace s neurochordem žaludovců. Naopak jednoduché „žaberní štěrbiny“ polostrunatců jsou zřejmě do určité míry homologické (vývojově spjaté) s pravými žaberními štěrbinami strunatců. Endostyl, další charakteristický orgán strunatc, se zřejmě v pravém slova smyslu u polostrunatců nevyskytuje.[7]
Embryonální vývoj
Evoluce
| druhoústí |
| |||||||||||||||||||||
Moderní přístupy, které zkoumají příbuznost jednotlivých živočišných kmenů, obvykle považují za nejbližší příbuzné strunatců polostrunatce (Hemichordata) a ostnokožce (Echinodermata). Tyto dva kmeny (zřejmě společně s rodem Xenoturbella) tvoří společně sesterskou skupinu ke strunatcům.[8][9][10]
Stáří kmene strunatci se odhaduje s odstupem stovek milionů let poměrně těžko. Jednou z metod, jež to alespoň přibližně umožňují, jsou molekulární hodiny. Podle jedné studie založené na molekulárních hodinách se linie strunatců oddělila od skupiny Ambulacraria zhruba před 896 miliony lety (konkrétně před 832–1022 miliony lety s důvěryhodností 95%).[11] Jiná, ač starší studie udává výrazně jiná čísla, klade tento mezník do doby před 600 miliony lety, což by více sedělo na paleontologické nálezy.[12]
Evoluční hypotézy
Vzniklo několik hypotéz, které se pokouší osvětlit vznik strunatců:[13]
- Hypotéza „hemichordate“ (z angl. výrazu pro polostrunatce): strunatci se vyvinuli z živočicha podobného polostrunatcům (již s nervovou trubicí), během evoluce došlo ke zdůraznění a zveličení znaků typických pro polostrunatce. Přispět k tomu podle některých autorů mohla přestavba coelomových váčků a somitů na hlavové i zádové části.
- Hypotéza „auricularia“: předkem strunatců byla pohyblivá obrvená larva živočicha podobného křídložábrým (Pterobranchia). Z řady brv na zádové straně se postupně vyvinula nervová trubice, od dospělého křídložábrého byly „okoukány“ zase žaberní štěrbiny a chorda. Díky procesu neotenie se z larev těchto živočichů podobných křídložábrým vyvinul jednoduchý pohlavně dospělý strunatec.
- Hypotéza bilaterálního předka: v podstatě jde o tvrzení, že v evoluci strunatců k ničemu významnému nedošlo. Pohnutkou k tomuto názoru bylo zjištění v devadesátých letech 20. století, že se genom strunatců v zásadních genech vlastně shoduje s genomy velmi odlišných prvoústých živočichů, jako je např. octomilka (Drosophila). Příkladem podobnosti jsou různé Hox geny určující vývoj hlavy a hrudi, pax6 a six geny v očích či např. různé geny určující vývoj nervové tkáně, srdce, střeva a útrobního mezodermu.
- Hypotéza inverzní: předek strunatců měl nejprve podobné uspořádání orgánů, jako prvoústí – nervová soustava a svalovina na břišní straně (ventrálně), srdce na zádové straně (dorzálně). Tento předek zřejmě již měl nervovou trubici. Mutací tohoto tělního plánu došlo k radikální změně a celé tělo se invertovalo („obrátilo“ dorzoventrálně). Zřejmě k této inverzi nedošlo u polostrunatců, což znamená, že by to byl exkluzivní znak strunatců. Důkazem pro inverzní hypotézu je exprese genu bmp – u prvoústých se uplatňuje na zádech, u druhoústých na břišní straně.
Fosilní záznam
Fosilních záznamů prvních strunatců je poskrovnu, je navíc velmi těžké přiřadit více než půl miliardy let starou fosílii k určitému kmeni. Jejich těla postrádají kosti a jiné tvrdé části, a proto špatně fosilizují.[14] K údajným strunatcům patří Pikaia (střední kambrium, burgesské břidlice, Britská Kolumbie),[15] možní obratlovci Haikouella (spodní kambrium, Chaj-nan v oblasti Chengjiang v Číně[16]) a podobný Myllokunmingia (nedaleký Jün-nan).[16] Dále je popisován údajný kopinatec rodu Shankouclava a možná jemu příbuzný Cathaymyrus (oba nálezy z provincie Chengjiang).[17] Tyto a další fosílie nám poskytují vodítko, že první strunatci se na Zemi zřejmě vyskytovali na úplném začátku prvohor, v době kambrické exploze.[2]
Klasifikace
Taxonomie
Klasifikace podle Janviera (1981, 1997), Shu a další (2003) a Bentona.
- Kmen Chordata (Strunatci)
- Podkmen Tunicata (Pláštěnci)
- Podkmen Cephalochordata (Bezlebeční)
- Podkmen Vertebrata (Obratlovci)
- Nadtřída Agnatha (Bezčelistnatci)
- Třída Myxini nebo Hyperotreti (Sliznatky)
- Třída Conodonta (Konodonti)
- Třída Cephalaspidomorphi (Mihule)
- Třída Pteraspidomorphy (Pteraspidy)
- Nadtřída Gnathostomata (Čelistnatí)
- Třída Placodermi (Pancířnatí)
- Třída Chondrichthyes (Paryby)
- Třída Acanthodii (Trnoploutví)
- Nadtřída Osteichthyes (Ryby kostnaté)
- Třída Actinopterygii (Paprskoploutví)
- Třída Sarcopterygii (Nozdratí)
- Nadtřída Tetrapoda (Čtyřnožci)
- Třída Amphibia (Obojživelníci)
- Oddělení Amniota (Blanatí)
- Nadtřída Agnatha (Bezčelistnatci)
Odkazy
CHYBA: {{Wikidruhy}} — Nespecifikovaný typ odkazu. Použijte některý z parametrů „kategorie“, „taxon“.
Reference
- ↑ Říše: Živočichové – Animalia. Národní muzeum Praha, sál bezobratlých (postranní panel): Národní muzeum Praha Stav k 2009-11-02.
- ↑ a b LUNDBERG, John G. Chordata - Tree of Life Web Project [online]. Dostupné online.
- ↑ a b RYCHEL, Amanda L., Shannon E. Smith, Heather T. Shimamoto, Billie J. Swalla. Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage. Mol Biol Evol. 2006-03-01, s. 541-549. Dostupné online [cit. 2010-03-16]. DOI 10.1093/molbev/msj055.
- ↑ a b c HARLEY, Stephen A. Zoology. 5. vyd. [s.l.]: The McGraw−Hill Companies, 2001.
- ↑ KIMBALL, John W. The Vertebrates [online]. Dostupné online.
- ↑ a b ROSYPAL, Stanislav. Nový přehled biologie. [s.l.]: Scientia, 2003. S. 797.
- ↑ a b Ruppert, E. Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?. Canadian Journal of Zoology. 2005, s. 8–23. Dostupné online [cit. 2008-09-22]. DOI 10.1139/Z04-158.
- ↑ CAMERON, C B, J R Garey, B J Swalla. Evolution of the chordate body plan: new insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2000-04-25, s. 4469-4474. Dostupné online. ISSN 0027-8424.
- ↑ ADOUTTE, A, G Balavoine, N Lartillot, O Lespinet, B Prud'homme, R de Rosa. The new animal phylogeny: reliability and implications. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2000-04-25, s. 4453-4456. Dostupné online [cit. 2010-03-18]. ISSN 0027-8424.
- ↑ SWALLA, Billie J, Andrew B Smith. Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and palaeontological perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2008-04-27, s. 1557-1568. ISSN 0962-8436. DOI 10.1098/rstb.2007.2246.
- ↑ BLAIR, Jaime E., S. Blair Hedges. Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals. Mol Biol Evol. 2005-11-01, roč. 22, čís. 11, s. 2275-2284. Dostupné online. DOI 10.1093/molbev/msi225.
- ↑ AYALA, Francisco José, Andrey Rzhetsky, Francisco J. Ayala. Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1998-01-20, s. 606-611. Dostupné online [cit. 2010-03-21]. DOI VL - 95.
- ↑ GERHART, John, Christopher Lowe, Marc Kirschner. Hemichordates and the origin of chordates. Current Opinion in Genetics & Development. 2005-08, s. 461-467. Dostupné online. ISSN 0959-437X. DOI 10.1016/j.gde.2005.06.004.
- ↑ Problematic Cambrian Fossil, Possibly a Primitive Chordate Fossil [online]. The Virtual Fossil Museum, Fossils of the Cambrian Explosion from Utah. Dostupné online.
- ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China. Nature. 1996, s. 157–158. Dostupné online [cit. 2008-09-23]. DOI 10.1038/384157a0.
- ↑ a b Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. An early Cambrian craniate-like chordate. Nature. 1999, s. 518–522. Dostupné online [cit. 2008-09-23]. DOI 10.1038/990080.
- ↑ BENTON, Michael J. Vertebrate Paleontology. 3. vyd. [s.l.]: Blackwell Science Ltd, 2005. Dostupné online.