Wikipedistka:Bodlina/pokusy

Epizootologie

K infekci vzteklinou jsou vnímaví všichni teplokrevní živočichové, u ptáků však bylo onemocnění pozorováno jen po experimentální infekci. Rezervoárem nemoci jsou především šelmy a letouni, kteří představují zdroj infekce i pro jiné savce, kteří slouží jen jako náhodní hostitelé, kteří chorobu již dále nešíří.

Virus vztekliny není jednotný. I v rámci sérotypu-1 se jednotlivé kmeny liší povrchovými antigeny na povrchu virionu: tyto změny se dají zjistit použitím monoklonálních protilátek a vzteklinové viry se podle nich dělí na jednotlivé genotypy; varianty viru se ale odlišují i svojí genetickou výbavou, prokazatelnou pouze analýzou genomu. Navíc se jednotlivé odlišné kmeny viru, tzv. biotypy, liší geografickým rozšířením, patogenními vlastnostmi a živočišným druhem, který je hlavním rezervoárem. Jednotlivé biotypy jsou adaptovány na konkrétního hostitele, pro který je vysoce infekční, takže k nákaze stačí menší množství virových částic, a vysoce patogenní, s krátkou inkubační dobou a velkým množstvím vylučovaného viru ve slinách. Pro jiné druhy zvířat je tento konkrétní biotyp infekční výrazně méně, potřebná infekční dávka může být až 100 000krát větší. Neadaptovaný virus nemusí být u jiného druhu schopen vyvolat onemocnění, infekce vyvolá jen tvorbu protilátek a zvíře je k další infekci již odolné. Jiný než rezervoárový hostitel se může při infekci chovat i jako nespecifický, dead-end hostitel, který sice onemocní a uhyne, ale pro další šíření vztekliny nemá význam. Ovšem dojde-li k úspěšné infekci a virus je schopen vylučování i z nespecifického hostitele, virus se může opakovaným pasážováním na novém hostiteli adaptovat na tento nový druh, pro který je následně opět vysoce infekční a patogenní, a vznikne nový biotyp s novým hlavním rezervoárovým druhem zvířete.

Graf populační hustoty vnímavého rezervoárového živočicha při postupu epizootie vztekliny: S₀ je původní hustota populace na vztekliny prostých územích, St je nejnižší hustota vnímavých hostitelů, při které se vzteklina dokáže ještě šířit. Po prudkém poklesu množství vnímavých zvířat po postupu vlny nákazy v enzooticky zamořených územích vznikají aktivní ohniska v místech, kde množství vnímavých zvířat opět překročí S_t.

Z epizootologického hlediska jsou dále rozeznávány dvě formy vztekliny: městská (urbánní), kde je hlavním zdrojem nákazy pes, a sylvatická (lesní), kde jsou zdrojem volně žijící zvířata. Vzteklina je onemocnění s přírodní ohniskovostí, s periodickým propuknutím nákazy ve chvíli, kdy hustota vnímavých hostitelů překročí určitou hranici a choroba se snadno šíří z jednoho zvířete na druhé. Vzplanutí vztekliny sníží množství vhodných hostitelů a počet nemocných zvířat se sníží na jednotlivé případy, které udržují chorobu přítomnou v populaci. Při "přeskočení" vztekliny a adaptaci biotypu na nového hostitele se dále vzteklina šíří jako epizootie, vlnovitě postupující rychlostí 30-60 km za rok do nezasažených území s naivní populací hostitelů a v oblastech za frontou se dále opět udržuje enzooticky s pravidelným vzplanutím nákazy v ohniscích.

Vzteklina psů

Vzteklina psů je z hlediska ohrožení zdraví lidí nejvýznamnějším biotypem vztekliny. Urbánní forma vztekliny, jejímž hlavním rezervoárem je pes domácí, představuje hlavní zdroj infekce člověka v rozvojových zemích, především v Africe a v Asii. Celosvětově je 99% všech případů vztekliny člověka způsobeno právě urbánní formou vztekliny, s nákazou pocházející od psů. Vzteklina psů se vyskytuje celosvětově. Viry adaptované na psa cirkulují v psí populaci, nezávisle na výskytu sylvatické formy vztekliny.

Vzteklina divokých zvířat

Vzteklina lišek

Vzteklina lišek koluje v lišcí populaci, která tak slouží jako zdroj nákazy pro ostatní vnímavá zvířata a zprostředkovaně i pro člověka

Virus vztekliny lišek obecných se v několika různých, více či méně příbuzných biotypech vyskytuje v Evropě, v Asii a v Severní Americe. V Evropě je liška obecná nejvýznamnějším rezervoárem sylvatické formy vztekliny. Liška obecná je hlavním rezervoárem vztekliny též na většině území bývalého Sovětského svazu, nicméně přítomné biotypy mohou cirkulovat též v populaci korsaka, vlka obecného nebo psíka mývalovitého.

Vzteklina lišek polárních je způsobena odlišným biotypem, který se vyskytuje endemicky v oblastech za severním polárním kruhem, na Aljašce, v Kanadě, v Grónsku, na souostroví Špicberky a v Ruské Federaci. V Kanadě je biotyp adaptovaný na lišku polární schopný kolovat i v populaci lišek obecných a skunka pruhovaného. a je hlavním zdrojem vztekliny v provinciích Quebec a Ontario. Ve státě Texas je rezervoárem specifického biotypu vztekliny liška šedá.

Pes a kočka jsou k nákaze virem vztekliny lišek obecných 300 000x odolnější než liška, která je velmi vnímavá. Liška nakažená liščím biotypem vztekliny vylučuje virus ve slinné žláze v 90-100% případů, podobně je na tom i skunk. Virus ale vylučuje už jen 83% jezevců, 50% nemocných kun a 30-70% nemocných psů. Z hlediska rizika liščí vztekliny pro člověka je důležitým hostitelem kočka domácí: vylučují virus ve slinách v 80% případů a u polodivoce žijících koček, jejichž teritoria se překrývají s teritorii lišek, může snadno dojít k přenosu infekce.

Epizootie vztekliny lišek nevzbuzovali takovou pozornost lidí, jako vzteklina psů či vlků, údaje jejím rozšíření v minulosti jsou proto jen omezené. Poslední velká epizootická vlna vztekliny lišek se začala šířit Evropou v roce 1947, s původním ohniskem na polsko-ruské hranici jižně od Kaliningradu. Nákaza se vlnovitě rozšiřovala směrem na západ a na jih, postupovala rychlostí 40 km za rok, v padesátých letech 20. století zasáhla Československo, v roce 1960 překročila Rýn, v roce 1968 nákaza pronikla do Francie a v roce 1985 se její postup směrem na západ zastavil, pravděpodobně kvůli tomu, že populace lišek v západní Francii měla protilátky po abortivní infekci neadaptovanými lyssaviry. Biotyp vztekliny, který způsobil tuto epizootii, je příbuzný virům vztekliny psů z Evropy a Blízkého východu. Na enzooticky zamořených územích se vzteklina objevuje ve zhruba čtyřletých cyklech s nejvyšším počtem případů v březnu a v dubnu a s druhým, i když menším vrcholem na podzim.

Vzteklina psíků mývalovitých

Psík mývalovitý je rezervoárem vztekliny na Dálném východě, Mongolsku, v severní Číně a v Korey. V Jižní Korey je psík mývalovitý hlavním vektorem vztekliny, vyskytuje se u něj ve čtyřletých cyklech, s největším počtem případů v lednu a v únoru.

Dále je psík mývalovitý rezervoárem vztekliny ve Východní Evropě: zde je nepůvodním, invazním druhem, který do volné přírody Evropy pronikl z kožešinových farem. Virus vztekliny, který v Evropě napadá psíky mývalovité, byl původně adaptovaný na lišky, ale v populaci psíků mývalovitých se snadno šíří a především v Pobaltí je psík mývalovitý společně s liškou obecnou nejvýznamnějším rezervoárovým zvířetem.

Vzteklina skunků

Skunkové jsou nejvýznamnějším rezervoárem sylvatické formy vztekliny v Severní Americe. Skunk bělohřbetý a skunk dlouhoocasý mají omezený areál rozšíření a tím pádem i omezený význam jako vektory vztekliny, skunk západní a skunk skvrnitý mají zase přirozeně nižší populační hustotu, která neumožňuje snadné šíření nákazy. Skunk pruhovaný je však ve Spojených státech a v Kanadě hlavním zdrojem vztekliny. Na východním pobřeží Spojených států je vzteklina skunků způsobena mývalím biotypem viru (viz vzteklina mývalů severních),. V Kanadě, v provinciích Ontario a Quebec, a ve státe New York koluje v populaci skunků místní liščí biotyp viru, ke kterému jsou skunkové stejně vnímaví jako lišky. Dále na kontinentě existují dva odlišné varianty viru, adaptovaného přímo na skunka pruhovaného: jedna je endemicky rozšířena v kanadských provinciích Manitoba, Saskatchewan a Alberta, na americkém Středozápadě a v Kalifornii, druhá způsobuje vzteklinu skunků v Texasu a Kansasu. Ve státe Missouri a v Arkansasu se pak vyskytují obě varianty viru.

Vzteklina skunků je v těchto státech přítomná endemicky, nemá tendence vytvářet vlnovitě šířící se epizootie jako vzteklina lišek či mývalů. U skunků propuká vzteklina v šesti až osmiletých cyklech, s největším počtem případů na jaře a na konci podzimu.

Vzteklina mývalů severních

Biotyp, jehož hlavním rezervoárem je mýval severní, se endemicky vyskytuje na celém východním pobřeží Spojených států Amerických. Vzteklina mývalů se poprvé objevila na Floridě na začátku 50. let 20. století, epizooticky se rozšířila směrem na sever a v současnosti je přítomna v pásu od států Florida a Alabama na jihu až do státu Maine na severu. V červenci 1999 se nákaza objevila v Kanadě v provincii Ontario, ale vakcinační programy její postup zastavily a poslední nemocný mýval byl v Kanadě zjištěn v roce 2005. Ve Spojených státech běží programy orální vakcinace mývalů, které udržují nákazu v současných hranicích a brání jejímu rozšíření směrem na západ. V zamořených oblastech se vzteklina mývalů objevuje v pětiletých cyklech.

Vzteklina promyk a mangust

Promyka malá je kromě psa domácího nejvýznamnějším vektorem vztekliny v Karibiku. V oblasti je nepůvodním druhem, byla dovezena v 19. století jako lovec potkanů na plantážích cukrové třtiny, v současnosti je považována za škůdce a invazní druh. Vzteklina promyk malých je přítomná v Grenadě, v Portoriku, na Kubě, v Dominikánské republice a na Haiti, na Grenadě a Portoriku jsou hlavním rezervoárem vztekliny. Vzteklina promyk malých na Karibských ostrovech je pravděpodobně způsobena virem vztekliny psů, který není na promyky adaptovaný, v některých oblastech má až 50% všech promyk vytvořené protilátky proti vzteklině po abortivní infekci.

V Jižní Africe je vektorem vztekliny mangusta liščí, vlastní biotyp viru vztekliny hostí též promyka červená.

Vzteklina netopýrů

Vzteklinové viry adaptované na letouny se vyskytují po celém světě. V Evropě jsou netopýři nositeli specifických sérotypů vztekliny: viru evropské netopýří vztekliny typu 1 (EBLV-1, sérotyp 5) a viru evropské netopýří vztekliny typu 2 (EBLV-2, sérotyp 6). Podobně jako virus klasické vztekliny, ani netopýří viry neinfikují všechny druhy letounů, ale jsou hostitelsky specifické: EBLV-1 způsobuje onemocnění netopýrů večerních a netopýrů tripolitánských, EBLV-2 napadá netopýry rodu Myotis. Vzteklina netopýrů je v jejich populaci enzootická a výjimkou není překonání infekce a tvorba protilátek. Při propuknutí choroby je netopýr neschopný letu, nevyhledává úkryt a vydává nenormální zvuky. Vzácně je možný přenos i na pozemní savce (kunu skalní, kočku, ovce) a na člověka. Z epizotoologického hlediska však vzteklina netopýrů nepředstavuje větší hrozbu, protože lišky jsou k infekci netopýřími viry velmi odolné, takže možnost adaptace netopýřího viru a způsobení epizootie lišek je jen teoretická, a nepravděpodobná.

V Africe jsou netopýři nositeli dalších sérotypů vztekliny: jedná se o netopýří virus Lagos(séropyp 2), izolovaný z kaloně plavého a dalších plodožravých netopýrů v Nigérii a virus Duvenhage (sérotyp 4), vyskytující se u hmyzožravých netopýrů v Jižní a Východní Africe. Virus Duvenhage je prokazatelně přenosný i na člověka, virus Lagos je naproti tomu jediný vzteklinový séropyp, který nikdy nebyl u člověka diagnostikován.

V Austrálii jsou kaloni rezervoárem sérotypu 7, australského netopýřího viru. I tento sérotyp může být přenesen na člověka v omezené míře i na další druhy savců.

Ostatní rezervoáry vztekliny

Vzteklina u jiných savců

Biotypy vztekliny v Evropě

Liška obecná - nejvýznamnější evropský rezervoár vztekliny

Biotyp vztekliny	Hlavní vektor	Rozšíření
vzteklina lišek polárních	liška polární	Norsko
vzteklina lišek obecných	liška obecná	země kontinentální Evropy
vzteklina psíka mývalovitého	psík mývalovitý	Rusko, Estonsko, Litva, Polsko
vzteklina netopýrů	netopýr večerní (typ 1) netopýr velký (typ 2)	Německo, Polsko, Rusko, Dánsko, Nizozemí, Švýcarsko, Česká republika a mnoho dalších
vzteklina psů	pes domácí	Turecko

V Latinské Americe, na Blízkém východě a v Africe a v Asii se vyskytuje hlavně urbánní forma vztekliny a nejdůležitějším rezerovárem je zde pes domácí. V Asii jsou zdrojem vztekliny kromě psa též promyky, šakal obecný, liška džunglová a vlk obecný., v Africe se v přírodě vzteklina udržuje v populaci mangust liščích a promyky červené, dále u psů ušatých, šakalů pruhovaných a čabrakových a u již zmíněných antilop kudu. V Jižní Americe je významným rezervoárem vztekliny upír obecný, který představuje hlavní zdroj infekce pro skot.

Výjimkou kudu velký: přestože se jedná o býložravce, vzteklina je schopná šířit se z jednoho zvířete na druhé a udržovat se tak v populaci těchto antilop.

 

.