Členovci

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání
Jak číst taxoboxČlenovci
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenčlenovci (Arthropoda)
Podkmeny
Sesterská skupina
drápkovci (Onychophora)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Členovci (Arthropoda) představují největší kmen živočišné říše se značným hospodářským významem. Mimo hmyz k nim patří také například korýši, pavoukovci a další důvěrné známé skupiny bezobratlých.

Evoluce

Ve vývojové větvi prvoústých dosáhli nejvyššího stupně dokonalosti, který je srovnatelný s postavením obratlovců mezi druhoústými. Charakteristickým znakem všech prvoústých je nestejnocenné (heteronomní) článkování. Během fylogeneze u nich docházelo ke splývání sousedních tělních článků ve větší celky, které bylo provázeno odpovídajícími změnami vnitřních orgánů (např. splýváním nervových ganglií).

Každý tělní článek nesl původně jeden pár končetin. Často se uvádí, že se končetiny členovců odvozují od parapodií, tedy tělních výběžků u mnohoštětinatců.[1][2] To je však téměř jistě omyl, neboť mnohoštětinatci a členovci si nejsou navzájem vůbec příbuzní a končetiny členovců tedy vznikly nezávisle na parapodiích kroužkovců.[3] Domnělá příbuznost členovců a kroužkovců však dokonce vedla vědce k vytvoření taxonu Articulata, který tyto dva nepříbuzné kmeny zahrnoval. Dnes se prosazuje zařazení do skupiny Ecdysozoa.

Během vývoje členovců se zřejmě zmenšil počet končetin.[zdroj?] Pohybovou funkci si zanechaly pouze končetiny na hrudní části těla. Ostatní buď zanikly, nebo se přeměnily (např. v tykadla, čelisti, makadla, kusadla…).

Stavba těla

Tělo většiny členovců členíme na hlavu (cephalon), hruď (thorax) a zadeček (abdomen).

Členovci mají vytvořen vnější opěrný systém, tvořený chitinovou kutikulou. Aby byl umožněn pohyb, jsou jednotlivé tělní články i články končetin spojeny tenkou blankou. Protože krunýř brání v růstu, je během života několikrát svlékán a nahrazován. Mladí jedinci se svlékají častěji než dospělí. Na vnější kostru jsou také uchyceny svaly.

V době svlékání jedinec intenzivně roste a vytváří si krunýř větší. Kutikula krunýře je pro vzduch neprostupná, proto mají všichni členovci různě upravené dýchací orgány (žábry, plicní vaky, vzdušnice). Mimořádný rozvoj nervové soustavy vzdušnicovců jim umožňuje proniknutí do prakticky všech biotopů ve velkém počtu druhů i jedinců.

Fylogenetická systematika

Zařazení

Členovci jsou řazeni do nadřazené skupiny Panarthropoda, která patří mezi Ecdysozoa, tedy prvoústé živočichy svlékající chitinovou kutikulu.

Do skupiny Panarthropoda dále patří želvušky (Tardigrada) a sesterská skupina členovců – drápkovci (Onychophora).[4][pozn. 1]

Systém

Recentní členovci se tradičně člení na 4 velké skupiny, zpravidla označované jako podkmeny – klepítkatce, stonožkovce, korýše a šestinohé. Dlouho se usuzovalo na užší příbuznost stonožkovců a šestinohých (společný název Tracheata=Ateloceratavzdušnicovci) a spekulovalo se, zda korýši jsou bližší příbuzní klepítkatců (společný název Schizoramia) nebo vzdušnicovců (společný název Mandibulatakusadlovci). V 90. letech 20. století se na základě prvních molekulárních analýz objevily další konkurenční hypotézy – užší příbuznost šestinohých a korýšů (společný název Pancrustacea=Tetraconata) a klepítkatců se stonožkovci (společný název Myriochelata=Paradoxopoda).[5] Konečné rozhodnutí snad přinesla komplexní fylogenetická analýza jaderných genů z r. 2010[6]: Byla vyvrácena hypotéza vzdušnicovců a paradoxopodů a potvrzena přirozenost mandibulát a pancrustaceí, korýši v užším slova smyslu byli potvrzeni jako nepřirozená skupina, v jejímž rámci došlo k podstatným přeskupením. Studie však nenalezla dostatečnou podporu pro rozhodnutí o vnitřní příbuzenské struktuře pavoukovců jako hlavní skupiny recentních klepítkatců. Závěry studie byly v témž roce podpořeny širokou fylogenetickou studií jaderných genů, mikroRNA i morfologických znaků,[7] i studií z roku 2011, která již konstatovala prokázání dostatečné robustnoti fylogenetického stromu.[8]

Následující systém recentních členovců vychází (včetně českých názvů) z BioLibu[9], přičemž nejsou uváděny taxonomické ranky (třídy, podtřídy a řády), protože se v různých systémech liší. Byly provedeny některé názvoslovné úpravy při redukci monotypických úrovní[5] a zejména doplněny některé nové skupiny (označené Regier, 2010) a opuštěny všechny skupiny, které se ve fylogenetické analýze[6] ukázaly jako polyfyletické, u parafyletických je doplněna poznámka o nepřirozenosti.

Poznámka: Systém neuvádí vyhynulé skupiny členovců (trilobiti (Trilobita), kyjonožci (Gigantostraca), Euthycarcinoida apod.), jejichž postavení v systému je odkázáno na morfologii a nemůže být podpořeno molekulární analýzou).


Arthropoda syn. Euarthropoda - členovci

Fylogenetický strom

Výše uvedený systém uvádí některé tradiční, ale parafyletické skupiny. Současné (r. 2011) představy o skutečné vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin recentních členovců ukazuje následující fylogenetický strom, zpracovaný podle fylogenetických analýz.[6][7][8]

klepítkatci

nohatky

Euchelicerata

ostrorepi

pavoukovci

kusadlovci
stonožkovci

stonožky

Progoneata

mnohonožky

drobnušky

stonoženky

Pancrustacea
Oligostraca

lasturnatky

rakovčíci

Ichthyostraca

kapřivci

jazyčnatky

Altocrustacea
Vericrustacea
lupenonožci

žábronožky

Phyllopoda

listonožky

Diplostraca

Multicrustacea

klanonožci

Communostraca
rakovci

Eumalacostraca

Phyllocarida

svijonožci

kořenohlavci

vilejši

Miracrustacea
Xenocarida

veslonožci

volnohlavci

šestinozí
skrytočelistní

chvostoskoci

vidličnatky

hmyz

chvostnatky

Dicondylia

rybenky

křídlatí

Poznámky

  1. Kdybychom uvažovali i prozkoumané vyhynulé skupiny, byli by pravděpodobně sesterskou skupinou členovců anomalokaridi (Anomalocarididae), známí zejména díky kambrijskému predátoru zvanému anomalocaris.

Reference

  1. Lauterbach K-E (1978) Zool Anat Jahrbuch 99:64–92.
  2. kmen: KROUŽKOVCI (Annelida) [online]. © 2006 Votava. Dostupné online. 
  3. PANGANIBAN, Grace, Steven M. Irvine, Chris Lowe, Henry Roehl, Laura S. Corley, Beverley Sherbon, Jennifer K. Grenier, John F. Fallon, Judith Kimble, Muriel Walker, Gregory A. Wray, Billie J. Swalla, Mark Q. Martindale, Sean B. Carroll. The origin and evolution of animal appendages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1997-05-13, roč. 94, čís. 10, s. 5162-5166. Dostupné online [cit. 2009-11-25]. DOI VL - 94. 
  4. CAMPBELL, Lahcen I.; ROTA-STABELLI, Omar; EDGECOMBE, Gregory D., Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena Rebecchi, Kevin J. Peterson, Davide Pisani. MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America). 6. září 2011, svazek 108, čís. 38, s. 15920-15924. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.1105499108. PMID 21896763. (anglicky) 
  5. a b ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Ilustrace Pavel Hošek. 1.. vyd. Praha: Nakladatelství Scientia, spol. s r. o., 2006. 256 s. (Biologie dnes). Dostupné online. ISBN 80-86960-08-0. Část 6. Členovci, s. 147-167. 
  6. a b c REGIER, Jerome C.; SHULTZ, ,, Jeffrey W.; ZWICK, Andreas, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature [online]. 10. únor 2010 [cit. 2010-02-16]. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature08742. (anglicky) 
  7. a b ROTA-STABELLI, Omar; CAMPBELL, Lahcen, Henner Brinkmann, Gregory D. Edgecombe, Stuart J. Longhorn, Kevin J. Peterson, Davide Pisani, Hervé Philippe, Maximilian J. Telford. A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata. Proceedings of the Royal Society B. 11. srpen 2010. Online před tiskem. Dostupné online [cit. 2010-08-16]. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2010.0590. PMID 20702459. (anglicky) 
  8. a b REGIER, Jerome C.; ZWICK, Andreas. Sources of Signal in 62 Protein-Coding Nuclear Genes for Higher-Level Phylogenetics of Arthropods. S. 1-21, e23408. PLoS ONE [online]. 4. srpen 2011. Svazek 6, čís. 8, s. 1-21. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0023408. (anglicky) 
  9. Členovci (Arthropoda) na serveru BioLib.cz

Šablona:Link FA Šablona:Link GA Šablona:Link GA