Výtrusenky

Výtrusenky
	Myxobolus cerebralis
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Metazoa);
Oddělení	dvojlistí (Diblastica);
Kmen	žahavci (Cnidaria);
Podkmen	výtrusenky (Myxozoa); Grassé, 1970
Třídy
	Malacosporea; Myxosporea;
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Výtrusenky (Myxozoa), nazývané také rybomorky jsou mikroskopičtí parazité ryb a kroužkovců. V roce 2007 byl publikován první objev výtrusenky (nový druh Soricimyxum fegati) parazitující v rejskovi obecném^[1]. Díky parazitickému životu u nich došlo k radikálnímu zmenšení a zjednodušení těla až do jednobuněčných forem, a proto byly donedávna považovány za prvoky (a stále jsou tak mnohdy prezentovány i dnes). Jedná se však o skupinu patřící k mnohobuněčným živočichům kmene žahavců. Předpokládá se, že mají společného předka s medúzovitými žahavci, protože mají některé podobné struktury (popis níže) a protože polypová stadia některých medúz jsou také parazitická.

Myxozoa tvoří přibližně 1200 popsaných druhů, které parazitují v pojivové tkáni a svalech bezobratlých a ryb. V hostiteli vytvářejí mnohojaderná syncytia. Některá jádra (germinální) se dělí a stanou se základem buněk, ze kterých vzniknou spory, které se potravou přenášejí do dalšího hostitele. V tkáních a buňkách hostitele se spory zachycují pomocí jednoho či několika pólových vláken, která se vymrští z pólových váčků. Pólové váčky (polaroplasty) s vlákny jsou považovány za nematocysty. Buňky, jejichž součástí jsou tyto nematocysty, se nazývají nematocyty. Spory jsou mnohobuněčné a tvoří je:

nematocyty
jedna nebo dvě buňky, které se stanou základem nového, parazitického syncytia
dvě buňky tvořící obal spor.

Mezi buňkami byla zjištěna extracelulární matrix s kolagenem (tzn. znak mnohobuněčných). Rod Buddenbrockia má v určitých fázích ontogeneze tetramerní symetrii. Rybomorka (Myxobolus) napadá svaly a tvoří boule na těle ryb.^[2]

Vývoj názorů na fylogenetické postavení

Dlouho byly výtrusenky řazeny do protistů (respektive prvoků), tedy jednobuněčných organismů blízkých živočichům, a to zpravidla do společného taxonu s hmyzomorkami. Po objevu vícebuněčných stadií se začalo uvažovat o zařazení do Metazoa. Teprve v 90. letech 20. století molekulární analýzy ribosomálních nukleových kyselin potvrdily, že se skutečně jedná o druhotně zjednodušené mnohobuněčné živočichy, nadále se však spekulovalo o přesném postavení.

Výsledky některých studií, které je posouvaly ke dvoustranně souměrným živočichům (Bilateria), nebyly potvrzeny (molekulární analýzy byly ovlivněny znečištěním pocházejícím z genomu jiných živočichů; morfologická dvoustranná symetrie výtrusenky Buddenbrockia se nakonec ukázala čtyřčetnou).^[3]

Fylogenetické studie dlouho naznačovaly a v roce 2015 snad dostatečně prokázaly, že výtrusenky patří do žahavců a odvětvují se na bázi podkmene Medusozoa. Jejich sesterskou skupinou jsou kaviárovky (monotypická skupina s jediným zástupcem, parazitickým nezmarem jeseteřím), přestože se zpočátku objevovaly kritické hlasy považující toto postavení za artefakt způsobený „přitahováním“ dlouhých fylogenetických větví.^[4]^[5]^[6]^[7]^[8]

Stavba těla

Tělo výtrusenek je velmi jednoduché, je tvořeno jednou buňkou, která obsahuje více jader (tvoří tzv. plazmodium). Výtrusenky se šíří pomocí spor, které vznikají z části mateřského plazmodia. Spory mají vícebuněčnou strukturu, obsahují jeden nebo více sporoplastů (z každého vznikne jedna amoebula – pohyblivé stadium – a z ní posléze nové plazmodium) a jeden nebo více pólových váčků. V pólovém váčku je stočené pólové vlákno, které se při útoku na hostitele vymrští a zachytí na buňce. Právě tyto pólové váčky poukazovaly na příbuznost se žahavci, neboť některé žahavé buňky mají podobnou strukturu.

Systém

Výtrusenky mají dvě třídy: Malacosporea (hlístičky; např. Buddenbrockia plumatellae, Tetracapsuloides bryosalmonae) a Myxosporea (např. Lentospora cerebralis, Myxobolus cyprini). Dříve byla rozlišována ještě třída Actinosporea (červomorky), ale zjistilo se, že zástupci byli pouze vývojovým stadiem Myxosporea.^[zdroj?]

Odkazy

Reference

↑ Prunescu, C.-C., Prunescu, P., Pucek, Z. a Lom, J. The first finding of myxosporean development from plasmodia to spores in terrestrial mammals: Soricimyxum fegati gen. et sp. n. (Myxozoa) from Sorex araneus (Soricomorpha). Folia Parasitologica. 2007, vol. 54, s. 159–164.
↑ HAJER, Jaromír. Fylogeneze a systém prvoků a bezobratlých živočichů. Ústí nad Labem: Univerzita J. E. Purkyně v Ústí nad Labem, Přírodovědecká fakulta, 2013.
↑ JIMÉNEZ-GURI ET AL, Eva. Buddenbrockia is a cnidarian worm. S. 116–118. Science [online]. Červenec 2007. Svazek 317, čís. 5834, s. 116–118. Dostupné online. DOI 10.1126/science.1142024. PMID 17615357. (anglicky)
↑ EVANS, Nathaniel M.; LINDNER, Alberto; RAIKOVA, Ekaterina V., COLLINS, Allen G.; CARTWRIGHT, Paulyn. Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the Phylum Cnidaria. BMC Evolutionary Biology [online]. 9. květen 2008. Svazek 8, čís. 139. Dostupné online. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-8-139. PMID 18471296. (anglicky)
↑ EVANS, Nathaniel M.; LINDNER, Alberto; RAIKOVA, Ekaterina V., COLLINS, Allen G.; CARTWRIGHT, Paulyn. Correction: Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the Phylum Cnidaria. BMC Evolutionary Biology [online]. 15. červenec 2009. Svazek 9, čís. 165. Dostupné online. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-9-165. (anglicky)
↑ NESNIDAL, Maximilian P; HELMKAMPF, Martin; BRUCHHAUS, Iris, El-MATBOULI, Mansour; HAUSDORF Bernhard. Agent of Whirling Disease Meets Orphan Worm: Phylogenomic Analyses Firmly Place Myxozoa in Cnidaria. S. 1–6. PLoS ONE [online]. 30. leden 2013. Svazek 8, čís. 1: e54576, s. 1–6. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pone.0054576. (anglicky)
↑ CHANG, E. Sally; NEUHOF, Moran; RUBINSTEIN, Nimrod D, DIAMANT, Arik; PHILIPPE, Hervé; HUCHON, Dorothée; CARTWRIGHT, Paulyn. Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 16. listopad 2015. Online před tiskem. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1511468112. (anglicky)
↑ JOHN, Radek. Ze zvířete prvokem: záhadní cizopasníci výtrusenky jsou příbuzní medůz. Týden.cz [online]. 22. listopad 2015. Popularizační článek k předchozí referenci. Dostupné online.

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu výtrusenky na Wikimedia Commons

[1] Prunescu, C.-C., Prunescu, P., Pucek, Z. a Lom, J. The first finding of myxosporean development from plasmodia to spores in terrestrial mammals: Soricimyxum fegati gen. et sp. n. (Myxozoa) from Sorex araneus (Soricomorpha). Folia Parasitologica. 2007, vol. 54, s. 159–164.

[2] HAJER, Jaromír. Fylogeneze a systém prvoků a bezobratlých živočichů. Ústí nad Labem: Univerzita J. E. Purkyně v Ústí nad Labem, Přírodovědecká fakulta, 2013.

[3] JIMÉNEZ-GURI ET AL, Eva. Buddenbrockia is a cnidarian worm. S. 116–118. Science [online]. Červenec 2007. Svazek 317, čís. 5834, s. 116–118. Dostupné online. DOI 10.1126/science.1142024. PMID 17615357. (anglicky)

[Evans_2008-4] EVANS, Nathaniel M.; LINDNER, Alberto; RAIKOVA, Ekaterina V., COLLINS, Allen G.; CARTWRIGHT, Paulyn. Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the Phylum Cnidaria. BMC Evolutionary Biology [online]. 9. květen 2008. Svazek 8, čís. 139. Dostupné online. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-8-139. PMID 18471296. (anglicky)

[Evans_2009-5] EVANS, Nathaniel M.; LINDNER, Alberto; RAIKOVA, Ekaterina V., COLLINS, Allen G.; CARTWRIGHT, Paulyn. Correction: Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the Phylum Cnidaria. BMC Evolutionary Biology [online]. 15. červenec 2009. Svazek 9, čís. 165. Dostupné online. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-9-165. (anglicky)

[Nesnidal_2013-6] NESNIDAL, Maximilian P; HELMKAMPF, Martin; BRUCHHAUS, Iris, El-MATBOULI, Mansour; HAUSDORF Bernhard. Agent of Whirling Disease Meets Orphan Worm: Phylogenomic Analyses Firmly Place Myxozoa in Cnidaria. S. 1–6. PLoS ONE [online]. 30. leden 2013. Svazek 8, čís. 1: e54576, s. 1–6. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pone.0054576. (anglicky)

[Chang_2015-7] CHANG, E. Sally; NEUHOF, Moran; RUBINSTEIN, Nimrod D, DIAMANT, Arik; PHILIPPE, Hervé; HUCHON, Dorothée; CARTWRIGHT, Paulyn. Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 16. listopad 2015. Online před tiskem. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1511468112. (anglicky)

[8] JOHN, Radek. Ze zvířete prvokem: záhadní cizopasníci výtrusenky jsou příbuzní medůz. Týden.cz [online]. 22. listopad 2015. Popularizační článek k předchozí referenci. Dostupné online.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]