Prvoústí

Prvoústí
	Loděnka hlubinná
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Oddělení	Bilateria;
Pododdělení	Prvoústí (Protostomia);
Sesterská skupina
	druhoústí (Deuterostomia)
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Prvoústí (Protostomia) jsou skupina mnohobuněčných živočichů s dvoustrannou souměrností (bilaterií), jejichž prvoústa nezanikají, ale slouží i pro prodělání další ontogeneze jakožto ústa. Je taxonomicky řazena zpravidla buď jako jedno z pododdělení bilaterií nebo o klasifikační úroveň výše, přímo jako oddělení živočichů; mnohé moderní systémy jim taxonomický rank neurčují a pouze je jako skupinu kmenů charakterizují jejich postavením ve fylogenetickém stromu.

Jelikož jde o skupinu značně heterogenní, nelze prvoústé kromě genetické příbuznosti a společného původu jejich základního tělního plánu jednoduše charakterizovat jejich popisnými znaky. Podobně mylné by mohlo být užití morfologických podobností i při dalším členění této skupiny (příkladem mohou být dnes již překonaní článkovci). Moderní systémy na základě fylogenetických studií genomů rozdělují prvoústé na jednotlivé vývojové linie a jejich větve, přičemž přesné zařazení jednotlivých kmenů a přirozenost vyšších skupin nejsou ani na začátku 20. let plně ustálené.

Dnes je však zřejmé a všemi moderními fylogenetickými studiemi potvrzované rozdělení prvoústých do dvou základních vývojových linií (nadkmenů): Ecdysozoa a Spiralia (též zvaná Lophotrochozoa v širším smyslu)^{[pozn. 1]}. Pro Ecdysozoa, do kterých patří mimo jiné členovci a „kulatí červi“, bylo jako společný původní znak identifikováno svlékání kutikuly či jeho obdoba. Pro Spiralia, kam patří např. ploštěnci, kroužkovci, měkkýši a „chapadlovci“, jsou to spirální rýhování vajíčka nebo trochoforové larvy.

Systém[editovat | editovat zdroj]

Možné rozdělení jednotlivých kmenů do jednotlivých vývojových linií ukazuje následující přehled. Přestože je založen na nejnovějších studiích z druhé dekády 21. století, je nutné ho i nadále považovat za pouhou pravděpodobnou hypotézu, která může s dalším poznáním doznat mnoha změn.

Ecdysozoa

Chobotovci (Scalidophora)
- Kmen: Hlavatci (Priapulida)
- Kmen: Rypečky (Kinorhyncha)
- Kmen: Korzetky (Loricifera)
Cryptovermes^[1]
- Nematoida
  - Kmen: Strunovci (Nematomorpha)
  - Kmen: Hlístice (Nematoda)
- Panarthropoda
  - Kmen: Drápkovci (Onychophora)
  - Kmen: Želvušky (Tardigrada)
  - Kmen: Členovci (Arthropoda)

Spiralia = Lophotrochozoa s.l. ^{[pozn. 1]}

Čelistovci (Gnathifera)^[4]^[5]
- Kmen: Ploutvenky (Chaetognatha)
- Kmen: Čelistovky (Gnathostomulida)
- Kmen: Oknozubky (Micrognathozoa)
- Kmen: Vířníci v širším smyslu (Syndermata = Rotifera s.l.); v některých systémech jsou kmeny o úroveň níž:
  - (Kmen:) Vířníci v užším smyslu (Rotifera s.s. = Rotatoria), bez následujících 2 skupin však pravděpodobně parafyletičtí^[6]
  - (Kmen:) Vrtejši (Acanthocephala)
  - (Kmen:) Žábrovci (Seisonida)
Platytrochozoa
- Rouphozoa^[7]
  - Kmen: Ploštěnci (Plathelminthes/Platyhelminthes)
  - Kmen: Břichobrvky (Gastrotricha)
  - Kmen: Sépiovky (Rhombozoa = Dicyemida)
- Lophotrochozoa s.s.^{[pozn. 1]}
  - Polyzoa^[8]
    - Kmen: Mechovci v užším smyslu = mechovky^[9]^[4] v širším smyslu (Bryozoa s.s. = Ectoprocta)^{[pozn. 2]}
    - Kmen: Kamptozoa; v některých systémech jsou kmeny o úroveň níž:
      - (Kmen:) Mechovnatci (Entoprocta)
      - (Kmen:) Vířníkovci (Cycliophora)
  - Trochozoa^[4]
    - Brachiozoa (chapadlovci^[9] v užším smyslu, tedy bez mechovců)^{[pozn. 3]}
      - Kmen: Chapadlovky (Phoronida)
      - Kmen: Ramenonožci (Brachiopoda)
    - Kmen: Kroužkovci (Annelida)
    - Kmen: Měkkýši (Mollusca)
    - Kmen: Pásnice (Nemertea)

Pro úplnost je třeba poznamenat, že některé další skupiny, dříve uváděné jako kmeny, tuto klasifikaci ztratily:

Morulovci = moruškovci (Mesozoa) se rozpadli na dva kmeny: Sépiovky (Rhombozoa = Dicyemida) a plazmodiovky (Orthonectida); plazmodiovky jsou nyní řazeny jako součást kroužkovců.
Mechovci v širším smyslu (Bryozoa s.l.) byli rozděleni na dva kmeny: Mechovci v užším smyslu (Ectoprocta = Bryozoa s.s.) a mechovnatci (Entoprocta); mechovnatci jsou dnes v některých systémech uváděni jako součást kmene Kamptozoa (spolu s vířníkovci).
Výtrusenky (Myxozoa), jako parazité druhotně redukované na jednobuněčné či několikabuněčné tvory, byly dříve řazeny mimo živočichy do skupiny prvoků Sporozoa (česky výtrusovci, ale v dřívějším širším smyslu) z dnešního pohledu polyfyletické, kam patřili vedle dnešních výtrusovců (Apicomplexa) také Microsporidia (mikrosporidie, dnes součást hub), Ascetosporea (dnes součást rhizarií), Helicosporidium (dnes součást zelených řas) či Blastocystis (dnes součást stramenopilních řas). Po objevu vícebuněčných stádií a prvních molekulárně genetických analýzách byly výtrusenky (jakožto Myxozoa či Endocnidozoa) překlasifikovány jako kmen živočichů, blízký lilijicovcům, morulovcům či praploštěncům. Jejich mylné řazení do bilaterií bylo později vyloučeno (artefakt vzniklý částečnou sekvenací genomu hostitele) a navíc opět ztratily status kmene, poté co se analýzami potvrdilo dnešní zařazení mezi žahavce.
Krytonošci (Vestimentifera) či trubicovci (Obturata) byli začlenění do původního kmene vláknonošci (Pogonophora), který svůj status kmene později ztratil a vláknonošci jsou dnes vnitřní skupinou kroužkovců.
Do kroužkovců jsou dnes z bývalých kmenů řazeni i
- lilijicovci (Myzostomida),
- rypohlavci (Echiura),
- sumýšovci (Sipunculida) a, jak již bylo uvedeno výše, také
- plazmodiovky (Orthonectida) a
- vláknonošci (Pogonophora).

Poznámky[editovat | editovat zdroj]

↑ ^a ^b ^c Jménem Spiralia byla nejprve označována skupina zahrnující kroužkovce, měkkýše a pásnice, a to podle spirálního rýhování vajíčka v rané ontogenezi. Když bylo spirální rýhování zjištěno u ploštěnců a jeho obdoba u dalších lofotrochozoí, začalo se jméno používat i jako synonymum pro celou vývojovou linii, ačkoli dosud není plně prokázáno, že spirální rýhování je skutečně původní i pro jejich společného předka. Jméno Lophotrochozoa bylo dáno kladu definovanému jako poslední společný předek 3 tradičních taxonů chapadlovců (chapadlovky, mechovci, ramenonožci), měkkýšů a kroužkovců a všichni jeho potomci.^[2] Protože nebyla přesně známa topologie vývojového stromu spirálií, začalo být jméno Lophotrochozoa používáno i v širším smyslu pro celou tuto linii a tak přetrvalo například i jako jedna z definic kladu pro kladistické třídění dle názvoslovného kódu Phylocode.^[3] Podle dnešních znalostí však vymezení dle definice (Lophotrochozoa sensu stricto) tvoří pouze jednu větev fylogenetického stromu spirálií.
↑ původní širší vymezení mechovců, Bryozoa s.l., zahrnovalo i mechovnatce
↑ původní širší vymezení chapadlovců ve smyslu Lophophorata se z nešního pohledu pravděpodobně jeví jako nepřirozené

Reference[editovat | editovat zdroj]

↑ HOWARD, Richard J.; GIACOMELLI, Mattia; LOZANO-FERNANDEZ, Jesus; EDGECOMBE, Gregory D.; FLEMING, James F.; KRISTENSEN, Reinhardt M.; MA, Xiaoya. The Ediacaran origin of Ecdysozoa: integrating fossil and phylogenomic data. S. jgs2021–107. Journal of the Geological Society [online]. The Geological Society / Lyell Collection, 2022-07 [cit. 2022-10-24]. Roč. 179, čís. 4, s. jgs2021–107. Dostupné online. ISSN 0016-7649. DOI 10.1144/jgs2021-107. (anglicky)
↑ HALANYCH, Kenneth M.; BACHELLER, John D.; AGUINALDO, Anna Marie A.; LIVA, Stephanie M.; HILLIS, David M.; LAKE, James A. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. S. 1641–1643. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 1. leden 1995. Svazek 267, čís. 5204, s. 1641–1643. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1095-9203. DOI 10.1126/science.7886451. PMID 7886451. (anglicky)
↑ DE QUEIROZ, Kevin; CANTINO, Philip D.; GAUTHIER, Jacques A. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode [online]. Boca Raton: CRC Press, Taylor&Francis Group, září 2020 [cit. 2022-07-18]. Kapitola Lophotrochozoa K. M. Halanych, J. D. Bacheller, A. M. A. Aguinaldo, S. M. Liva, D. M. Hillis, and J. A. Lake 1995 [K. M. Halanych, J. R. Garey, J. A. Servin, and J. A. Lake], converted clade name, Registration Number: 191, s. 503–506. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISBN 978-0-429-44627-6. DOI 10.1201/9780429446276. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015. S. 201–203. Živa [online]. 15. říjen 2015. Roč. 63 (101), čís. 5, s. 201–203. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 0044-4812.
↑ VINTHER, Jakob; PARRY, Luke A. Bilateral Jaw Elements in Amiskwia sagittiformis Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths. S. 881–888.e1. Current Biology [online]. Elsevier Ltd., 21. únor 2019 [cit. 2022-07-18]. Svazek 29, čís. 5, s. 881–888.e1. Dostupné online. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2019.01.052. PMID 30799238. (anglicky)
↑ MAUER, Katharina M.; SCHMIDT, Hanno; DITTRICH, Marco; FRÖBIUS, Andreas C.; HELLMANN, Sören Lukas; ZISCHLER, Hans; HANKELN, Thomas. Genomics and transcriptomics of epizoic Seisonidea (Rotifera, syn. Syndermata) reveal strain formation and gradual gene loss with growing ties to the host. S. 604. BMC Genomics [online]. BioMed Central Ltd. Part of Springer Nature, 2021-12 [cit. 2022-08-15]. Roč. 22, čís. 1, s. 604. Dostupné online. Dostupné také na: [5]. ISSN 1471-2164. DOI 10.1186/s12864-021-07857-y. PMID 34372786. (anglicky)
↑ LU, Tsai-Ming; KANDA, Miyuki; SATOH, Noriyuki; FURUYA, Hidetaka. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. Zoological Letters [online]. BioMed Central Ltd, part of Springer Nature, 29. květen 2017 [cit. 2022-07-18]. Svazek 3, čís. 6. Dostupné online. Dostupné také na: [6]. ISSN 2056-306X. DOI 10.1186/s40851-017-0068-5. PMID 28560048. (anglicky)
↑ KHALTURIN, Konstantin; SHUNATOVA, Natalia; SHCHENKOV, Sergei; SASAKURA, Yasunori; KAWAMITSU, Mayumi; SATOH, Noriyuki. Polyzoa is back: The effect of complete gene sets on the placement of Ectoprocta and Entoprocta. Science Advances [online]. American Association for the Advancement of Science, 1. červenec 2022 [cit. 2022-07-18]. Svazek 8, čís. 26: eabo4400. Dostupné online. Dostupné také na: [7]. ISSN 2375-2548. DOI 10.1126/sciadv.abo4400. PMID 35776797. (anglicky)
↑ ^a ^b VILÍMOVÁ, Jitka. Fylogeneze a vzájemné vztahy určují nejpřirozenější systém živočichů. S. LVI-LIX. Živa [online]. 16. červen 2016. Roč. 64 (102), čís. 3, s. LVI-LIX. Dostupné online. PDF [8]. ISSN 0044-4812.

Související články[editovat | editovat zdroj]

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]

Obrázky, zvuky či videa k tématu prvoústí na Wikimedia Commons
Prvoústí na biolibu

[Lophotrochozoa-1] Jménem Spiralia byla nejprve označována skupina zahrnující kroužkovce, měkkýše a pásnice, a to podle spirálního rýhování vajíčka v rané ontogenezi. Když bylo spirální rýhování zjištěno u ploštěnců a jeho obdoba u dalších lofotrochozoí, začalo se jméno používat i jako synonymum pro celou vývojovou linii, ačkoli dosud není plně prokázáno, že spirální rýhování je skutečně původní i pro jejich společného předka. Jméno Lophotrochozoa bylo dáno kladu definovanému jako poslední společný předek 3 tradičních taxonů chapadlovců (chapadlovky, mechovci, ramenonožci), měkkýšů a kroužkovců a všichni jeho potomci.^[2] Protože nebyla přesně známa topologie vývojového stromu spirálií, začalo být jméno Lophotrochozoa používáno i v širším smyslu pro celou tuto linii a tak přetrvalo například i jako jedna z definic kladu pro kladistické třídění dle názvoslovného kódu Phylocode.^[3] Podle dnešních znalostí však vymezení dle definice (Lophotrochozoa sensu stricto) tvoří pouze jednu větev fylogenetického stromu spirálií.

[11] ůvodní širší vymezení mechovců, Bryozoa s.l., zahrnovalo i mechovnatce

[12] ůvodní širší vymezení chapadlovců ve smyslu Lophophorata se z nešního pohledu pravděpodobně jeví jako nepřirozené

[Howard_2022-2] HOWARD, Richard J.; GIACOMELLI, Mattia; LOZANO-FERNANDEZ, Jesus; EDGECOMBE, Gregory D.; FLEMING, James F.; KRISTENSEN, Reinhardt M.; MA, Xiaoya. The Ediacaran origin of Ecdysozoa: integrating fossil and phylogenomic data. S. jgs2021–107. Journal of the Geological Society [online]. The Geological Society / Lyell Collection, 2022-07 [cit. 2022-10-24]. Roč. 179, čís. 4, s. jgs2021–107. Dostupné online. ISSN 0016-7649. DOI 10.1144/jgs2021-107. (anglicky)

[Halanych_1995-3] HALANYCH, Kenneth M.; BACHELLER, John D.; AGUINALDO, Anna Marie A.; LIVA, Stephanie M.; HILLIS, David M.; LAKE, James A. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. S. 1641–1643. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 1. leden 1995. Svazek 267, čís. 5204, s. 1641–1643. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1095-9203. DOI 10.1126/science.7886451. PMID 7886451. (anglicky)

[Phylonyms-Lophotrochozoa-4] DE QUEIROZ, Kevin; CANTINO, Philip D.; GAUTHIER, Jacques A. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode [online]. Boca Raton: CRC Press, Taylor&Francis Group, září 2020 [cit. 2022-07-18]. Kapitola Lophotrochozoa K. M. Halanych, J. D. Bacheller, A. M. A. Aguinaldo, S. M. Liva, D. M. Hillis, and J. A. Lake 1995 [K. M. Halanych, J. R. Garey, J. A. Servin, and J. A. Lake], converted clade name, Registration Number: 191, s. 503–506. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISBN 978-0-429-44627-6. DOI 10.1201/9780429446276. (anglicky)

[Zrzavý_2015-5] ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015. S. 201–203. Živa [online]. 15. říjen 2015. Roč. 63 (101), čís. 5, s. 201–203. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 0044-4812.

[Vinther_2019-6] VINTHER, Jakob; PARRY, Luke A. Bilateral Jaw Elements in Amiskwia sagittiformis Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths. S. 881–888.e1. Current Biology [online]. Elsevier Ltd., 21. únor 2019 [cit. 2022-07-18]. Svazek 29, čís. 5, s. 881–888.e1. Dostupné online. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2019.01.052. PMID 30799238. (anglicky)

[Mauer_2021-7] MAUER, Katharina M.; SCHMIDT, Hanno; DITTRICH, Marco; FRÖBIUS, Andreas C.; HELLMANN, Sören Lukas; ZISCHLER, Hans; HANKELN, Thomas. Genomics and transcriptomics of epizoic Seisonidea (Rotifera, syn. Syndermata) reveal strain formation and gradual gene loss with growing ties to the host. S. 604. BMC Genomics [online]. BioMed Central Ltd. Part of Springer Nature, 2021-12 [cit. 2022-08-15]. Roč. 22, čís. 1, s. 604. Dostupné online. Dostupné také na: [5]. ISSN 1471-2164. DOI 10.1186/s12864-021-07857-y. PMID 34372786. (anglicky)

[Lu_2017-8] LU, Tsai-Ming; KANDA, Miyuki; SATOH, Noriyuki; FURUYA, Hidetaka. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. Zoological Letters [online]. BioMed Central Ltd, part of Springer Nature, 29. květen 2017 [cit. 2022-07-18]. Svazek 3, čís. 6. Dostupné online. Dostupné také na: [6]. ISSN 2056-306X. DOI 10.1186/s40851-017-0068-5. PMID 28560048. (anglicky)

[Khalturin_2022-9] KHALTURIN, Konstantin; SHUNATOVA, Natalia; SHCHENKOV, Sergei; SASAKURA, Yasunori; KAWAMITSU, Mayumi; SATOH, Noriyuki. Polyzoa is back: The effect of complete gene sets on the placement of Ectoprocta and Entoprocta. Science Advances [online]. American Association for the Advancement of Science, 1. červenec 2022 [cit. 2022-07-18]. Svazek 8, čís. 26: eabo4400. Dostupné online. Dostupné také na: [7]. ISSN 2375-2548. DOI 10.1126/sciadv.abo4400. PMID 35776797. (anglicky)

[Vilímová_2016-10] VILÍMOVÁ, Jitka. Fylogeneze a vzájemné vztahy určují nejpřirozenější systém živočichů. S. LVI-LIX. Živa [online]. 16. červen 2016. Roč. 64 (102), čís. 3, s. LVI-LIX. Dostupné online. PDF [8]. ISSN 0044-4812.

[pozn. 1]

[1]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[pozn. 2]

[pozn. 3]

[2]

[3]