Rhizaria

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání
Wikipedie:Jak číst taxoboxRhizaria
alternativní popis obrázku chybí
Dírkonošec Ammonia tepida
Vědecká klasifikace
Doména Eukaryota
Podříše SAR syn. Harosa
Infraříše Rhizaria
Cavalier-Smith, 2002
Kmeny a podkmeny
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Rhizaria je taxon jednobuněčných eukaryotických organismů na úrovni infraříše, jedna z přirozených skupin podříše SAR. Jejich vzájemná příbuznost byla odhalena roku 2002 jen díky molekulární biologii. Morfologicky i ekologicky je to velmi rozmanitá skupina, zahrnující zástupce bývalých, polyfyletických kmenů bičíkovců i kořenonožců.

Většina rhizarií má dva bičíky (i když u některých zástupců chybí) a panožky - kořenovité retikulopodie, tenké filopodie nebo axopodie. Nenacházíme u nich široké panožky (lobopodie) jako mají měňavky. Mnoho druhů si staví složité schránky, které se stávají součástí mořských sedimentů.

Rhizaria jsou většinou heterotrofní organismy bez chloroplastů, mitochondrie mají vnitřní membránu složenou v tubuly. Žijí volně, mřížovci jsou součástí mořského planktonu, dírkonošci tvoří benthos. Jen mezi zástupci kmene Cercozoa nalezneme druhy parazitické (např. nádorovky) nebo fotosyntetisující (Chlorarachniophyta, Paulinella chromatophora).

Taxonomická poznámka[editovat | editovat zdroj]

V některých systémech byla Rhizaria považována za samostatnou říší (superskupinu), nezávislou na Chromalveolata. Současné zařazení do přirozené skupiny (kladu) SAR (syn. Harosa) bylo poprvé navrženo v roce 2007.

Fylogeneze[editovat | editovat zdroj]

Nové fylogenetické studie, založené na molekulárních analýzách genomů a transkriptomů a snažící na bázi genetických mechanismů identifikovat postupné fenotypické inovace cytoskeletu,[1] potvrdily, že recentní Rhizaria tvoří 3 zákldní linie – Retaria, Endomyxa a Filosa. Cercozoa (jak ve smyslu Cavaliera-Smithe, 1998, tak i Adla, 2005) byli potvrzeni jako skupina nepřirozená, Endomyxa jsou nově sesterští k Retaria (jak naznačovaly již analýzy z r. 2010[2]).

Uvnitř retarií se nepotvrdila přirozenost skupiny Spasmaria (Acantharia + Taxopodida) jako sesterské k dírkonošcům (Foraminifera), postulované na základě společného výskytu stažitelných myonem. Taxopodida se nově odvětvují bazálněji a skupina sesterských Acantharea a Polycystina představuje do jisté míry obnovení původních mřížovců (Radiozoa/Radiolaria) v novém, poněkud užším vymezení, i když jejich přirozenost není potvrzena příliš silně.

V Endomyxa našly pravděpodobně své umístění některé taxony, které měly v cérkozoích dlouho nevyjasněnou pozici na jejich bázi (Phytomyxea, Vampyrellida).

Ve skupině Filosa jsou dvěma hlavními liniemi Chlorarachniophyta/Chlorarachnea a Monadofilosa, je však nejasné, ke které z nich jsou sesterskou skupinou Granofilosea (a zda jsou vůbec přirození). Tremulida mají pravděpodobně bazální postavení ve Filosa, metromonády (Metromonadea)asi patří do Monadofilosa.[3] V nich jsou pravděpodobně hlavními skupinami Ventrifilosa (obsahující diskomonády a Imbricatea) a sarkomonády (Sarcomonadea, obsahující cérkomonády a glissomonády),[4] které se jeví ve většině nových analýz jako parafyletické.[5]

Současné představy o možné příbuznosti jednotlivých skupin zobrazuje následující fylogenetický strom:[1][4][5][6][3]

Rhizaria

Retaria

Taxopodida (vč. Sticholonche)




Foraminifera


Radiozoa/Radiolaria v novém smyslu

Acantharia


Polycystina


Collodaria



Nassellaria




Spumellaria






Endomyxa


Proteomyxidea (vč. Filoreta)




Ascetosporea/Haplosporidea



Gromiidea






Vampyrellida


Phytomyxea

Phagomyxida



Plasmodiophorida






Filosa

Tremulida




Chlorarachniophyta/Chlorarachnea



Granofilosea[pozn. 1] (P)


Monadofilosa(P)

Metromonadea[pozn. 2]




Cercomonadida





Glissomonadida




Pansomonadida



Pseudosporida




Ventrifilosa


Ventricleftida




Discomonadida


Imbricatea
Placonuda

Euglyphida



Nudisarca



Placoperla

Thaumatomonadida (P)



Spongomonadida







Thecofilosea









Poznámky[editovat | editovat zdroj]

  1. např. rody Gymnophrys, Limnofila, Massisteria, Mesofila, Nanofila
  2. např. rody Micrometopion, Metopion, Metromonas

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. a b KRABBERØD, Anders K.; ORR, Russell J.S.; BRÅTE, Jon ; KRISTENSEN, Tom; BJØRKLUND, Kjell R.; SHALCHIAN-TABRIZI, Kamran. Single Cell Transcriptomics, Mega-Phylogeny, and the Genetic Basis of Morphological Innovations in Rhizaria. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, , 1. březen 2017, svazek 34, čís. 7, s. 1557–1573. Dostupné online. Dostupné také na: [1].ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msx075. PMID 28333264.  (anglicky) 
  2. BURKI, Fabien; KUDRYAVTSEV, Alexander; MATZ, Mikhail V., Galina V. Aglyamova, Simon Bulman, Mark Fiers, Patrick J. Keeling, Jan Pawlowski Evolution of Rhizaria: new insights from phylogenomic analysis of uncultivated protists. BMC Evolutionary Biology [online]. , 2. prosinec 2010, svazek 10, čís. 377, s. 1-26. Dostupné online. PDF: [2].ISSN 1471-2148. DOI:10.1186/1471-2148-10-377. PMID 21126361.  (anglicky) 
  3. a b HOWE, Alexis T.; BASS, David; SCOBLE, Josephine M. ; LEWIS, Rhodri; VICKERMAN, Keith; ARNDT, Hartmut; CAVALIER-SMITH, Thomas. Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia. Protist [online]. Elsevier GmbH, , 4. únor 2011, svazek 162, čís. 2, s. 332–372. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2010.10.002. PMID 21295519.  (anglicky) 
  4. a b BASS, David; SILBERMAN, Jeffrey D.; BROWN, Matthew W. ; PEARCE, Rebecca A.; TICE, Alexander K.; JOUSSET, Alexandre; GEISEN, Stefan, HARTIKAINEN, Hanna. Coprophilic amoebae and flagellates, including Guttulinopsis, Rosculus and Helkesimastix, characterise a divergent and diverse rhizarian radiation and contribute to a large diversity of faecal-associated protists. Environmental Microbiology [online]. Society for Applied Microbiology and John Wiley & Sons Ltd, , 27. duben 2016, svazek 18, s. 1604–1619. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. DOI:10.1111/1462-2920.13235. PMID 26914587.  (anglicky) 
  5. a b SCOBLE, Josephine M.; CAVALIER-SMITH, Thomas. Scale evolution, sequence phylogeny, and taxonomy of thaumatomonad Cercozoa: 11 new species and new genera Scutellomonas, Cowlomonas, Thaumatospina and Ovaloplaca. European Journal of Protistology [online]. Elsevier, , 28. prosinec 2013, svazek 50, čís. 3, s. 270–313. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI:10.1016/j.ejop.2013.12.005. PMID 24667165.  (anglicky) 
  6. HESS, Sebastian; SAUSEN, Nicole; MELKONIAN, Michael. Shedding Light on Vampires: The Phylogeny of Vampyrellid Amoebae Revisited. PLoS One [online]. , 15. únor 2012, svazek 7, čís. 2: e31165, s. 1-15. Dostupné online. Dostupné také na: [4].ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0031165. PMID 22355342.  (anglicky) 
  • Cavalier-Smith, T. (2002) „The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa“ International Journal of Systematic and Evoluionary Microbiology 52: 297-354
  • Sergey I. Nikolaev et al.(2004) „The twilight of the Heliozoa and rise of the Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes“ Proceedings of the National Academy of Sciences 101: 8066-8071

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]