Australopithecus

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání

Wikipedie:Jak číst taxobox Australopithecus
Stratigrafický výskyt: pliocén, pleistocén
(asi před 4,2 - 1,3 miliony let)

alternativní popis obrázku chybí
Australopithecus afarensis, model
Vědecká klasifikace
Říše: živočichové (Animalia)
Kmen: strunatci (Chordata)
Třída: savci (Mammalia)
Řád: primáti (Primates)
Čeleď: hominidé (Hominidae)
Podčeleď: Homininae
Tribus: Hominini
Rod: Australopithecus
Dart, 1925
Druhy
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Australopithecus je rod vyhynulých hominidů, žijící v pliocénu a pleistocénu (asi před 4,2 - 1,3 miliony let) ve východní, jižní a střední Africe. Jeho zástupci s největší pravděpodobností patří k vývojové linii moderního člověka. Australopitékové byli dlouho považováni za nejstarší známé homininy, dokud je geologickým stářím nepřekonaly rody Sahelanthropus, Orrorin a Ardipithecus. Díky přibývajícím nálezům v posledních 15 - 20 letech se ovšem představy o rodu Australopithecus poměrně výrazně mění a upřesňují.[1]

Nejlépe poznanými představiteli tohoto rodu jsou druhy Australopithecus afarensis z východní Afriky a Australopithecus africanus z Afriky jižní. Ti jsou doloženi značným množstvím ostatků a mohou být jakýmsi modelem pro ostatní druhy, známé často spíše torzovitě.[2]

Objevy[editovat | editovat zdroj]

První nálezy[editovat | editovat zdroj]

První ostatky popsal v roce 1925 Raymond A. Dart. V nálezech zvířecích kostí z vápencových lomů poblíž města Taung (původně Taungs) v tehdejším Bečuánsku[3] objevil taungské dítě - obličejovou část lebky, do níž přesně zapadal detailně dochovaný přirozený výlitek mozkovny.[4] Nález popsal jako Australopithecus africanus (v překladu „jižní opice z Afriky“), a to podle málo očekávaného místa nálezu v Africe, na jižní polokouli.[5]

Místa s nálezy rodu Australopithecus

Na počátku 20. století totiž byly doklady pliocénních a pleistocénních hominidů prakticky neznámé. Mnoho badatelů hledalo kolébku lidstva v Asii, kde byly právě odhaleny ostatky starších forem rodu Homo. Na základě podvrženého Piltdownského člověka - upravené lebky středověkého člověka spojené se spodní čelistí orangutana - se navíc pátralo po předcích s velkým mozkem a opičími zuby. Taungské dítě ale bylo přesně opačné - s téměř lidskými zuby a malým mozkem.[6] Pocházelo ze „zaostalé“ Afriky a lebka mláděte i přes dobrou zachovalost nemohla vypovídat o vzhledu dospělých jedinců. Většina „lidských“ znaků tudíž byla přičítána právě nedospělosti jedince. Zpráva o nálezu tak strhla velkou vlnu kritiky a odborná veřejnost taungské dítě coby lidského předka ostře odmítla.[5]

Předpokládané rozšíření rodu Australopithecus

Jedním z mála, kteří názory R. A. Darta podporovali, byl lékař Robert Broom. Ten se po získání práce v Transvaalském muzeu v Pretorii roku 1934 sám pustil do pátrání po dalších ostatcích.[7] V roce 1936 tak ve vápencovém lomu u Sterkfontein zachytil ostatky dospělých jedinců druhu A. africanus[8] a v roce 1938 popsal podle nálezu z Kromdraai nový druh Paranthropus robustus.[9] V roce 1948 byly doklady australopitéků zjištěny také v nedalekých jeskyních Swartkrans a Makapansgat.[10][11] Význam rodu Australopithecus v lidské evoluci již nebylo možné přehlédnout. Vlna ostrého odporu opadla do konce třicátých let 20. století. Koncem let čtyřicátých již bylo dokladů tolik, že odborná veřejnost konečně začala Dartovy i Broomovy objevy brát vážně.[12]

Východní Afrika[editovat | editovat zdroj]

Přestože i po celou druhou polovinu 20. století probíhaly v jihoafrických krasových jeskyních rozsáhlé systematické výzkumy, vydávající tisíce kostí vyhynulých zvířat a stovky nálezů homininů,[13] jejich význam byl zastíněn překvapivými objevy ve východní Africe.

Ostatky australopitéků byly na východě Afriky nacházeny již od 30. let 20. století, nebyly však zpočátku správně rozeznány.[14] Až výzkumy v druhé polovině 20. století přinesly změnu. Nejprve byl v roce 1959 podle dobře dochované lebky z Olduvajské rokle popsán druh Paranthropus boisei.[15] Množství nálezů tohoto druhu bylo následně získáno také v okolí jezera Turkana - na dolním toku řeky Omo na jihu Etiopie a v oblasti Koobi Fora v Keni.[16]

V 70. letech pak byly téměř současně odhaleny a zkoumány dvě velmi významné lokality – Hadar v Etiopii a Laetoli v Tanzanii. Obě vydaly značné množství ostatků, popsané jako Australopithecus afarensis.[17] Nález kolenního kloubu v Hadaru, ale především objev otisků stop v Laetoli potvrdily v té době ještě nejistou domněnku, že pliocénní homininé již chodili vzpřímeně po dvou končetinách jako moderní lidé.[18] Velmi slavný je nález neúplné kostry samice A. afarensis, která dostala přezdívku Lucy. Její význam spočívá v tom, že nezvykle dobré dochování umožnilo poměrně přesně rekonstruovat celkový vzhled i způsob života časných homininů.[18] I přesto, že později podobných nálezů částečných koster přibylo (jen pro druh Australopithecus afarensis jsou to ostatky velkého samce Kadanuumuu[19] a zhruba tříletého mláděte Selam[20]), Lucy je stále vnímána jako vzorový zástupce australopitéků a je hojně užívána k mnoha srovnávacím analýzám.

Roku 1985 byl na lokalitě Lomekwi při západním břehu jezera Turkana zachycen také další zástupce robustních druhů Paranthropus aethiopicus.[21]

Plán jeskyní v Kolébce lidstva

Nové poznatky[editovat | editovat zdroj]

Přelom 20. a 21. století přinesl v jižní i východní Africe množství nových a často velmi překvapivých nálezů.

Podstatnou měrou byl rozšířen známý areál výskytu druhu P. boisei, když byly jeho ostatky v roce 1993 zachyceny na etiopské lokalitě Konso[22] a roku 1999 na lokalitě Malema až na severu Malawi.[23] Také areál výskytu druhu P. aethiopicus se v roce 2001 významně rozšířil směrem k jihu, a to díky objevům v tanzanském Laetoli.[24]

Množství nově rozeznaných druhů ukazuje, že vývoj homininů byl složitější, než se dříve předpokládalo. Ačkoliv Australopithecus afarensis byl dlouho pokládán za nejstaršího hominina a předka všech mladších druhů včetně člověka, v roce 1994 byl v nálezech z okolí keňského jezera Turkana a z etiopské oblasti Střední Awaš identifikován ještě starší druh, Australopithecus anamensis.[25]

V roce 1995 byla až ve středoafrickém Čadu objevena spodní čelist druhu Australopithecus bahrelghazali.[26] Jedná se o prvního australopitéka, známého z prostoru východně od Velké příkopové propadliny. Nález ukazuje, že tento rod musel v minulosti obývat mnohem větší prostor, než se dříve předpokládalo.[5]

Konečně, v letech 1996-1997 byly na poloostrově Bouri v oblasti Střední Awaš odhaleny doklady dalšího a zatím málo známého druhu, pojmenovaného Australopithecus garhi.[27]

Na své plné uznání ještě čekají málo početné ostatky, zachycené roku 2011 v etiopské oblasti Woranso-Mile a Burtele, pro něž byl roku 2015 navržen název Australopithecus deyiremeda.[28]

V jižní Africe došlo k objevům nových jeskynních systémů, vydávajících ostatky australopitéků. Paranthropus robustus byl ve velkém množství zachycen především roku 1994 v Drimolen,[29] odkud pochází i jedna z nejlépe dochovaných lebek australopitéka.[30] Zásadní jsou také nové objevy ve Sterkfontein, které představuje zejména kostra, zvaná Little Foot, zachycená v letech 1994-1999. Zatím však není zcela jasné, zda tato téměř úplná kostra patří stejně jako ostatní nálezy z jeskyně Sterkfontein druhu A. africanus.[31] Velmi významné objevy byly učiněny v roce 2008 i v jeskyni Malapa, v níž byly zachyceny nezvykle početné a hlavně kompletní ostatky nového druhu, pojmenovaného Australopithecus sediba.[32] Ty po důkladném prozkoumání jistě umožní poznat další podrobnosti o životě australopitéků.

Asijští australopitéci[editovat | editovat zdroj]

Vzácné nálezy z ostrova Jáva, datované do spodního pleistocénu (před 1 - 2 miliony let), zavdaly příčinu k úvahám o přítomnosti australopitéků i v jihovýchodní Asii. Jedná se o nález čtyř nápadně masivních spodních čelistí a jedné částečně dochované lebky na lokalitě Sangiran.[33] První z čelistí zachytil svými výzkumy již Ralph von Koenigswald v roce 1941 a popsal je jako druh Meganthropus palaeojavanicus.[34] Zařazení mezi australopitéky navrhl v roce 1953 John T. Robinson na základě utváření třenových zubů - rod Meganthropus tak mohl být považován za asijskou obdobu paranthropů.[33] V té době však ještě mnozí badatelé považovali za předka australopitéků rod Ramapithecus. To znamená, že australopitékové se podle těchto představ mohli vyvinout v Asii a teprve poté vycestovat do Afriky.[35]

Maropeng, návštěvnické centrum v Kolébce lidstva

Novější výzkumy však dostatečně prokázaly africké kořeny australopitéků a odborníci se téměř jednohlasně shodují, že tito homininé se mimo Afriku nevyskytovali. Přes nápadně robustní stavbu čelistí, připomínající africké paranthropy, mají nálezy z Jávy menší stoličky i třenové zuby a patří tak spíše druhu Homo erectus, jehož jihoasijská forma si uchovala velmi robustní vzhled a početné primitivní znaky.[34]

Ochrana lokalit[editovat | editovat zdroj]

Jihoafrické jeskyně se nacházejí nedaleko od sebe, v oblasti známé jako Kolébka lidstva. Ta je od roku 1999 součástí seznamu světového dědictví UNESCO.[36] Východoafrické oblasti Omo a Hadar s hojným výskytem ostatků časných homininů byly na seznam světového dědicví připsány již v roce 1980.

[37][38]

Datace[editovat | editovat zdroj]

Díky tomu, že ve východní Africe probíhala v pliocénu i pleistocénu aktivní sopečná činnost, doprovázená ukládáním četných vrstev sopečného popela, lze mnohé ze zachycených ostatků poměrně přesně datovat, a to především pomocí radiometrických metod. Naopak datace jihoafrických nálezů z brekcie bývá obtížná. Využívat lze často jen biostratigrafii - srovnávání spektra nalézaných živočišných druhů s dobře datovanými lokalitami východní Afriky.[14] Teprve v posledních letech technický rozvoj umožnil uplatnění absolutních datovacích metod i v jižní Africe, čímž se výrazně zpřesnily starší údaje, představující často značně široké časové intervaly.[39] Využíván je paleomagnetismus,[40] luminiscence[41] nebo metoda uran-olovo.[42]

Za nejstaršího australopitéka je v současnosti považován Australopithecus anamensis, žijící zhruba před 3,9–4,2 miliony let.[25] Na něj navazuje Australopithecus afarensis, známý z doby před 3,8–2,9 miliony let.[43] Současně s ním před 3,5 miliony let žili homininé, řazení do druhů Australopithecus bahrelghazali[44] a Kenyanthropus platyops.[45] Dosud nepřesná je datace druhu Australopithecus africanus, jehož výskyt je obvykle kladen do doby před 3–2 miliony let.[14] Nejstarší nálezy ze Sterkfontein (zejména kostra Little Foot) však mohou dosahovat stáří až 3,67 milionu let.[46][47]

Nejpozději před 2,5 miliony let se objevili první zástupci rodu Homo, současně s nimi ale ještě dlouhou dobu žily i mladší formy australopitéků, zejména zástupci robustních druhů - Australopithecus aethiopicus (před 2,7–2,3 milionu let), Australopithecus boisei (před 2,3–1,3 milionu let) a Australopithecus robustus (před 2–1,5 milionu let). Do doby před 2,5 milionu let je datován i východoafrický druh Australopithecus garhi.[27] Současně s P. robustus se v jižní Africe před 1,98 milionu let objevuje i Australopithecus sediba.[48]

Popis[editovat | editovat zdroj]

Australopitékové tvoří značně variabilní skupinu, takže jejich celkovou charakteristiku lze podat jen s obtížemi. Obecně je možné říci, že zatímco hlava se podobala spíše lidoopům, tělo již neslo početné lidské znaky.[49]

V porovnání s moderními lidmi byli poměrně malí - s výškou 100 - 160 cm a hmotností 30 - 50 kg se podobali spíše dnešním šimpanzům.[14] Značné rozdíly ve velikosti nalézaných ostatků ale ukazují na celkem výrazný pohlavní dimorfismus, kdy samci mohli být proti samicím více než o polovinu větší (asi jako u dnešních goril nebo orangutanů).[50] Někteří badatelé však s myšlenkou výrazných rozdílů ve velikosti samců a samic nesouhlasí a předpokládají jen minimální odlišnosti. Ve skutečnosti podle nich může být dojem velkého pohlavního dimorfismu důsledkem srovnávání nálezů z širokého geografického i časového rozpětí.[51]

Lebka a mozek druhu Australopithecus afarensis

Pro australopitéky je rovněž typický ještě vcelku malý mozek, jehož objem se pohybuje při horní hranici rozpětí současných lidoopů (v průměru asi 450 cm³).[2] Proto se nepředpokládá, že by duševní schopnosti těchto časných homininů výrazně přesahovaly možnosti šimpanzů, goril nebo orangutanů. Vzhledem k velikosti mozku i k průběhu prořezávání zubů lze soudit, že ani délka a průběh ontogeneze se od nich příliš nelišila.[52]

Přesto se již uvažuje o prvních náznacích reorganizace mozku, která by tak předcházela výraznějšímu zvětšování objemu. Dostupné lebeční kosti i přirozené výlitky mozkoven mohou nasvědčovat mírnému rozšiřování temenního a čelního laloku i přední části spánkového laloku na úkor týlních partií.[14][53] Měsíčitá rýha (sulcus lunatus) se proto posouvá směrem vzad.[54] U druhu A. sediba je pravá hemisféra mírně větší než levá, což je u lidí spojováno s typickou preferencí pravé ruky.[55] Celková stavba mozku australopitéků se přesto stále blíží spíše lidoopům než lidem.[56] Jednotlivé rysy jsou navíc předmětem živých debat, neboť jejich charakter a výskyt je na dochovaných ostatcích nejednoznačný nebo proměnlivý.[54]

Typickým znakem rodu Australopithecus je dále široký, miskovitě prohloubený obličej s plochý nosem a výraznými lícními kostmi. Vzad ubíhající čelo oddělují výrazné nadočnicové oblouky. Pro všechny australopitéky jsou charakteristické také vystupující čelisti bez brady, zvětšené zadní zuby (megadoncie), silná zubní sklovina, zmenšené řezáky a rovněž špičáky téměř zarovnané s ostatními zuby.[2] Na rozdíl od výrazného pohlavního dimorfismu v tělesných rozměrech, v délce špičáků není mezi samci a samicemi velký rozdíl. To znamená, že tyto zuby již oproti lidoopům neměly v bojích o samice nebo teritorium velký význam.[57]

Srovnání koster A. sediba (na krajích) a A. afarensis (uprostřed)

Robustní žvýkací aparát ovšem zapříčinil zvýraznění úponů silných krčních svalů, vyvažujících hlavu. Jedná se o šíjový hřeben crista nuchae a sagitální hřeben crista sagittalis.[58] U mladších druhů se pak na lebce objevují i další zpevňující prvky, například masivní kostěné sloupky podpírající přední část patra po stranách nosního otvoru.[14]

Také postkraniální kostra nesla ještě množství archaických znaků, přestože se vzhledu moderních lidí blížila více než lebka. Dolní končetiny byly v porovnání s délkou paží poměrně krátké a hrudník měl spíš kónický tvar.[34] Široká pánev a stabilní klouby nohou již ovšem dokázaly poskytovat oporu plně vzpřímenému tělu a udržovat rovnováhu při dvojnohé chůzi. Stavba ruky se výrazně nelišila od lidských dlaní, jen prsty byly mírně prohnuté. I prsty nohou byly lehce zakřivené a poměrně dlouhé a palec na noze, byť přitažený k ostatním prstům, si ještě zachovával větší rozsah pohybu než u lidí.[34]

Uvažuje se, že australopitékové měli dlouhou a tudíž značně pohyblivou bederní část páteře se šesti obratli (lidé mají bederních obratlů jen pět). Tento předpoklad se však zakládá především na rozboru jihoafrických nálezů ze Sterkfontein a u dalších jedinců nebyl s jistotou potvrzen. Není proto zcela jasné, zda se jedná o anomálii nebo typický znak celého rodu.[34]

Způsob života[editovat | editovat zdroj]

Masai Mara - analogie mozaikovité krajiny pliocénu

Životní prostředí[editovat | editovat zdroj]

Různé druhy australopitéků obývaly širší spektrum biotopů, což souvisí mimo jiné i s dlouhým přežíváním rodu a postupnými klimatickými změnami v pliocénu. Zároveň je ovšem neustále potvrzována značná ekologická tolerance a schopnost najít obživu v různých typech prostředí od sušší, otevřené savany přes krasové oblasti až po prosvětlené či hustší vlhké lesy, spojované nejčastěji se záplavovým územím řek a jezer.[59] Detailní výzkumy tedy příliš nepotvrzují dřívější předpoklady o výhradním sepětí australopitéků se suchými travnatými pláněmi bez stromů. Pro starší druhy se na základě mnoha přírodovědných analýz (nálezy ostatních druhů zvířat, analýza chemického složení půdy nebo zubní skloviny) nejčastěji uvažuje o pestré mozaikovité krajině s dostatkem vodních zdrojů a stromových či křovinatých porostů, poskytujících potravu i úkryt.[60] Výjimkou je druh Australopithecus bahrelghazali, který patrně již před 3,6 miliony let obýval výrazně otevřenější ekosystém, v němž stromové porosty mohly tvořit jen malé ostrůvky.[61] Mladší druhy, především pak robustní formy, pronikaly do sušších nezalesněných prostor savany mnohem více, přestože se na rozdíl od soudobých zástupců rodu Homo stále mohly držet v blízkosti mokřin a jiných vlhčích míst.[62]

Strava[editovat | editovat zdroj]

Stravě australopitéků byla od prvních nálezů věnována značná pozornost, a to i díky jedinečným adaptacím chrupu a čelistí. Již u nejstarších zástupců (A. anamensis, A.afarensis) jsou dobře patrná zesílení žvýkacího aparátu, která naznačují určité změny potravních návyků. Masivní čelisti a enormně velké stoličky se silnou sklovinou od první poloviny 20. století přispívaly k předpokladu, že australopitékové na rozdíl od lidoopů přešli ke konzumaci tvrdé nebo silně abrazivní stravy, jako jsou ořechy, semena či kořínky. To bylo spojováno s předpokládaným ústupem lesa, v němž se na rozdíl od savany nacházel dostatek měkkých plodů. Specializace na tvrdou a tuhou stravu se předpokládala zejména u mladších robustních australopitéků s extrémně masivní stavbou zubů, čelistí i celé lebky.

Závěry, odvozované z pozorovaných morfologických změn chrupu však od konce 20. století významně mění rostoucí počet detailních analýz dochovaných zubů. Studium mikroskopického poškození skloviny ukazuje, že podíl tvrdé, na zpracování náročné stravy nemusel být alespoň zpočátku nijak výrazný, protože stopy, zanechané konzumovaným jídlem naznačují vyhledávání spíše měkčích plodin.[2] Analýzy chemického složení skloviny sice potvrzují rostoucí příjem potravy z bezlesých prostor (traviny, jejich kořínky, semena a zásobní orgány), nicméně téměř vždy v kombinaci s měkčími plody z lesů. Zdá se tedy, že vše nasvědčuje jen částečnému a postupnému pronikání do otevřených biotopů, přičemž ke změně jídelníčku došlo spíše rozšířením spektra přijímané potravy než přechodem od jednoho typu k druhému.[63] To zároveň odpovídá zvýšené ekologické toleranci rodu Australopithecus. Motivací mohla být výraznější sezónnost a menší stabilita prostředí i celkové vysušování podnebí.[2]

Australopitékové tedy zřejmě dokázali s úspěchem využít širší spektrum biotopů a v mnoha z nich najít dostatek potravy, což mohlo být v měnícím se prostředí výhodné. Proto je také prakticky nemožné určit převládající složku potravy.[64] Preferováno mohlo být ovoce a další měkké části rostlin, nahrazované pouze v dobách nedostatku jinými zdroji.[65] Jen u robustních druhů se uvažuje o výrazně vyšší konzumaci tužší potravy a zdrojů otevřených prostor - nejčastěji travin nebo šáchorovitých.[63] V jejich případě se již mohlo jednat o specializaci na tyto rostliny a obsazení zvláštní ekologické niky, zatímco soudobí zástupci rodu Homo zůstali u širší potravinové základny.[63]

K rozvoji robustního žvýkacího aparátu již u nejstarších australopitéků tak mohla spíše než denní rutina přispět jen krátkodobá, ale kriticky významná konzumace méně oblíbených zdrojů. Tuhá a abrazivní potrava mohla patřit k důležitým záložním zdrojům, využívaným v méně příznivých částech roku. Nemusela být nutričně nejvýhodnější ani snadno dostupná, ale byl jí dostatek i v době, kdy běžné složky potravy selhávaly. V těchto krátkých obdobích mohla tvořit až 100% jídelníčku,[66] aniž by na zubech (kvůli krátkodobému využití) zanechala výraznější stopy.[67] Za velmi pravděpodobný záložní zdroj jsou často považovány různé podzemní zásobní orgány travin nebo šáchorovitých (hlízy, cibule, oddenky). Tyto orgány zadržují na rozdíl od nadzemních částí rostliny množství vody i živin,[68] v savaně jsou téměř všudypřítomné, ale pro mnohé živočichy obtížně dostupné. Je třeba je vyhrabat ze země a existuje tak jen velmi malá potravní konkurence ostatních býložravců.[69] A zatímco v savaně je těchto rostlin velké množství, v tropickém vlhkém lese jsou vzácné,[70] jejich využití tak může souviset s šířením australopitéků do nezalesněných prostor. Navíc se velmi často nacházejí ve vlhkém prostředí různých mokřin i v záplavových oblastech jezer a řek, což odpovídá pozorované vazbě na vlhčí místa.[71] Nejsou vyloženě tvrdé, ale tuhé a houževnaté a vyžadují poměrně důkladné rozžvýkání.[68] Zbytky prachu a zeminy na povrchu podzemních částí rostlin mohly podle některých autorů na zubech způsobit škrábance a rýhy, podobné stopám na zubech listožravých goril, takže ty mohou i přes zdánlivou podobnost naznačovat jiný druh stravy.[72]

Někteří odborníci se dokonce domnívají, že značná různorodost australopitéků může být považována za důsledek využívání různých záložních zdrojů. Rozdíly v utváření zubů a čelistí mohou být dány odlišnými mechanickými nároky podzemních zásobních orgánů – gracilní australopitékové se mohli soustředit spíše na měkčí, tuhé cibulky, zatímco robustní druhy byly schopné konzumovat i tvrdší, křehké hlízy a oddenky.[68]

V každém případě se odborníci téměř bezvýhradně shodují, že australopitékové byli býložraví, ačkoliv nepříliš specializovaní. Přestože zpočátku mnozí badatelé uvažovali spíše o masité stravě i s využitím aktivního lovu,[73][74] s přibývajícími podklady se postupně přikláněli především k rostlinným zdrojům. Upřednostňování rostlinné stravy podporuje mimo jiné i vcelku mohutný hrudník a trup, poskytující dostatek prostoru pro objemný trávicí trakt, nebo ploché tupé stoličky, nevhodné k důkladnému zpracování syrového masa.[68] Vzhledem k potravním zvyklostem moderních lidoopů i lidí lze ovšem předpokádat občasnou konzumaci hmyzu (zejména termitů), drobných obratlovců nebo vajec.[75] Tyto zdroje však zřejmě tvořily jen příležitostný doplněk jídelníčku. Na tendence k využívání živočišné potravy a postupný přechod ke všežravosti by ale mohly ukazovat nálezy pořezaných zvířecích kostí z oblasti Dikika, naznačující snahu o rozbití kosti a získání morku.[76]

Pohyb[editovat | editovat zdroj]

Rekonstrukce druhu A. afarensis

Početné morfologické znaky kostry, především téměř lidské utváření pánve, stehenní kosti, kyčelního, kolenního i hlezenního kloubu, obdobné rozložení svalů a vazů v oblasti hýždí a stehen nebo palec na noze s omezenou hybností svědčí o běžně užívané bipedii - vzpřímené dvojnohé chůzi.[14] Větší část poznatků o způsobu pohybu australopitéků je přitom odvozována z početných nálezů druhu Australopithecus afarensis.

Předmětem diskusí ovšem zůstává způsob a efektivita chůze. Většina badatelů nepochybuje o plně bipedním pohybu lidského typu, nejvýše s několika málo specifickými znaky.[77] Přesto část autorů uvažuje o chůzi s pokrčenými koleny a kyčlemi.[78] Odlišný poměr délky končetin v porovnání s moderními lidmi (krátké nohy a dlouhé ruce) i odlišnosti ve způsobu stabilizace nohou a trupu mohly způsobit, že pohyb možná připomínal nedokonalou bipedii malých dětí ve věku dvou až tří let.[58] Chůze mohla být energeticky náročnější,[79] nevhodná pro přesuny na velké vzdálenosti a nebo ve velké rychlosti.[80] Přesto není nutné vnímat tento pohyb jako nedokonalý přechodný stupeň, směřující k lépe vyvinutému člověku. Australopitékové byli dobře přizpůsobení svému prostředí, které obývali poměrně dlouho a úspěšně.[81] Velká části odborníků však předpokládá, že rod Homo se adaptoval k rychlému pohybu a běhu v otevřené savaně, zatímco australopitékové mohli pomalejší pozemní chůzi alespoň zčásti kombinovat se šplháním v korunách stromů, kde patrně hledali potravu i úkryt před dravci. Svědčí pro to některé přetrvávající znaky, zděděné po předcích - robustní, dobře osvalená pažní kost, delší předloktí, pohyblivá ramena i zápěstí, dlouhé prohnuté prsty schopné pevného úchopu nebo částečně odtažitelný palec na noze.[34] Odborníci se ovšem nemohou shodnout, zda jsou pozorované znaky skutečně odrazem částečně stromového života a nebo zda se jedná jen o nepoužívané pozůstatky, které ještě nestihly zcela vymizet.[5] Na četnost užívání stromového patra u australopitéků tak dosud neexistuje jednotný názor. Rozdíly mohly být mezi jednotlivými druhy, mezi samci a samicemi i různými věkovými skupinami. V každém případě již šplhání ve větvích ztratilo oproti starším hominidům na významu a některé znaky, výhodné pro život v korunách stromů byly obětovány ve prospěch bipední chůze.[14]

Skupina druhu Australopithecus afarensis

Adaptace k bipedii však ovlivnily i možnosti rozmnožování. Platypeloidní tvar pánve je u moderních lidí velmi nevhodný pro porod, který v tom případě bývá značně komplikovaný až nemožný.[82] Pro samice australopitéků mohl být relativně bezproblémový díky malému objemu mozku, a tudíž i malé hlavičce novorozenců. Přesto již plod zřejmě nemohl procházet porodními cestami přímo jako u šimpanzů, ale byl donucen k částečné rotaci. Zároveň se ovšem nemohl v předozadně zploštělé pánvi otáčet jako u lidí a hlavička tak nejspíše procházela pánví příčně, čelně orientována k jednomu z kyčelních kloubů. Komplexnější, „lidský“ porod s plnou rotací plodu se patrně vyvinul až během pleistocénu, souběžně se zvyšováním lebeční kapacity rodu Homo, stal se však jedním z nejsložitějších ve zvířecí říši.[83]

Kultura[editovat | editovat zdroj]

Vzhledem k chybějícím analogiím lze jen obtížně rekonstruovat společenskou organizaci, přesto se předpokládá, že zůstává spíše na úrovni lidoopů. Nápadný pohlavní dimorfismus naznačuje, že australopitékové netvořili monogamní páry a žili spíše ve větších skupinách podobně jako moderní afričtí lidoopi.[84] Jejich množství ovšem nebylo v minulosti nijak závratné a australopitékové mohli tvořit v celkovém množství zvířat jen malý zlomek, nejvýše několik málo procent.[60]

Struktura hltanu a hrtanu zůstávala podle utváření spodiny lebeční obdobná jako u moderních lidoopů, bez možnosti rozvoje artikulované řeči. Komunikace tak mohla probíhat zhruba na úrovni goril nebo šimpanzů.[14]

Kamenné nástroje dnešních makaků jávských

Na základě znalostí nástrojové činnosti moderních lidoopů, ale i jiných druhů zvířat (vydry, makakové) se všeobecně předpokládá, že i australopitékové mohli využívat jednoduché nástroje - větve, klacíky nebo neupravené valouny.[34] Nejstarší známé kamenné nástroje, které jsou záměrně upravené štípáním, pocházejí až z doby před 2,6 miliony let a jsou přisuzovány druhu Australopithecus garhi.

Téměř o milion let starší (z doby před 3,4 miliony let) jsou dvě nevelké zvířecí kosti z oblasti Dikika, nesoucí na povrchu drobné zářezy, které mohly vzniknout pouze ostrým kamenem. Utváření stop vylučuje jinou možnost jejich vzniku, jako například náhodné poškození působením vodního toku nebo přechodem zvířat, otisky zubů a podobně.[76] Jedná se o první známý doklad, spojený se snahou o přístup k živočišné potravě a ukazuje nejen na možný zájem australopitéků o masitou potravu (morek), ale i na schopnost využívat k jejímu získávání kameny nebo kamenné nástroje. Přesto se neuvažuje o aktivním lovu velkých zvířat, ale spíše o využívání kořisti jiných masožravců, tedy o oškrábání posledních zbytků masa nebo rozbití kosti za účelem získání morku.[76] Nelze však určit, zda byl k tomuto účelu použit předem připravený, záměrně vyrobený nástroj nebo jen vhodný neopracovaný kámen, nesoucí nejvýše přirozeně zaostřenou hranu.

Třídění[editovat | editovat zdroj]

Australopitékové byli vcelku úspěšnou skupinou homininů, obývající po téměř 3 miliony let rozsáhlé oblasti Afriky. Množství druhů může být proto dále členěno do několika skupin.

Podle místa výskytu[editovat | editovat zdroj]

Typickým místem nálezů rodu Australopithecus jsou oblasti ve východní a jižní Africe. Nejbohatší naleziště se nacházejí v Keni, Etiopii, Tanzanii a v Jihoafrické republice, známé jsou ale i z Malawi a středoafrického Čadu.

  • jižní Afrika - A. africanus, A. sediba, A. robustus
  • střední Afrika - A. bahrelghazali
  • východní Afrika - A. anamensis, A. afarensis, A. garhi, A. aethiopicus, A. boisei

Podle stavby těla[editovat | editovat zdroj]

Dalším hlediskem, podle kterého lze zástupce rodu Australopithecus členit, je stavba těla. Již od prvních nálezů se ukazovaly nápadné rozdíly mezi lehce stavěnými (gracilními) a robustními formami, spočívající především ve stavbě zubů a čelistí. Někteří autoři řadí robustní australopitéky do samostatného rodu Paranthropus.[2]

  • gracilní - A. anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus, A. sediba, A. garhi
  • robustní - A. (Paranthropus) aethiopicus, A. (Paranthropus) boisei, A. (Paranthropus) robustus

Podle fylogeneze[editovat | editovat zdroj]

Rod Australopithecus se během své dlouhé existence samozřejmě vyvíjel, což doprovázelo utváření svébytných znaků a postupné odlišování se od společného předka. I v tomto typu dělení zaujímají robustní druhy samostatné místo.[58]

  • archaičtí - A. anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus
  • pokročilí - A. sediba, A. garhi
  • robustní - A. (Paranthropus) aethiopicus, A. (Paranthropus) boisei, A. (Paranthropus) robustus

Druhy australopitéka[editovat | editovat zdroj]

Ostatky samice Lucy (A. afarensis)

Anamensis[editovat | editovat zdroj]

Australopitheacus anamensis je nejstarším známým australopitékem. Žil na území dnešních států Etiopie a Keňa asi před 4,2 - 3,9 miliony let. Obýval pestrou mozaikovitou krajinu, patrně s dostatkem lesních porostů. Vyhledával převážně rostlinnou stravu. Předpokládá se, že je přímým předchůdcem druhu Australopithecus afarensis a snad i předkem všech mladších australopitéků.

Afarensis[editovat | editovat zdroj]

Australopithecus afarensis žil před 3,8 až 2,9 milionu let. Díky početným nálezům z Tanzanie, Keni a Etiopie (na 500 vzorků z více než 100 jedinců) je jedním z nejlépe poznaných australopitéků. Obýval širší spektrum biotopů, kde využíval různorodé potravní zdroje převážně rostlinného původu. Může být předkem rodu Homo i robustních australopitéků, jejich vzájemný vztah je však dosud nejistý. Do druhu Australopithecus afarensis někteří badatelé řadí i ostatky, jinými vyčleňované do samostatných druhů Australopithecus bahrelghazali a Kenyanthropus platyops.

Africanus[editovat | editovat zdroj]

Raymond Dart nalezl v listopadu roku 1924 lebku, která připomínala lebku nedospělé opice. Raymond Dart prohlásil, že tato lebka je lebka předků dnešního člověka a pojmenoval tento druh Australopithecus africanus. Stejně jako lebka opice i tato lebka měla protáhlý obličej, malou mozkovnu, ale chrup se významně odlišoval od chrupu opice. Australopithecus africanus se vyskytoval v období před 3 až 2,5 milionu let.

Deyiremeda[editovat | editovat zdroj]

Australopithecus deyiremeda starý 3,5 až 3,3 miliony let a podobnější k rodu Homo byl objeven v Etiopii.[85]

Garhi[editovat | editovat zdroj]

Australopithecus garhi existoval pravděpodobně v období před dvěma až třemi miliony let v regionu Etiopie. První pozůstatky A. garhi, které byly nalezeny, byla lebka, zuby a kosti končetin. Nalezeny byly Berhanem Asfawem a Timem Whitem. Byl to důležitý a překvapující nález, protože Garhi, i přesto, že měl malý mozek, už používal a vyráběl nástroje k rozdrcení kostí zvířat, aby se dostal k výživnému morku. Ještě před objevením australopitéka garhi byl za prvního tvora schopného používat nástroje považován až rod Homo. Australopithecus garhi je tedy považován za propojení mezi rody Australopithecus a Homo.

Odkazy[editovat | editovat zdroj]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. ROBERTSOVÁ, A. Evoluce: Příběh člověka. Praha : Knižní klub, 2012. 256 s.  
  2. a b c d e f ACKERMANN, R. R.; SMITH, R. J. The macroevolution of our ancient lineage: what we know (or think we know) about early hominin diversity. Evolutionary Biology. 2007, roč. 34, s. 72 - 85.  
  3. V současnosti je území součástí Jihoafrické republiky
  4. DART, R. A. Australopithecus africanus: The man-ape of South Africa. Nature. 1925, roč. 115, s. 195 - 199.  
  5. a b c d CARTMILL, M.; SMITH, M. H. The Human Lineage. New Jersey : Willey-Blackwell, 2009. 624 s.  
  6. STRAIT, D. S. The evolutionary history of the australopiths. Evolution Education Outreach. 2010, roč. 3, s. 341 - 352.  
  7. JELÍNEK, J. Velký obrazový atlas pravěkého člověka. 1. vyd. Praha : Artia, 1972. 560 s.  
  8. BROOM, R. New Fossil Anthropoid Skull from South Africa. Nature. 1936, roč. 138, s. 486-488.  
  9. BROOM, R. The genera and species of the South African fossil ape man. American Journal of Physical Anthropology. 1950, roč. 8, s. 1-13.  
  10. BROOM, R. Another new type of fossil ape-man. Nature. 1949, roč. 163, s. 57.  
  11. DART, R. A. The Makapansgat proto-human Australopithecus prometheus. American Journal of Physical Anthropology. 1948, roč. 6, s. 259-284.  
  12. KEITH, A. Australopithecines or Dartians. Nature. 1947, roč. 159, s. 377.  
  13. DART, R. A.; CRAIG, D. Dobrodružství s "chybějícím článkem". 1. vyd. Praha : Mladá fronta, 1963. 304 s.  
  14. a b c d e f g h i CONROY, G. C. Reconstructing human origins. New York : W. W. Norton & company, 1997. 547 s.  
  15. LEAKEY, L. S. B. A new fossil skull from Olduvai. Nature. 1959, roč. 184, s. 491–493.  
  16. CONSTANTINO, P.; WOOD, B. A. The evolution of Zinjanthropus boisei. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 2007, roč. 16, s. 49–62.  
  17. JOHANSON, D. C.; WHITE, T. D.; COPPENS, Y. A new species of the genus Australopithecus (Primate: Hominidae) from the Pliocene of Eastern Africa. Kirtlandia. 1978, roč. 28, s. 1 - 14.  
  18. a b JOHANSON, D. C.; TAIEB, M. Plio-Pleistocene discoveries in Hadar, Ethiopia. Nature. 1976, roč. 260, s. 293 - 297.  
  19. HAILE-SELASSIE, Y, LATIMER, B. M., MULUGETA, A., DEINO, A. L., GIBERT, L., MELILLO, S. M., SAYLOR, B. Z., SCOTT, G. R., LOVEJOY, C. O. An early Australopithecus afarensis postcranium from Woranso-Mille, Ethiopia. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2010, roč. 107, s. 12121 - 12126.  
  20. ALEMSEGED, Z., SPOOR, F., KIMBEL, W. H., BOBE, R., GERAADS, D.,REED, D.,WYNN, J. G. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia. Nature. 2006, roč. 443, s. 296 - 301.  
  21. WALKER, A., LEAKEY, R. E. F., HARRIS, J. M., BROWN, F. H. 2.5 Myr Australopithecus boisei from west of Lake Turkana, Kenya. Nature. 1986, roč. 322, s. 517 - 522.  
  22. SUWA, G., ASFAW, B., BEYENE, Y., WHITE, T. D., KATOH, S., NAGAOKA, S., NAKAYA, H., UZAWA, K., RENNE, P., WOLDEGABRIEL, G. The first skull of Australopithecus boisei. Nature. 1997, roč. 389, s. 489–492.  
  23. KULLMER, O., SANDROCK, O., ABEL, R., SCHRENK, F., BROMAGE, T. G., JUWAYEYEI, Y. M. The first Paranthropus from the Malawi Rift. Journal of Human Evolution. 1999, roč. 37, s. 121–127.  
  24. HARRISON, T. Hominins from the Upper Laetolil and Upper Ndolanya Beds, Laetoli. In HARRISON, T.. Paleontology and Geology of Laetoli: Human Evolution in Context 2. [s. l.] : Springer, 2011. S. 141 - 188.
  25. a b LEAKEY, M. G., FEIBEL, C. S., MCDOUGALL, I., WALKER, A. New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya. Nature. 1995, roč. 376, s. 565 - 571.  
  26. BRUNET, M., BEAUVILAIN, A., COPPENS, Y., HEINTZ, E., MOUTAYE, A. H. E., PILBEAM, D. Australopithecus bahrelghazali, une nouvelle espèce d’Hominidé ancien de la région de Koro Toro (Tchad). Comptes rendus de l'Académie des sciences IIa. 1996, roč. 322, s. 907 - 913.  
  27. a b ASFAW, B., WHITE, T. D., LOVEJOY, C. O., LATIMER, B., SIMPSON, S., SUWA, G. Australopithecus garhi: a new species of early hominid from Ethiopia. Science. 1999, roč. 284, s. 629-635.  
  28. HAILE-SELASSIE, Y., GILBERT, L., MELILLO, S. M., RYAN, T. M., ALENE, M., DEINO, A., LEVIN, N. E., SCOTT, G., SAYLOR, B. Z. New species from Ethiopia further expands Middle Pliocene hominin diversity. Nature. 2015, roč. 521, s. 483-488.  
  29. KEYSER, A. W., MENTER, C. G.; MOGI-CECCHI, J.; PICKERING, T. R.; BERGER, L. R. Drimolen: A new hominid-bearing site in Guateng, South Africa. South African Journal of Science. 2000, roč. 96, s. 193-197.  
  30. KEYSER, A. W. The Drimolen skull: the most complete australopithecine cranium and mandible to date. South African Journal of Science. 2000, roč. 96, s. 189-193.  
  31. CLARKE, R. J. Latest information on Sterkfontein´s Australopithecus skeleton and a new look at Australopithecus. South African Journal of Science. 2008, roč. 104, s. 443-449.  
  32. BERGER, L. R., DE RUITER, D. J., CHURCHILL, S. E., SCHMID, P., CARLSON, K. J., DIRKS, P. H. G. M., KIBII, J. M. Australopithecus sediba: a new species of Homo-like australopithecine from South Africa. Science. 2010, roč. 328, s. 195-204.  
  33. a b KRAMER, A. A critical analysis of claims for the existence of Southeast Asian australopithecines. Journal of Human Evolution. 1994, roč. 26, s. 3-21.  
  34. a b c d e f g ŠMAHEL, Zbyněk. Příběh lidského rodu. Brno : Moravské zemské muzeum, 2005. 85 s. ISBN 80-7028-262-2.  
  35. VON KOENIGSWALD, G. H. R. Australopithecus, Meganthropus and Ramapithecus. Journal of Human Evolution. 1973, roč. 2, s. 487-491.  
  36. UNESCO WORLD HERITAGE. whc.unesco.org [online]. [cit. 2016-03-04]. Dostupné online. (anglicky) 
  37. Lower Valley of Omo (UNESCO) [online]. . Dostupné online.  
  38. Lower Valley of the Awash [online]. UNESCO World Heritage Centre, [cit. 2015-04-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  39. HERRIES, A. I. R.; CURNOE, D.; ADAMS, J. W. A multi-disciplinary seriation of early Homo and Paranthropus bearing palaeocaves in southern Africa. Quaternary International. 2009, roč. 202, s. 14-3 28.  
  40. THACKERAY, J. F.; KIRSCHVINK, J. L.; RAUB, T. D. Palaeomagnetic analysis of calcified deposits from the Plio-Pleistocene hominid site of Kromdraai, South Africa. South African Journal of Science. 2002, roč. 98, s. 537-540.  
  41. VOGEL, J. C. Further attempts at dating the Taung tufas. In TOBIAS, P. V. Ancestors: The Hard Evidence. [s. l.] : [s. n.], 1985. S. 189-194.
  42. HERRIES, A. I. R.; CURNOE, D.; ADAMS, J. W. A multi-disciplinary seriation of early Homo and Paranthropus bearing palaeocaves in southern Africa. Quaternary International. 2009, roč. 202, s. 14-3 28.  
  43. SVOBODA, J. Předkové. Evoluce člověka. Praha : Academia, 2014. 480 s.  
  44. LEBATARD, A. E., BOURLES, D. L., DURINGER, P., JOLIVET, M., BRAUCHER, R., CARCAILLET, J., SCHUSTER, M., ARNAUD, N. et al. Cosmogenic nuclide dating of Sahelanthropus tchadensis and Australopithecus bahrelghazali: Mio-Pliocene hominids from Chad. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2008, roč. 105, s. 3226 - 3231.  
  45. BROWN, F. H.; MCDOUGALL, I.; GATHOGO, P. N. Age Ranges of Australopithecus Species, Kenya, Ethiopia, and Tanzania. In REED, K. E.; FLEAGLE, J. G.; LEAKEY, R. E.. The Paleobiology of Australopithecus. Dordrecht : Springer, 2013. S. 7 - 20.
  46. BERGER, L. R.; LACRUZ, R.; DE RUITER, D. J. Revised age estimates of Australopithecus-bearing deposits at Sterkfontein, South Africa. American Journal of Physical Anthropology. 2002, roč. 119, s. 192-197.  
  47. GRANGER, D. E., GIBBON, R. J., KUMAN, K., CLARKE, R. J., BRUXELLES, L, CAFFEE, M. W. New cosmogenic burial ages for Sterkfontein Member 2 Australopithecus and Member 5 Oldowan. Nature. 2015, roč. 522, s. 85-88.  
  48. PICKERING, R., DIRKS, P. H. G. M., JINNAH, Z., DE RUITER, D. J., CHURCHILL, S. E., HERRIES, A. I. R., WOODHEAD, J. D., HELLSTROM, J. C., BERGER, L. R. Australopithecus sediba at 1.977 Ma and implications for the origins of the genus Homo. Science. 2011, roč. 333, s. 1421-1423.  
  49. LEWIN, R. Human evolution: an illustrated introduction. 5. vyd. Suffolk : Wiley-Blackwell, 2004. 284 s. ISBN 978-1405103787.  
  50. AIELLO, L. C. Variable but singular. Nature. 1994, roč. 368, s. 399 - 400.  
  51. RENO, P. L., MCCOLLUM, M. A., MEINDL, R. S., LOVEJOY, C. O. An enlarged postcranial sample confirms Australopithecus afarensis dimorphism was similar to modern humans. Philosophical Transactions of the Royal Society. 2010, roč. B365, s. 3355 - 3363.  
  52. BOGIN, B.; SMITH, B. H. The evolution of the human life cycle. American Journal of Human Biology. 1996, roč. 8, s. 703 - 716.  
  53. HOLLOWAY, R. L.; BROADFIELD, D. C; YUAN, M. S. Brain Endocasts - The Paleoneurological Evidence. [s.l.] : Wiley-Liss, 2003. 315 s. ISBN 978-0471418238.  
  54. a b HOLLOWAY, R. L.; CLARKE, R. J.; TOBIAS, P. V. Posterior lunate sulcus in Australopithecus africanus: was Dart right?. Comptes Rendus Palevol. 2004, roč. 3, s. 287-293.  
  55. CARLSON, K. J., STOUT, D., JASHAVILI, T., DE RUITER, D. J., TAFFOREAU, P., CARLSON, K. B., BERGER, L. R. The endocast of MH1, Australopithecus sediba. Science. 2011, roč. 333, s. 1402-1407.  
  56. DESOUSA, A.; CUNHA, E. Hominins and the emergence of the modern human brain. In HOFMAN, M. A.; FALK, D. Evolution of the primate brain. [s. l.] : Elsevier, 2012. S. 293 - 322.
  57. WARD, C. V.; LEAKEY, M. G.; WALKER, A. Morphology of Australopithecus anamensis from Kanapoi and Allia Bay, Kenya. Journal of Human Evolution. 2001, roč. 41, s. 255 - 368.  
  58. a b c VANČATA, V. Paleoantropologie – přehled fylogeneze člověka a jeho předků. Brno : Akademické nakladatelství CERM, 2003. 212 s. ISBN 80-7204-272-6. S. 18.  
  59. BEHRENSMEYER, A. K.; REED, K. E. Reconstructing the Habitats of Australopithecus: Paleoenvironments, Site Taphonomy, and Faunas. In REED, K. E.; FLEAGLE, J. G.; LEAKEY, R. E. The Paleobiology of Australopithecus. [s. l.] : Springer, 2013. S. 41 - 60.
  60. a b BOBE, R. Fossil Mammals and Paleoenvironments in the Omo‐Turkana Basin. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 2011, roč. 20, s. 254 - 263.  
  61. LEE-THORP, J. A., LIKIUS, A., MACKAYE, H. T., VIGNAUD, P., SPONHEIMER, M., BRUNET, M. Isotopic evidence for an early shift to C4 resources by Pliocene hominins in Chad. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1995, roč. 109, s. 20369 - 20372.  
  62. REED, K. E. Early hominid evolution and ecological change through the African Plio-Pleistocene. Journal of Human Evolution. 1997, roč. 32, s. 289 - 322.  
  63. a b c SPONHEIMER, M., ALEMSEGED, Z., CERLING, T., GRINE, F., KIMBEL, W., LEAKEY, M., LEE-THORP, J. F., MANTHI, F., REED, K., WOOD, B., WYNN, J. Isotopic evidence of early hominin diets. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2013, roč. 110, s. 1051 - 10518.  
  64. CODRON, D., LEE-THORP, J. A., SPONHEIMER, M., DE RUITER, D., CODRON, J. What insights can baboon feeding ecology provide for early hominin niche differentiation?. International Journal of Primatology. 2008, roč. 29, s. 757 - 772.  
  65. SPONHEIMER, M.; DUFOUR, D. L. Increased dietary breadth in early hominin evolution: revisiting arguments and evidence with a focus on biogeochemical contributions. In HUBLIN, J. J.; RICHARDS, M. P. The Evolution of Hominin Diets. [s. l.] : Springer, 2009. S. 229 - 240.
  66. MARSHALL, A. J.; WRANGHAM, R. W. Evolutionary consequences of fallback foods. International Journal of Primatology. 2007, roč. 28, s. 1219 - 1235.  
  67. SPONHEIMER, M., CODRON, D., PASSEY, B. H., DERUITER, D. J., CERLING, T. E., LEE-THORP, J. A. Using carbon isotopes to track dietary change in modern, historical, and ancient primates. American journal of physical anthropology. 2009, roč. 140, s. 661 - 670.  
  68. a b c d DOMINY, N. J., VOGEL, E. R., YEAKEL, J. D., CONSTANTINO, P., LUCAS, P. W. Mechanical properties of plant underground storage organs and implications for dietary models of early hominins. Evolutionary Biology. 2008, roč. 35, s. 159 - 175.  
  69. SPONHEIMER, M.; LEE-THORP, J.; DE RUITER, D. J. Icarus, isotopes, and australopith diets. In UNGAR, P. Evolution of the Human Diet: The Known, the Unknown, and the Unknowable. [s. l.] : Oxford University Press, 2007. S. 132 - 149.
  70. LADEN, G.; WRANGHAM, R. The rise of hominids as an adaptive shift in fallback foods: plant underground storage organs (USOs) and australopith origins. Journal of Human Evolution. 2005, roč. 49, s. 482 - 498.  
  71. STEWART, K. H. Environmental change and hominin exploitation of C4-based resources in wetland/savanna mosaics. Journal of Human Evolution. 2014, roč. 77, s. 1 - 16.  
  72. GRINE, F. E., SPONHEIMER, M. J., UNGAR, P. S., LEE-THORP, J., TEAFORD, M. F. Dental microwear and stable isotopes inform the paleoecology of extinct hominins. American journal of physical anthropology. 2012, roč. 148, s. 285 - 317.  
  73. BOAZ, N. T. Paleoecology of early Hominidae in Africa. Kroeber Anthropological Society Papers. 1977, roč. 50, s. 37 - 62.  
  74. Rozdíly mezi robustními a gracilními australopitéky byly vysvětlovány i tak, že lehčeji stavěné druhy byly spíše všežravé s větší orientací na masitou stravu, zatímco robustní druhy se orientovaly výhradně na rostlinnou stravu.
  75. SPONHEIMER, M.; LEE-THORP, J.. Differential resource utilization by extant great apes and australopithecines: towards solving the C-4 conundrum. Comparative Biochemistry and Physiology. 2003, roč. A136, s. 27 - 34.  
  76. a b c MCPHERRON, S. P., ALEMSEGED, Z., MAREAN, C. W., WYNN, J. G., REED, D., GERAADS, D., BOBE, R., BÉARAT, H. A. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature. 2010, roč. 446, s. 857 - 860.  
  77. CROMPTON, R. H., VEREECKE, E. E., THORPE, S. K. S. Locomotion and posture from the common hominoid ancestor to fully modern hominins with special reference to the common panin/hominin ancestor. Journal of Anatomy. 2008, roč. 212, s. 501 – 543.  
  78. STERN, J. T.; SUSMAN, R. L.. The locomotor anatomy of Australopithecus afarensis. American Journal of Physical Anthropology. 1983, roč. 60, s. 279 - 317.  
  79. RICHMOND, B. G.; AIELLO, L. C.; WOOD, B. A. Early hominin limb proportions. Journal of Human Evolution. 2002, roč. 43, s. 529 - 548.  
  80. SUSSMAN, R. W.; HART, D. Modeling the Past: The Primatological Approach. In HENKE, W. C.; TATTERSALL, I. Handbook of palaeoanthropology 2. Berlín : Springer, 2007. S. 702 - 721.
  81. RAK, Y. Lucy's pelvic anatomy: its role in bipedal gait. Journal of Human Evolution. 1991, roč. 20, s. 283 - 290.  
  82. HÄUSLER, M.; SCHMID, P. Comparison of the pelvis of Sts 14 and AL 288–1: implications for birth and sexual dimorphism in australopithecines. Journal of Human Evolution. 1995, roč. 29, s. 363 - 383.  
  83. LOVEJOY, C. O. Evolution of human walking. Scientific American. 1988, roč. 259, s. 82 - 89.  
  84. RICHMOND, B. G.; JUNGERS, W. L. Size variation and sexual dimorphism in Australopithecus afarensis and living hominoids. Journal of Human Evolution. 1995, roč. 29, s. 229 - 245.  
  85. http://21stoleti.cz/2015/06/29/archeologove-objevili-noveho-predchudce-cloveka/ - Archeologové objevili nového předchůdce člověka

Literatura[editovat | editovat zdroj]

  • MAZÁK, V. Sága rodu Homo. Praha : Práce, 1986. 424 s.  
  • ROBERTSOVÁ, A. Evoluce: Příběh člověka. Praha : Knižní klub, 2012. 256 s.  
  • SVOBODA, J. Čas lovců: Aktualizované dějiny paleolitu. Brno : Akademické nakladatelství CERM, 2009. 298 s.  
  • SVOBODA, J. Předkové. Evoluce člověka. Praha : Academia, 2014. 480 s.  

Související články[editovat | editovat zdroj]

Vývoj člověka
Hominizace
Oldovan

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]