Archea: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Interaktivně procházet historii
← Přejít na předchozí porovnáníPřejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
m robot přidal: ast:Archaea
vlozeni prekladu, {{ve výstavbě|12 hodin}}
Řádek 1: Řádek 1:
{{ve výstavbě|12 hodin}}

{{ Taxobox
{{ Taxobox
| barva = gray
| barva = gray
Řádek 25: Řádek 27:
| měsíc = listopad
| měsíc = listopad
| ročník = 74
| ročník = 74
| číslo = 11}}</ref> V některých rysech jsou archea podobné [[bakterie|bakteriím]] (zejména stavbou buňky), ale [[genom]]em a některými [[metabolismus|metabolickými]] cestami jsou blízké [[eukaryota|eukaryotickým organismům]]. Tím tvoří jednu ze tří [[doména (biologie)|domén]] života, jako skupina se objevili již před 3 miliardami let.<ref>http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14782/</ref>
| číslo = 11}}</ref> V některých rysech jsou archea podobné [[bakterie|bakteriím]] (zejména stavbou buňky), ale [[genom]]em a některými [[metabolismus|metabolickými]] cestami jsou blízké [[eukaryota|eukaryotickým organismům]]. Tím tvoří jednu ze tří [[doména (biologie)|domén]] života, jako skupina se objevili již před 3 miliardami let. Mnohá archea jsou [[extrémofil]]ní, vyhledávají extrémní podmínky ([[gejzír]]y s horkou vodou, velmi slaná prostředí či sirné [[pramen]]y). Velikost buněk se u různých zástupců značně liší, obvykle se pohybuje od 0,1 do 15 mikrometrů, nicméně některé agregáty nebo vlákna mohou dosáhnout velikosti až 200 mikrometrů. Rozmnožují se [[binární dělení|binárním dělením]].


== Klasifikace ==
Mnohá archea jsou [[extrémofil]]ní, vyhledávají extrémní podmínky ([[gejzír]]y s horkou vodou, velmi slaná prostředí či sirné [[pramen]]y).<ref name="campbell">{{Citace monografie
===Počátky výzkumu===
| příjmení = Campbell
| jméno = Neil A.
| příjmení2 = Reece
| jméno2 = Jane B.
| titul = Biologie
| vydavatel = Computer press
| místo = Praha
| rok = 2006
| isbn =
| strany = 1332
}}</ref> Mnohé archea se však vyskytují v obrovském množství i v oceánu. <ref>{{citace periodika | příjmení = Karner ♀4 jméno = MB | příjmení2 = DeLong | jméno2 =EF | příjmení3 = Karl | jméno3 = DM |titul=Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean |periodikum=Nature |ročník=409 |číslo=6819 |strany=507–10 |rok=2001}}</ref>


Na začátku dvacátého století byli všechna [[prokaryota]] (dnes archea a [[bakterie]]) považováni na základě [[biochemie|biochemických]], [[morfologie|morfologických]] a [[fyziologie|fyziologických]] znaků za za stejnorodou skupinu organismů. Příkladem užívaných znaků bylo složení buněčné stěny, tvar a typ potravy. <ref>{{citace periodika |autor=Staley JT |titul=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |periodikum=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |ročník=361 |číslo=1475 |strany=1899&ndash;909 |rok=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914}}</ref> V roce 1965 byl navržen nový typ klasifikace<ref>{{citace periodika |autor=Zuckerkandl E, Pauling L |titul=Molecules as documents of evolutionary history |periodikum=J. Theor. Biol. |ročník=8 |číslo=2 |strany=357&ndash;66 |rok=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref>, který spočíval v zjišťování [[gen]]ových sekvencí nukleových kyselin daného organismu. Na základě genetického materiálu se totiž dá poznat, jaká prokaryota jsou si příbuznější více a jaká méně. Tento tzv. [[fylogeneze|fylogenetický]] typ systematiky je i dnes běžně užívanou metodou.
Velikost buněk se u různých zástupců značně liší, obvykle se pohybuje od 0,1 do 15 mikrometrů, nicméně některé agregáty nebo vlákna mohou dosáhnout velikosti až 200 mikrometrů. Rozmnožují se [[binární dělení|binárním dělením]].
[[Image:Grand prismatic spring.jpg|thumb|right|250px|Archaea were first detected in extreme environments, such as volcanic [[hot spring]]s.]]
Carl Woese a [[George E. Fox]] v roce [[1977]] na základě [[sekvenace]] tzv. [[rRNA]] (ribozomální RNA) vytvořili termín '''archebakterie''' pro popis organismů, které jsou fylogeneticky nezávislé na pravých [[bakterie|eubakteriích]] (Eubacteria).<ref>{{citace periodika|autor=Woese C, Fox G |titul=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |periodikum=Proc Natl Acad Sci USA |ročník=74 |číslo=11 |strany=5088&ndash;90 |rok=1977 |pmid=270744 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=270744 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088}}</ref> Dnes se pro archebakterie spíše používá taxon Archaea a pro tehdejší eubakterie se razí jednoduše termín bakterie, čímž se zdůrazňuje vzájemná nezávislost těchto skupin organismů. Tři skupiny života, tedy archea, bakterie a eukaryota, se často označují jako [[doména (biologie)|domény]].<ref>{{citace periodika |autor=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |titul=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=87 |číslo=12 |strany=4576&ndash;9 |rok=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576}}</ref>


Zpočátku se do nové domény řadili pouze [[methanogen]]ní prokaryota, především v duchu přesvědčení, že archea jsou organismy žijící jen v extrémních podmínkách (tzv. [[extrémofil]]ové), jako jsou horká vřídla či slaná jezera. Na konci dvacátého století se nicméně zjistilo, že to neplatí. Archea se totiž běžně vyskytují i na mnohem méně extrémních stanovištích, jako je [[půda (pedologie)|půda]] či [[mořská voda]].<ref name=DeLong>{{citace periodika |autor=DeLong EF |titul=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |periodikum=Curr. Opin. Genet. Dev. |ročník=8 |číslo=6 |strany=649&ndash;54 |rok=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref>. Archea zde byli objeveny pouhým získáváním vzorků [[nukleová kyselina|nukleových kyselin]] z prostředí a jejich podrobením [[polymerázová řetězová reakce|polymerázové řetězové reakci]], většinu archeí totiž neumíme kultivovat v laboratoři.<ref>{{citace periodika |autor=Theron J, Cloete TE |titul=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |periodikum=Crit. Rev. Microbiol. |ročník=26 |číslo=1 |strany=37&ndash;57 |rok=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=Schmidt TM |titul=The maturing of microbial ecology |periodikum=Int. Microbiol. |ročník=9 |číslo=3 |strany=217&ndash;23 |rok=2006 |pmid=17061212 |url=http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf}}</ref>
== Historie výzkumu a systematiky ==


===Současný přístup===
Tuto skupinu jako první na základě 16S [[rRNA]] (rRNA ribozomální podjednotky) identifikovali v roce [[1977]] [[Carl Woese]] a [[George Fox]].<ref name=woese77 /> Ve svém navrhovaném systému ji postavili pod jménem ''Archebacteria'' (archebakterie) na úroveň [[bakterie|eubakterií]] (dnes bakterie) a [[eukaryota|eukaryot]]. V roce 1990 Woese, [[Otto Kandler|Kandler]] a [[Mark Wheelis|Wheelis]] už použili název ''Archaea'' namísto ''Archebacteria'', aby název neodkazoval na nepříbuzné bakterie.<ref>{{citace periodika
[[Image:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|thumb|200px|left|The [[archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms|ARMAN]] are a new group of archaea recently discovered in [[acid mine drainage]]]]
| příjmení = Woese
| jméno = Carl
| příjmení2 = Kandler
| jméno2 = Otto
| příjmení3 = Wheelis
| jméno3 = Mark
| titul = Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya
| url = http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/87/12/4576
| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences
| ročník = 87
| číslo =
| rok = 1990
| měsíc = červen
}}</ref>


Klasifikace archeí je i dnes neustále v pohybu. Současné systémy se snaží seskupovat organismy na základě jejich skutečné příbuznosti.<ref name=Gevers>{{citace periodika |autor=Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, ''et al'' |titul=Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy |periodikum=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |ročník=361 |číslo=1475 |strany=1911&ndash;6 |rok=2006 |pmid=17062410 |doi=10.1098/rstb.2006.1915 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915}}</ref> Velkou roli v systematice hrají sekvence [[ribozomální RNA]], díky nimž příbuzenské vztahy můžeme odhalit.<ref name=Robertson/> Většina z těch nejznámějších archeí se dnes řadí do dvou kmenů, [[Euryarchaeota]] a [[Crenarchaeota]]. Přesto existují i další kmeny, například druh ''[[Nanoarchaeum equitans]]'', objevený v roce 2003, je klasifikován v samostatném kmeni [[Nanoarchaeota]].<ref>{{citace periodika |autor=Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. |titul=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont. |periodikum=Nature |ročník=417 |číslo=6884 |strany=27&ndash;8 |rok=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a}}</ref> Pro hrstku neobvyklých [[termofil]]ních archeí se zase zavedl kmen [[Korarchaeota]], pravděpodobně příbuzný kmeni Crenarchaeota.<ref>{{citace periodika |autor=Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR |titul=Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=93 |číslo=17 |strany=9188&ndash;93 |rok=1996 |pmid=8799176 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176 |doi=10.1073/pnas.93.17.9188}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=Elkins JG, Podar M, Graham DE, ''et al'' |titul=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=105 | číslo=23 |strany=8102–7 |rok=2008 |měsíc=June |pmid=18535141 |doi=10.1073/pnas.0801980105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141}}</ref> Nedávno (2006) objevená archea, tzv. [[ARMAN]] (Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms), jsou rovněž skupinou s nevyjasněnou systematikou.<ref>{{citace periodika |autor=Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. |titul=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science |periodikum=Science |ročník=314 |číslo=6884 |strany=1933 – 1935 |rok=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602}}</ref>
== Vznik a vývoj archeí ==


Kontroverzní jsou snahy zařazovat archea do jednotlivých [[druh (biologie)|druhů]]. Zatímco např. živočišné druhy jsou snadnou definovatelné na základě schopnosti se rozmnožovat pouze s příslušníky svého druhu<ref>{{citace periodika |autor=de Queiroz K |titul=Ernst Mayr and the modern concept of species |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=102 Suppl 1 |strany=6600&ndash;7 |rok=2005 |pmid=15851674 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674 |doi =10.1073/pnas.0502030102}}</ref>, u archeí se nevyskytuje [[pohlavní rozmnožování]] a jednotlivé buňky si mezi sebou často [[horizontální genový transfer|horizontálně vyměňují]] genetický materiál. V rámci výzkumu rodu ''[[Ferroplasma]]'' bylo navrhnuto, aby se druh definoval jako skupina jedinců, kteří mají velmi podobné genomy a zřídka u nich dochází k horizontální výměně genetické informace s jinými druhy.<ref>{{citace periodika |autor=Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF |titul=Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma |periodikum=Genetics |ročník=177 |číslo=1 |strany=407&ndash;16 |rok=2007 |pmid=17603112 |url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112 |doi =10.1534/genetics.107.072892}}</ref> Podle jiných studií však probíhá značná výměna DNA i mezi jednotlivými druhy.<ref>{{citace periodika |autor=Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF |titul=Searching for species in haloarchaea |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=104 |číslo=35 |strany=14092&ndash;7 |rok=2007 |pmid=17715057 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057 |doi =10.1073/pnas.0706358104 }}</ref> Vše naznačuje, že klasifikace archeí na druhy má pochybný praktický smysl.<ref>{{citace periodika |autor=Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA |titul=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |periodikum=Genome Res. |ročník=15 |číslo=7 |strany=954&ndash;9 |rok=2005 |pmid=15965028 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 |doi =10.1101/gr.3666505}}</ref>
O archeích a jejich [[evoluce|evoluci]] se dozvídáme více až v posledních letech. Podle [[třídoménový systém|třídoménového systému]] jsou Bacteria, Archaea a Eukaryota tři základní linie života, které se velmi brzy vyvinuly z raného [[progenot]]a.<ref>{{citace periodika |autor=Woese CR, Gupta R |titul=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |periodikum=Nature |ročník=289 |číslo=5793 |strany=95–6 |rok=1981}}</ref> Zatímco toto dělení je dnes běžně užívané, někteří biologové se domnívají, že linie archeí a [[eukaryota|eukaryot]] vznikly ze některých specializovaných [[bakterie|bakterií]].<ref>{{cite journal |authr=Gupta RS |titul=The natural evolutionary relationships among prokaryotes |periodikum=Crit. Rev. Microbiol. |ročník=26 |číslo=2 |strany=111–31 |rok=2000 |pmid=10890353}}</ref> Jednou možností je, že [[poslední společný předek|posledním společným předkem]] bakterií a archeí byl nemetanogenní [[termofil]].<ref>{{cite journal |autor=Gribaldo S, Brochier-Armanet C |title=The origin and evolution of Archaea: a state of the art |periodikum=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |ročník=361 |číslo=1470 |strany=1007-22 |rok=2006 |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/}}</ref> Mnohé genetické studie naznačují, že archea jsou blízce příbuzné eukaryotickým organismům a podle některých studií jsou eukaryota blízce příbuzné archeální říši ''[[Euryarchaeota]]'' Naopak v genomech bakterií (např. druhu ''[[Thermotoga maritima]]'') jsou nalézány geny typické pro archea, zdá se, že je to díky [[horizontální výměna genetické informace|horizontální výměně genetické informace]]<ref>{{citace periodika |autor=Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, ''et al'' |titul=Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima |periodikum=Nature |ročník=399 |číslo=6734 |strany=323–9 |rok=1999}}</ref>
<!--
Some have suggested that eukaryotes arose through fusion of an archaean and eubacterium, which became the nucleus and [[cytoplasm]], which accounts for various genetic similarities but runs into difficulties explaining cell structure.<ref>{{cite journal |author=Lake JA. |title=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |journal=Nature |volume=331 |issue=6152 |pages=184-6 |year=1988 |pmid=3340165}}</ref> However, a recent large scale phylogenetic analysis of the structure of proteins encoded in almost 200 completely sequenced genomes showed that the origin of Archaea is much more ancient and that the archaeal lineage may represent the most ancient that exists on earth.<ref name=Wang/> In fact, the study shows that the ancestor of all life had a proteome with a rather complex collection of protein structures, many of which are widely spread in modern metabolism. Single gene [[sequencing]] for [[systematics]] has led to whole [[genome sequencing]]; by March, 2008, 49 archaeal genomes have been completed with 34 in progress.<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/lproks.cgi Complete Microbial Genomes] NCBI Entrez Genome Project database</ref>


Naše znalosti o diverzitě archeí jsou dnes ještě kusé, a tak nemůžeme s jistotou odhadnout počet jejích „druhů“.<ref name=Robertson>{{citace periodika |autor=Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR |titul=Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea |periodikum=Curr. Opin. Microbiol. |ročník=8 |číslo=6 |strany=638&ndash;42 |rok=2005 |pmid=16236543}}</ref> Odhady hovoří až o 18-23 archeálních kmenech, z nich jsme však dosud schopni kultivovat jen osm kmenů. To, že velkou většinou z hypotetických kmenů známe pouze z jedné rRNA sekvence, napovídá, že diverzita archeí je ještě zastřená tajemstvím.<ref>{{citace periodika |autor=Hugenholtz P |titul=Exploring prokaryotic diversity in the genomic era |periodikum=Genome Biol. |ročník=3 |číslo=2 |strany=REVIEWS0003 |rok=2002 |pmid=11864374 |url=http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |doi =10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 }}</ref>
In 1998, Woese described a novel hypothesis that posits that during early life on earth, horizontal gene transfer within a common "colony" dominated the evolutionary process, eventually giving rise to the division into the three domains, where vertical gene transfer became dominant.<ref>{{cite journal |author=Woese C |title=The universal ancestor |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=95 |issue=12 |pages=6854–9 |year=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502}}</ref> According to Woese, this combination of horizontal and vertical gene transfer could explain the differing pictures of the evolutionary history of Archaea, Bacteria and Eukaryotes that are given by analyses that examine different genes; since although the set of genes within the genomes of a species will be inherited as a group in modern organisms, these genes might not have been inherited together in the past. Instead genomes could have been assembled by the free exchange of genes between the members of an ancestral community of ancient organisms.


==Vznik a vývoj==
-->
== Vzhled ==


Archea je starodávná forma života, některé jejich [[fosílie]] jsou až 3,5&nbsp;miliardy let staré<ref>{{citace periodika |autor=Schopf J |titul=Fossil evidence of Archaean life |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf |periodikum=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |ročník=361 |číslo=1470 |strany=869&ndash;85 |rok=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834}}</ref>. Zbytky lipidů, které pravděpodobně patřily archebakterii či [[eukaryota|eukaryotickému]] organismu, se datují do doby před 2,7&nbsp;miliardami lety<ref>{{citace periodika |autor=Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE |titul=Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes |periodikum=Science |ročník=285 |číslo=5430 |strany=1033&ndash;6 |rok=1999 |pmid=10446042 |doi=10.1126/science.285.5430.1033}}</ref>, jiné nálezy podobného typu z Grónska jsou staré údajně až 3,8&nbsp;miliardy let.<ref>{{citace periodika |příjmení=Hahn |jméno=Jürgen |spoluautoři=Pat Haug |rok=1986 |titul=Traces of Archaebacteria in ancient sediments |periodikum=System Applied Microbiology |ročník=7 |číslo=Archaebacteria '85 Proceedings |strany=178&ndash;83}}</ref> Archea tak mohou být nejstarší linií života na Zemi.<ref name=Wang>{{citace periodika |autor=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |titul=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |periodikum=Genome Res. |ročník=17 |číslo=11 |strany=1572&ndash;85 |rok=2007 |pmid=17908824 |doi=10.1101/gr.6454307}}</ref>
Buňky archeí dosahují velikosti v rozmezí 0,1-15 [[μm]].<ref name=Bergey /> Z těchto důvodů se pozorují především pod [[elektronový mikroskop|elektronovým mikroskopem]].<ref name=berkeley> http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm.html</ref> Známe velké množství tvarových modifikací, [[koky]], [[tyčinky (bakterie)|tyčinky]], spirály či ploché destičky. <ref name=Bergey>{{citace monografie |titul=Bergey’s Manual® of Systematic Bacteriology |příjmení=Krieg |jméno=Noel |rok=2005 |vydavatel=Springer |místo=USA}}</ref> Buňky mohou mít i [[bičík]], který slouží k pohybu, značně se však od bakteriálního odlišuje. Pokud mají bičíků více, zpravidla bývají umístěny na jedné straně buňky. <ref name=berkeley />


[[Image:Collapsed tree labels simplified.png|thumb|400px|right|[[Phylogenetic tree]] showing the relationship between the archaea and other forms of life. [[Eukaryote]]s are colored red, archaea green and [[bacteria]] blue. Adapted from Ciccarelli ''et al.''.<ref>{{citace periodika |autor=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |titul=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |periodikum=Science |ročník=311 |číslo=5765 |strany=1283&ndash;7 |rok=2006 |pmid=16513982 |doi=10.1126/science.1123061}}</ref>]]
[[Buněčná stěna]] archeí postrádá [[peptidoglykan]] (na rozdíl od bakterií) a oproti bakteriím i eukaryotům jsou jejich [[membrána (buňka)|membrány]] složeny z [[etherlipidy|etherlipidů]] (a nikoliv [[esterlipid]]ů).


Zatímco Woese se přikláněl k tomu, že archea, bakterie a eukaryota reprezentují každý samostatnou větev života<ref>{{citace periodika |autor=Woese CR, Gupta R |titul=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |periodikum=Nature |ročník=289 |číslo=5793 |strany=95&ndash;6 |rok=1981 |pmid=6161309 |doi=10.1038/289095a0}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=Woese C |titul=The universal ancestor |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=95 |číslo=12 |strany=6854&ndash;9 |rok=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854}}</ref> někteří vědci se domnívají, že archea a eukaryota vznikly jen z jedné skupiny bakterií.<ref>{{citace periodika |autor=Gupta RS |titul=The natural evolutionary relationships among prokaryotes |periodikum=Crit. Rev. Microbiol. |ročník=26 |číslo=2 |strany=111&ndash;31 |rok=2000 |pmid=10890353 |doi=10.1080/10408410091154219}}</ref>
== Systematika ==


Vztah mezi doménami archea a eukaryota nejsou zcela vyjasněné. Na základě některých podobností jsou mnohdy tyto dvě skupiny dávány do souvislosti. Zdá se, že se dnešní eukaryota vyvinuly z archebakterie.<ref>{{citace periodika |autor=Gouy M, Li WH |titul=Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree |periodikum=Nature |ročník=339 |číslo=6220 |strany=145&ndash;7 |rok=1989 |měsíc=May |pmid=2497353 |doi=10.1038/339145a0}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV |titul=The deep archaeal roots of eukaryotes |periodikum=Mol. Biol. Evol. |rok=2008 |měsíc=May |pmid=18463089 |doi=10.1093/molbev/msn108 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1}}</ref> Také proto je dnes za nelegitimní pro přirozenou klasifikaci považován termín [[prokaryota]], který seskupuje archa a bakterie do jedné vývojové skupiny.<ref name=PMID8177167>{{citace periodika |autor=Woese CR |titul=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |periodikum=Microbiol. Rev. |ročník=58 |číslo=1 |strany=1&ndash;9 |rok=1994 |měsíc=March |pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167}}</ref> Naopak byl vytvořen taxon [[Neomura]], který klasifikuje společně archa a eukaryota a znázorňuje tak jejich evoluční blízkost. Objev genů u některých bakterií, které jsou podobné těm archeálním, sice činí situaci méně přehlednou, ale vysvětluje se horizontálním přenosem genetické informace.<ref>{{citace periodika |autor=Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, ''et al'' |titul=Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima |periodikum=Nature |ročník=399 |číslo=6734 |strany=323&ndash;9 |rok=1999 |pmid=10360571 |doi=10.1038/20601}}</ref>
Archea mají blíže k [[Eukaryota|eukaryotům]], než k bakteriím, a bývají s nimi spojovány do nadřazené skupiny [[Neomura]]. Doména archea (Archaea) se rozděluje na několik říší, založených na studiu [[rRNA|ribozomální RNA]]<ref>http://trishul.sci.gu.edu.au/~bharat/courses/ss13bmm/archaea.html</ref>:


==Stavba==
* [[Crenarchaeota]] — [[hypertermofil]]ní druhy
* [[Euryarchaeota]] — [[methanogenní archea|methanogenní]] a [[halofil]]ní druhy
* [[Korarchaeota]] — hypertermofilové


=== Velikost a tvar buněk ===
Archea se často dělí i z fyziologického hlediska, jako jsou například tyto čtyři skupiny:<ref name=rosypal>{{citace monografie | příjmení = Rosypal | jméno = Stanislav | odkaz na autora = Stanislav Rosypal | titul = Nový přehled biologie | rok = 2003 | vydavatel = Scientia | strany = 797 }}</ref>
[[Image:Relative scale.svg|thumb|250px|left|The sizes of prokaryotic cells relative to other cells and biomolecules.]]
Velikost individuální archeální buňky se pohybuje od 0.1&nbsp;[[μm]] do více než 15&nbsp;μm v průměru. Mimo rozmanitou velikost je pestrá i přehlídka tvarů — archea mohou být kokovité, tyčinkovité, spirálovité i ploché.<ref name=Bergey/> Rod ''[[Sulfolobus]]'' se vyznačuje atypickými nepravidelnými buňkami s množstvím laloků, ''[[Thermofilum]]'' má buňky jehlovitého tvaru, ''[[Thermoproteus]]'' a ''[[Pyrobaculum]]'' mají tvar téměř [[obdélník]]ovitý.<ref>{{citace elektronické monografie | autor = Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. | rok = 1997 | url = http://tolweb.org/Crenarchaeota/9 Crenarchaeota | titul = Crenarchaeota, The Tree of Life Web Project}}</ref> ''[[Haloquadra walsbyi]]'' je dokonce plochá a čtvercová.<ref name=Walsby1980>{{citace periodika |autor=Walsby, A.E. |rok=1980 |titul=A square bacterium |periodikum=Nature |ročník=283 |číslo=5742 |strany=69&ndash;71 |doi=10.1038/283069a0}}</ref> Na vzniku těchto neobvyklých tvarů se pravděpodobně podílí buněčná stěna a [[cytoskeleton]], který je u archeí ještě málo známý.<ref>{{citace periodika |autor=Hixon WG, Searcy DG |titul=Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts |periodikum=BioSystems |ročník=29 |číslo=2–3 |strany=151&ndash;60 |rok=1993 |pmid=8374067 |doi=10.1016/0303-2647(93)90091-P}}</ref>


Některá archea tvoří agregáty či vlákna skládající se z více buněk. Tyto uskupení mohou dosahovat délky až 200&nbsp;μm na délku<ref name=Bergey/> a tyto vláknité organismy mohou být důležitými členy kompaktních mikrobiálních společenstev ([[biofilm]])<ref>{{citace periodika |autor=Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P |titul=Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases |periodikum=Nat. Rev. Microbiol. |ročník=2 |číslo=2 |strany=95&ndash;108 |rok=2004 |pmid=15040259 |doi=10.1038/nrmicro821}}</ref> Zajímavé mnohobuněčné kolonie tvoří archea rodu ''[[Pyrodictium]]'', u nichž buňky tvoří dlouhé tenké trubičky (cannulae), jež je tak spojují do jediné husté kolonie.<ref>{{citace periodika |autor=Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R |titul=Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography |periodikum=J. Struct. Biol. |ročník=141 |číslo=1 |strany=34&ndash;42 |rok=2003 |pmid=12576018 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847702005816 |doi=10.1016/S1047-8477(02)00581-6}}</ref> Extrémním případem agregace však nesporně je ''[[Thermococcus coalescens]]'', u níž dochází až k úplné fúzi buněk za vzniku jediné buňky značné velikosti.<ref>{{citace periodika |autor=Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, ''et al'' |titul=Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount |periodikum=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |ročník=55 |číslo=Pt 6 |strany=2507&ndash;14 |rok=2005 |měsíc=November |pmid=16280518 |doi=10.1099/ijs.0.63432-0 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16280518}}</ref>
* extrémně [[halofil]]ní archea
* archea produkující [[metan]]
* [[hypertermofil]]ní archea
* archea bez [[buněčná stěna|buněčné stěny]]


===Struktury na povrchu buněk===
== Metabolismus ==


[[Image:Archaea membrane.svg|thumb|right|300px|Membrane structures. '''Top''': an archaeal phospholipid, '''1''' isoprene sidechain, '''2''' ether linkage, '''3''' L-glycerol, '''4''' phosphate moieties. '''Middle''': an bacterial and eukaryotic phospholipid: '''5''' fatty acid, '''6''' ester linkage, '''7''' D-glycerol, '''8''' phosphate moieties. '''Bottom''': '''9''' lipid bilayer of bacteria and eukaryotes, '''10''' lipid monolayer of some archaea.]]
Archea se podobají bakteriím v mnoha ohledech, ovšem zásadně se od nich odlišují v [[transkripce (proteosyntéza)|transkripci]] a [[translace|translaci]], dvou základních procesech buněčného života, v nichž se naopak podobají organismům [[Eukaryota|eukaryotním]].


Struktury na povrchu buněk archeí mohou připomínat bakterie. Také archea totiž mají [[cytoplazmatická membrána|cytoplazmatickou membránu]] a kolem ní [[buněčná stěna|buněčnou stěnu]].<ref name=Thomas/> V celkové struktuře se dají připodobnit k [[grampozitivní bakterie|grampozitivním bakteriím]], jelikož mají jedinou plazmatickou membránu i buněčnou stěnu a postrádají [[periplazmatický prostor]]. Výjimkou z pravidla je archebakterie rodu ''[[Ignicoccus]]'', který naopak periplazmatický prostor má, a ten navíc obsahuje [[membránový váček|membránové váčky]] (vezikuly) a je uzavřen vnější membránou.<ref>{{citace periodika |autor=Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H |titul=The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon |periodikum=Archaea |ročník=1 |číslo=1 |strany=9&ndash;18 |rok=2002 |měsíc=March |pmid=15803654 |url=http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf}}</ref>
[[DNA]] archeí obsahuje na rozdíl od bakterií [[intron]]y a během transkripce používá „eukaryotické“ [[iniciační faktor|iniciační]] a [[elongační faktor|elongační faktory]], při translaci se zase u nich prosazují [[TATA]]-vázající proteiny a [[TFIIB]] jako u eukaryot.{{Fakt?}} [[tRNA|TRNA]] je některými vlastnostmi unikátní napříč celým stromem života, některé její vlastnosti jsou bližší eukaryotům, více než bakteriím. <ref name=berkeley />


Chemická stavba archeálních membrán je však na rozdíl od jejich obecné struktury poměrně unikátní a liší se od membrán ostatních forem života, jako jsou [[bakterie]] a [[eukaryota]].<ref name=Koga/> U všech tří skupin se sice buněčné membrány skládají z [[fosfolipid]]ů, které se skládají z hydrofilní a hydrofobní části, ale fosfolipidy archeí jsou v několika směrech neobvyklé. Zaprvé, zatímco fosfolipidy archeí jsou složené z glycerol-[[ether]][[lipid]]ů, bakterie a eukaryota mají v membráně především glycerol-[[ester]]lipidy.<ref>{{citace periodika |autor=De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A |titul=Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids |periodikum=Microbiol. Rev. |ročník=50 |číslo=1 |strany=70&ndash;80 |rok=1986 |pmid=3083222 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222}}</ref> [[Etherová vazba|Etherové vazby]] archeí jsou stabilnější, což může přispívat ke skutečnosti, že archea jsou schopné žít v extrémních teplotách a v [[kyselost|kyselých]] a [[zásaditost|zásaditých]] prostředích.<ref>{{citace periodika |autor=Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN |titul=Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress |periodikum=Front. Biosci. |ročník=5 |číslo= |strany=D813&ndash;20 |rok=2000 |měsíc=září |pmid=10966867 |url=http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm}}</ref> Také lipidové „ocásky“ vykazují odlišnosti, u archeí jsou tvořené především [[izopren]]em,<ref>{{citace periodika |autor=Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA |titul=Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota |periodikum=J. Lipid Res. |ročník=43 |číslo=10 |strany=1641&ndash;51 |rok=2002 |měsíc=October |pmid=12364548 |url=http://www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548}}</ref> u ostatních organismů jsou hlavní chemickou složkou [[mastné kyseliny]]. Izopreny jsou větvené a opět stabilnější za vyšších teplot.<ref>{{citace periodika |autor=Koga Y, Morii H |titul=Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects |periodikum=Biosci. Biotechnol. Biochem. |ročník=69 |číslo=11 |strany=2019&ndash;34 |rok=2005 |měsíc=November |pmid=16306681 |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf}}</ref> Archea se liší i samotným typem glycerolu: archea mají jiný [[prostorový izomer]] této molekuly, než ostatní organismy. Ten má mírně odlišné chemické vlastnosti a z této skutečnosti se dá usuzovat na velmi odlišný enzymový aparát v porovnání s ostatními doménami života.<ref name=Koga>{{citace periodika |autor=Koga Y, Morii H |titul=Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations |periodikum=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |ročník=71 |číslo=1 |strany=97&ndash;120 |rok=2007 |pmid=17347520 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520 |doi =10.1128/MMBR.00033-06}}</ref> U některých archeí se namísto klasické fosfolipidové dvouvrstvy vyskytuje jen jednovrstvá membrána. Na takto stavěné membráně jsou ocásky fosfolipidových molekul přiložena k sobě, čímž v podstatě vzniká jediná molekula s dvěma polárními konci. Archea s tímto typem membrány jsou zřejmě odolnější k nepřízním životního prostředí.<ref>{{citace periodika |autor=Hanford MJ, Peeples TL |titul=Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications |periodikum=Appl. Biochem. Biotechnol. |ročník=97 |číslo=1 |strany=45–62 |rok=2002 |měsíc=January |pmid=11900115}}</ref> Konkrétně je například [[acidofil]]ní archea rodu ''[[Ferroplasma]]'' schopná odolávat nízkému [[kyselost|pH]].<ref>{{citace periodika |autor=Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF |titul=Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid |periodikum=Extremophiles |ročník=8 |číslo=5 |strany=411–9 |rok=2004 |měsíc=October |pmid=15258835}}</ref>
== Výskyt ==

Většina archeí má kolem své cytoplazmatické membrány rovněž [[buněčná stěna|buněčnou stěnu]]. Výjimkou jsou rody ''[[Thermoplasma]]'' a ''[[Ferroplasma]]'', jež ji nemají.<ref>{{citace periodika |autor=Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, ''et al'' |titul=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |periodikum=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |ročník=50 Pt 3 |strany=997&ndash;1006 |rok=2000 |měsíc=May |pmid=10843038 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038}}</ref> Ačkoliv obecně není struktura a stavba archeální buněčné stěny vysloveně unikátní, vykazuje určité odlišnosti. Mnohé archea mají ve své stěně určité povrchové proteiny, tvořící tzv. [[S-vrstva|S-vrstvu]].<ref>{{citace periodika |autor=Sára M, Sleytr UB |titul=S-Layer proteins |periodikum=J. Bacteriol. |ročník=182 |číslo=4 |strany=859&ndash;68 |rok=2000 |pmid=10648507 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507 |doi=10.1128/JB.182.4.859-868.2000}}</ref> Tato vrstva zajišťuje ochranu před chemickými i mechanickými vlivy.<ref name=Kandler1998>{{citace periodika | autors=Kandler, O.; König, H. |rok=1998 |titul=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |periodikum=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |ročník=54 |číslo=4 |strany=305&ndash;308 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf}}</ref>

Archea mají poměrně často také [[bičík]]. Ten pracuje na podobném principu, jako bičík bakteriální, tzn. díky rotaci struktury na bázi bičíku, která je poháněna [[protonový gradient|protonovým gradientem]]. Na druhou stranu vykazuje archeální bičík odlišnosti ve stavbě a vývoji.<ref name=Thomas>{{citace periodika |autor=Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF |titul=The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure |periodikum=FEMS Microbiol. Rev. |ročník=25 |číslo=2 |strany=147&ndash;74 |rok=2001 |pmid=11250034 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x}}</ref> Bakteriální bičík se totiž pravděpodobně vyvinul z [[sekreční systém|sekrečního systému typu III]], zatímco archeální má podle nedávné studie svůj prapůvod spíše v určitém typu bakteriálního [[pilus]]u.<ref>{{citace periodika |autor=Ng SY, Chaban B, Jarrell KF |titul=Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications |periodikum=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |ročník=11 |číslo=3–5 |strany=167&ndash;91 |rok=2006 |pmid=16983194 |doi=10.1159/000094053}}</ref> Význam má skutečnost, že u bakterií bičík přirůstá od vrchu, zatímco u archeí odspodu.<ref>{{citace periodika |autor=Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF |titul=Prokaryotic motility structures |periodikum=Microbiology (Reading, Engl.) |ročník=149 |číslo=Pt 2 |strany=295&ndash;304 |rok=2003 |měsíc=February |pmid=12624192 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12624192 |doi=10.1099/mic.0.25948-0}}</ref>

===Protoplast===

Stavbou svého [[protoplast]]u (obsahu buněk) jsou archea výrazně srovnatelné s bakteriemi. To je také řadí mezi organismy prokaryotického typu. Neobsahují totiž žádné [[buněčná membrána|membránou]] obalené [[Buněčné organely a struktury|organely]].<ref name=PMID8177167/> Přesto se samozřejmě některé struktury v [[cytosol]]u vyskytují. Zásadní funkci v [[Proteosyntéza|syntéze proteinů]] zaujímají [[ribozom]]y, drobné struktury složené z [[rRNA]] a proteinů. Ribozomy jsou u archeí i bakterií menší než u eukaryot a na základě tzv. [[sedimentační koeficient|sedimentačního koeficientu]] označujeme jejich malou podjednotku za 30[[Svedberg|S]] a velkou za 50S. Sedimentační koeficient celého prokaryotického ribozomu je pak 70S.<ref name=rosypal>{{citace monografie | příjmení = Rosypal | jméno = Stanislav | odkaz na autora = Stanislav Rosypal | titul = Nový přehled biologie | rok = 2003 | vydavatel = Scientia | strany = 797 }}</ref> Další podstatnou součástí protoplastu je [[DNA]] uspořádaná v [[nukleoid]]u a v [[plazmid]]ech (viz kapitola [[archea#genetika|genetika]]).

==Metabolismus==

[[Image:Bacteriorhodopsin.png|thumb|right|Bacteriorhodopsin from ''[[Halobacterium salinarum]]''. The retinol [[cofactor (biochemistry)|cofactor]] and residues involved in proton transfer are shown as [[ball-and-stick model]]s.<ref>Based on [http://www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=1FBB PDB 1FBB]. Data published in {{citace periodika |autor=Subramaniam S, Henderson R |titul=Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin |periodikum=Nature |ročník=406 |číslo=6796 |strany=653–7 |rok=2000 |měsíc=August |pmid=10949309 |doi=10.1038/35020614}}</ref>]]
Spektrum metabolických pochodů je u archeí skutečně pestré. Užívají mnoho různých zdrojů energie. [[Chemotrofie|Chemotrofní]] archea využívají k získávání energie buď anorganických ([[litotrofie|litotrofové]]) či organických ([[organotrofie|organotrofové]]) sloučenin, oproti tomu [[fototrofie|fototrofové]] využívají energie slunečního záření. Mnoho základních metabolických drah je však velmi podobných těm, jež známe u jiných forem života. Důležité je [[buněčné dýchání]]. [[Glykolýza]] (rozklad cukrů) je například mírně modifikována, ale princip zůstává stejný. Také [[citrátový cyklus|Krebsův cyklus]] je u mnoha archeí stejný, jako u ostatních domén.<ref name=Zillig>{{citace periodika |autor=Zillig W |titul=Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria |periodikum=Curr. Opin. Genet. Dev. |ročník=1 |číslo=4 |strany=544&ndash;51 |rok=1991 |měsíc=December |pmid=1822288}}</ref> Tyto podobnosti pravděpodobně odráží ranou evoluci života jako takového a existenci [[LUCA|společného předka]] živých organismů.<ref>{{citace periodika |autor=Romano A, Conway T |titul=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |periodikum=Res Microbiol |ročník=147 |číslo=6–7 |strany=448&ndash;55 |rok=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref>

První možností jsou anorganické látky ([[síra]], [[amoniak]]), které slouží jako zdroj energie u tzv. [[litotrofie|litotrofů]], včetně [[nitrifikace|nitrifikačních]], [[metanogeneze|metanogenních]] druhů a [[anaerobní]]ch archeí, jež oxidují [[metan]].<ref name=valentine>{{citace periodika |autor=Valentine DL |titul=Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea |periodikum=Nat. Rev. Microbiol. |ročník=5 |číslo=4 |strany=316&ndash;23 |rok=2007 |pmid=17334387 |doi=10.1038/nrmicro1619}}</ref> Metanogeni patří zejména do skupiny [[Euryarchaeota]] a vyznačují se specifickým typem metabolismu, při němž vzniká [[metan]]. Tento proces se odehrává například ve vhodných podmínkách v bažinaté půdě. Metanogeneze je pravděpodobně velmi prastarým způsobem získávání energie.<ref>{{citace periodika |autor=Koch A |titul=How did bacteria come to be? |periodikum=Adv Microb Physiol |ročník=40 |strany=353&ndash;99 |rok=1998 |pmid=9889982}}</ref> Akceptorem elektronů je v tomto případě [[oxid uhličitý]]. Za pomoci unikátních koenzymů ([[koenzym M]], [[metanofuran]]), je oxidován [[vodík]].<ref>{{citace periodika |autor=DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS |titul=Unusual coenzymes of methanogenesis |periodikum=Annu. Rev. Biochem. |ročník=59 |strany=355&ndash;94 |rok=1990 |pmid=2115763 |doi=10.1146/annurev.bi.59.070190.002035}}</ref> Akceptorem elektronů však nemusí být jen CO<sub>2</sub>, nýbrž také [[alkohol]]y, [[kyselina octová]] či [[kyselina mravenčí|mravenčí]]. Mnohé z těchto reakcí probíhají u druhů [[střevní mikroflóra|střevní mikroflóry]] některých živočichů. U [[acetotrofie|acetotrofních]] archeí z řádu [[Methanosarcinales]] dokonce probíhá přímo rozklad kyseliny octové na metan a oxid uhličitý (za vzniku [[bioplyn]]u).<ref>{{citace periodika |autor=Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, ''et al'' |titul=Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass |periodikum=Syst. Appl. Microbiol. |rok=2008 |měsíc=May |pmid=18501543 |doi=10.1016/j.syapm.2008.02.003}}</ref> Zajímavou skupinou jsou archea, které fixují uhlík ([[autotrofie]]), a to pomocí energie z anorganických látek.<ref name=Bryant />

Jiným typem metabolismu archeí je [[fototrofie]], při níž se využívá k získávání energie [[sluneční záření|slunečního záření]]. Tento proces je však vždy tzv. anoxygenní, tedy na rozdíl od [[fotosyntéza|fotosyntézy]] u rostlin u něj nevzniká kyslík.<ref name=Schafer>{{citace periodika |autor=Schäfer G, Engelhard M, Müller V |titul=Bioenergetics of the Archaea |periodikum=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |ročník=63 |číslo=3 |strany=570&ndash;620 |rok=1999 |měsíc=September |pmid=10477309 |pmc=103747 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10477309}}</ref> Ve skutečnosti totiž neznáme žádné fotosyntetizující archea, pravé fotosyntetizující organismy totiž nejen přeměňují sluneční energii na energii chemickou, ale rovněž ji využívají i k fixaci uhlíku.<ref name=Bryant>{{citace periodika |autor=Bryant DA, Frigaard NU |titul=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated |periodikum=Trends Microbiol. |ročník=14 |číslo=11 |strany=488&ndash;96 |rok=2006 |měsíc=November |pmid=16997562 |doi=10.1016/j.tim.2006.09.001}}</ref> Fototrofní archea však vyrábí jen makroergické sloučeniny, jako je [[adenosintrifosfát|ATP]]. U archeí z třídy [[Halobacteria]] probíhá klasická fotofosforylace, tedy transport iontů přes buněčnou membránu za účelem výroby ATP. Jako přenašeče slouží například [[bakteriorodopsin]] a [[halorodopsin]].<ref name=Bergey/>

==Genetika==

[[Genetický materiál|Genetickým materiálem]] archeí je obvykle jediný, cirkulární řetězec [[DNA]].<ref name=Allers/> Jeho velikost se pohybuje od 5&nbsp;751&nbsp;492&nbsp;párů [[nukleová báze|bází]] u druhu ''[[Methanosarcina acetivorans]]'',<ref>{{citace periodika |autor=Baliga NS, Bonneau R, Facciotti MT, ''et al'' |titul=Genome sequence of Haloarcula marismortui: a halophilic archaeon from the Dead Sea |periodikum=Genome Res. |ročník=14 |číslo=11 |strany=2221&ndash;34 |rok=2004 |pmid=15520287 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15520287
|doi =10.1101/gr.2700304}}</ref> až po pouhých 490&nbsp;885 párů bází archeona ''[[Nanoarchaeum equitans]]''. Genom druhého jmenovaného druhu je jedním z nejmenších studovaných vůbec (menší má jen bakterie ''[[Carsonella ruddii]]''<ref>{{citace periodika |autor=Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M |titul=The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella |periodikum=Science |ročník=314 |číslo=5797 |strany=267 |rok=2006}}</ref>) a obsahuje pouze 537 protein kódujících [[gen]]ů.<ref>{{citace periodika |autor=Waters E, Hohn MJ, Ahel I, ''et al'' |titul=The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=100 |číslo=22 |strany=12984&ndash;8 |rok=2003 |pmid=14566062 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062
|doi =10.1073/pnas.1735403100}}</ref> Dalším nositelem genetické informace jsou [[plazmid]]y. Mohou být [[Horizontální přenos genetické informace|horizontálně]] šířeny procesem obdobným [[konjugace (biologie)|konjugaci bakterií]].<ref>{{citace periodika |autor=Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W |titul=A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating |periodikum=J. Bacteriol. |ročník=177 |číslo=15 |strany=4417&ndash;26 |rok=1995 |pmid=7635827 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7635827}}</ref><ref name=SotaTop>{{citace monografie |chapterurl=http://www.horizonpress.com/pla|autor=Sota M; Top EM|rok=2008|chapter=Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids|titul=Plasmids: Current Research and Future Trends|vydavatel=Caister Academic Press|id=[http://www.horizonpress.com/pla ISBN 978-1-904455-35-6]}}</ref>

Archea mají v porovnání s ostatními doménami života značné odlišnosti v genomu (posloupnosti bází). Udává se, že až 15&nbsp;% proteinů kódovaných u archeí je pro ně zcela unikátních a nevyskytuje se u bakterií ani eukaryot. Přesto u většiny těchto genů neznáme jejich funkci<ref>{{citace periodika |autor=Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR |titul=An archaeal genomic signature |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=97 |číslo=7 |strany=3304&ndash;8 |rok=2000 |pmid=10716711 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10716711 |doi =10.1073/pnas.050564797}}</ref>, jen o několika z nich víme, že se účastní procesu [[metanogeneze]]. Naopak známe množství genů, které jsou společné napříč všemi třemi doménami života — ty se účastní zejména [[transkripce (DNA)|transkripce]], [[translace]] a metabolismu [[nukleotid]]ů.<ref name=Gaasterland/> U archeí je též známý jev, při němž se geny podobné funkce vyskytují ve vzájemné blízkosti v rámci řetězce DNA.<ref name=Gaasterland>{{citace periodika |autor=Gaasterland T |titul=Archaeal genomics |periodikum=Curr. Opin. Microbiol. |ročník=2 |číslo=5 |strany=542&ndash;7 |rok=1999 |pmid=10508726 |doi=10.1016/S1369-5274(99)00014-4}}</ref>

Procesy transkripce a translace jsou obecně příbuznější těm, které probíhají u eukaryot, než jejich bakteriálním obdobám. Patrná je zejména vzájemná podobnost eukaryotické a archeální [[RNA polymeráza|RNA polymerázy]] a [[ribozom]]ů těchto skupin.<ref name=Allers>{{citace periodika |autor=Allers T, Mevarech M |titul=Archaeal genetics - the third way |periodikum=Nat. Rev. Genet. |ročník=6 |číslo=1 |strany=58&ndash;73 |rok=2005 |pmid=15630422 |doi=10.1038/nrg1504}}</ref> Archeální RNA polymeráza má podobné uspořádání [[transkripční faktor|hlavních transkripčních faktorů]], které řídí vazbu polymerázy na [[promotor]], jako mají eukaryota. Na druhou stranu mnohé jiné transkripční faktory upomínají spíše na bakterie.<ref>{{citace periodika |autor=Aravind L, Koonin EV |titul=DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea |periodikum=Nucleic Acids Res. |ročník=27 |číslo=23 |strany=4658&ndash;70 |rok=1999 |pmid=10556324 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10556324 |doi=10.1093/nar/27.23.4658}}</ref> [[Posttranskripční modifikace]] sice probíhají, ale vzhledem k tomu, že většina genů neobsahuje introny, jsou mnohem jednodušší než u eukaryot. Introny se však vyskytují u genů kódujících archeální [[tRNA]] a [[rRNA]].<ref>{{citace periodika |autor=Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA |titul=Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution |periodikum=Trends Biochem. Sci. |ročník=22 |číslo=9 |strany=326&ndash;31 |rok=1997 |měsíc=September |pmid=9301331}}</ref> a vzácně u několika protein kódujících genů.<ref>{{citace periodika |autor=Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, ''et al'' |titul=Introns in protein-coding genes in Archaea |periodikum=FEBS Lett. |ročník=510 |číslo=1-2 |strany=27&ndash;30 |rok=2002 |měsíc=January |pmid=11755525}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, ''et al'' |titul=Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease |periodikum=Biochem. Biophys. Res. Commun. |ročník=346 |číslo=3 |strany=1024&ndash;32 |rok=2006 |měsíc=August |pmid=16781672 |doi=10.1016/j.bbrc.2006.06.011}}
</ref>

==Rozmnožování==

Archea se rozmnožují výhradně [[nepohlavní rozmnožování|nepohlavně]], a to [[binární dělení|binárním dělením]], [[Fragmentace (biologie)|fragmentací]] či [[pučení]]m. Všichni potomci jednoho archeona mají tedy víceméně stejný genetický materiál ([[meióza]] neprobíhá).<ref name=Bergey>{{citace monografie |titul=Bergey’s Manual® of Systematic Bacteriology |last=Krieg |first=Noel |rok=2005 |vydavatel=Springer |location=USA |isbn=978-0-387-24143-2 |strany=21&ndash;6}}</ref> Buněčné dělení u archeí následuje jako jedna z fází [[buněčný cyklus|buněčného cyklu]] poté, co se replikuje DNA a oddělí se dceřiné „chromozomy“. <ref name=Bernander>{{citace periodika |autor=Bernander R |titul=Archaea and the cell cycle |periodikum=Mol. Microbiol. |ročník=29 |číslo=4 |strany=955&ndash;61 |rok=1998 |pmid=9767564 |doi=10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x}}</ref> Detaily buněčného cyklu jsou na základě studií rodu ''[[Sulfolobus]]'' podobné jak bakteriálním, tak eukaryotním obdobám. Ve srovnání s bakteriemi, kde replikace probíhá jen z jednoho místa, u archeí je těchto míst zpravidla více. Také příslušné [[DNA polymeráza|DNA polymerázy]] jsou podobné spíše eukaryotním DNA polymerázám.<ref>{{citace periodika |autor=Kelman LM, Kelman Z |titul=Multiple origins of replication in archaea |periodikum=Trends Microbiol. |ročník=12 |číslo=9 |strany=399&ndash;401 |rok=2004 |pmid=153371581 |doi=10.1016/j.tim.2004.07.001}}</ref> Na druhou stranu mnohé proteiny řídící buněčné dělení a také stavba [[Septum (cytologie)|septa]] při dělení buněk jsou spíše podobné svým bakteriálním ekvivalentům.<ref name=Bernander/>

U archeí nebyla objevena tvorba [[spora (bakterie)|spor]] v bakteriologickém slova smyslu.<ref>{{citace periodika |autor=Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J |titul=Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes) |periodikum=Arch. Microbiol. |ročník=182 |číslo=2–3 |strany=182&ndash;92 |rok=2004 |pmid=15340788 |doi=10.1007/s00203-004-0696-y}}</ref> Přesto některá ''[[Haloarchaea]]'' střídají několik rozdílných morfologických typů buněk, včetně tlustostěnných struktur, které odolávají vysokému [[osmotický tlak|osmotickému tlaku]] v [[halofil]]ních biotopech. Ty se však nedají považovat za rozmnožovací útvary.<ref>{{citace periodika |autor=Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. |titul=Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria |periodikum=Arch. Microbiol. |ročník=156 |číslo=5 |strany=344&ndash;49 |rok=1991 |doi=10.1007/BF00248708}}</ref>

==Ekologie==
===Stanoviště===
[[Soubor:Colourful Thermophilic Archaebacteria Stain in Midway Geyser Basin.jpg|thumb|Zástupci archeí v oblasti [[Yellowstonský národní park|Yellowstonského národního parku]]]]
[[Soubor:Colourful Thermophilic Archaebacteria Stain in Midway Geyser Basin.jpg|thumb|Zástupci archeí v oblasti [[Yellowstonský národní park|Yellowstonského národního parku]]]]
Archea jsou adaptovány k životu na různých stanovištích a hrají velmi důležitou roli v globálním ekosystému,<ref name=DeLong/> neboť mimo jiné tvoří až 20&nbsp;% celkové [[biomasa|biomasy]] na Zemi.<ref>{{citace periodika |autor=DeLong EF, Pace NR |titul=Environmental diversity of bacteria and archaea |periodikum=Syst. Biol. |ročník=50 |číslo=4 |strany=470&ndash;8 |rok=2001 |pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> Kdysi byly považovány výlučně za obyvatele extrémních stanovišť ([[extrémofil]]ové)<ref name=valentine/>, dnes však známe velké množství [[mezofil]]ních druhů, které žijí například v [[mokřad]]ech, [[odpadní voda|odpadních vodách]], [[oceán]]ech a v [[půda (pedologie)|půdě]].<ref name=DeLong/> Ve světovém oceánu jsou archea významnou složkou planktonu<ref name=Karner>{{citace periodika |autor=Karner MB, DeLong EF, Karl DM |titul=Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean |periodikum=Nature |ročník=409 |číslo=6819 |strany=507&ndash;10 |rok=2001 |pmid=11206545 |doi=10.1038/35054051}}</ref> a mohou zde činit až 40&nbsp;% veškeré [[mikroorganismus|mikrobiální]] [[biomasa|biomasy]]. Jen malý počet těchto mořských druhů byl však vypěstován v [[čistá kultura|čisté kultuře]]<ref>{{citace periodika |autor=Giovannoni SJ, Stingl U. |titul=Molecular diversity and ecology of microbial plankton |periodikum=Nature |ročník=427 |číslo=7057 |strany=343&ndash;8 |rok=2005 |pmid=16163344 |doi=10.1038/nature04158 }}</ref> a následkem toho jsou naše znalosti o ekologické roli archeí v moři jen útržkovité.<ref>{{citace periodika |autor=DeLong EF, Karl DM |titul=Genomic perspectives in microbial oceanography |periodikum=Nature |ročník=437 |číslo=7057 |strany=336&ndash;42 |rok=2005 |měsíc=September |pmid=16163343 |doi=10.1038/nature04157}}</ref> Jedna z mála studií však například ukazuje, že jsou některá mořská [[Crenarchaeota]] schopna [[nitrifikace]] a mohou být důležitým článkem v [[koloběh dusíku|koloběhu dusíku]] v moři.<ref>{{citace periodika |autor =Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. |titul=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon |periodikum=Nature |ročník=437 |číslo=7057 |strany=543&ndash;6 |rok=2005 |pmid=16177789 |doi=10.1038/nature03911}}</ref>
Mnoho archeí osídluje různá extrémní [[stanoviště]]. Některé z nich snesou teploty nad 100 stupňů Celsia a byly nalezeny ve vroucích [[gejzír]]ech nebo ve vroucích sopečných pramenech na mořském dně. Další druhy se mohou specializovat na extrémně slané, kyselé či zásadité [[biotop]]y. [[Methanogenní archebakterie]] lze nalézt v [[trávící trakt|trávicím traktu]] člověka, dřevokazných termitů etc. Není známo, že by způsobovaly nějaké choroby. Další druhy jsou kosmopolitní a nacházejí se po celém světě ve vodě, vzduchu i půdě.


Přesto jsou i extrémofilní archea zajímavou skupinou, která se dá rozdělit do čtyř základních fyziologických skupin. Jsou to [[halofil]]ové (v slané vodě), [[termofil]]ové (ve vysoké teplotě), [[alkalofil]]ové (v zásaditém prostředí) a [[acidofil]]ové (v kyselém prostředí).<ref name=Pikuta/> Tyto skupiny však dnes již primárně neslouží ke klasifikaci archeí do taxonomických skupin a některá archea můžeme zařadit do několika těchto skupin zároveň. Halofilní druhy archeí, jako je rod ''[[Halobacterium]]'', žijí v extrémně slaném prostředí (slaná jezera, atp.), a to zejména tehdy, přesahuje-li [[salinita]] 20–25%.<ref name=valentine/> Termofilní archea rostou v teplotách nad 45&nbsp;°C, jichž bývá dosaženo například v horkých [[vřídlo|vřídlech]] a navíc bývají vyčleňováni hypertermofilové, kteří mají optimum v teplotách vyšších než 80&nbsp;°C.<ref>{{citace monografie |titul=Brock Biology of Microorganisms | rok=2006| autor=Madigan MT, Martino JM | edition=11th ed. |strany=136 |vydavatel=Pearson |isbn=0-13-196893-9}}</ref> Archeon jménem [[Strain 121]] roste při teplotách kolem 121&nbsp;°C, což je vůbec nejvyšší zjištěná teplota, v níž se může organismus množit.<ref>{{citace periodika |autor=Cowen DA |titul=The upper temperature of life—where do we draw the line? |periodikum=Trends Microbiol. |ročník=12 |číslo=2 |strany=58&ndash;60 |rok=2004 |měsíc=February |pmid=15040324}}</ref> Studie ukazují i na existenci [[psychrofil]]ních archeí, tedy druhů, které vyhledávají velmi nízké teploty, a to například na dně chladných moří včetně okolí [[Antarktida|Antarktidy]].<ref>{{citace periodika |autor=Teske A, Sørensen KB |titul=Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? |periodikum=ISME J |ročník=2 |číslo=1 |strany=3&ndash;18 |rok=2008 |měsíc=January |pmid=18180743 |doi=10.1038/ismej.2007.90}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F |titul=Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front |periodikum=FEMS Microbiol. Ecol. |ročník=36 |číslo=2–3 |strany=193&ndash;202 |rok=2001 |měsíc=July |pmid=11451524}}</ref> Další archea, alkalofilové a acidofilové, rostou v prostředí s extrémním [[kyselost|pH]].<ref name=Pikuta>{{citace periodika |autor=Pikuta EV, Hoover RB, Tang J |titul=Microbial extremophiles at the limits of life |periodikum=Crit. Rev. Microbiol. |ročník=33 |číslo=3 |strany=183&ndash;209 |rok=2007 |pmid=17653987 |doi=10.1080/10408410701451948}}</ref> Jedním z nejextrémnějších příkladů acidofilie je ''[[Picrophilus torridus]]'', který žije v pH&nbsp;0, tedy v podobném pH, jaké má 1,2[[molární koncentrace|molární]] [[kyselina sírová]].<ref>{{citace periodika |autor=Ciaramella M, Napoli A, Rossi M |titul=Another extreme genome: how to live at pH 0 |periodikum=Trends Microbiol. |ročník=13 |číslo=2 |strany=49&ndash;51 |rok=2005 |měsíc=February |pmid=15680761 |doi=10.1016/j.tim.2004.12.001}}</ref> Na základě těchto vlastností se spekulovalo o existenci [[mimozemský život|mimozemského života]]<ref>{{citace periodika |autor=Javaux EJ |titul=Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond |periodikum=Res. Microbiol. |ročník=157 |číslo=1 |strany=37&ndash;48 |rok=2006 |pmid=16376523 |doi=10.1016/j.resmic.2005.07.008}}</ref> například na Marsu.<ref>{{citace periodika |autor=Nealson KH |titul=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |periodikum=Orig Life Evol Biosph |ročník=29 |číslo=1 |strany=73&ndash;93 |rok=1999 |měsíc=January |pmid=11536899 |url=http://www.kluweronline.com/art.pdf?issn=0169-6149&ročník=29&page=73}}</ref> Dokonce se uvažuje o tom, že by mohly mikroorganismy podobného typu být mezi planetami přenášeny díky [[meteorit]]ům.<ref>{{citace periodika |autor=Davies PC |titul=The transfer of viable microorganisms between planets |periodikum=Ciba Found. Symp. |ročník=202 |strany=304&ndash;14; discussion 314–7 |rok=1996 |pmid=9243022}}</ref>
== Odkazy ==


===Role v koloběhu živin===

Archea jsou také významnou součástí [[geobiochemický cyklus|geobiochemických cyklů]] prvků, jako je [[uhlík]], [[dusík]] a [[síra]]. Přestože mnohé aktivity jsou životně důležité pro správné fungování [[ekosystém]]u, ojediněle také ještě zhoršují změny, které člověk napáchal v životním prostředí.

V [[koloběh dusíku|koloběhu dusíku]] se zapojují archea nejen do rozkladných procesů, které zpravidla dusík z ekosystému odstraňují (například [[denitrifikace]] či [[buněčné dýchání|respirace]] za pomoci [[dusičnany|dusičnanů]]), ale i do procesů, které dusík činí přístupným pro živé organismy ([[fixace dusíku]] a [[asimilace]] dusičnanů).<ref>{{citace periodika |autor=Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C |titul=Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea |periodikum=Microbiology (Reading, Engl.) |ročník=150 |číslo=Pt 11 |strany=3527&ndash;46 |rok=2004 |měsíc=November |pmid=15528644 |doi=10.1099/mic.0.27303-0 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/150/11/3527?view=long&pmid=15528644}}</ref> V oceánech se účastní archea přeměny [[amoniak]]u a [[dusitany|dusitanů]] na elementární dusík, tedy procesu zvaného [[anammox]].<ref>{{citace periodika |autor=Op den Camp HJ, Kartal B, Guven D, ''et al'' |titul=Global impact and application of the anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) bacteria |periodikum=Biochem. Soc. Trans. |ročník=34 |číslo=Pt 1 |strany=174&ndash;8 |rok=2006 |měsíc=February |pmid=16417514 |doi=10.1042/BST0340174}}</ref> V půdě se účastní archea [[oxidace]] amoniaku za vzniku dusitanů.<ref>{{citace periodika |autor=Leininger S, Urich T, Schloter M, ''et al'' |titul=Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils |periodikum=Nature |ročník=442 |číslo=7104 |strany=806&ndash;9 |rok=2006 |měsíc=August |pmid=16915287 |doi=10.1038/nature04983}}</ref>

Do [[koloběh síry|koloběhu síry]] se zapojují archea, které oxidují sloučeniny síry a uvolňují ji tak z hornin. Následkem toho se stává tento prvek dostupným k asimilaci jinými organismy. Někdy však mohou taková archea (jako ''[[Sulfolobus]]'' způsobit svými metabolickými pochody ničit životní prostředí tím, že jako odpadní produkt vylučují [[kyselina sírová|kyselinu sírovou]].<ref>{{citace periodika |autor=Brock TD, Gustafson J |titul=Ferric iron reduction by sulfur- and iron-oxidizing bacteria |periodikum=Appl. Environ. Microbiol. |ročník=32 |číslo=4 |strany=567&ndash;71 |rok=1976 |měsíc=October |pmid=825043 |pmc=170307 |url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=825043}}</ref>

V [[koloběh uhlíku|koloběhu uhlíku]] jsou zásadní [[metanogeneze|metanogeni]], tedy producenti [[metan]]u. Schopnost těchto archeí odstraňovat [[vodík]] z organických látek v [[sediment]]ech, [[mokřad]]ech a [[čistička odpadních vod|čističkách odpadních vod]] je důležitá v [[mineralizace|rozkladu]] těchto látek.<ref>{{citace periodika |autor=Schimel J |titul=Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=101 |číslo=34 |strany=12400&ndash;1 |rok=2004 |měsíc=August |pmid=15314221 |pmc=515073 |doi=10.1073/pnas.0405075101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15314221}}</ref> Druhou stranou mince je skutečnost, že metan je významný [[skleníkový plyn]], zodpovědný z 18&nbsp;% za [[skleníkový efekt]].<ref>{{Citace elektronické monografie | titul= EDGAR 3.2 Fast Track 2000 | url= http://www.mnp.nl/edgar/model/v32ft2000edgar/ | datum přístupu= 2008-06-26 }}</ref> a právě metanogenní archea jsou hlavním zdrojem emisí metanu do prostředí.<ref name="Trace Gases">{{citace webu|url=http://www.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/134.htm#4211|titul=Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets|work=Climate Change 2001|vydavatel=United Nations Environment Programme}}</ref>

===Ekologické vztahy s jinými organismy===
[[Image:Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg|thumb|right|Methanogenic archaea form a [[symbiosis]] with [[termite]]s.]]
Ekologie rozeznává několik druhů ekologických vztahů ([[symbióza|symbiózy]] v širším slova smyslu), a to zejména [[mutualismus]], [[komenzálismus]] a [[parazitismus]]. V současné době věda nezná žádného [[parazit]]ický či [[patogen]]ní druh z domény archea, přestože takový parazit není vyloučen.<ref>{{citace periodika |autor=Eckburg P, Lepp P, Relman D |titul=Archaea and their potential role in human disease |periodikum=Infect Immun |ročník=71 |číslo=2 |strany=591&ndash;6 |rok=2003 |pmid=12540534 |doi=10.1128/IAI.71.2.591-596.2003}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T |titul=Pathogenic archaea: do they exist? |periodikum=Bioessays |ročník=25 |číslo=11 |strany=1119&ndash;28 |rok=2003 |pmid=14579252 |doi=10.1002/bies.10354}}</ref> Přesto některé studie naznačují souvislost mezi výskytem některých [[metanogen]]ních archeí v ústech a [[Parodontitida|paradontózou]].<ref>{{citace periodika |autor=Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D |titul=Methanogenic Archaea and human periodontal disease |periodikum=Proc Natl Acad Sci U S A |ročník=101 |číslo=16 |strany=6176&ndash;81 |rok=2004 |pmid=15067114 |doi=10.1073/pnas.0308766101}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP |titul=Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections |periodikum=J. Clin. Microbiol. |ročník=44 |číslo=4 |strany=1274&ndash;82 |rok=2006 |měsíc=April |pmid=16597851 |pmc=1448633 |doi=10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006 |url=http://jcm.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16597851}}</ref> Také ''[[Nanoarchaeum equitans]]'' může být parazitický, jelikož dokáže žít pouze v buňkách archebakterie ''[[Ignicoccus hospitalis]]''<ref>{{citace periodika |autor=Waters E, Hohn MJ, Ahel I, ''et al'' |titul=The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=100 |číslo=22 |strany=12984&ndash;8 |rok=2003 |měsíc=October |pmid=14566062 |pmc=240731 |doi=10.1073/pnas.1735403100 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062}}</ref> a pravděpodobně jí neposkytuje žádné výhody.<ref>{{citace periodika |autor=Jahn U, Gallenberger M, Paper W, ''et al'' |titul=Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea |periodikum=J. Bacteriol. |ročník=190 |číslo=5 |strany=1743&ndash;50 |rok=2008 |měsíc=March |pmid=18165302 |doi=10.1128/JB.01731-07 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18165302}}</ref>

Naopak známe mnoho oboustranně výhodných, tedy mutualistických vztahů. Příkladem jsou vztahy mezi [[prvoci|prvoky]] a metanogenními archebakteriemi v trávicí soustavě [[přežvýkavec|přežvýkavců]] a [[termiti|termitů]].<ref name=Chaban>{{citace periodika |autor=Chaban B, Ng SY, Jarrell KF |titul=Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary |periodikum=Can. J. Microbiol. |ročník=52 |číslo=2 |strany=73&ndash;116 |rok=2006 |měsíc=February |pmid=16541146 |doi=10.1139/w05-147}}</ref> V těchto anaerobních podmínkách vzniká při rozkladu celulózy symbiotickými prvoky velké množství vodíku, který snižuje efektivitu dalších rozkladných reakcí. Snižování efektivnosti rozkladu zamezují metanogenní archea, která vodík metabolizují. Jedná se tedy o oboustranně výhodný vztah, při němž jeden mikroorganismus tráví odpadní produkty organismu druhého.<ref>{{citace periodika |autor=Schink B |titul=Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation |periodikum=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |ročník=61 |číslo=2 |strany=262&ndash;80 |rok=1997 |měsíc=June |pmid=9184013 |pmc=232610 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=232610&blobtype=pdf}}</ref> U některých druhů prvoků (např. ''[[Plagiopyla frontata]]'') se dokonce archea usadili přímo v buňce prvoka a zde, v organele zvané hydrogenozom, metabolizují vodík na metan.<ref name=Lange2005>{{citace periodika |autor=Lange, M.; Westermann, P.; Ahring, B.K. |rok=2005 |titul=Archaea in protozoa and metazoa |periodikum=Applied Microbiology and Biotechnology |ročník=66 |číslo=5 |strany=465&ndash;474}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, ''et al'' |titul=Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates |periodikum=Mol. Biol. Evol. |ročník=17 |číslo=2 |strany=251&ndash;8 |rok=2000 |měsíc=February |pmid=10677847 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10677847}}</ref> Nalézána jsou i archea žijící uvnitř mnohobuněčných organismů. Příkladem je archeon ''[[Cenarchaeum symbiosum]]'', který žije uvnitř těla [[houbovci|houbovce]] ''[[Axinella mexicana]]''.<ref name=Preston1996>{{citace periodika |rok=1996 |titul=A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov. |periodikum=Proc Natl Acad Sci USA |ročník=93 |číslo=13 |strany=6241&ndash;6246 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=39006 |autor=Preston, C.M.; Wu, K.Y.; Molinski, T.F.; Delong, E.F. |doi =10.1073/pnas.93.13.6241 |pmid =8692799}}</ref>

Známe i mnoho komenzálických archeí. Příkladem je nejčastější archeon v [[střevní mikroflóra|lidském střevě]], ''[[Methanobrevibacter smithii]]'', který představuje asi desetinu všech prokaryotických organismů ve střevě.<ref>{{citace periodika |autor=Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, ''et al'' |titul=Diversity of the human intestinal microbial flora |periodikum=Science (periodikum) |ročník=308 |číslo=5728 |strany=1635&ndash;8 |rok=2005 |měsíc=June |pmid=15831718 |pmc=1395357 |doi=10.1126/science.1110591 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15831718}}</ref> Ve skuetčnosti není vyloučeno, že tato archea mají mutualistickou povahu a že podobně jako například u termitů pomáhají trávit potravu.<ref>{{citace periodika |autor=Samuel BS, Gordon JI |titul=A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=103 |číslo=26 |strany=10011&ndash;6 |rok=2006 |měsíc=June |pmid=16782812 |pmc=1479766 |doi=10.1073/pnas.0602187103}}</ref> Kolonie archeí nacházíme i na širokém spektru jiných organismů, jako jsou [[korál]]y<ref>{{citace periodika |autor=Wegley, L.; Yu, Y.; Breitbart, M.; Casas, V.; Kline, D.I.; Rohwer, F. |rok =2004 |titul =Coral-associated Archaea |periodikum =Marine Ecology Progress Series |ročník =273 |strany =89–96 |url =http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf}}</ref> či [[rhizosféra]] rostlin.<ref>{{citace periodika |autor=Chelius MK, Triplett EW |titul=The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L |periodikum=Microb. Ecol. |ročník=41 |číslo=3 |strany=252&ndash;63 |rok=2001 |měsíc=April |pmid=11391463 |doi=10.1007/s002480000087}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM |titul=Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots |periodikum=Environ. Microbiol. |ročník=2 |číslo=5 |strany=495&ndash;505 |rok=2000 |měsíc=October |pmid=11233158}}</ref>

[[Image:RT8-4.jpg|thumb|200px|left|''[[Sulfolobus]]'' infected with the DNA virus STSV1.<ref>{{citace periodika |autor=Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L |titul=Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features |periodikum=J. Virol. |ročník=79 |číslo=14 |strany=8677&ndash;86 |rok=2005 |pmid=15994761 |url=http://jvi.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15994761 |doi =10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005}}</ref> Bar is 1&nbsp;[[Micrometre|micrometer]].]]

Do kategorie ekologických vztahů patří i skutečnost, že archea mohou být infikována dvouvláknovými [[DNA virus|DNA viry]], které jsou virologicky zcela unikátní. Tyto viry dosahují různých neobvyklých tvarů, mohou připomínat lahev, zahnutou tyčinku či kapku.<ref>{{citace periodika |autor=Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA |titul=Viruses of the Archaea: a unifying view |periodikum=Nat. Rev. Microbiol. |ročník=4 |číslo=11 |strany=837&ndash;48 |rok=2006 |pmid=17041631 |doi=10.1038/nrmicro1527}}</ref> Tyto viry byly studovány zejména u [[termofil]]ních archeí z řádů [[Sulfolobales]] and [[Thermoproteales]].<ref>{{citace periodika |autor=Prangishvili D, Garrett RA |titul=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses |periodikum=Biochem. Soc. Trans. |ročník=32 |číslo=Pt 2 |strany=204&ndash;8 |rok=2004 |pmid=15046572 |url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm |doi=10.1042/BST0320204}}</ref> Archea se proti [[viróza|virové nákaze]] brání například [[RNA interference|RNA interferencí]].<ref>{{citace periodika |autor=Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E |titul=Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements |periodikum=J. Mol. Evol. |ročník=60 |číslo=2 |strany=174&ndash;82 |rok=2005 |pmid=15791728 |doi=10.1007/s00239-004-0046-3}}</ref><ref>{{citace periodika |autor=Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV |titul=A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action |periodikum=Biol. Direct |ročník=1 |strany=7 |rok=2006 |pmid=16545108 |doi=10.1186/1745-6150-1-7}}</ref>

==Význam v technologiích a průmyslu==

Archea mají nezanedbatelný význam pro člověka i v technologiích a průmyslových odvětví. Mnohá extrémofilní archea jsou například zdrojem enzymů, které umí pracovat i v drsných podmínkách prostředí, k nimž jsou právě tato archea přizpůsobena.<ref>{{citace periodika |autor=Breithaupt H |titul=The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry |periodikum=EMBO Rep. |ročník=2 |číslo=11 |strany=968&ndash;71 |rok=2001 |pmid=11713183 |doi =10.1093/embo-reports/kve238}}</ref><ref name=Egorova>{{citace periodika |autor=Egorova K, Antranikian G |titul=Industrial relevance of thermophilic Archaea |periodikum=Curr. Opin. Microbiol. |ročník=8 |číslo=6 |strany=649&ndash;55 |rok=2005 |pmid=16257257}}</ref> Příkladem užití enzymů je archeální [[DNA polymeráza]], jíž se používá jako katalyzátoru v procesu [[polymerázová řetězové reakce|polymerázové řetězové reakce]] (způsob, jak namnožit DNA). V potravinářském průmyslu našly své místo enzymy [[amyláza|amylázy]], [[galaktosidáza|galaktosidázy]] a [[pululanáza]], izolované z archeí rodu ''[[Pyrococcus]]'' — při teplotě přesahující bod varu si stále zachovávají svou katalytickou funkci a mohou se použít k výrobě potravin (např. [[mléko|mléka]] a [[syrovátka|syrovátky]] s nízkým obsahem cukru [[laktóza|laktózy]]).<ref>{{citace periodika |autor=Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A |titul=Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing |periodikum=Crit Rev Food Sci Nutr |ročník=46 |číslo=3 |strany=197&ndash;205 |rok=2006 |pmid=16527752 |doi=10.1080/10408690590957296}}</ref> Tyto enzymy jsou také odolné vůči organickým rozpouštědlům a díky tomu se mohou používat i v průmyslu chemickém.<ref name=Egorova/>

Ačkoliv archeální enzymy své místo v průmyslu již našly, samotná archea se však napojují do biotechnologických procesů jen velmi omezeně. Přesto se výjimky najdou: metanogenní archea se užívají v biologickém odbourávání látek v rámci [[čistička odpadních vod|čištění odpadních vod]] jako součást technologického procesu [[anaerobní digesce]]. Zde mohou právě archea sloužit k produkci [[bioplyn]]u.<ref>{{citace periodika |autor=Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M |titul=Perspectives on biotechnological applications of archaea |periodikum=Archaea |ročník=1 |číslo=2 |strany=75&ndash;86 |rok=2002 |pmid=15803645 |url=http://archaea.ws/archive/pdf/ročník1/číslo2/1-75.pdf}}</ref> V hornictví možná najdou své místo archea, která jsou schopná vyextrahovat [[zlato]], [[kobalt]] a [[měď]] z hornin.<ref>{{citace periodika |autor=Norris PR, Burton NP, Foulis NA |titul=Acidophiles in bioreactor mineral processing |periodikum=Extremophiles |ročník=4 |číslo=2 |strany=71&ndash;6 |rok=2000 |pmid=10805560 |doi=10.1007/s007920050139}}</ref>

U některých archeí byly objeveny látky s [[antibiotikum|antibiotickým]] účinkem, tzv. [[archaeocin]]y, a panuje přesvědčení, že jich u archeí existují stovky dalších (především u ''[[Haloarchaea]]'' a rodu ''[[Sulfolobus]]''.<ref>{{citace periodika |autor=O'Connor EM, Shand RF |titul=Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics |periodikum=J. Ind. Microbiol. Biotechnol. |ročník=28 |číslo=1 |strany=23&ndash;31 |rok=2002 |měsíc=January |pmid=11938468 |doi=10.1038/sj/jim/7000190}}</ref> Tyto sloučeniny pravděpodobně mají zcela jiné mechanismy účinku, než dodnes známá antibiotika. Překážku však zatím představuje problém s kultivací archeí.<ref>{{citace monografie | autor = Shand RF; Leyva KJ | chapter = Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country | editor = Blum P (ed.) | titul = Archaea: New Models for Prokaryotic Biology | vydavatel = Caister Academic Press | rok = 2008 | isbn = 978-1-904455-27-1}}</ref>

== Odkazy ==
{{Sisterlinks
| commons = Category:Archaea
| wikt = archeon
| b =
| s =
| q =
| species = Archaea
}}
=== Reference ===
=== Reference ===
{{překlad|en|Archaea}}
{{překlad|en|Archaea|224392951}}
<references/>
<references/>

=== Literatura ===

;česky
{{pahýl část}}

;anglicky
* {{citace monografie |autor=Howland, John L. |titul=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |location=Oxford |vydavatel=Oxford University Press |rok=2000 |isbn=0-19-511183-4}}
* {{citace monografie |autor=Martinko JM, Madigan MT |titul=Brock Biology of Microorganisms |edition =11th ed. |vydavatel=Prentice Hall |location=Englewood Cliffs, N.J |rok=2005 |isbn=0-13-144329-1}}
* {{citace monografie |autor=Garrett RA, Klenk H |titul=Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology |vydavatel=WileyBlackwell |rok=2005 |isbn=1-40-514404-1}}
* {{citace monografie |autor=Cavicchioli R |titul=Archaea: Molecular and Cellular Biology |vydavatel=American Society for Microbiology |rok=2007 |isbn=1-55-581391-7}}
* {{citace monografie |autor =Blum P (editor) |titul =Archaea: New Models for Prokaryotic Biology |vydavatel=Caister Academic Press |rok=2008 |isbn=978-1-904455-27-1}}
* {{citace monografie |autor=Lipps G |rok=2008 |chapter=Archaeal Plasmids|titul=Plasmids: Current Research and Future Trends |vydavatel=Caister Academic Press |isbn=978-1-904455-35-6}}


=== Externí odkazy ===
=== Externí odkazy ===
* {{en}} [http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html Úvod k archeím, univerzita Berkeley]
* {{en}} [http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html Úvod k archeím, univerzita Berkeley]


* [http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology]
[[Kategorie:Bakteriologie]]
* [http://www.microeco.unizh.ch/uni/kurs/mikevol03/scinews/ASM_news_69_2003_503.pdf Oceans of Archaea] - E.F. DeLong, ''ASM News'', 2003
[[Kategorie:Archea |Archea ]]

'''Classification'''
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2157&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock NCBI taxonomy parge on Archaea]
* [http://tellapallet.com/tree_of_life.htm Tree of Life illustration showing how Archaea relates to other lifeforms]
* [http://berkeley.edu/news/media/releases/2006/12/21_microbes.shtml Shotgun sequencing finds nanoorganisms] - discovery of the ARMAN group of archaea

'''Genomics'''
* [http://archaea.ucsc.edu/ Browse any completed archaeal genome at UCSC]
* [http://img.jgi.doe.gov/cgi-bin/pub/main.cgi?section=TaxonList&page=lineageMicrobes&domain=Archaea Comparative Analysis of Archaeal Genomes] (at [[United States Department of Energy|DOE's]] [[Integrated Microbial Genomes System|IMG system]])

[[Kategorie:Archea| ]]
[[Kategorie:Prokaryota]]
[[Kategorie:Prokaryota]]


Verze z 28. 7. 2008, 19:30

ikona
Tato stránka je právě ve výstavbě nebo prochází rozsáhlou přestavbou
Jste zváni, abyste s touto činností pomohli vlastními editacemi. Vyhledejte v historii vkladatele, nebo nahlédněte do diskuse, pokud se chcete seznámit s jeho představou o budoucí koncepci stránky. Pokud stránku právě editujete, zvláště v případě, že editace trvá jen krátkou dobu, použijte raději šablonu {{Pracuje se}}, abyste zabránili editačním konfliktům.
Tato šablona je určena pro užití v řádu dní. Pokud již uplynula vyžádaná lhůta 12 hodin od jejího vložení, neváhejte šablonu odstranit.
Jak číst taxoboxArchea
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
DoménaArchea (Archaea)
Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Říše
Sesterská skupina
Eukaryota
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Archea (Archaea, dříve archebakterie) je rozsáhlá skupina prokaryotických a jednobuněčných organismů, jejíž existence byla poprvé zveřejněna roku 1977.[1] V některých rysech jsou archea podobné bakteriím (zejména stavbou buňky), ale genomem a některými metabolickými cestami jsou blízké eukaryotickým organismům. Tím tvoří jednu ze tří domén života, jako skupina se objevili již před 3 miliardami let. Mnohá archea jsou extrémofilní, vyhledávají extrémní podmínky (gejzíry s horkou vodou, velmi slaná prostředí či sirné prameny). Velikost buněk se u různých zástupců značně liší, obvykle se pohybuje od 0,1 do 15 mikrometrů, nicméně některé agregáty nebo vlákna mohou dosáhnout velikosti až 200 mikrometrů. Rozmnožují se binárním dělením.

Klasifikace

Počátky výzkumu

Na začátku dvacátého století byli všechna prokaryota (dnes archea a bakterie) považováni na základě biochemických, morfologických a fyziologických znaků za za stejnorodou skupinu organismů. Příkladem užívaných znaků bylo složení buněčné stěny, tvar a typ potravy. [2] V roce 1965 byl navržen nový typ klasifikace[3], který spočíval v zjišťování genových sekvencí nukleových kyselin daného organismu. Na základě genetického materiálu se totiž dá poznat, jaká prokaryota jsou si příbuznější více a jaká méně. Tento tzv. fylogenetický typ systematiky je i dnes běžně užívanou metodou.

Archaea were first detected in extreme environments, such as volcanic hot springs.

Carl Woese a George E. Fox v roce 1977 na základě sekvenace tzv. rRNA (ribozomální RNA) vytvořili termín archebakterie pro popis organismů, které jsou fylogeneticky nezávislé na pravých eubakteriích (Eubacteria).[4] Dnes se pro archebakterie spíše používá taxon Archaea a pro tehdejší eubakterie se razí jednoduše termín bakterie, čímž se zdůrazňuje vzájemná nezávislost těchto skupin organismů. Tři skupiny života, tedy archea, bakterie a eukaryota, se často označují jako domény.[5]

Zpočátku se do nové domény řadili pouze methanogenní prokaryota, především v duchu přesvědčení, že archea jsou organismy žijící jen v extrémních podmínkách (tzv. extrémofilové), jako jsou horká vřídla či slaná jezera. Na konci dvacátého století se nicméně zjistilo, že to neplatí. Archea se totiž běžně vyskytují i na mnohem méně extrémních stanovištích, jako je půda či mořská voda.[6]. Archea zde byli objeveny pouhým získáváním vzorků nukleových kyselin z prostředí a jejich podrobením polymerázové řetězové reakci, většinu archeí totiž neumíme kultivovat v laboratoři.[7][8]

Současný přístup

The ARMAN are a new group of archaea recently discovered in acid mine drainage

Klasifikace archeí je i dnes neustále v pohybu. Současné systémy se snaží seskupovat organismy na základě jejich skutečné příbuznosti.[9] Velkou roli v systematice hrají sekvence ribozomální RNA, díky nimž příbuzenské vztahy můžeme odhalit.[10] Většina z těch nejznámějších archeí se dnes řadí do dvou kmenů, Euryarchaeota a Crenarchaeota. Přesto existují i další kmeny, například druh Nanoarchaeum equitans, objevený v roce 2003, je klasifikován v samostatném kmeni Nanoarchaeota.[11] Pro hrstku neobvyklých termofilních archeí se zase zavedl kmen Korarchaeota, pravděpodobně příbuzný kmeni Crenarchaeota.[12][13] Nedávno (2006) objevená archea, tzv. ARMAN (Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms), jsou rovněž skupinou s nevyjasněnou systematikou.[14]

Kontroverzní jsou snahy zařazovat archea do jednotlivých druhů. Zatímco např. živočišné druhy jsou snadnou definovatelné na základě schopnosti se rozmnožovat pouze s příslušníky svého druhu[15], u archeí se nevyskytuje pohlavní rozmnožování a jednotlivé buňky si mezi sebou často horizontálně vyměňují genetický materiál. V rámci výzkumu rodu Ferroplasma bylo navrhnuto, aby se druh definoval jako skupina jedinců, kteří mají velmi podobné genomy a zřídka u nich dochází k horizontální výměně genetické informace s jinými druhy.[16] Podle jiných studií však probíhá značná výměna DNA i mezi jednotlivými druhy.[17] Vše naznačuje, že klasifikace archeí na druhy má pochybný praktický smysl.[18]

Naše znalosti o diverzitě archeí jsou dnes ještě kusé, a tak nemůžeme s jistotou odhadnout počet jejích „druhů“.[10] Odhady hovoří až o 18-23 archeálních kmenech, z nich jsme však dosud schopni kultivovat jen osm kmenů. To, že velkou většinou z hypotetických kmenů známe pouze z jedné rRNA sekvence, napovídá, že diverzita archeí je ještě zastřená tajemstvím.[19]

Vznik a vývoj

Archea je starodávná forma života, některé jejich fosílie jsou až 3,5 miliardy let staré[20]. Zbytky lipidů, které pravděpodobně patřily archebakterii či eukaryotickému organismu, se datují do doby před 2,7 miliardami lety[21], jiné nálezy podobného typu z Grónska jsou staré údajně až 3,8 miliardy let.[22] Archea tak mohou být nejstarší linií života na Zemi.[23]

Phylogenetic tree showing the relationship between the archaea and other forms of life. Eukaryotes are colored red, archaea green and bacteria blue. Adapted from Ciccarelli et al..[24]

Zatímco Woese se přikláněl k tomu, že archea, bakterie a eukaryota reprezentují každý samostatnou větev života[25][26] někteří vědci se domnívají, že archea a eukaryota vznikly jen z jedné skupiny bakterií.[27]

Vztah mezi doménami archea a eukaryota nejsou zcela vyjasněné. Na základě některých podobností jsou mnohdy tyto dvě skupiny dávány do souvislosti. Zdá se, že se dnešní eukaryota vyvinuly z archebakterie.[28][29] Také proto je dnes za nelegitimní pro přirozenou klasifikaci považován termín prokaryota, který seskupuje archa a bakterie do jedné vývojové skupiny.[30] Naopak byl vytvořen taxon Neomura, který klasifikuje společně archa a eukaryota a znázorňuje tak jejich evoluční blízkost. Objev genů u některých bakterií, které jsou podobné těm archeálním, sice činí situaci méně přehlednou, ale vysvětluje se horizontálním přenosem genetické informace.[31]

Stavba

Velikost a tvar buněk

The sizes of prokaryotic cells relative to other cells and biomolecules.

Velikost individuální archeální buňky se pohybuje od 0.1 μm do více než 15 μm v průměru. Mimo rozmanitou velikost je pestrá i přehlídka tvarů — archea mohou být kokovité, tyčinkovité, spirálovité i ploché.[32] Rod Sulfolobus se vyznačuje atypickými nepravidelnými buňkami s množstvím laloků, Thermofilum má buňky jehlovitého tvaru, Thermoproteus a Pyrobaculum mají tvar téměř obdélníkovitý.[33] Haloquadra walsbyi je dokonce plochá a čtvercová.[34] Na vzniku těchto neobvyklých tvarů se pravděpodobně podílí buněčná stěna a cytoskeleton, který je u archeí ještě málo známý.[35]

Některá archea tvoří agregáty či vlákna skládající se z více buněk. Tyto uskupení mohou dosahovat délky až 200 μm na délku[32] a tyto vláknité organismy mohou být důležitými členy kompaktních mikrobiálních společenstev (biofilm)[36] Zajímavé mnohobuněčné kolonie tvoří archea rodu Pyrodictium, u nichž buňky tvoří dlouhé tenké trubičky (cannulae), jež je tak spojují do jediné husté kolonie.[37] Extrémním případem agregace však nesporně je Thermococcus coalescens, u níž dochází až k úplné fúzi buněk za vzniku jediné buňky značné velikosti.[38]

Struktury na povrchu buněk

Membrane structures. Top: an archaeal phospholipid, 1 isoprene sidechain, 2 ether linkage, 3 L-glycerol, 4 phosphate moieties. Middle: an bacterial and eukaryotic phospholipid: 5 fatty acid, 6 ester linkage, 7 D-glycerol, 8 phosphate moieties. Bottom: 9 lipid bilayer of bacteria and eukaryotes, 10 lipid monolayer of some archaea.

Struktury na povrchu buněk archeí mohou připomínat bakterie. Také archea totiž mají cytoplazmatickou membránu a kolem ní buněčnou stěnu.[39] V celkové struktuře se dají připodobnit k grampozitivním bakteriím, jelikož mají jedinou plazmatickou membránu i buněčnou stěnu a postrádají periplazmatický prostor. Výjimkou z pravidla je archebakterie rodu Ignicoccus, který naopak periplazmatický prostor má, a ten navíc obsahuje membránové váčky (vezikuly) a je uzavřen vnější membránou.[40]

Chemická stavba archeálních membrán je však na rozdíl od jejich obecné struktury poměrně unikátní a liší se od membrán ostatních forem života, jako jsou bakterie a eukaryota.[41] U všech tří skupin se sice buněčné membrány skládají z fosfolipidů, které se skládají z hydrofilní a hydrofobní části, ale fosfolipidy archeí jsou v několika směrech neobvyklé. Zaprvé, zatímco fosfolipidy archeí jsou složené z glycerol-etherlipidů, bakterie a eukaryota mají v membráně především glycerol-esterlipidy.[42] Etherové vazby archeí jsou stabilnější, což může přispívat ke skutečnosti, že archea jsou schopné žít v extrémních teplotách a v kyselých a zásaditých prostředích.[43] Také lipidové „ocásky“ vykazují odlišnosti, u archeí jsou tvořené především izoprenem,[44] u ostatních organismů jsou hlavní chemickou složkou mastné kyseliny. Izopreny jsou větvené a opět stabilnější za vyšších teplot.[45] Archea se liší i samotným typem glycerolu: archea mají jiný prostorový izomer této molekuly, než ostatní organismy. Ten má mírně odlišné chemické vlastnosti a z této skutečnosti se dá usuzovat na velmi odlišný enzymový aparát v porovnání s ostatními doménami života.[41] U některých archeí se namísto klasické fosfolipidové dvouvrstvy vyskytuje jen jednovrstvá membrána. Na takto stavěné membráně jsou ocásky fosfolipidových molekul přiložena k sobě, čímž v podstatě vzniká jediná molekula s dvěma polárními konci. Archea s tímto typem membrány jsou zřejmě odolnější k nepřízním životního prostředí.[46] Konkrétně je například acidofilní archea rodu Ferroplasma schopná odolávat nízkému pH.[47]

Většina archeí má kolem své cytoplazmatické membrány rovněž buněčnou stěnu. Výjimkou jsou rody Thermoplasma a Ferroplasma, jež ji nemají.[48] Ačkoliv obecně není struktura a stavba archeální buněčné stěny vysloveně unikátní, vykazuje určité odlišnosti. Mnohé archea mají ve své stěně určité povrchové proteiny, tvořící tzv. S-vrstvu.[49] Tato vrstva zajišťuje ochranu před chemickými i mechanickými vlivy.[50]

Archea mají poměrně často také bičík. Ten pracuje na podobném principu, jako bičík bakteriální, tzn. díky rotaci struktury na bázi bičíku, která je poháněna protonovým gradientem. Na druhou stranu vykazuje archeální bičík odlišnosti ve stavbě a vývoji.[39] Bakteriální bičík se totiž pravděpodobně vyvinul z sekrečního systému typu III, zatímco archeální má podle nedávné studie svůj prapůvod spíše v určitém typu bakteriálního pilusu.[51] Význam má skutečnost, že u bakterií bičík přirůstá od vrchu, zatímco u archeí odspodu.[52]

Protoplast

Stavbou svého protoplastu (obsahu buněk) jsou archea výrazně srovnatelné s bakteriemi. To je také řadí mezi organismy prokaryotického typu. Neobsahují totiž žádné membránou obalené organely.[30] Přesto se samozřejmě některé struktury v cytosolu vyskytují. Zásadní funkci v syntéze proteinů zaujímají ribozomy, drobné struktury složené z rRNA a proteinů. Ribozomy jsou u archeí i bakterií menší než u eukaryot a na základě tzv. sedimentačního koeficientu označujeme jejich malou podjednotku za 30S a velkou za 50S. Sedimentační koeficient celého prokaryotického ribozomu je pak 70S.[53] Další podstatnou součástí protoplastu je DNA uspořádaná v nukleoidu a v plazmidech (viz kapitola genetika).

Metabolismus

Bacteriorhodopsin from Halobacterium salinarum. The retinol cofactor and residues involved in proton transfer are shown as ball-and-stick models.[54]

Spektrum metabolických pochodů je u archeí skutečně pestré. Užívají mnoho různých zdrojů energie. Chemotrofní archea využívají k získávání energie buď anorganických (litotrofové) či organických (organotrofové) sloučenin, oproti tomu fototrofové využívají energie slunečního záření. Mnoho základních metabolických drah je však velmi podobných těm, jež známe u jiných forem života. Důležité je buněčné dýchání. Glykolýza (rozklad cukrů) je například mírně modifikována, ale princip zůstává stejný. Také Krebsův cyklus je u mnoha archeí stejný, jako u ostatních domén.[55] Tyto podobnosti pravděpodobně odráží ranou evoluci života jako takového a existenci společného předka živých organismů.[56]

První možností jsou anorganické látky (síra, amoniak), které slouží jako zdroj energie u tzv. litotrofů, včetně nitrifikačních, metanogenních druhů a anaerobních archeí, jež oxidují metan.[57] Metanogeni patří zejména do skupiny Euryarchaeota a vyznačují se specifickým typem metabolismu, při němž vzniká metan. Tento proces se odehrává například ve vhodných podmínkách v bažinaté půdě. Metanogeneze je pravděpodobně velmi prastarým způsobem získávání energie.[58] Akceptorem elektronů je v tomto případě oxid uhličitý. Za pomoci unikátních koenzymů (koenzym M, metanofuran), je oxidován vodík.[59] Akceptorem elektronů však nemusí být jen CO2, nýbrž také alkoholy, kyselina octová či mravenčí. Mnohé z těchto reakcí probíhají u druhů střevní mikroflóry některých živočichů. U acetotrofních archeí z řádu Methanosarcinales dokonce probíhá přímo rozklad kyseliny octové na metan a oxid uhličitý (za vzniku bioplynu).[60] Zajímavou skupinou jsou archea, které fixují uhlík (autotrofie), a to pomocí energie z anorganických látek.[61]

Jiným typem metabolismu archeí je fototrofie, při níž se využívá k získávání energie slunečního záření. Tento proces je však vždy tzv. anoxygenní, tedy na rozdíl od fotosyntézy u rostlin u něj nevzniká kyslík.[62] Ve skutečnosti totiž neznáme žádné fotosyntetizující archea, pravé fotosyntetizující organismy totiž nejen přeměňují sluneční energii na energii chemickou, ale rovněž ji využívají i k fixaci uhlíku.[61] Fototrofní archea však vyrábí jen makroergické sloučeniny, jako je ATP. U archeí z třídy Halobacteria probíhá klasická fotofosforylace, tedy transport iontů přes buněčnou membránu za účelem výroby ATP. Jako přenašeče slouží například bakteriorodopsin a halorodopsin.[32]

Genetika

Genetickým materiálem archeí je obvykle jediný, cirkulární řetězec DNA.[63] Jeho velikost se pohybuje od 5 751 492 párů bází u druhu Methanosarcina acetivorans,[64] až po pouhých 490 885 párů bází archeona Nanoarchaeum equitans. Genom druhého jmenovaného druhu je jedním z nejmenších studovaných vůbec (menší má jen bakterie Carsonella ruddii[65]) a obsahuje pouze 537 protein kódujících genů.[66] Dalším nositelem genetické informace jsou plazmidy. Mohou být horizontálně šířeny procesem obdobným konjugaci bakterií.[67][68]

Archea mají v porovnání s ostatními doménami života značné odlišnosti v genomu (posloupnosti bází). Udává se, že až 15 % proteinů kódovaných u archeí je pro ně zcela unikátních a nevyskytuje se u bakterií ani eukaryot. Přesto u většiny těchto genů neznáme jejich funkci[69], jen o několika z nich víme, že se účastní procesu metanogeneze. Naopak známe množství genů, které jsou společné napříč všemi třemi doménami života — ty se účastní zejména transkripce, translace a metabolismu nukleotidů.[70] U archeí je též známý jev, při němž se geny podobné funkce vyskytují ve vzájemné blízkosti v rámci řetězce DNA.[70]

Procesy transkripce a translace jsou obecně příbuznější těm, které probíhají u eukaryot, než jejich bakteriálním obdobám. Patrná je zejména vzájemná podobnost eukaryotické a archeální RNA polymerázy a ribozomů těchto skupin.[63] Archeální RNA polymeráza má podobné uspořádání hlavních transkripčních faktorů, které řídí vazbu polymerázy na promotor, jako mají eukaryota. Na druhou stranu mnohé jiné transkripční faktory upomínají spíše na bakterie.[71] Posttranskripční modifikace sice probíhají, ale vzhledem k tomu, že většina genů neobsahuje introny, jsou mnohem jednodušší než u eukaryot. Introny se však vyskytují u genů kódujících archeální tRNA a rRNA.[72] a vzácně u několika protein kódujících genů.[73][74]

Rozmnožování

Archea se rozmnožují výhradně nepohlavně, a to binárním dělením, fragmentací či pučením. Všichni potomci jednoho archeona mají tedy víceméně stejný genetický materiál (meióza neprobíhá).[32] Buněčné dělení u archeí následuje jako jedna z fází buněčného cyklu poté, co se replikuje DNA a oddělí se dceřiné „chromozomy“. [75] Detaily buněčného cyklu jsou na základě studií rodu Sulfolobus podobné jak bakteriálním, tak eukaryotním obdobám. Ve srovnání s bakteriemi, kde replikace probíhá jen z jednoho místa, u archeí je těchto míst zpravidla více. Také příslušné DNA polymerázy jsou podobné spíše eukaryotním DNA polymerázám.[76] Na druhou stranu mnohé proteiny řídící buněčné dělení a také stavba septa při dělení buněk jsou spíše podobné svým bakteriálním ekvivalentům.[75]

U archeí nebyla objevena tvorba spor v bakteriologickém slova smyslu.[77] Přesto některá Haloarchaea střídají několik rozdílných morfologických typů buněk, včetně tlustostěnných struktur, které odolávají vysokému osmotickému tlaku v halofilních biotopech. Ty se však nedají považovat za rozmnožovací útvary.[78]

Ekologie

Stanoviště

Zástupci archeí v oblasti Yellowstonského národního parku

Archea jsou adaptovány k životu na různých stanovištích a hrají velmi důležitou roli v globálním ekosystému,[6] neboť mimo jiné tvoří až 20 % celkové biomasy na Zemi.[79] Kdysi byly považovány výlučně za obyvatele extrémních stanovišť (extrémofilové)[57], dnes však známe velké množství mezofilních druhů, které žijí například v mokřadech, odpadních vodách, oceánech a v půdě.[6] Ve světovém oceánu jsou archea významnou složkou planktonu[80] a mohou zde činit až 40 % veškeré mikrobiální biomasy. Jen malý počet těchto mořských druhů byl však vypěstován v čisté kultuře[81] a následkem toho jsou naše znalosti o ekologické roli archeí v moři jen útržkovité.[82] Jedna z mála studií však například ukazuje, že jsou některá mořská Crenarchaeota schopna nitrifikace a mohou být důležitým článkem v koloběhu dusíku v moři.[83]

Přesto jsou i extrémofilní archea zajímavou skupinou, která se dá rozdělit do čtyř základních fyziologických skupin. Jsou to halofilové (v slané vodě), termofilové (ve vysoké teplotě), alkalofilové (v zásaditém prostředí) a acidofilové (v kyselém prostředí).[84] Tyto skupiny však dnes již primárně neslouží ke klasifikaci archeí do taxonomických skupin a některá archea můžeme zařadit do několika těchto skupin zároveň. Halofilní druhy archeí, jako je rod Halobacterium, žijí v extrémně slaném prostředí (slaná jezera, atp.), a to zejména tehdy, přesahuje-li salinita 20–25%.[57] Termofilní archea rostou v teplotách nad 45 °C, jichž bývá dosaženo například v horkých vřídlech a navíc bývají vyčleňováni hypertermofilové, kteří mají optimum v teplotách vyšších než 80 °C.[85] Archeon jménem Strain 121 roste při teplotách kolem 121 °C, což je vůbec nejvyšší zjištěná teplota, v níž se může organismus množit.[86] Studie ukazují i na existenci psychrofilních archeí, tedy druhů, které vyhledávají velmi nízké teploty, a to například na dně chladných moří včetně okolí Antarktidy.[87][88] Další archea, alkalofilové a acidofilové, rostou v prostředí s extrémním pH.[84] Jedním z nejextrémnějších příkladů acidofilie je Picrophilus torridus, který žije v pH 0, tedy v podobném pH, jaké má 1,2molární kyselina sírová.[89] Na základě těchto vlastností se spekulovalo o existenci mimozemského života[90] například na Marsu.[91] Dokonce se uvažuje o tom, že by mohly mikroorganismy podobného typu být mezi planetami přenášeny díky meteoritům.[92]

Role v koloběhu živin

Archea jsou také významnou součástí geobiochemických cyklů prvků, jako je uhlík, dusík a síra. Přestože mnohé aktivity jsou životně důležité pro správné fungování ekosystému, ojediněle také ještě zhoršují změny, které člověk napáchal v životním prostředí.

V koloběhu dusíku se zapojují archea nejen do rozkladných procesů, které zpravidla dusík z ekosystému odstraňují (například denitrifikace či respirace za pomoci dusičnanů), ale i do procesů, které dusík činí přístupným pro živé organismy (fixace dusíku a asimilace dusičnanů).[93] V oceánech se účastní archea přeměny amoniaku a dusitanů na elementární dusík, tedy procesu zvaného anammox.[94] V půdě se účastní archea oxidace amoniaku za vzniku dusitanů.[95]

Do koloběhu síry se zapojují archea, které oxidují sloučeniny síry a uvolňují ji tak z hornin. Následkem toho se stává tento prvek dostupným k asimilaci jinými organismy. Někdy však mohou taková archea (jako Sulfolobus způsobit svými metabolickými pochody ničit životní prostředí tím, že jako odpadní produkt vylučují kyselinu sírovou.[96]

V koloběhu uhlíku jsou zásadní metanogeni, tedy producenti metanu. Schopnost těchto archeí odstraňovat vodík z organických látek v sedimentech, mokřadech a čističkách odpadních vod je důležitá v rozkladu těchto látek.[97] Druhou stranou mince je skutečnost, že metan je významný skleníkový plyn, zodpovědný z 18 % za skleníkový efekt.[98] a právě metanogenní archea jsou hlavním zdrojem emisí metanu do prostředí.[99]

Ekologické vztahy s jinými organismy

Methanogenic archaea form a symbiosis with termites.

Ekologie rozeznává několik druhů ekologických vztahů (symbiózy v širším slova smyslu), a to zejména mutualismus, komenzálismus a parazitismus. V současné době věda nezná žádného parazitický či patogenní druh z domény archea, přestože takový parazit není vyloučen.[100][101] Přesto některé studie naznačují souvislost mezi výskytem některých metanogenních archeí v ústech a paradontózou.[102][103] Také Nanoarchaeum equitans může být parazitický, jelikož dokáže žít pouze v buňkách archebakterie Ignicoccus hospitalis[104] a pravděpodobně jí neposkytuje žádné výhody.[105]

Naopak známe mnoho oboustranně výhodných, tedy mutualistických vztahů. Příkladem jsou vztahy mezi prvoky a metanogenními archebakteriemi v trávicí soustavě přežvýkavců a termitů.[106] V těchto anaerobních podmínkách vzniká při rozkladu celulózy symbiotickými prvoky velké množství vodíku, který snižuje efektivitu dalších rozkladných reakcí. Snižování efektivnosti rozkladu zamezují metanogenní archea, která vodík metabolizují. Jedná se tedy o oboustranně výhodný vztah, při němž jeden mikroorganismus tráví odpadní produkty organismu druhého.[107] U některých druhů prvoků (např. Plagiopyla frontata) se dokonce archea usadili přímo v buňce prvoka a zde, v organele zvané hydrogenozom, metabolizují vodík na metan.[108][109] Nalézána jsou i archea žijící uvnitř mnohobuněčných organismů. Příkladem je archeon Cenarchaeum symbiosum, který žije uvnitř těla houbovce Axinella mexicana.[110]

Známe i mnoho komenzálických archeí. Příkladem je nejčastější archeon v lidském střevě, Methanobrevibacter smithii, který představuje asi desetinu všech prokaryotických organismů ve střevě.[111] Ve skuetčnosti není vyloučeno, že tato archea mají mutualistickou povahu a že podobně jako například u termitů pomáhají trávit potravu.[112] Kolonie archeí nacházíme i na širokém spektru jiných organismů, jako jsou korály[113] či rhizosféra rostlin.[114][115]

Sulfolobus infected with the DNA virus STSV1.[116] Bar is 1 micrometer.

Do kategorie ekologických vztahů patří i skutečnost, že archea mohou být infikována dvouvláknovými DNA viry, které jsou virologicky zcela unikátní. Tyto viry dosahují různých neobvyklých tvarů, mohou připomínat lahev, zahnutou tyčinku či kapku.[117] Tyto viry byly studovány zejména u termofilních archeí z řádů Sulfolobales and Thermoproteales.[118] Archea se proti virové nákaze brání například RNA interferencí.[119][120]

Význam v technologiích a průmyslu

Archea mají nezanedbatelný význam pro člověka i v technologiích a průmyslových odvětví. Mnohá extrémofilní archea jsou například zdrojem enzymů, které umí pracovat i v drsných podmínkách prostředí, k nimž jsou právě tato archea přizpůsobena.[121][122] Příkladem užití enzymů je archeální DNA polymeráza, jíž se používá jako katalyzátoru v procesu polymerázové řetězové reakce (způsob, jak namnožit DNA). V potravinářském průmyslu našly své místo enzymy amylázy, galaktosidázy a pululanáza, izolované z archeí rodu Pyrococcus — při teplotě přesahující bod varu si stále zachovávají svou katalytickou funkci a mohou se použít k výrobě potravin (např. mléka a syrovátky s nízkým obsahem cukru laktózy).[123] Tyto enzymy jsou také odolné vůči organickým rozpouštědlům a díky tomu se mohou používat i v průmyslu chemickém.[122]

Ačkoliv archeální enzymy své místo v průmyslu již našly, samotná archea se však napojují do biotechnologických procesů jen velmi omezeně. Přesto se výjimky najdou: metanogenní archea se užívají v biologickém odbourávání látek v rámci čištění odpadních vod jako součást technologického procesu anaerobní digesce. Zde mohou právě archea sloužit k produkci bioplynu.[124] V hornictví možná najdou své místo archea, která jsou schopná vyextrahovat zlato, kobalt a měď z hornin.[125]

U některých archeí byly objeveny látky s antibiotickým účinkem, tzv. archaeociny, a panuje přesvědčení, že jich u archeí existují stovky dalších (především u Haloarchaea a rodu Sulfolobus.[126] Tyto sloučeniny pravděpodobně mají zcela jiné mechanismy účinku, než dodnes známá antibiotika. Překážku však zatím představuje problém s kultivací archeí.[127]

Odkazy

Šablona:Sisterlinks

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Archaea na anglické Wikipedii.

  1. ↑ WOESE, Carl; FOX, George E. Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences. Listopad 1977, roč. 74, čís. 11. Dostupné online. 
  2. ↑ Staley JT. The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.. 2006, roč. 361, čís. 1475, s. 1899–909. Dostupné online. DOI 10.1098/rstb.2006.1914. PMID 17062409. 
  3. ↑ Zuckerkandl E, Pauling L. Molecules as documents of evolutionary history. J. Theor. Biol.. 1965, roč. 8, čís. 2, s. 357–66. DOI 10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245. 
  4. ↑ Woese C, Fox G. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci USA. 1977, roč. 74, čís. 11, s. 5088–90. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.74.11.5088. PMID 270744. 
  5. ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 1990, roč. 87, čís. 12, s. 4576–9. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. 
  6. ↑ a b c DeLong EF. Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'. Curr. Opin. Genet. Dev.. 1998, roč. 8, čís. 6, s. 649–54. DOI 10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204. 
  7. ↑ Theron J, Cloete TE. Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments. Crit. Rev. Microbiol.. 2000, roč. 26, čís. 1, s. 37–57. DOI 10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. 
  8. ↑ Schmidt TM. The maturing of microbial ecology. Int. Microbiol.. 2006, roč. 9, čís. 3, s. 217–23. Dostupné online. PMID 17061212. 
  9. ↑ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, et al. Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.. 2006, roč. 361, čís. 1475, s. 1911–6. Dostupné online. DOI 10.1098/rstb.2006.1915. PMID 17062410. 
  10. ↑ a b Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR. Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea. Curr. Opin. Microbiol.. 2005, roč. 8, čís. 6, s. 638–42. PMID 16236543. 
  11. ↑ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont.. Nature. 2002, roč. 417, čís. 6884, s. 27–8. DOI 10.1038/417063a. PMID 11986665. 
  12. ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR. Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 1996, roč. 93, čís. 17, s. 9188–93. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.93.17.9188. PMID 8799176. 
  13. ↑ Elkins JG, Podar M, Graham DE, et al. A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. June 2008, roč. 105, čís. 23, s. 8102–7. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.0801980105. PMID 18535141. 
  14. ↑ Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science. Science. 2006, roč. 314, čís. 6884, s. 1933 – 1935. DOI 10.1126/science.1132690. PMID 17185602. 
  15. ↑ de Queiroz K. Ernst Mayr and the modern concept of species. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 2005, roč. 102 Suppl 1, s. 6600–7. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.0502030102. PMID 15851674. 
  16. ↑ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF. Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma. Genetics. 2007, roč. 177, čís. 1, s. 407–16. Dostupné online. DOI 10.1534/genetics.107.072892. PMID 17603112. 
  17. ↑ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF. Searching for species in haloarchaea. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 2007, roč. 104, čís. 35, s. 14092–7. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.0706358104. PMID 17715057. 
  18. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network. Genome Res.. 2005, roč. 15, čís. 7, s. 954–9. Dostupné online. DOI 10.1101/gr.3666505. PMID 15965028. 
  19. ↑ Hugenholtz P. Exploring prokaryotic diversity in the genomic era. Genome Biol.. 2002, roč. 3, čís. 2, s. REVIEWS0003. Dostupné online. DOI 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMID 11864374. 
  20. ↑ Schopf J. Fossil evidence of Archaean life. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006, roč. 361, čís. 1470, s. 869–85. Dostupné online. DOI 10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. 
  21. ↑ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE. Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes. Science. 1999, roč. 285, čís. 5430, s. 1033–6. DOI 10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. 
  22. ↑ HAHN, Jürgen, Pat Haug. Traces of Archaebacteria in ancient sediments. System Applied Microbiology. 1986, roč. 7, čís. Archaebacteria '85 Proceedings, s. 178–83. 
  23. ↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G. Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world. Genome Res.. 2007, roč. 17, čís. 11, s. 1572–85. DOI 10.1101/gr.6454307. PMID 17908824. 
  24. ↑ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P. Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science. 2006, roč. 311, čís. 5765, s. 1283–7. DOI 10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  25. ↑ Woese CR, Gupta R. Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?. Nature. 1981, roč. 289, čís. 5793, s. 95–6. DOI 10.1038/289095a0. PMID 6161309. 
  26. ↑ Woese C. The universal ancestor. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 1998, roč. 95, čís. 12, s. 6854–9. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.95.12.6854. PMID 9618502. 
  27. ↑ Gupta RS. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol.. 2000, roč. 26, čís. 2, s. 111–31. DOI 10.1080/10408410091154219. PMID 10890353. 
  28. ↑ Gouy M, Li WH. Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree. Nature. May 1989, roč. 339, čís. 6220, s. 145–7. DOI 10.1038/339145a0. PMID 2497353. 
  29. ↑ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV. The deep archaeal roots of eukaryotes. Mol. Biol. Evol.. May 2008. Dostupné online. DOI 10.1093/molbev/msn108. PMID 18463089. 
  30. ↑ a b Woese CR. There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself. Microbiol. Rev.. March 1994, roč. 58, čís. 1, s. 1–9. Dostupné online. PMID 8177167. 
  31. ↑ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, et al. Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima. Nature. 1999, roč. 399, čís. 6734, s. 323–9. DOI 10.1038/20601. PMID 10360571. 
  32. ↑ a b c d Bergey’s Manual® of Systematic Bacteriology. [s.l.]: Springer, 2005. ISBN 978-0-387-24143-2. S. 21–6. 
  33. ↑ Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. Crenarchaeota, The Tree of Life Web Project [online]. 1997. Crenarchaeota Dostupné online. 
  34. ↑ Walsby, A.E. A square bacterium. Nature. 1980, roč. 283, čís. 5742, s. 69–71. DOI 10.1038/283069a0. 
  35. ↑ Hixon WG, Searcy DG. Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts. BioSystems. 1993, roč. 29, čís. 2–3, s. 151–60. DOI 10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067. 
  36. ↑ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P. Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases. Nat. Rev. Microbiol.. 2004, roč. 2, čís. 2, s. 95–108. DOI 10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. 
  37. ↑ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R. Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography. J. Struct. Biol.. 2003, roč. 141, čís. 1, s. 34–42. Dostupné online. DOI 10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018. 
  38. ↑ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, et al. Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. November 2005, roč. 55, čís. Pt 6, s. 2507–14. Dostupné online. DOI 10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518. 
  39. ↑ a b Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF. The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure. FEMS Microbiol. Rev.. 2001, roč. 25, čís. 2, s. 147–74. DOI 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034. 
  40. ↑ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H. The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon. Archaea. March 2002, roč. 1, čís. 1, s. 9–18. Dostupné online. PMID 15803654. 
  41. ↑ a b Koga Y, Morii H. Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations. Microbiol. Mol. Biol. Rev.. 2007, roč. 71, čís. 1, s. 97–120. Dostupné online. DOI 10.1128/MMBR.00033-06. PMID 17347520. 
  42. ↑ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A. Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids. Microbiol. Rev.. 1986, roč. 50, čís. 1, s. 70–80. Dostupné online. PMID 3083222. 
  43. ↑ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN. Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress. Front. Biosci.. Září 2000, roč. 5, s. D813–20. Dostupné online. PMID 10966867. 
  44. ↑ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA. Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota. J. Lipid Res.. October 2002, roč. 43, čís. 10, s. 1641–51. Dostupné online. PMID 12364548. 
  45. ↑ Koga Y, Morii H. Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects. Biosci. Biotechnol. Biochem.. November 2005, roč. 69, čís. 11, s. 2019–34. Dostupné online. PMID 16306681. 
  46. ↑ Hanford MJ, Peeples TL. Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications. Appl. Biochem. Biotechnol.. January 2002, roč. 97, čís. 1, s. 45–62. PMID 11900115. 
  47. ↑ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF. Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid. Extremophiles. October 2004, roč. 8, čís. 5, s. 411–9. PMID 15258835. 
  48. ↑ Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, et al. Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. May 2000, roč. 50 Pt 3, s. 997–1006. Dostupné online. PMID 10843038. 
  49. ↑ Sára M, Sleytr UB. S-Layer proteins. J. Bacteriol.. 2000, roč. 182, čís. 4, s. 859–68. Dostupné online. DOI 10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMID 10648507. 
  50. ↑ Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). 1998, roč. 54, čís. 4, s. 305–308. Dostupné online. DOI 10.1007/s000180050156. 
  51. ↑ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF. Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications. J. Mol. Microbiol. Biotechnol.. 2006, roč. 11, čís. 3–5, s. 167–91. DOI 10.1159/000094053. PMID 16983194. 
  52. ↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF. Prokaryotic motility structures. Microbiology (Reading, Engl.). February 2003, roč. 149, čís. Pt 2, s. 295–304. Dostupné online. DOI 10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. 
  53. ↑ ROSYPAL, Stanislav. Nový přehled biologie. [s.l.]: Scientia, 2003. S. 797. 
  54. ↑ Based on PDB 1FBB. Data published in Subramaniam S, Henderson R. Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin. Nature. August 2000, roč. 406, čís. 6796, s. 653–7. DOI 10.1038/35020614. PMID 10949309. 
  55. ↑ Zillig W. Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria. Curr. Opin. Genet. Dev.. December 1991, roč. 1, čís. 4, s. 544–51. PMID 1822288. 
  56. ↑ Romano A, Conway T. Evolution of carbohydrate metabolic pathways. Res Microbiol. 1996, roč. 147, čís. 6–7, s. 448–55. DOI 10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754. 
  57. ↑ a b c Valentine DL. Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea. Nat. Rev. Microbiol.. 2007, roč. 5, čís. 4, s. 316–23. DOI 10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387. 
  58. ↑ Koch A. How did bacteria come to be?. Adv Microb Physiol. 1998, roč. 40, s. 353–99. PMID 9889982. 
  59. ↑ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS. Unusual coenzymes of methanogenesis. Annu. Rev. Biochem.. 1990, roč. 59, s. 355–94. DOI 10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763. 
  60. ↑ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, et al. Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass. Syst. Appl. Microbiol.. May 2008. DOI 10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543. 
  61. ↑ a b Bryant DA, Frigaard NU. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. Trends Microbiol.. November 2006, roč. 14, čís. 11, s. 488–96. DOI 10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
  62. ↑ Schäfer G, Engelhard M, Müller V. Bioenergetics of the Archaea. Microbiol. Mol. Biol. Rev.. September 1999, roč. 63, čís. 3, s. 570–620. Dostupné online. PMID 10477309. 
  63. ↑ a b Allers T, Mevarech M. Archaeal genetics - the third way. Nat. Rev. Genet.. 2005, roč. 6, čís. 1, s. 58–73. DOI 10.1038/nrg1504. PMID 15630422. 
  64. ↑ Baliga NS, Bonneau R, Facciotti MT, et al. Genome sequence of Haloarcula marismortui: a halophilic archaeon from the Dead Sea. Genome Res.. 2004, roč. 14, čís. 11, s. 2221–34. Dostupné online. DOI 10.1101/gr.2700304. PMID 15520287. 
  65. ↑ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M. The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella. Science. 2006, roč. 314, čís. 5797, s. 267. 
  66. ↑ Waters E, Hohn MJ, Ahel I, et al. The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 2003, roč. 100, čís. 22, s. 12984–8. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062. 
  67. ↑ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W. A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating. J. Bacteriol.. 1995, roč. 177, čís. 15, s. 4417–26. Dostupné online. PMID 7635827. 
  68. ↑ Sota M; Top EM. Plasmids: Current Research and Future Trends. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. ISBN 978-1-904455-35-6. 
  69. ↑ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR. An archaeal genomic signature. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 2000, roč. 97, čís. 7, s. 3304–8. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.050564797. PMID 10716711. 
  70. ↑ a b Gaasterland T. Archaeal genomics. Curr. Opin. Microbiol.. 1999, roč. 2, čís. 5, s. 542–7. DOI 10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726. 
  71. ↑ Aravind L, Koonin EV. DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea. Nucleic Acids Res.. 1999, roč. 27, čís. 23, s. 4658–70. Dostupné online. DOI 10.1093/nar/27.23.4658. PMID 10556324. 
  72. ↑ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA. Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution. Trends Biochem. Sci.. September 1997, roč. 22, čís. 9, s. 326–31. PMID 9301331. 
  73. ↑ Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, et al. Introns in protein-coding genes in Archaea. FEBS Lett.. January 2002, roč. 510, čís. 1-2, s. 27–30. PMID 11755525. 
  74. ↑ Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, et al. Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease. Biochem. Biophys. Res. Commun.. August 2006, roč. 346, čís. 3, s. 1024–32. DOI 10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672. 
  75. ↑ a b Bernander R. Archaea and the cell cycle. Mol. Microbiol.. 1998, roč. 29, čís. 4, s. 955–61. DOI 10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564. 
  76. ↑ Kelman LM, Kelman Z. Multiple origins of replication in archaea. Trends Microbiol.. 2004, roč. 12, čís. 9, s. 399–401. DOI 10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 153371581. 
  77. ↑ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J. Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes). Arch. Microbiol.. 2004, roč. 182, čís. 2–3, s. 182–92. DOI 10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788. 
  78. ↑ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria. Arch. Microbiol.. 1991, roč. 156, čís. 5, s. 344–49. DOI 10.1007/BF00248708. 
  79. ↑ DeLong EF, Pace NR. Environmental diversity of bacteria and archaea. Syst. Biol.. 2001, roč. 50, čís. 4, s. 470–8. DOI 10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  80. ↑ Karner MB, DeLong EF, Karl DM. Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean. Nature. 2001, roč. 409, čís. 6819, s. 507–10. DOI 10.1038/35054051. PMID 11206545. 
  81. ↑ Giovannoni SJ, Stingl U. Molecular diversity and ecology of microbial plankton. Nature. 2005, roč. 427, čís. 7057, s. 343–8. DOI 10.1038/nature04158. PMID 16163344. 
  82. ↑ DeLong EF, Karl DM. Genomic perspectives in microbial oceanography. Nature. September 2005, roč. 437, čís. 7057, s. 336–42. DOI 10.1038/nature04157. PMID 16163343. 
  83. ↑ Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon. Nature. 2005, roč. 437, čís. 7057, s. 543–6. DOI 10.1038/nature03911. PMID 16177789. 
  84. ↑ a b Pikuta EV, Hoover RB, Tang J. Microbial extremophiles at the limits of life. Crit. Rev. Microbiol.. 2007, roč. 33, čís. 3, s. 183–209. DOI 10.1080/10408410701451948. PMID 17653987. 
  85. ↑ Madigan MT, Martino JM. Brock Biology of Microorganisms. [s.l.]: Pearson, 2006. ISBN 0-13-196893-9. S. 136. 
  86. ↑ Cowen DA. The upper temperature of life—where do we draw the line?. Trends Microbiol.. February 2004, roč. 12, čís. 2, s. 58–60. PMID 15040324. 
  87. ↑ Teske A, Sørensen KB. Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?. ISME J. January 2008, roč. 2, čís. 1, s. 3–18. DOI 10.1038/ismej.2007.90. PMID 18180743. 
  88. ↑ López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F. Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front. FEMS Microbiol. Ecol.. July 2001, roč. 36, čís. 2–3, s. 193–202. PMID 11451524. 
  89. ↑ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M. Another extreme genome: how to live at pH 0. Trends Microbiol.. February 2005, roč. 13, čís. 2, s. 49–51. DOI 10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761. 
  90. ↑ Javaux EJ. Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond. Res. Microbiol.. 2006, roč. 157, čís. 1, s. 37–48. DOI 10.1016/j.resmic.2005.07.008. PMID 16376523. 
  91. ↑ Nealson KH. Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights. Orig Life Evol Biosph. January 1999, roč. 29, čís. 1, s. 73–93. Dostupné online. PMID 11536899. 
  92. ↑ Davies PC. The transfer of viable microorganisms between planets. Ciba Found. Symp.. 1996, roč. 202, s. 304–14; discussion 314–7. PMID 9243022. 
  93. ↑ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C. Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea. Microbiology (Reading, Engl.). November 2004, roč. 150, čís. Pt 11, s. 3527–46. Dostupné online. DOI 10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644. 
  94. ↑ Op den Camp HJ, Kartal B, Guven D, et al. Global impact and application of the anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) bacteria. Biochem. Soc. Trans.. February 2006, roč. 34, čís. Pt 1, s. 174–8. DOI 10.1042/BST0340174. PMID 16417514. 
  95. ↑ Leininger S, Urich T, Schloter M, et al. Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils. Nature. August 2006, roč. 442, čís. 7104, s. 806–9. DOI 10.1038/nature04983. PMID 16915287. 
  96. ↑ Brock TD, Gustafson J. Ferric iron reduction by sulfur- and iron-oxidizing bacteria. Appl. Environ. Microbiol.. October 1976, roč. 32, čís. 4, s. 567–71. Dostupné online. PMID 825043. 
  97. ↑ Schimel J. Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. August 2004, roč. 101, čís. 34, s. 12400–1. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.0405075101. PMID 15314221. 
  98. ↑ EDGAR 3.2 Fast Track 2000 [online]. [cit. 2008-06-26]. Dostupné online. 
  99. ↑ Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets [online]. United Nations Environment Programme. Dostupné online. 
  100. ↑ Eckburg P, Lepp P, Relman D. Archaea and their potential role in human disease. Infect Immun. 2003, roč. 71, čís. 2, s. 591–6. DOI 10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMID 12540534. 
  101. ↑ Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T. Pathogenic archaea: do they exist?. Bioessays. 2003, roč. 25, čís. 11, s. 1119–28. DOI 10.1002/bies.10354. PMID 14579252. 
  102. ↑ Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D. Methanogenic Archaea and human periodontal disease. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004, roč. 101, čís. 16, s. 6176–81. DOI 10.1073/pnas.0308766101. PMID 15067114. 
  103. ↑ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP. Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections. J. Clin. Microbiol.. April 2006, roč. 44, čís. 4, s. 1274–82. Dostupné online. DOI 10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMID 16597851. 
  104. ↑ Waters E, Hohn MJ, Ahel I, et al. The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. October 2003, roč. 100, čís. 22, s. 12984–8. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062. 
  105. ↑ Jahn U, Gallenberger M, Paper W, et al. Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea. J. Bacteriol.. March 2008, roč. 190, čís. 5, s. 1743–50. Dostupné online. DOI 10.1128/JB.01731-07. PMID 18165302. 
  106. ↑ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF. Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary. Can. J. Microbiol.. February 2006, roč. 52, čís. 2, s. 73–116. DOI 10.1139/w05-147. PMID 16541146. 
  107. ↑ Schink B. Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation. Microbiol. Mol. Biol. Rev.. June 1997, roč. 61, čís. 2, s. 262–80. Dostupné online. PMID 9184013. 
  108. ↑ Lange, M.; Westermann, P.; Ahring, B.K. Archaea in protozoa and metazoa. Applied Microbiology and Biotechnology. 2005, roč. 66, čís. 5, s. 465–474. 
  109. ↑ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, et al. Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates. Mol. Biol. Evol.. February 2000, roč. 17, čís. 2, s. 251–8. Dostupné online. PMID 10677847. 
  110. ↑ Preston, C.M.; Wu, K.Y.; Molinski, T.F.; Delong, E.F. A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov.. Proc Natl Acad Sci USA. 1996, roč. 93, čís. 13, s. 6241–6246. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.93.13.6241. PMID 8692799. 
  111. ↑ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, et al. Diversity of the human intestinal microbial flora. Science (periodikum). June 2005, roč. 308, čís. 5728, s. 1635–8. Dostupné online. DOI 10.1126/science.1110591. PMID 15831718. 
  112. ↑ Samuel BS, Gordon JI. A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. June 2006, roč. 103, čís. 26, s. 10011–6. DOI 10.1073/pnas.0602187103. PMID 16782812. 
  113. ↑ Wegley, L.; Yu, Y.; Breitbart, M.; Casas, V.; Kline, D.I.; Rohwer, F. Coral-associated Archaea. Marine Ecology Progress Series. 2004, roč. 273, s. 89–96. Dostupné online. 
  114. ↑ Chelius MK, Triplett EW. The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L. Microb. Ecol.. April 2001, roč. 41, čís. 3, s. 252–63. DOI 10.1007/s002480000087. PMID 11391463. 
  115. ↑ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM. Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots. Environ. Microbiol.. October 2000, roč. 2, čís. 5, s. 495–505. PMID 11233158. 
  116. ↑ Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L. Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features. J. Virol.. 2005, roč. 79, čís. 14, s. 8677–86. Dostupné online. DOI 10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMID 15994761. 
  117. ↑ Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA. Viruses of the Archaea: a unifying view. Nat. Rev. Microbiol.. 2006, roč. 4, čís. 11, s. 837–48. DOI 10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631. 
  118. ↑ Prangishvili D, Garrett RA. Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses. Biochem. Soc. Trans.. 2004, roč. 32, čís. Pt 2, s. 204–8. Dostupné online. DOI 10.1042/BST0320204. PMID 15046572. 
  119. ↑ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E. Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements. J. Mol. Evol.. 2005, roč. 60, čís. 2, s. 174–82. DOI 10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728. 
  120. ↑ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV. A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action. Biol. Direct. 2006, roč. 1, s. 7. DOI 10.1186/1745-6150-1-7. PMID 16545108. 
  121. ↑ Breithaupt H. The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry. EMBO Rep.. 2001, roč. 2, čís. 11, s. 968–71. DOI 10.1093/embo-reports/kve238. PMID 11713183. 
  122. ↑ a b Egorova K, Antranikian G. Industrial relevance of thermophilic Archaea. Curr. Opin. Microbiol.. 2005, roč. 8, čís. 6, s. 649–55. PMID 16257257. 
  123. ↑ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A. Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing. Crit Rev Food Sci Nutr. 2006, roč. 46, čís. 3, s. 197–205. DOI 10.1080/10408690590957296. PMID 16527752. 
  124. ↑ Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M. Perspectives on biotechnological applications of archaea. Archaea. 2002, roč. 1, čís. 2, s. 75–86. Dostupné online. PMID 15803645. 
  125. ↑ Norris PR, Burton NP, Foulis NA. Acidophiles in bioreactor mineral processing. Extremophiles. 2000, roč. 4, čís. 2, s. 71–6. DOI 10.1007/s007920050139. PMID 10805560. 
  126. ↑ O'Connor EM, Shand RF. Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics. J. Ind. Microbiol. Biotechnol.. January 2002, roč. 28, čís. 1, s. 23–31. DOI 10.1038/sj/jim/7000190. PMID 11938468. 
  127. ↑ Shand RF; Leyva KJ. Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. ISBN 978-1-904455-27-1. 

Literatura

česky
Pahýl Tato část článku je příliš stručná nebo postrádá důležité informace. Pomozte Wikipedii tím, že ji vhodně rozšíříte.
anglicky
  • Howland, John L. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. [s.l.]: Oxford University Press, 2000. ISBN 0-19-511183-4. 
  • Martinko JM, Madigan MT. Brock Biology of Microorganisms. [s.l.]: Prentice Hall, 2005. ISBN 0-13-144329-1. 
  • Garrett RA, Klenk H. Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. [s.l.]: WileyBlackwell, 2005. ISBN 1-40-514404-1. 
  • Cavicchioli R. Archaea: Molecular and Cellular Biology. [s.l.]: American Society for Microbiology, 2007. ISBN 1-55-581391-7. 
  • Blum P (editor). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. ISBN 978-1-904455-27-1. 
  • Lipps G. Plasmids: Current Research and Future Trends. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. ISBN 978-1-904455-35-6. 

Externí odkazy

Classification

Genomics

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Archea&oldid=2878295“