Plastid

Chloroplasty (zde měříku příbuzného v optickém mikroskopu) jsou patrně nejznámějšími zástupci plastidů.

Plastid je eukaryotická semiautonomní organela přítomná v buňkách rostlin a některých dalších eukaryotických organizmů (zejména různých řas). V typickém případě slouží k fotosyntéze a nazývají se chloroplasty. V mnohých případech však plastidy ztrácí tuto funkci a přizpůsobují se k funkcím jiným. Mohou pak složit jako zásobní organela nebo odpovídat za určité zabarvení buňky.

Je obalen nejméně dvěma membránami a uvnitř té vnitřní se nachází stroma s tylakoidy. Plastid je dále typický obsahem tzv. plastidové DNA (pDNA) a má tak důležitý podíl na mimojaderné dědičnosti.

Evoluce plastidů

Kladogram vzniku plastidů podle endosymbiotické teorie

Podrobnější informace naleznete v článcích endosymbiotická teorie a eukaryogeneze.

Podle tzv. endosymbiotické teorie se předpokládá, že jde o potomky bývalých endosymbiontů sinicového typu, v několika málo případech u konkrétních druhů řas však je známo, že jejich plastidy jsou potomky eukaryotických symbiontů typu řas (tzv. sekundární endosymbióza).

Vznikly pravděpodobně v evoluční historii až určitou dobu po vzniku samotné eukaryotické buňky a samotné eukaryogeneze se neúčastnily. Na rozdíl od mitochondrií se plastidy vyvinuly u několika, a to často nepříbuzných skupin eukaryot. Tzv. primární plastidy však pochází z sinice a vznikly pravděpodobně pouze jednou, a to u rostlin, které v širším pojetí zahrnují nejen zelené rostliny (Viridiplantae), ale i ruduchy (Rhodophyta) a glaukofyty (Glaucophyta). Výjimkou je řasa Paulinella chromatophora, která získala plastidy nedávno a nezávisle na rostlinách.

Plastidy u jiných druhů fotosyntetizujících eukaryot vznikly především sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením jedné ze skupin rostlin, případně endosymbiózou terciární. Pohlcením ruduchy vznikly plastidy (někdy kvůli svému původu zvané rhodoplasty) např. u různých heterokont (Heterokonta) a rozsivek (Bacillariophyceae), pohlcením zelené řasy vznikly plastidy u Chlorarachniophyta, některých krásnooček (Euglenozoa) a jedné obrněnky. Jako příklad prokázané terciární endosymbiózy lze uvést obrněnky rodu Kryptoperidinium, jejichž plastidy pocházejí z pohlcené rozsivky.

Typy plastidů

Proplastidy

Vývoj chloroplastu v tkáních (anglicky)
A-B - proplastid
C-D - chloroplast

Typy plastidů (není znázorněn rodoplast a feoplast)

Podrobnější informace naleznete v článku proplastid.

Proplastid je nezralý plastid. Lze ho nalézt v buňkách dělivých pletiv a v mladých buňkách. Během diferenciace a zrání buňky se mění v některý z dalších typů plastidů.

Chloroplasty

Podrobnější informace naleznete v článku chloroplast.

Fotosynteticky aktivní plastidy jsou takové, které obsahují fotosynteticky aktivní barviva a ve kterých tedy probíhá fotosyntéza, tj. zachycení sluneční energie a přeměna na organické látky.

Typickým příkladem je chloroplast, tzn. fotosynteticky aktivní zelený plastid obsahující chlorofyly, najdeme jej např. v buňkách zelených rostlin, proto mají zelenou barvu. Má 2 obalové membrány, vnitřní odškrcuje váčky tylakoidy, které tvoří třetí membránovou soustavu, jejíž části se nazývají grana (sloupcovité shluky mincovitých tylakoidních váčku) a lamely neboli stromální tylakoidy (propojující můstky).

Někdy se odlišují na základě obsahu jistých fotosyntetických barviv či výskytu u určitých skupin organizmů i další typy fotosynteticky aktivních plastidů. Rodoplast (též rhodoplast) je fotosynteticky aktivní červený plastid obsahující fykoerytrin (červený) a fykocyanin (modrý). Lze jej nalézt třeba u ruduch (Rhodophyta). Feoplast je hnědý fotosynteticky aktivní plastid obsahující chlorofyl a fukoxantin, lze jej nalézt u hnědých řas (Phaeophyta).

Chromoplasty

Chromoplast je žlutý nebo červený plastid obsahující pouze pomocné fotosyntetické pigmenty (karotenoidy, xantofyly), které nejsou schopny fotosyntetizovat. (Slouží pouze jako doprovodné sběrače fotonů pro chloroplasty.) Je to tedy bývalý chloroplast, který postrádá chlorofyl. Tvoří se především ve starších buňkách a to nejčastěji v plodech. Jeho úkolem je zbarvit povrch plodu nápadnou barvou aby přilákal konzumenty a umožnil tak šíření semen rostlin. Je také zodpovědný za podzimní barvu listí, neboť v něm je chlorofyl již rozložen.

Leukoplasty

Leukoplasty jsou plastidy, které neobsahují žádná barviva. Jejich úkolem je obvykle shromažďovat zásoby. Jsou známy tyto typy:

• Proteinoplast - plastid obsahující proteiny.
• Amyloplast - plastid shromažďující škrob. V určitých tkáních díky nim rostlina pozná, kde je nahoře a kde dole (tzv. statolit).
• Elaioplast - plastid shromažďující oleje.

Genom plastidů

Podrobnější informace naleznete v článku plastidová DNA.

V plastidech je prokázána přítomnost kruhových molekul DNA, známých jako pDNA. U všech plastidových DNA se o pozůstatek prokaryotického genomu sinice, která byla kdysi v procesu eukaryogeneze pohlcena eukaryontem. Navíc někdy vznikají plastidy vzniklé sekundární endosymbiózou, které však obsahují rovněž genom sinice. Zvláštností je u některých skupin tzv. nukleomorf, tedy zbytkový genom jiného eukaryonta po sekundární endosymbiotické události. Velikost pDNA je velice rozmanitá, redukované plastidové genomy se nachází zejména u druhů, které ztratily svou fotosyntetickou funkci.

Symbiotické chloroplasty

U některých mořských plžů živících se zelenými řasami bylo zjištěno, že do vlastních epitelových buněk zabudovávají chloroplasty z pozřených řas. Jedná se například o plže Elysia atroviridis, Bosellia mimetica, Oxynoe antillarum či Plakobranchus ocellatus. Tyto plastidy přežívají až několik měsíců a zůstávají fotosynteticky aktivní. Nazývají se kleptoplasty. Protože nejsou součástí zárodečného vývoje plžů, musí si je každá generace znovu získat z potravy.

V době potravního nedostatku jsou funkční kleptoplasty důležité pro výživu plžů — ti přecházejí na mixotrofními, možná i autotrofní způsob výživy. Podíl na výživě za normálních podmínek, kdy je dostatek přirozené potravy, však prokázán nebyl.