Čmelák: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Interaktivně procházet historii
← Přejít na předchozí porovnáníPřejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
další várka úprav, komunikace a sociální učení
asi vše
Řádek 21: Řádek 21:
Čmeláci jsou [[Eusocialita|společenský hmyz]], který tvoří jednoleté kolonie s jedinou královnou a množstvím dělnic. Hnízda jsou menší a organizačně jednodušší než kolonie včel medonosných a čítají desítky až stovky jedinců. Mezi čmeláky existují však i hnízdní parazité – [[Pačmelák|pačmeláci]], kteří byli dříve řazeni do samostatného rodu, ale nyní jsou obvykle považováni za příslušníky rodu ''Bombus''. Ti nevytvářejí hnízda ani kolonie; jejich královny agresivně napadají hnízda jiných druhů čmeláků, zabíjejí rezidentní královny a poté kladou vlastní vajíčka, o která se starají rezidentní dělnice.
Čmeláci jsou [[Eusocialita|společenský hmyz]], který tvoří jednoleté kolonie s jedinou královnou a množstvím dělnic. Hnízda jsou menší a organizačně jednodušší než kolonie včel medonosných a čítají desítky až stovky jedinců. Mezi čmeláky existují však i hnízdní parazité – [[Pačmelák|pačmeláci]], kteří byli dříve řazeni do samostatného rodu, ale nyní jsou obvykle považováni za příslušníky rodu ''Bombus''. Ti nevytvářejí hnízda ani kolonie; jejich královny agresivně napadají hnízda jiných druhů čmeláků, zabíjejí rezidentní královny a poté kladou vlastní vajíčka, o která se starají rezidentní dělnice.


Čmeláci se vyznačují barevným ochlupením těla; často v černé, rezavé a žluté barvě, obvykle v pásech. Některé druhy ovšem mají i oranžovou nebo červenou barvu, nebo mohou být úplně černé. Samičky čmeláků mají žihadlo, jímž mohou i opakovaně bodat, ale člověka a jiných zvířat si zpravidla nevšímají. Před bodnutím obvykle zaujímají varovné pozice.
Čmeláci se vyznačují barevným ochlupením těla; často v černé, rezavé a žluté barvě, obvykle v pásech. Některé druhy ovšem mají i oranžovou nebo červenou barvu, nebo mohou být úplně černé. Na rozdíl od včel mohou regulovat svou [[Tělesná teplota|tělesnou teplotu]], a to prostřednictvím slunečního záření, vnitřních mechanismů "třesení" a sálavého ochlazování z břicha (tzv. heterotermie). Samičky čmeláků mají žihadlo, jímž mohou i opakovaně bodat, ale člověka a jiných zvířat si zpravidla nevšímají. Před bodnutím obvykle zaujímají varovné pozice.


Čmeláci se živí [[nektar]]em a [[pyl]]em. Jsou důležitými zemědělskými opylovači, proto je jejich úbytek v Evropě, Severní Americe a Asii důvodem k obavám. Úbytek je způsoben ztrátou stanovišť, mechanizací a intenzifikací zemědělství a užíváním pesticidů. V České republice patří mezi zákonem chráněné druhy hmyzu.
Čmeláci se živí [[nektar]]em a [[pyl]]em. Jsou důležitými zemědělskými opylovači, proto je jejich úbytek v Evropě, Severní Americe a Asii důvodem k obavám. Úbytek je způsoben ztrátou stanovišť, mechanizací a intenzifikací zemědělství a užíváním pesticidů. V České republice patří mezi zákonem chráněné druhy hmyzu.
Řádek 87: Řádek 87:
| datum přístupu = 2021-08-22
| datum přístupu = 2021-08-22
| jazyk = cs-CZ
| jazyk = cs-CZ
}}</ref> Způsob života je pro všechny čmeláky v mnoha ohledech podobný. Oplozená samička tráví zimu v podzemní komůrce (hibernákulum). Na jaře komůrku opouští. Sbíráním nektaru doplňuje energetické zásoby v těle. Po několika dnech začne konzumovat také pyl potřebný pro rozvoj vaječníků. Během deseti dnů začne charakteristickým pátravým letem nízko nad zemí hledat vhodné místo k&nbsp;vybudování hnízda. Podle druhové příslušnosti vznikají čmeláčí příbytky v opuštěných dírách zemních hlodavců ([[čmelák hájový]], [[Čmelák lesní|lesní]], [[Čmelák sorojský|sorojský]], [[Čmelák zemní|zemní]]), kromě zemních děr jsou vhodná místa vyhledávána také v budovách, škvírách skal ([[čmelák skalní]], [[Čmelák zahradní|zahradní]]), hromadách suché trávy či mechu ([[čmelák rolní]]), jiné druhy využijí pustá hnízda po ptácích i veverkách či prázdné ptačí budky ([[čmelák rokytový]]). Vyhýbají se místům na přímém slunci, kde by mohlo docházet k přehřívání hnízda.<ref>{{Citace elektronické monografie
}}</ref> Způsob života je pro všechny čmeláky v mnoha ohledech podobný. Oplozená samička tráví zimu [[Hibernace|hibernací]] v podzemní komůrce (hibernákulu). Na jaře komůrku opouští. Sbíráním nektaru doplňuje energetické zásoby v těle. Po několika dnech začne konzumovat také pyl potřebný pro rozvoj vaječníků. Během deseti dnů začne charakteristickým pátravým letem nízko nad zemí hledat vhodné místo k&nbsp;vybudování hnízda. Podle druhové příslušnosti vznikají čmeláčí příbytky v opuštěných dírách zemních hlodavců ([[čmelák hájový]], [[Čmelák lesní|lesní]], [[Čmelák sorojský|sorojský]], [[Čmelák zemní|zemní]]), kromě zemních děr jsou vhodná místa vyhledávána také v budovách, škvírách skal ([[čmelák skalní]], [[Čmelák zahradní|zahradní]]), hromadách suché trávy či mechu ([[čmelák rolní]]), jiné druhy využijí pustá hnízda po ptácích i veverkách či prázdné ptačí budky ([[čmelák rokytový]]). Vyhýbají se místům na přímém slunci, kde by mohlo docházet k&nbsp;přehřívání hnízda.<ref>{{Citace elektronické monografie
| příjmení = Hercog
| příjmení = Hercog
| jméno = Ondřej
| jméno = Ondřej
Řádek 135: Řádek 135:
Stejně jako jejich příbuzní, [[Včela|včely]], se čmeláci živí [[nektar]]em a [[pyl]]em; nektar nasávají dlouhým chlupatým jazykem, který je za letu složen pod hlavou. Zatímco však včely medonosné mají krátké jazyky, a proto opylují hlavně otevřené květy, některé druhy čmeláků mají jazyky dlouhé až 2 cm a sbírají tedy nektar i z květů s dlouhou korunní trubkou. Pyl zachycený na svém ochlupení si sčesávají zadními nohami do [[Pylové rousky|pylových rousek]]. Po nasbírání nektaru a pylu se dělnice vracejí do hnízda a ukládají sklizeň do plodových buněk nebo do voskových buněk k uskladnění. Na rozdíl od včely medonosné si čmeláci ukládají potravu pouze na několik dní, takže jsou mnohem zranitelnější vůči nedostatku potravy. Samci sbírají pouze nektar, a to jen za účelem vlastní obživy. Mohou navštěvovat zcela jiné květy než dělnice, protože mají odlišné potravní potřeby.
Stejně jako jejich příbuzní, [[Včela|včely]], se čmeláci živí [[nektar]]em a [[pyl]]em; nektar nasávají dlouhým chlupatým jazykem, který je za letu složen pod hlavou. Zatímco však včely medonosné mají krátké jazyky, a proto opylují hlavně otevřené květy, některé druhy čmeláků mají jazyky dlouhé až 2 cm a sbírají tedy nektar i z květů s dlouhou korunní trubkou. Pyl zachycený na svém ochlupení si sčesávají zadními nohami do [[Pylové rousky|pylových rousek]]. Po nasbírání nektaru a pylu se dělnice vracejí do hnízda a ukládají sklizeň do plodových buněk nebo do voskových buněk k uskladnění. Na rozdíl od včely medonosné si čmeláci ukládají potravu pouze na několik dní, takže jsou mnohem zranitelnější vůči nedostatku potravy. Samci sbírají pouze nektar, a to jen za účelem vlastní obživy. Mohou navštěvovat zcela jiné květy než dělnice, protože mají odlišné potravní potřeby.


Při hledání potravy se čmeláci řídí barvami a prostorovými vztahy, podle nichž určují květy, na kterých se budou živit. Někteří čmeláci získávají nektar tak, že si udělají otvor u báze květu, aby se dostali rovnou k nektaru a zároveň se vyhnuli přenosu pylu. Podle pachu čmelák pozná, zda květ již před ním navštívil ten den jiný čmelák.<ref>{{Citace elektronického periodika
Při hledání potravy se čmeláci řídí barvami a prostorovými vztahy, podle nichž určují květy, na kterých se budou živit. Někteří čmeláci získávají nektar tak, že si udělají otvor u báze květu, aby se dostali rovnou k nektaru a zároveň se vyhnuli přenosu pylu. Přinejmenším u některých druhů zanechává čmelák po návštěvě květu pachovou stopu, která odrazuje ostatní čmeláky od návštěvy daného květu, dokud nedojde k degradaci pachu.<ref>{{Citace elektronického periodika
| titul = OSEL.CZ
| titul = OSEL.CZ
| periodikum = www.osel.cz
| periodikum = www.osel.cz
Řádek 149: Řádek 149:


== Komunikace a sociální učení ==
== Komunikace a sociální učení ==
Čmeláci nepředvádějí "včelí tance", které používají včely medonosné, aby ostatním dělnicím sdělily polohu zdrojů potravy. Místo toho po návratu z úspěšné sběračské výpravy několik minut vzrušeně pobíhají v&nbsp;hnízdě a pak se znovu vydají za potravou. Není však jisté, zda se jedná o formu komunikace založenou na bzučivých zvucích vydávaných jejich křídly, které mohou stimulovat ostatní včely k tomu, aby začaly shánět potravu, nebo o distribuci feromonů označující, který druh květů v okolí nabízí bohatou snůšku. Dalším podnětem k potravní aktivitě je úroveň zásob potravy v hnízdě. Dělnice sledují množství medu v medných plástech, a když ho zbývá málo nebo když je přidána kvalitní potrava, je pravděpodobnější, že se vydají na pastvu.<ref>{{Citace periodika
Čmeláci nepředvádějí "[[Včela medonosná#Včelí tanec|včelí tance]]", které používají včely medonosné, aby ostatním dělnicím sdělily polohu zdrojů potravy. Místo toho po návratu z úspěšné sběračské výpravy několik minut vzrušeně pobíhají v&nbsp;hnízdě a pak se znovu vydají za potravou. Není však jisté, zda se jedná o formu komunikace založenou na bzučivých zvucích vydávaných jejich křídly, které mohou stimulovat ostatní k tomu, aby začali shánět potravu, nebo o distribuci feromonů označující, který druh květů v okolí nabízí bohatou snůšku. Dalším podnětem k potravní aktivitě je úroveň zásob potravy v hnízdě. Dělnice sledují množství medu v&nbsp;medných plástech, a když ho zbývá málo nebo když je přidána kvalitní potrava, je pravděpodobnější, že se vydají na pastvu.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Dornhaus
| příjmení = Dornhaus
| jméno = Anna
| jméno = Anna
Řádek 167: Řádek 167:
}}</ref>
}}</ref>


U čmeláků bylo pozorováno, že se účastní sociálního učení. Ve studii z roku 2017, které se zúčastnil druh ''Bombus terrestris'', byli čmeláci naučeni plnit nepřirozený úkol spočívající v přemisťování velkých předmětů za účelem získání odměny. Čmeláci, kteří nejprve pozorovali své druhy při plnění úkolu, byli při učení tohoto úkolu výrazně úspěšnější než ti, kteří pozorovali stejnou činnost prováděnou magnetem, což ukazuje na důležitost sociálních informací. Čmeláci se přitom navzájem přesně nekopírovali, spíše se snažili napodobit cíle ostatních.<ref>{{Citace periodika
U čmeláků bylo pozorováno, že se účastní [[Sociální učení|sociálního učení]]. Ve studii z roku 2017, které se zúčastnil druh ''Bombus terrestris'', byli čmeláci naučeni plnit nepřirozený úkol spočívající v přemisťování velkých předmětů za účelem získání odměny. Čmeláci, kteří nejprve pozorovali své druhy při plnění úkolu, byli při učení tohoto úkolu výrazně úspěšnější než ti, kteří pozorovali stejnou činnost prováděnou magnetem, což ukazuje na důležitost sociálních informací. Čmeláci se přitom navzájem přesně nekopírovali, spíše se snažili napodobit cíle ostatních.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Loukola
| příjmení = Loukola
| jméno = Olli J.
| jméno = Olli J.
Řádek 192: Řádek 192:
| datum přístupu = 2021-08-23
| datum přístupu = 2021-08-23
| jazyk = cs
| jazyk = cs
}}</ref>
⚫
}}</ref>[[Soubor:Bumblebee (Bombus hypnorum) nest in birdbox infested with wax moth larvae and pupae (Aphomia sociella), Sandy, Bedfordshire. (9327741067).jpg|náhled|Čmeláčí hnízdo napadené zavíječem]]

== Řízení tělesné teploty ==
Čmeláci zvládají do určité míry řídit svou tělesnou teplotu. Snadno absorbují teplo i ze slabého slunečního svitu. Husté ochlupení funguje jako izolace, která udržuje čmeláky v teple za chladného počasí; druhy z chladného podnebí mají delší ochlupení (a tedy silnější izolaci) než druhy z tropů. Teplota letových svalů, které zabírají velkou část hrudníku, musí být alespoň 30&nbsp;°C, aby mohl proběhnout let. Teplotu svalů lze zvýšit třesem. Při teplotě vzduchu 13&nbsp;°C trvá asi pět minut, než svaly této teploty dosáhnou. V porovnání se včelami medonosnými a tesaříky mají čmeláci nejnižší teplotu chladové strnulosti, tedy teploty, při které nelze aktivovat letové svaly. Ze čmeláků ji má nejnižší ''Bombus bimaculatus'', a to 7&nbsp;°C. Bylo však pozorováno, že čmeláci létají i při nižších okolních teplotách. Tento rozpor je pravděpodobně způsoben tím, že teplota chladové strnulosti byla stanovena na základě testů provedených v laboratorních podmínkách. Čmeláci však žijí v izolovaných úkrytech a mohou se třást, aby se zahřáli, než vyrazí do chladu. Čmeláci se též lépe přizpůsobují vyšším nadmořským výškám.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = GOLLER
| jméno = FRANZ
| příjmení2 = ESCH
| jméno2 = HARALD
| titul = Comparative Study of Chill-Coma Temperatures and Muscle Potentials in Insect Flight Muscles
| periodikum = Journal of Experimental Biology
| datum vydání = 1990-05-01
| ročník = 150
| číslo = 1
| strany = 221–231
| issn = 0022-0949
| doi = 10.1242/jeb.150.1.221
| url = https://doi.org/10.1242/jeb.150.1.221
| datum přístupu = 2021-08-23
⚫
}}</ref> [[Soubor:Bumblebee (Bombus hypnorum) nest in birdbox infested with wax moth larvae and pupae (Aphomia sociella), Sandy, Bedfordshire. (9327741067).jpg|náhled|Čmeláčí hnízdo napadené zavíječem]]


== Predátoři, parazité a patogeny ==
== Predátoři, parazité a patogeny ==
Čmeláci, přestože mají žihadlo, jsou požíráni některými predátory. Hnízda mohou být vyhrabána [[jezevci]] a sežrána celá, včetně přítomných dospělců. Dospělci jsou loveni ptáky, například [[Vlhovití|vlhami]], [[Včelojedi|včelojedy]] a [[Ťuhýkovití|ťuhýky]]; i menší ptáci, jako jsou [[Sýkora koňadra|sýkory koňadry]], se občas naučí čmeláky chytat. Při návštěvě květu mohou čmeláci padnout za oběť pavoukům, jako jsou [[Běžníkovití|běžníci]], zásoby nektaru v hízdě mohou lákat mravence, vosy či škvory.<ref>{{Citace elektronické monografie
Čmeláci, přestože mají žihadlo, jsou požíráni některými predátory. Hnízda mohou být vyhrabána [[jezevci]], [[Liška obecná (šelma)|liškami]], [[Medvědovití|medvědy]] nebo různými [[Lasicovití|lasicovitými]] šelmami a sežrána celá, včetně přítomných dospělců. Dospělci jsou loveni [[Rejskovití|rejsky]] a některými ptáky, například [[Vlhovití|vlhami]], [[Včelojedi|včelojedy]] a [[Ťuhýkovití|ťuhýky]]; i menší ptáci, jako jsou [[Sýkora koňadra|sýkory koňadry]], se občas naučí čmeláky chytat. Při návštěvě květu mohou čmeláci padnout za oběť pavoukům, jako jsou [[Běžníkovití|běžníci]], zásoby nektaru v hízdě mohou lákat mravence, vosy či škvory.<ref>{{Citace elektronického periodika
| titul = Bumblebee predators
| periodikum = www.bumblebee.org
| url = https://www.bumblebee.org/PREDATORS.htm
| datum přístupu = 2021-08-23
}}</ref><ref>{{Citace elektronické monografie
| titul = Nepřátelé čmeláků {{!}} Český čmelák
| titul = Nepřátelé čmeláků {{!}} Český čmelák
| url = http://www.ceskycmelak.cz/nepratele-cmelaku/
| url = http://www.ceskycmelak.cz/nepratele-cmelaku/
Řádek 222: Řádek 245:
== Rozšíření ==
== Rozšíření ==
[[Soubor:Alpehumle (Bombus alpinus) på blømande Salix.jpg|vlevo|náhled|Čmelák alpský (''Bombus alpinus'')]]
[[Soubor:Alpehumle (Bombus alpinus) på blømande Salix.jpg|vlevo|náhled|Čmelák alpský (''Bombus alpinus'')]]
Čmeláci mají do značné míry kosmopolitní rozšíření, ale nejvíce se vyskytují v mírném podnebí, často ve vyšších zeměpisných šířkách a nadmořských výškách než jiné včely, i když existuje několik nížinných tropických druhů. V Austrálii chybí (kromě Tasmánie a Nového Zélandu, kam byli zavlečeni coby dovezení opylovači [[Jetel inkarnát|jetele červeného]]), v Africe se vyskytují pouze severně od Sahary. Několik druhů (''B. polaris'' a ''B. alpinus'') se vyskytuje ve velmi chladném podnebí, kde se jiné včely nemusí vyskytovat; ''B. polaris'' se vyskytuje na severním [[Ellesmerův ostrov|Ellesmerově ostrově]] v Arktidě spolu s pačmelákem ''Bombus hyperboreus'', který parazituje na jeho hnízdě. Jedná se o nejsevernější výskyt jakéhokoli eusociálního hmyzu.<ref>{{Citace periodika
Čmeláci mají do značné míry kosmopolitní rozšíření, ale nejvíce se vyskytují v mírném podnebí, často ve vyšších zeměpisných šířkách a nadmořských výškách než jiné včely, i když existuje několik nížinných tropických druhů. V Austrálii chybí (kromě Tasmánie a Nového Zélandu, kam byli zavlečeni coby dovezení opylovači [[Jetel inkarnát|jetele červeného]]), v Africe se vyskytují pouze severně od Sahary. Několik druhů (''B. polaris'' a ''B. alpinus'') se vyskytuje ve velmi chladném podnebí, kde se jiné včely nemusí vyskytovat; ''B. polaris'' se vyskytuje na severním [[Ellesmerův ostrov|Ellesmerově ostrově]] v Arktidě spolu s pačmelákem ''Bombus hyperboreus'', který parazituje na jeho hnízdě. Jedná se o nejsevernější výskyt jakéhokoli eusociálního hmyzu. Jedním z důvodů jejich výskytu v chladných místech je, že čmeláci mohou regulovat svou [[Tělesná teplota|tělesnou teplotu]].<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Milliron
| příjmení = Milliron
| jméno = H. E.
| jméno = H. E.
Řádek 238: Řádek 261:
| url = https://www.cambridge.org/core/journals/canadian-entomologist/article/abs/bumblebees-from-northern-ellesmere-island-with-observations-on-usurpation-by-megabombus-hyperboreus-schonh-hymenoptera-apidae1/DB41C234A55E56D394FEB32AF92FF9A0
| url = https://www.cambridge.org/core/journals/canadian-entomologist/article/abs/bumblebees-from-northern-ellesmere-island-with-observations-on-usurpation-by-megabombus-hyperboreus-schonh-hymenoptera-apidae1/DB41C234A55E56D394FEB32AF92FF9A0
| datum přístupu = 2021-08-21
| datum přístupu = 2021-08-21
}}</ref>
}}</ref> Jedním z důvodů jejich výskytu v chladných místech je, že čmeláci mohou regulovat svou [[Tělesná teplota|tělesnou teplotu]], a to prostřednictvím slunečního záření, vnitřních mechanismů "třesení" a sálavého ochlazování z břicha (tzv. heterotermie). Podobnou fyziologii mají i jiné včely, ale zdá se, že tyto mechanismy jsou u čmeláků nejlépe vyvinuté a nejvíce prozkoumané. Čmeláci se přizpůsobují vyšším nadmořským výškám tím, že prodlužují amplitudu tahu křídel.


V České republice bylo popsáno přes 30 druhů čmeláků a 9 pačmeláků, některé z nich jsou však již považovány za vyhynulé. Se změnami klimatu se zde naproti tomu objevují i nové druhy původem z&nbsp;jižnějších oblastí Evropy.<ref name=":0">{{Citace elektronické monografie
V České republice bylo popsáno přes 30 druhů čmeláků a 9 pačmeláků, některé z nich jsou však již považovány za vyhynulé. Se změnami klimatu se zde naproti tomu objevují i nové druhy původem z&nbsp;jižnějších oblastí Evropy.<ref name=":0">{{Citace elektronické monografie
Řádek 267: Řádek 290:
| url = https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00891940/file/hal-00891940.pdf
| url = https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00891940/file/hal-00891940.pdf
| datum přístupu = 2021-08-21
| datum přístupu = 2021-08-21
}}</ref> Molekulární data naznačují, že tribus Bombini je starý asi 25 až 40 milionů let, což odpovídá vzniku v [[Eocén|eocénu]] až [[Oligocén|oligocénu]], zatímco Meliponini (a celý klad zahrnující Bombini a Meliponini) jsou staří 81 až 96 milionů let a zasahují tedy až do spodní křídy. Nejstarší [[fosilie]] odpovídající tribu Bombini byly datovány do eocénu a [[Miocén|miocénu]].<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Cardinal
| jméno = Sophie
| příjmení2 = Danforth
| jméno2 = Bryan N.
| titul = The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees
| periodikum = PLOS ONE
| datum vydání = 2011-06-13
| ročník = 6
| číslo = 6
| strany = e21086
| issn = 1932-6203
| pmid = 21695157
| doi = 10.1371/journal.pone.0021086
| jazyk = en
| url = https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0021086
| datum přístupu = 2021-08-23
}}</ref>
}}</ref>
[[Soubor:Bombus (Melanobombus) lapidarius - Large red-tailed bumblebee (male) - Flickr - S. Rae.jpg|náhled|Samec hojně se vyskytujícího čmeláka skalního]]
[[Soubor:Bombus (Melanobombus) lapidarius - Large red-tailed bumblebee (male) - Flickr - S. Rae.jpg|náhled|Samec hojně se vyskytujícího čmeláka skalního]]
Řádek 418: Řádek 458:
* [[Pačmelák]]
* [[Pačmelák]]
* [[Včela]]
* [[Včela]]
*[[Medonosná rostlina]]


=== Externí odkazy ===
=== Externí odkazy ===

Verze z 23. 8. 2021, 09:17

Jak číst taxoboxČmelák
alternativní popis obrázku chybí
Čmelák rokytový (Bombus hypnorum) na květu
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenčlenovci (Arthropoda)
Podkmenšestinozí (Hexapoda)
Třídahmyz (Insecta)
Podtřídakřídlatí (Pterygota)
Řádblanokřídlí (Hymenoptera)
Podřádštíhlopasí (Apocrita)
Čeleďvčelovití (Apidae)
Rodčmelák (Bombus)
Latreille, 1802
Areál rozšíření
Některá data mohou pocházet z datové položky.
Tento článek je o rodu hmyzu z čeledi včelovití. Další významy jsou uvedeny na stránce Čmelák (rozcestník).

Čmelák (Bombus) je rod hmyzu náležící do čeledi včelovití (Apidae). Popsáno bylo více než 250 druhů rodu čmelák. Četnější výskyt je na severní polokouli, ale vyskytují se také v Jižní Americe, kde bylo zjištěno několik nížinných tropických druhů. Evropští čmeláci byli zavlečeni na Nový Zéland a do Tasmánie.

Čmeláci jsou společenský hmyz, který tvoří jednoleté kolonie s jedinou královnou a množstvím dělnic. Hnízda jsou menší a organizačně jednodušší než kolonie včel medonosných a čítají desítky až stovky jedinců. Mezi čmeláky existují však i hnízdní parazité – pačmeláci, kteří byli dříve řazeni do samostatného rodu, ale nyní jsou obvykle považováni za příslušníky rodu Bombus. Ti nevytvářejí hnízda ani kolonie; jejich královny agresivně napadají hnízda jiných druhů čmeláků, zabíjejí rezidentní královny a poté kladou vlastní vajíčka, o která se starají rezidentní dělnice.

Čmeláci se vyznačují barevným ochlupením těla; často v černé, rezavé a žluté barvě, obvykle v pásech. Některé druhy ovšem mají i oranžovou nebo červenou barvu, nebo mohou být úplně černé. Na rozdíl od včel mohou regulovat svou tělesnou teplotu, a to prostřednictvím slunečního záření, vnitřních mechanismů "třesení" a sálavého ochlazování z břicha (tzv. heterotermie). Samičky čmeláků mají žihadlo, jímž mohou i opakovaně bodat, ale člověka a jiných zvířat si zpravidla nevšímají. Před bodnutím obvykle zaujímají varovné pozice.

Čmeláci se živí nektarem a pylem. Jsou důležitými zemědělskými opylovači, proto je jejich úbytek v Evropě, Severní Americe a Asii důvodem k obavám. Úbytek je způsoben ztrátou stanovišť, mechanizací a intenzifikací zemědělství a užíváním pesticidů. V České republice patří mezi zákonem chráněné druhy hmyzu.

Popis

Detail hlavy a hrudi čmeláka

Základní charakteristika čmeláků je shodná jako u ostatních blanokřídlých, především včel. Mají různý vzhled, ale obecně jsou baculatí a hustě chlupatí. Jsou větší, širší a mají robustnější tělo než včely medonosné. Mnoho druhů má široké barevné pruhy, jejichž vzory pomáhají rozlišit jednotlivé druhy. Samci jsou obecně zbarveni pestřeji než samice a existuje i určitá barevná variabilita v rámci téhož druhu.[1] Velikosti jsou velmi proměnlivé i v rámci druhů a liší se co do pohlaví; například čmelák zemní má královny dlouhé až 22 mm, samce až 16 mm a dělnice dlouhé 11 až 17 mm, přičemž první generace dělnic je znatelně menší než ty později vylíhnuté. Největším druhem čmeláka na světě je Bombus dahlbomii z Chile, který dosahuje délky až kolem 40 mm a je přirovnáván k "létající myši".[2]

Čmelák rolní (Bombus pascuorum) s vysunutým jazykem v letu

Čmeláci mají, stejně jako všechny ostatní včely, mezi které patří, ústní ústrojí adaptované k hledání výživy ve sladkých šťávách květů (tzv. nektaru). Čelisti, které mohou u hmyzu s kousacím ústním ústrojím způsobit bolestivé mechanické stisknutí (např. u brouků, mravenců a vos, kobylek či kudlanek), jsou u čmeláků srostlé do tvaru, který je vhodný k lízání. Tomuto typu ústního ústrojí říkáme lízací; případné bolestivé stisknutí či kousnutí čmelákem je tedy vyloučeno.

Žihadlo čmeláka

Stejně jako ostatní včely a řada dalších zástupců blanokřídlého hmyzu mají dělnice (sterilní samice) čmeláků přeměněno své kladélko (ovipozitor) v žihadlo s jedovou žlázou. Funkční kladélko mají jen včelí královny, samci ("trubci") čmeláků mají místo něj penis, a tudíž jim žihadlo zcela chybí. V přírodě a mimo hnízdo však nikoho nenapadají. Pouze společenství čmeláka rokytového aktivně brání své hnízdo v okruhu několika metrů.[3]

Bodnout může čmelák na rozdíl od včely opakovaně, poněvadž žihadlo nemá zpětné háčky a z rány ho tedy opět vytáhne. Účinky čmeláčího jedu jsou podobné jako u jedu včelího. Bodnutí je bolestivé, provázené otokem a svěděním kolem ranky. Nebezpečné je pouze pro alergiky. Čmeláci jsou však velmi klidní a případy bodnutí čmelákem jsou velmi vzácné. Před použitím žihadla navíc čmelák obvykle zaujme několik fází varování, spočívající nejprve ve zvedání prostředních noh; při nejzazší varovací pozici leží nehnutě na zádech s roztaženýma nohama, otevřenými kusadly a špičkou zadečku namířenou vzhůru. Dotknout se samice v této poloze znamená jisté bodnutí.[4]

Produkce vosku

Exoskelet zadečku je u čmeláků rozdělen na desky zvané hřbetní tergity a břišní sternity. Vosk se vylučuje ze žláz na břiše a vytlačuje se mezi sternity, kde připomíná šupinky lupů. Vylučuje ho královna při zakládání hnízda a mladé dělnice. Z břicha se seškrabuje nohama, formuje se, dokud není vláčný, a používá se při stavbě medných plástů, k pokrytí vajíček, k vystlání prázdných kokonů, které se používají jako zásobní nádoby, a někdy i k pokrytí vnější strany hnízda.[5]

Životní cyklus hnízda a rozmnožování

Nadzemní hmízdo čmeláka rolního (Bombus pascuorum)

Čmeláci jsou společenský hmyz s jednoletým životním cyklem, jehož sociální organizace je na nižší úrovni než u včel.[6] Způsob života je pro všechny čmeláky v mnoha ohledech podobný. Oplozená samička tráví zimu hibernací v podzemní komůrce (hibernákulu). Na jaře komůrku opouští. Sbíráním nektaru doplňuje energetické zásoby v těle. Po několika dnech začne konzumovat také pyl potřebný pro rozvoj vaječníků. Během deseti dnů začne charakteristickým pátravým letem nízko nad zemí hledat vhodné místo k vybudování hnízda. Podle druhové příslušnosti vznikají čmeláčí příbytky v opuštěných dírách zemních hlodavců (čmelák hájový, lesní, sorojský, zemní), kromě zemních děr jsou vhodná místa vyhledávána také v budovách, škvírách skal (čmelák skalní, zahradní), hromadách suché trávy či mechu (čmelák rolní), jiné druhy využijí pustá hnízda po ptácích i veverkách či prázdné ptačí budky (čmelák rokytový). Vyhýbají se místům na přímém slunci, kde by mohlo docházet k přehřívání hnízda.[7]

Teplý a jemný materiál, který v opuštěných hnízdech a norách nikdy nechybí, upraví matka v oválnou komůrku jen o něco větší, než je sama. U vchodu do komůrky vytvoří medový džbánek velikosti hrášku až náprstku. Na dně komůrky vytvoří voskovou buňku, do níž naklade několik vajíček. Vajíčko prochází vejcovodem do pochvy, kde se nachází komůrka zvaná spermatéka, v níž jsou uloženy spermie z páření. Podle potřeby může samice umožnit oplodnění svého vajíčka. Z neoplozených vajíček se stávají haploidní samci, z oplozených vajíček diploidní samice a královny. Buňku s vajíčky královna přikryje zadečkem a vyhřívá na 30 °C. Vajíčka i larvy tak doslova vysedí. Energii k zahřívání získává konzumací medu z připraveného džbánku.

Aby se larvy mohly vyvíjet, musí být krmeny nektarem, který jim dodává sacharidy, a pylem, který jim dodává bílkoviny. Čmeláci krmí larvy nektarem tak, že si v líhni udělají malý otvor, do kterého nektar vyvrhnou. Podle způsobu krmení larev tvoří druhy rodu čmelák dvě skupiny. Buď matka krmnou směs připravuje ve volátku a vyvrhuje do buňky k larvičkám (skupina pollen storers), nebo pod larvičkami vybuduje voskovou kapsu, ve které je předem uskladněna zásoba směsi medu a pylu. Larvičky se pak živí samy (skupina pocket makers).[8] Na konci svého vývoje vytvoří larvy ve voskové buňce zámotek. Matka seškrábe vnější vrstvu vosku, zámotek tak obnaží a buduje další buňky v sousedství. Po zhruba 24 dnech se líhnou první dělnice, které od matky postupně přebírají činnosti spojené s krmením, zahříváním, sběrem pylu a nektaru a s úpravami hnízda. Matka již poté hnízdo neopouští a plně se věnuje kladení vajíček.[6]

Pohled do čmeláčího hnízda s královnou a dělnicemi

V mladé kolonii královna minimalizuje reprodukční konkurenci dělnic tím, že potlačuje jejich kladení vajíček pomocí fyzické dominance a feromonů. Hormony, které stimulují vývoj vaječníků, jsou v době, kdy královna dominuje společenstvu, u dělnic potlačeny. Ovládání dělnic vede k tomu, že vajíčka nakladená případně dělnicemi jsou snědena. Královna je tedy obvykle matkou všech prvních nakladených samců. Dělnice však začnou klást vlastní neoplozená (samčí) vajíčka později v sezóně, kdy se schopnost královny je ovládat s jejím postupujícím stářím a životní opotřebovaností snižuje; o toto privilegium mohou posléze dělnice začít soupeřit i mezi sebou.[9]

S přibývajícími buňkami nabývá hnízdo hroznovitého spirálovitého tvaru. Čmeláčí hnízdo není uspořádáno do šestiúhelníkových plástů jako hnízdo včely medonosné, ale buňky jsou neuspořádaně seskupeny jedna přes druhou, přičemž nejstarší buňky zůstávají vespod, nové jsou nahoře. Dělnice odstraňují z hnízda uhynulé jedince nebo larvy a ukládají je mimo vchod do hnízda, čímž pomáhají předcházet nemocem. Hnízdo na vrcholu svého rozvoje obsahuje podle druhové příslušnosti několik desítek až stovek jedinců. Uprostřed léta se v hnízdě objevují samečkové přibližně stejné velikosti jako dělnice a líhnou se nové matky. Samečkové hnízdo opouštějí a pátrají v krajině po mladých samičkách. Páření probíhá na zemi podle druhově odlišných rituálů, přičemž na rozdíl od včel jsou samci schopni pářit se opakovaně, s vícero samičkami. Oplozená matka se vrací do hnízda, plní si volátko medem a odlétá hledat vhodné místo k přezimování. Stará matka během léta hyne. Dělnice jsou schopné ještě nějakou dobu klást neoplozená vajíčka, ze kterých se líhnou samečkové. Nejpozději během podzimu však hnízdo zcela vymírá.[6][10]

Čmelák skalní s pylovými rouskami na zadních nohách

Potravní chování

Stejně jako jejich příbuzní, včely, se čmeláci živí nektarem a pylem; nektar nasávají dlouhým chlupatým jazykem, který je za letu složen pod hlavou. Zatímco však včely medonosné mají krátké jazyky, a proto opylují hlavně otevřené květy, některé druhy čmeláků mají jazyky dlouhé až 2 cm a sbírají tedy nektar i z květů s dlouhou korunní trubkou. Pyl zachycený na svém ochlupení si sčesávají zadními nohami do pylových rousek. Po nasbírání nektaru a pylu se dělnice vracejí do hnízda a ukládají sklizeň do plodových buněk nebo do voskových buněk k uskladnění. Na rozdíl od včely medonosné si čmeláci ukládají potravu pouze na několik dní, takže jsou mnohem zranitelnější vůči nedostatku potravy. Samci sbírají pouze nektar, a to jen za účelem vlastní obživy. Mohou navštěvovat zcela jiné květy než dělnice, protože mají odlišné potravní potřeby.

Při hledání potravy se čmeláci řídí barvami a prostorovými vztahy, podle nichž určují květy, na kterých se budou živit. Někteří čmeláci získávají nektar tak, že si udělají otvor u báze květu, aby se dostali rovnou k nektaru a zároveň se vyhnuli přenosu pylu. Přinejmenším u některých druhů zanechává čmelák po návštěvě květu pachovou stopu, která odrazuje ostatní čmeláky od návštěvy daného květu, dokud nedojde k degradaci pachu.[11] Poškozováním listů rostlin okusem mohou čmeláci urychlit jejich kvetení.[12]

Komunikace a sociální učení

Čmeláci nepředvádějí "včelí tance", které používají včely medonosné, aby ostatním dělnicím sdělily polohu zdrojů potravy. Místo toho po návratu z úspěšné sběračské výpravy několik minut vzrušeně pobíhají v hnízdě a pak se znovu vydají za potravou. Není však jisté, zda se jedná o formu komunikace založenou na bzučivých zvucích vydávaných jejich křídly, které mohou stimulovat ostatní k tomu, aby začali shánět potravu, nebo o distribuci feromonů označující, který druh květů v okolí nabízí bohatou snůšku. Dalším podnětem k potravní aktivitě je úroveň zásob potravy v hnízdě. Dělnice sledují množství medu v medných plástech, a když ho zbývá málo nebo když je přidána kvalitní potrava, je pravděpodobnější, že se vydají na pastvu.[13]

U čmeláků bylo pozorováno, že se účastní sociálního učení. Ve studii z roku 2017, které se zúčastnil druh Bombus terrestris, byli čmeláci naučeni plnit nepřirozený úkol spočívající v přemisťování velkých předmětů za účelem získání odměny. Čmeláci, kteří nejprve pozorovali své druhy při plnění úkolu, byli při učení tohoto úkolu výrazně úspěšnější než ti, kteří pozorovali stejnou činnost prováděnou magnetem, což ukazuje na důležitost sociálních informací. Čmeláci se přitom navzájem přesně nekopírovali, spíše se snažili napodobit cíle ostatních.[14] Tato schopnost je využívána mimo jiné chovateli, kteří potřebují naučit obyvatele svého úlu zvedat ochrannou klapku proti parazitům.[15]

Řízení tělesné teploty

Čmeláci zvládají do určité míry řídit svou tělesnou teplotu. Snadno absorbují teplo i ze slabého slunečního svitu. Husté ochlupení funguje jako izolace, která udržuje čmeláky v teple za chladného počasí; druhy z chladného podnebí mají delší ochlupení (a tedy silnější izolaci) než druhy z tropů. Teplota letových svalů, které zabírají velkou část hrudníku, musí být alespoň 30 °C, aby mohl proběhnout let. Teplotu svalů lze zvýšit třesem. Při teplotě vzduchu 13 °C trvá asi pět minut, než svaly této teploty dosáhnou. V porovnání se včelami medonosnými a tesaříky mají čmeláci nejnižší teplotu chladové strnulosti, tedy teploty, při které nelze aktivovat letové svaly. Ze čmeláků ji má nejnižší Bombus bimaculatus, a to 7 °C. Bylo však pozorováno, že čmeláci létají i při nižších okolních teplotách. Tento rozpor je pravděpodobně způsoben tím, že teplota chladové strnulosti byla stanovena na základě testů provedených v laboratorních podmínkách. Čmeláci však žijí v izolovaných úkrytech a mohou se třást, aby se zahřáli, než vyrazí do chladu. Čmeláci se též lépe přizpůsobují vyšším nadmořským výškám.[16]

Čmeláčí hnízdo napadené zavíječem

Predátoři, parazité a patogeny

Čmeláci, přestože mají žihadlo, jsou požíráni některými predátory. Hnízda mohou být vyhrabána jezevci, liškami, medvědy nebo různými lasicovitými šelmami a sežrána celá, včetně přítomných dospělců. Dospělci jsou loveni rejsky a některými ptáky, například vlhami, včelojedy a ťuhýky; i menší ptáci, jako jsou sýkory koňadry, se občas naučí čmeláky chytat. Při návštěvě květu mohou čmeláci padnout za oběť pavoukům, jako jsou běžníci, zásoby nektaru v hízdě mohou lákat mravence, vosy či škvory.[17][18]

Na čmelácích dále parazitují někteří tracheální roztoči (Locustacarus buchneri), prvoci Crithidia bombi a Apicystis bombi nebo mikrosporidie Nosema bombi a Nosema ceranae. Závažnými parazity čmeláčích hnízd jsou zavíječ cizopasný (Aphomia sociella), jehož larvy se živí vajíčky, larvami a kuklami a někdy zničí velké části hnízda,[19] drobná vosička Melitobia acasta[20] nebo moucha Brachycomia devia. Hostitelsky specifickými hnízdními parazity čmeláků jsou blízce příbuzní pačmeláci, kteří se vždy specializují na jeden konkrétní druh hostitele; toho pak připomínají i vzhledově. Matky pačmeláků agresivně napadají hnízdo svého hostitelského druhu, kde obvykle zabijí rezidentní královnu a poté kladou vlastní vajíčka, o která se starají ovládnuté rezidentní dělnice.[21]

Rozšíření

Čmelák alpský (Bombus alpinus)

Čmeláci mají do značné míry kosmopolitní rozšíření, ale nejvíce se vyskytují v mírném podnebí, často ve vyšších zeměpisných šířkách a nadmořských výškách než jiné včely, i když existuje několik nížinných tropických druhů. V Austrálii chybí (kromě Tasmánie a Nového Zélandu, kam byli zavlečeni coby dovezení opylovači jetele červeného), v Africe se vyskytují pouze severně od Sahary. Několik druhů (B. polaris a B. alpinus) se vyskytuje ve velmi chladném podnebí, kde se jiné včely nemusí vyskytovat; B. polaris se vyskytuje na severním Ellesmerově ostrově v Arktidě spolu s pačmelákem Bombus hyperboreus, který parazituje na jeho hnízdě. Jedná se o nejsevernější výskyt jakéhokoli eusociálního hmyzu. Jedním z důvodů jejich výskytu v chladných místech je, že čmeláci mohou regulovat svou tělesnou teplotu.[22]

V České republice bylo popsáno přes 30 druhů čmeláků a 9 pačmeláků, některé z nich jsou však již považovány za vyhynulé. Se změnami klimatu se zde naproti tomu objevují i nové druhy původem z jižnějších oblastí Evropy.[23]

Systematika a taxonomie

Čmelák zemní, pravděpodobně nejběžnější druh čmeláka v ČR, při kopulaci

Rod čmelák (Bombus) je jediným rodem tribu Bombini v čeledi včelovitých (Apidae), podčeledi Apinae; jeho sesterskou skupinou je tribus Meliponini zahrnující subtropické a tropické včely se zakrnělým žihadlem. V současném pojetí zahrnuje na 250 druhů, které jsou rozděleny do několika podrodů. Takzvaní pačmeláci byli někdy považováni za samostatný rod Psithyrus, ale nyní jsou považováni za součást rodu Bombus.[24] Molekulární data naznačují, že tribus Bombini je starý asi 25 až 40 milionů let, což odpovídá vzniku v eocénu až oligocénu, zatímco Meliponini (a celý klad zahrnující Bombini a Meliponini) jsou staří 81 až 96 milionů let a zasahují tedy až do spodní křídy. Nejstarší fosilie odpovídající tribu Bombini byly datovány do eocénu a miocénu.[25]

Samec hojně se vyskytujícího čmeláka skalního

Vybrané druhy vyskytující se v ČR

(pollen storers)

Čmelák písečný poprášený pylem

(pocket makers)

(neurčeno)

Pačmelák panenský parazituje na čmeláku zemním, kterého vzhledově připomíná

Pačmeláci:

Čmeláci a lidé

Využití v zemědělství

Opylovací box s čmeláky

Čmeláci jsou významnými a velmi výkonnými opylovači plodin i planě rostoucích květin. Protože čmeláčí kolonie nezimují, nehromadí zásoby medu, a nejsou proto využitelní jako jeho producenti. Čmeláci jsou však stále častěji chováni pro zemědělské využití, mimo jiné proto, že mohou na rozdíl od včel opylovat rostliny (především rajčata) i ve sklenících, a to i pouhými vibracemi způsobenými bzučením a rezonancí letových svalů, které vypuzují pyl z prašníků, což jiní opylovači nedokážou. Čmeláci jsou také díky své schopnosti termoregulace aktivní i za podmínek, během nichž včely medonosné zůstávají v úlu a nevyletují, což má význam například při opylování časně kvetoucích ovocných stromů.[26]

Komerční produkce čmeláčích opylovačů začala v roce 1987 se společností Biobest. Odvětví se rychle rozrostlo a začalo s dalšími společnostmi v Nizozemsku. Čmeláčí hnízda, převážně různých poddruhů čmeláků zemních, se vyrábějí v nejméně 30 továrnách po celém světě; v Evropě se ročně vypěstuje více než milion hnízd; hlavním producentem je Turecko. Tento byznys však s sebou potenciálně nese závažná ekologická rizika: Důkazy z Japonska a Jižní Ameriky naznačují, že čmeláci mohou uniknout a naturalizovat se v nových prostředích, což může způsobit škody původním opylovačům v důsledku konkurenčního tlaku i genetické eroze původních populací. Kromě toho přibývá důkazů, že masově produkovaní čmeláci mohou také přenášet choroby, které škodí volně žijícím čmelákům a včelám medonosným.[27][28] V důsledku toho dochází k většímu využívání původních opylovačů, jako je Bombus ignitus v Číně a Japonsku. V České republice se laboratorním chovem českého genotypu čmeláka zemního zabývá Výzkumný ústav zemědělský v Troubsku u Brna;[29] prodej zahraničních druhů čmeláků pro použití ve volné krajině je zde zákonem zakázán.[30]

Ohrožení, ochrana a chov

Volně rostoucí medonosné rostliny jsou zásadním potravním zdrojem pro čmeláčí populace

Početnost volně žijících čmeláků v Evropě, Severní Americe a Asii klesá v důsledku řady faktorů, včetně změn ve využívání půdy, které snižují počet jejich živných rostlin. V Severní Americe mají pravděpodobně silnější negativní vliv patogeny, zejména u podrodu Bombus. Zásadní negativní vliv na čmeláky ve vyspělých zemích má mechanizace a intenzifikace zemědělství, spojená s ničením přirozených stanovišť, pěstováním plodin ve velkých monokulturách a užíváním pesticidů. V menší míře se na úbytku čmeláků podílí též vypalování suché trávy či móda nakrátko sekaných anglických trávníků v parcích a zahradách bez jakýchkoli potravních zdrojů pro hmyz.[31]

Ochrana čmeláků je v mnoha částech světa teprve v plenkách, ale s uvědoměním si jejich důležité role při opylování plodin se vyvíjí úsilí o lepší obhospodařování zemědělské půdy. Posílení populace volně žijících čmeláků i včel lze dosáhnout výsadbou pásů divokých květin a na Novém Zélandu dosáhly určitého úspěchu čmeláčí budky, možná proto, že v této zemi je málo norujících savců, kteří by poskytovali potenciální hnízdiště. V roce 2006 založil Dave Goulson, výzkumník čmeláků, registrovanou charitativní organizaci Bumblebee Conservation Trust, aby zabránil vyhynutí "jakéhokoli čmeláka ve Velké Británii". V letech 2009 a 2010 se tato nadace pokusila o reintrodukci čmeláka pruhovaného (Bombus subterraneus), který v Británii vyhynul, z britských populací přežívajících na Novém Zélandu, kam byl zavlečen o sto let dříve. Od roku 2011 pak byly reintrodukovány královny téhož druhu ze Skåne v jižním Švédsku na obnovené květnaté louky v Dungeness v Kentu. V roce 2008 byla na farmě Vane Farm v národní přírodní rezervaci Loch Leven ve Skotsku zřízena první čmeláčí rezervace na světě.[32] V roce 2011 vedlo londýnské Přírodovědné muzeum založení odborné skupiny Mezinárodní unie pro ochranu přírody pro čmeláky, s cílem posoudit stav ohrožení druhů čmeláků na celém světě podle kritérií Červeného seznamu.

Stále populárnější je též zájmový domácí chov čmeláků v úlech.[33]

Nikolaj Rimskij-Korsakov: "Let čmeláka"
Čmelák Bombus unicus na ruské poštovní známce

Čmeláci v kultuře

Orchestrální intermezzo "Let čmeláka" zkomponoval (kolem roku 1900) Nikolaj Rimskij-Korsakov. Představuje proměnu prince Guidona ve čmeláka, aby mohl odletět navštívit svého otce, cara Saltána, v opeře Pohádka o caru Saltánovi. Hudba inspirovala Walta Disneyho, aby ve svém animovaném muzikálu Fantazie z roku 1940 představil čmeláka a nechal ho znít, jako by létal ve všech částech divadla. Tento raný pokus o "prostorový zvuk" byl neúspěšný a hudba byla z uvedení filmu vyřazena.

Čmeláci se objevují i jako postavy v dětských knihách, často jako eponym. Příjmení "Dumbledore" (Brumbál) v sérii o Harrym Potterovi (1997–2007) je starý anglický výraz pro čmeláka.[34] Autorka série J. K. Rowlingová řekla, že toto jméno "se zdálo být vhodné pro ředitele školy, protože jednou z jeho vášní je hudba a já jsem si představovala, jak chodí a brouká si pro sebe."[35] J. R. R. Tolkien ve své básni "Bludičky" také použil jméno "Dumbledor", ale pro velkého tvora podobného včele. Dva rozpustilí čmeláčí kluci jsou hlavními hrdiny českého večerníčku Včelí medvídci.

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Bumblebee na anglické Wikipedii.

  1. ↑ Williams PH. 2007. The distribution of bumblebee colour patterns world-wide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry. Biological Journal of the Linnean Society 92: 97–118 [online]. [cit. 2007-07-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  2. ↑ World's largest bumblebee is at risk from imported rivals. The Independent [online]. 2014-07-06 [cit. 2021-08-21]. Dostupné online. (anglicky) 
  3. ↑ PTÁČEK, Vladimír. Chov čmeláků v laboratoři. Brno: Tribun EU s. r. o., 2008. ISBN 978-80-7399-635-2. Kapitola 15. Poznámky k ochraně zdraví, s. 98. 
  4. ↑ Zajímavosti o čmelácích | Český čmelák [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  5. ↑ The Bumblebee Body, overview. www.bumblebee.org [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  6. ↑ a b c O životě čmeláka | Český čmelák [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  7. ↑ HERCOG, Ondřej. Webinář (čmelinář) pro spolek Včelí stráž [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  8. ↑ PTÁČEK, Vladimír. U nás žijící druhy čmeláků. Včelařství, časopis ČSV. 2013, roč. 66, čís. 4, s. 145. ISSN 0042–2924. 
  9. ↑ AUTHOR., Goulson, Dave,. A sting in the tale : My Adventures with Bumblebees. [s.l.]: [s.n.] Dostupné online. ISBN 978-0-09-957512-2, ISBN 0-09-957512-4. OCLC 941560906 
  10. ↑ ONDREJ.ZICHA(AT)GMAIL.COM, Ondrej Zicha;. BioLib: Biological library. www.biolib.cz [online]. [cit. 2021-08-21]. Dostupné online. 
  11. ↑ OSEL.CZ. www.osel.cz [online]. [cit. 2021-08-21]. Dostupné online. 
  12. ↑ Vědci odhalili, jak hmyz hospodaří s květy. Hladoví čmeláci okusováním rostlin urychlují jejich růst. iROZHLAS [online]. [cit. 2021-08-21]. Dostupné online. 
  13. ↑ DORNHAUS, Anna; CHITTKA, Lars. Food alert in bumblebees (Bombus terrestris): possible mechanisms and evolutionary implications. Behavioral Ecology and Sociobiology. 2001-11-01, roč. 50, čís. 6, s. 570–576. Dostupné online [cit. 2021-08-23]. ISSN 1432-0762. DOI 10.1007/s002650100395. (anglicky) 
  14. ↑ LOUKOLA, Olli J.; SOLVI, Cwyn; COSCOS, Louie. Bumblebees show cognitive flexibility by improving on an observed complex behavior. Science. 2017-02-24, roč. 355, čís. 6327, s. 833–836. PMID: 28232576. Dostupné online [cit. 2021-08-23]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.aag2360. PMID 28232576. (anglicky) 
  15. ↑ Zajímavosti ze života čmeláků – Čmeláci PLUS [online]. [cit. 2021-08-23]. Dostupné online. 
  16. ↑ GOLLER, FRANZ; ESCH, HARALD. Comparative Study of Chill-Coma Temperatures and Muscle Potentials in Insect Flight Muscles. Journal of Experimental Biology. 1990-05-01, roč. 150, čís. 1, s. 221–231. Dostupné online [cit. 2021-08-23]. ISSN 0022-0949. DOI 10.1242/jeb.150.1.221. 
  17. ↑ Bumblebee predators. www.bumblebee.org [online]. [cit. 2021-08-23]. Dostupné online. 
  18. ↑ Nepřátelé čmeláků | Český čmelák [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  19. ↑ Zavíječ cizopasný (Aphomia sociella) a čmeláci – Čmeláci PLUS [online]. [cit. 2021-08-21]. Dostupné online. 
  20. ↑ Zabijácká vosička Melittobia acasta a čmeláci – Čmeláci PLUS [online]. [cit. 2021-08-21]. Dostupné online. 
  21. ↑ STUCHL, M. Přehled čmeláčích parazitů a predátorů [online]. [cit. 2021-08-21]. Dostupné online. 
  22. ↑ MILLIRON, H. E.; OLIVER, D. R. Bumblebees From Northern Ellesmere Island, With Observations on Usurpation by Megabombus hyperboreus (Schönh.) (Hymenoptera: Apidae)1. The Canadian Entomologist. 1966–02, roč. 98, čís. 2, s. 207–213. Dostupné online [cit. 2021-08-21]. ISSN 1918–3240. DOI 10.4039/Ent98207–2. (anglicky) 
  23. ↑ a b Druhy čmeláků a pačmeláků v ČR – Čmeláci PLUS [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  24. ↑ WILLIAMS, Paul H.; CAMERON, Sydney A.; HINES, Heather M. A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus). Apidologie. 2008-01-01, roč. 39, čís. 1, s. 46–74. Dostupné online [cit. 2021-08-21]. ISSN 1297–9678. DOI 10.1051/apido:2007052. (anglicky) 
  25. ↑ CARDINAL, Sophie; DANFORTH, Bryan N. The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees. PLOS ONE. 2011-06-13, roč. 6, čís. 6, s. e21086. Dostupné online [cit. 2021-08-23]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0021086. PMID 21695157. (anglicky) 
  26. ↑ Čmeláci a další hmyzí opylovatelé ve službách zemědělství - Články - Agromanuál.cz. www.agromanual.cz [online]. [cit. 2021-08-23]. Dostupné online. 
  27. ↑ JIŘÍNAPSAL:. Proč „český čmelák“? | Český čmelák [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  28. ↑ Prodej nepůvodních druhů čmeláků – zemědělských hybridů – Čmeláci PLUS [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  29. ↑ O laboratorním chovu | Český čmelák [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  30. ↑ Čeští čmeláci jsou letos vyprodaní, zahraniční se u nás prodávat nesmí. iDNES.cz [online]. 2017-01-05 [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  31. ↑ Proč čmeláků ubývá [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  32. ↑ Conservationists buzzing about world's first bumblebee sanctuary. The RSPB [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. (anglicky) 
  33. ↑ Jak začít chovat čmeláky na zahradě | Český čmelák [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  34. ↑ ARTFL Project: Webster Dictionary, 1913. web.archive.org [online]. 2015-10-17 [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 
  35. ↑ 1999: Accio Quote!, the largest archive of J.K. Rowling interviews on the web. www.accio-quote.org [online]. [cit. 2021-08-22]. Dostupné online. 

Literatura

  • Goulson, Dave. Bumblebees: Their Behaviour and Ecology, 2003. Oxford University Press. ISBN 0-19-852607-5. (anglicky)
  • PTÁČEK, Vladimír. Sezónní cyklus čmeláků. Včelařství, časopis ČSV. Únor 2013, roč. 66, čís. 2, s. 73–74. ISSN 0042–2924. 

Související články

Externí odkazy

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Čmelák&oldid=20407578“