Sinice: Porovnání verzí
→Protoplast: upravy |
→Klasifikace: upravy |
||
| Řádek 52: | Řádek 52: | ||
== Klasifikace == |
== Klasifikace == |
||
[[Soubor:Anabaenaspiroides EPA.jpg|thumb|right|sinice ''[[Anabaena spiroides]]'']] |
[[Soubor:Anabaenaspiroides EPA.jpg|thumb|right|sinice ''[[Anabaena spiroides]]'']] |
||
Klasifikace sinic v současnosti prochází radikálními změnami<ref>[http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/54/5/1895]</ref><ref>[http://www.cyanodb.cz/CyanoGuide.pdf]</ref>, proto je níže použito starší dělení do čtyř [[řád (biologie)|řádů]]:<BR> |
|||
[[Soubor:Nostoc.jpg|thumb|[[jednořadka]] (''Nostoc'')]] |
[[Soubor:Nostoc.jpg|thumb|[[jednořadka]] (''Nostoc'')]] |
||
V historii byly sinice považovány za [[nižší rostliny]]. V angličtině na to dosud upomíná termín ''blue-green algae'' (modrozelené řasy) a rovněž latinský název ''Cyanophyceae'' odkazuje na příbuznost s rostlinami. Když se pak díky mikroskopickým a biochemických studiím ukázalo, že jsou sinice jednou z podskupin bakterií, získaly bakterie nejen [[botanika|botanické]], ale i druhé, [[bakteriologie|bakteriologické]] názvosloví. Botanické názvosloví ustanovuje tzv. [[Mezinárodní kód botanické nomenklatury]] (ICBN), zatímco klasifikaci bakterií se zabývá [[Mezinárodní kód pro nomenklaturu bakterií]] (ICNB).<ref>{{citace elektronické monografie | url = http://www.cyanodb.cz/files/CyanoGuide.pdf | titul = GUIDE to the NOMENCLATURE and FORMAL TAXONOMIC TREATMENT of |
|||
*'''[[Chlorococcales]]''' - jednoduché kokální buňky, někdy tvořící kolonie |
|||
OXYPHOTOTROPH PROKARYOTES (Cyanoprokaryotes) (PROPOSAL) | příjmení1 = Komárek | jméno = Jiří | příjmení2 = Golubić | jméno = Stjepko | rok = 2004}}</ref> Na přelomu sedmdesátých a osmdesátých let dvacátého století se přešlo z botanického na bakteriologické názvosloví, ale dosud bylo pod platným bakteriologickým názvoslovím publikováno jen velmi málo druhů sinic.<ref>{{Cite journal| doi = 10.1099/ijs.0.03008-0| volume = 54| issue = 5| pages = 1895-1902 |
|||
**''[[Chlorococcus]]'' |
|||
| last = Oren| first = Aharon| title = A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code| journal = Int J Syst Evol Microbiol| accessdate = 2008-10-26| date = 2004-09-01| url = http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/54/5/1895}}</ref> Další významnou změnou je skutečnost, že jsou dřívější [[prochlorofyty]] považovány za sinice, přestože mají některé specifické vlastnosti.<ref>{{Cite journal |
|||
**''[[Microcystis]]'' - běžná součást [[vodní květ|vodních květů]] |
|||
| doi = 10.1023/A:1020400327040| issn = 0166-8595| volume = 73| issue = 1-3| pages = 59-61| last = Lewin| first = Ralph A| title = Prochlorophyta - a matter of class distinctions| journal = Photosynthesis Research| accessdate = 2008-10-20| date = 2002| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16245104}}</ref> |
|||
*'''[[Oscillatoriales]]''' - jednoduchá nevětvená vlákna bez specializovaných buněk |
|||
**''[[Arthrospira]]'' |
|||
Podle NCBI<ref>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=1117&lvl=3&keep=1&srchmode=1&unlock</ref> se dělí sinice na: |
|||
**''[[Oscillatoria]]'' - [[drkalka]] |
|||
* Chroococcales |
|||
**''[[Phormidium]]'' - běžná půdní sinice, často se vyskytující na dně kaluží |
|||
* Gloeobacteria |
|||
*'''[[Nostocales]]''' - vlákna, někdy nepravě větvená, s [[heterocyt]]y |
|||
* Nostocales |
|||
**''[[Anabaena]]'' - součást [[vodní květ|vodních květů]] |
|||
* Oscillatoriales |
|||
**''[[Gloeotrichia]]'' - tvoří makroskopické kulovité kolonie ve vodě nebo na vodních rostlinách |
|||
* Pleurocapsales |
|||
**''[[Nostoc]]'' - [[jednořadka]] - spíše půdní rod, někdy tvoří makroskopické kolonie |
|||
* Prochlorales (prochlorofyty) |
|||
*'''[[Stigonematales]]''' - pravě se větvící vlákna s heterocyty |
|||
* Stigonematales |
|||
**''[[Mastigocladus]]'' - někteří zástupci žijí v horkých pramenech. Druh ''[[Mastigocladus laminosus|M. laminosus]]'' byl poprvé popsán z horkých pramenů v [[Karlovy Vary|Karlových Varech]] |
|||
**''Stigonema'' |
|||
Podle Cavalier-Smithe:<ref>http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/1/7</ref> |
|||
== Metabolismus == |
== Metabolismus == |
||
Verze z 26. 10. 2008, 12:01
 Sinice | |
|---|---|
 | |
| Vědecká klasifikace | |
| Doména | bakterie (Bacteria) |
| Kmen | sinice (Cyanobacteria) Stanier ex Cavalier-Smith, 2002 |
| Třída | Cyanophyceae Schaffner, 1909 |
| Řády | |
| |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Sinice (Cyanobacteria, ale vzácně také Cyanophyta, Cyanoprokaryota, Archephyta, Myxophyta[1]) je kmen či oddělení gramnegativních bakterií. Vyznačují se schopností fotosyntézy, při níž vzniká kyslík (tzv. oxygenní typ).
Sinice jsou jednobuněčné či vláknité a jejich buňky jsou v mnohých ohledech prokaryotické: obsahují kruhovou molekulu DNA, bakteriální typ ribozomů a chybí u nich složitější membránové struktury. Fotosyntetická barviva se nachází ve speciálních útvarech, fykobilizomech nebo tylakoidech. K hlavním pigmentům účastnícím se fotosyntézy patří chlorofyl a (někdy též b, c, nebo d) a dále allofykocyanin, fykocyanin, fykoerytrin a další. Sinice se rozmnožují nepohlavně, buněčným dělením či fragmentací vláken.
Vyskytují se velmi hojně ve vodním prostředí, ale i v půdě a mnohdy také v extrémních podmínkách, jako jsou poušti či polární oblasti. Velmi často také vstupují do symbiotických vztahů: vyjma endosymbioticky vzniklých plastidů je možné se setkat s mnoha případy, kdy sinice pomáhají svému hostiteli fixovat dusík či uhlík.
Český název sinic pochází z přídavného jména siný, což znamená modrý.[zdroj?]
Vznik a vývoj
Nejstarší známé fosilní záznamy o existenci sinic na Zemi jsou staré 3,5 miliardy let a pochází především z formace Apex Chert v Austrálii.[2] Tyto prekambrijské nálezy tzv. stromatolitů možná představují vůbec nejstarší nálezy buněčných organizmů.[3] Některé studie však tvrdí, že tyto nálezy jsou abiotického původu a představují jen složité struktury vzniklé devitrifikací horniny na bázi uhlíku.[4] Lépe zachované fosilní nálezy sinic pochází z období mezi 2 - 0,9 miliardami let. Vzhledem jsou identické s dnešními sinicemi a pokud je nějaká fosílie zařazena do určitého současného rodu, před daný rodový název se často dává předpona „paleo“. Udává se, že tyto sinice patří do řádů Chroococcales a Oscillatoriales. Až do počátku kambria (před cca 600 miliony lety) byly sinice dominantními organizmy na Zemi a tento dlouhý úsek geologické historie Země je označován jako „věk sinic“ (Age of Cyanobacteria). V tomto období se také díky sinicím postupně zvyšoval obsah kyslíku v atmosféře.[2]
Plastidy, organely mnohých eukaryotických organismů (především různé řasy a rostliny), v mnohých ohledech připomínají sinice. Podle tzv. endosymbiotická teorie, která je podpořena různými strukturálními a genetickými podobnostmi, se plastidy vyvinuly z sinic pohlcených eukaryotními buňkami[5] asi před 1,5 miliardami lety.[6][7]
Stavba buněk
Sinice se vyskytují jako jednotlivé buňky, shluky buněk v koloniích nebo jako vlákna. Jejich stélka se proto obvykle označuje buď jako kokální či trichální.[2] Některé vláknité formy mívají specializované buňky heterocyty (či též heterocysty), ve kterých probíhá fixace vzdušného dusíku, případně akinety, což jsou klidové buňky určené k přetrvání nepříznivých období. Buňka sinic je prokaryotického typu.
Struktury na povrchu buňky
Sinice jsou do jisté míry gramnegativní bakterie a jako takové Gramovou metodou získávají růžové zabarvení, protože tyto bakterie mají specifický typ buněčné stěny. Sinice jako gramnegativní bakterie mají totiž na povrchu dvě plazmatické membrány (vnitřní a vnější) a mezi nimi poměrně tenkou vrstvu peptidoglykanu (murein), jenž tvoří pevnou složku celé buněčné stěny.[2] Na druhou stranu, některé specifické vlastnosti buněčné stěny sinic sinice odlišují od ostatních gramnegativních bakterií a sinice se tak zdají být mozaikou gramnegativní a grampozitivní buňky. Zatímco běžné gramnegativní bakterie mají buněčnou stěnu o šířce jen asi 2-6 nanometrů, u jednobuněčných sinic je to asi 10 nm, u vláknitých sinic 15 - 35 nm a vzácně až 700 nm (u sinice Oscillatoria princeps). Také míra příčný, po chemické stránce jsou peptidy vytvářející zmíněná příčná spojení spíše charakteristická pro gramnegativní bakterie. Rovněž kyselina teichoová, typická složka stěn grampozitivních bakterií, u sinic chybí.[8] Buněčná stěna obsahuje mnohé transportní kanály umožňující pasivní či aktivní transport látek přes stěnu. Příkladem jsou pasivní kanály z proteinu porinu či různé specifické kanály určené pro pomalu difundující látky. U některých vláknitých sinic byly nalezeny v příčných přehrádkách mezi jednotlivými buňkami zvláštní kanály připomínající plazmodezmy rostlin.[2]
Směrem ven od vnější plazmatické membrány navíc mají sinice zpravidla slizovou vrstvu (glykokalyx) složenou z lipopolysacharidů. Obecně mívá fibrilární (vláknitou) strukturu. Někdy bývá vyvinuta více a jindy méně a v určitých případech může tvořit silnou homogenní či vrstevnatě uspořádanou pochvu kolem celé buňky (a tento obal je někdy ještě navíc zbarvený).[2]
U sinic nikdy nebyly nalezeny bičíky,[8] přesto se ale mnohé z nich (zejména zástupci řádu Oscillatoriales) dokáží po povrchu aktivně pohybovat. V rámci pohybu je produkováno velké množství slizu, skutečný hnací motor však představují svazky stažitelných bílkovinných vláken umístěných na povrchu buněk. Obvykle se klouzají, někdy však projevují i zvláštní typ rotačního pohybu (který dal jméno například českému rodu Oscillatoria, drkalka).[2]
Protoplast
V protoplastu (vnitřním prostoru) sinic není v porovnání s eukaryotickými buňkami příliš organel. Obvykle se rozlišují dva typy cytoplazmy: na povrchu buněk bývá výrazně barevná chromatoplazma, obsahující velké množství fotosyntetických barviv, zatímco uvnitř je centroplazma neboli centroplazmatická oblast, kde převládá sinicová DNA, ribozomy a podobně. Ribozomy sinic jsou prokaryotního typu: jejich malá podjednotka obsahuje 16S RNA, zatímco velká podjednotka 23S RNA.[2]
DNA vytváří jedinou kruhovitou molekulu DNA, nazývanou nukleoid, která neobsahuje histony. Velikost genomu se pohybuje od asi 1,7 milionu párů bází (Prochlorococcus[9][10]) až po 9 milionů (Nostoc punctiforme[11]). Zajímavá je skutečnost, že sinice mohou mít více kopií své genetické informace, tzn. nemusí být haploidní. Dodatečný genetický materiál pak představují plazmidy, malé kruhové molekuly DNA.[2]
Další buněčné struktury se vyvinuly u sinic v souvislosti s jejich fotosyntetickým způsobem výživy. Významné jsou zejména tylakoidy, membránou obalené měchýřky uložené podél cytoplazmatické membrány či prorůstající skrz naskrz celou buňkou. Fotosyntéze mimoto pomáhají i tzv. fykobilizomy. Některé vodní sinice tvoří i válcovité měchýřky o délce až 1000 nm a naplněné vzduchem, které umožňují vznášení buněk ve vodním sloupci.
Klasifikace
V historii byly sinice považovány za nižší rostliny. V angličtině na to dosud upomíná termín blue-green algae (modrozelené řasy) a rovněž latinský název Cyanophyceae odkazuje na příbuznost s rostlinami. Když se pak díky mikroskopickým a biochemických studiím ukázalo, že jsou sinice jednou z podskupin bakterií, získaly bakterie nejen botanické, ale i druhé, bakteriologické názvosloví. Botanické názvosloví ustanovuje tzv. Mezinárodní kód botanické nomenklatury (ICBN), zatímco klasifikaci bakterií se zabývá Mezinárodní kód pro nomenklaturu bakterií (ICNB).[12] Na přelomu sedmdesátých a osmdesátých let dvacátého století se přešlo z botanického na bakteriologické názvosloví, ale dosud bylo pod platným bakteriologickým názvoslovím publikováno jen velmi málo druhů sinic.[13] Další významnou změnou je skutečnost, že jsou dřívější prochlorofyty považovány za sinice, přestože mají některé specifické vlastnosti.[14]
Podle NCBI[15] se dělí sinice na:
- Chroococcales
- Gloeobacteria
- Nostocales
- Oscillatoriales
- Pleurocapsales
- Prochlorales (prochlorofyty)
- Stigonematales
Podle Cavalier-Smithe:[16]
Metabolismus
Fotosyntéza probíhá u sinic v thylakoidech. Hlavním fotosyntetickým barvivem u sinic je chlorofyl a, u některých zástupců i chlorofyl b. Přídatnými barvivy jsou xantofyly a β-karoten, které pomáhají zachytávat záření v modré části světelného spektra. Karotenoidy navíc chrání buňky před působením volných radikálů. Dalšími barvivy jsou fykobiliny c-fykocyanin, allofykocyanin a c-fykoerytrin. Tato barviva jsou uspořádána do tělísek zvaných fykobilizómy, uložených na povrhu thylakoidů. Tyto fykobilizómy fungují jako světlosběrné antény.
Sinice při fotosyntéze jako donor elektronů používají vodu a jako zdroj uhlíku oxid uhličitý, odpadním produktem je kyslík. U některých sinic přetrvala schopnost fotosyntézy typické pro jiné fotosyntetizující bakterie. Probíhá v bezkyslíkatých podmínkách při dostatku sulfanu, odpadním produktem pak není kyslík, ale síra.
Při horších světelných podmínkách, které panují v jeskyních nebo hlubších vodách, mohou sinici měnit poměry fotosyntetických barviv tak, aby jejich světlosběrné systémy zachytily maximum využitelného záření - tato schopnost nazývá chromatická adaptace.
Jsou významnými producenty kyslíku a fixátory vzdušného dusíku v celosvětovém měřítku.
Ekologie
Výskyt
Sinice na Zemi žijí téměř všude. Nevyskytují se pouze na naprosto suchých, horkých i chladných, pouštích, protože ke svému životu potřebují alespoň minimální množství tekuté vody. Žijí v mořích, sladké vodě, půdě, na skalních výchozech, stavbách nebo v jeskyních. Často jsou prvními kolonizátory nově vzniklých ekologických nik jako jsou zchladlá lávová pole, opuštěné lomy nebo výsypky a zpřístupňují je dalším organismům. Často žijí v extrémních biotopech jako jsou horké prameny nebo naopak skalních výchozech v Antarktidě.
Společenstva sinic někdy mohou být viditelná i pouhým okem, jako například vodní květ nebo takzvané tintenstriche (složenina z německých slov Tinte (die) – barva, inkoust a Strich (der) – čára) – tmavé skvrny viditelné zvláště na vápencových skalách.
Vodní květ
Symbiotické interakce
Sinice také žijí jako symbionti v lišejnících nebo některých kapradinách (Azolla).
Význam pro člověka
Sinice mají také poměrně velký hospodářský význam. Ve velkém měřítku se pěstuje a sklízí Arthrospira, která je zvláště v Africe významným zdrojem potravy místního obyvatelstva, v západním světě se pak pod názvem Spirulina prodává v potravinových doplňcích. Další sinice se používají v asijských kuchyních do omáček, polévek aj. Sinice jsou také perspektivním zdrojem látek použitelných v lékařství, jako jsou s antivirovými či fungicidními účinky a mnoho dalších.
Velký hospodářský význam má také vodní květ sinic. Přemnožení typů produkujících cyanotoxiny má negativní vliv na cestovní ruch, přináší zdravotní problémy a v případě přemnožení v nádržích na pitnou vodu zvýšené náklady na obnovu mechanických filtrů a odstranění toxinů z vody.
Odkazy
Reference
- ↑ Biolib - Cyanobacteria (sinice) [online]. Dostupné online.
- ↑ a b c d e f g h i KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Praha: Karolinum, 2005. S. 606.
- ↑ Schopf JW, Kudryavtsev AB, Agresti DG, Wdowiak TJ, Czaja AD. Laser-Raman imagery of Earth's earliest fossils. Nature. 2002, s. 73–6. DOI 10.1038/416073a. PMID 11882894.
- ↑ BRASIER, Martin, Owen Green, John Lindsay, Andrew Steele. Earth's oldest (approximately 3.5 Ga) fossils and the 'Early Eden hypothesis': questioning the evidence. Origins of Life and Evolution of the Biosphere: The Journal of the International Society for the Study of the Origin of Life. 2004-02, s. 257-69. Dostupné online [cit. 2008-10-21]. ISSN 0169-6149. DOI 14979661.
- ↑ McFadden G. Endosymbiosis and evolution of the plant cell. Curr Opin Plant Biol. 1999, roč. 2, čís. 6, s. 513-9. (anglicky)
- ↑ HEDGES, S Blair, Jaime E Blair, Maria L Venturi, Jason L Shoe. A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life. BMC Evolutionary Biology. 2004-01-28, s. 2. Dostupné online [cit. 2008-10-21]. ISSN 1471-2148. DOI PMC341452.
- ↑ YOON, Hwan Su, Jeremiah D Hackett, Claudia Ciniglia, Gabriele Pinto, Debashish Bhattacharya. A molecular timeline for the origin of photosynthetic eukaryotes. Molecular Biology and Evolution. 2004-05, s. 809-18. Dostupné online [cit. 2008-10-21]. ISSN 0737-4038. DOI 14963099.
- ↑ a b HOICZYK, Egbert, Alfred Hansel. Cyanobacterial Cell Walls: News from an Unusual Prokaryotic Envelope. Journal of Bacteriology. 2000-03, s. 1191-1199. Dostupné online [cit. 2008-10-24].
- ↑ G. Rocap, et al.. Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation. [[|Nature]]. 2003, s. 1042–1047. DOI 10.1038/nature01947.
- ↑ A. Dufresne, et al.. Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome.. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2003, s. 10020–10025. DOI 10.1073/pnas.1733211100. PMID 12917486.
- ↑ J.C. Meeks, et al.. An overview of the genome of Nostoc punctiforme, a multicellular, symbiotic cyanobacterium. CURRENT SCIENCE. 2005, s. 85–106. DOI 10.1023/A:1013840025518.
- ↑ KOMÁREK, Stjepko; GOLUBIĆ. GUIDE to the NOMENCLATURE and FORMAL TAXONOMIC TREATMENT of OXYPHOTOTROPH PROKARYOTES (Cyanoprokaryotes) (PROPOSAL) [online]. 2004. Dostupné online.
- ↑ OREN, Aharon. A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code. Int J Syst Evol Microbiol. 2004-09-01, s. 1895-1902. Dostupné online [cit. 2008-10-26]. DOI 10.1099/ijs.0.03008-0.
- ↑ LEWIN, Ralph A. Prochlorophyta - a matter of class distinctions. Photosynthesis Research. 2002, s. 59-61. Dostupné online [cit. 2008-10-20]. ISSN 0166-8595. DOI 10.1023/A:1020400327040.
- ↑ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=1117&lvl=3&keep=1&srchmode=1&unlock
- ↑ http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/1/7
Literatura
- Graham L.E. & Wilcox L.W. (2000) Algae. Prentice Hall. ISBN 0-13-660333-5 (anglicky)