Láčkovka rádža: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Přejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
nový, prac
(Žádný rozdíl)

Verze z 14. 9. 2016, 08:38

ikona
Na této stránce se právě pracuje.
Prosíme, needitujte tuto stránku, dokud je zde tato zpráva, abyste se vyhnuli editačním konfliktům. V případě potřeby vyhledejte v historii vkladatele a kontaktujte jej. Děkujeme.
Tato šablona je určena pro krátkodobé užití v řádu hodin. Pokud od poslední editace uplynula doba delší než 2 dny, neváhejte ji odstranit.
Jak číst taxoboxNepenthes rajah
Džbánkovitá rostlina láčkovka rostoucí na zemi v podrostu
Stupeň ohrožení podle IUCN
ohrožený
ohrožený druh[1]
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Odděleníkrytosemenné (Magnoliophyta)
Třídavyšší dvouděložné (Rosopsida)
Řádhvozdíkotvaré (Caryophyllales)
Čeleďláčkovkovité (Nepenthaceae)
Rodláčkovka (Nepenthes)
Binomické jméno
Nepenthes rajah
Hook.f., 1859
Areál rozšíření
Areál rozšíření
Areál rozšíření
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Nepenthes rajah, česky láčkovka rádža je masožravá rostlina z rodu Nepenthes. Druh popsal Joseph Dalton Hooker v roce 1859 a pojmenoval ji na počest svého přítele, prvního bílého rádžy ze Sarawaku, Jamesi Brookemu. Roste pouze na ostrově Borneo na kamenitých svazích hor Kinabalu a Mount Tambuyukon v serpentinových půdách s vysokých obsahem niklu a chromu v nadmořské výšce 1 650−2 650 m n. m.

Je to trvalka, která roste na zemi. Její šlahouny mohou mít až šest metrů na délku, rostou na nich listy v odstupu asi 20 cm. Jsou to čepele zakončené štítkem a rostou na 15 cm řapíku. Z každého listu roste asi 50 cm úponek, který má na konci pupen, ze kterého se může vyvinout láčka na chytání potravy. Láčky jsou naplněny trávicí tekutinou a mají červené až nachové zbarvení na povrchu, zevnitř jsou žluté. Rostlina vytváří dva typy láček. Spodní láčky běžně měří 35 cm na délku a 18 cm na šířku, čímž se řadí mezi největší na světě. Horní jsou menší, mají tvar nálevky a vyskytují se vzácně. Obústí měří asi 4 cm na šířku, lemují jej takzvaná žebra a kolem něj rostou výrazná křídla. Rostlina může kvést po celý rok. Květenstvím je hrozen, plodem tobolka. Rostlina hybridizuje se všemi láčkovkami na Kinabalu, z nichž dva z nich, Nepenthes × alisaputrana a Nepenthes × kinabaluensis se dočkaly oficiálního popisu.

Nepenthes rajah je masožravka a živiny si doplňuje lapáním kořisti do láček. Mezi nejčastější kořist patří mravencovití, existují však záznamy i o lapení drobných obratlovců. Mimoto udržuje také mutualistický vztah s drobnými savci, kterým poskytuje nektar a oni na oplátku do rostliny kálí, čímž jí poskytují dusík. V Nepenthes rajah navíc mohou žít drobné organismy označované termíny nepenthebionts a Nepenthes infauna.

Mezinárodní svaz ochrany přírody Nepenthes rajah řadí mezi ohrožené druhy a je zapsána na přílohu I Úmluvy o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a rostlin. Nebezpečí představuje ilegální sběr rostlin, ztráta přirozeného prostředí či jev El Niño. Rostlinu lze pěstovat v zajetí, je to však obtížné. V Česku ji má pouze Botanická zahrada Liberec.

Nomenklatura

Etymologie

James Brooke

Láčkovku Nepenthes rajah poprvé popsal Joseph Dalton Hooker v roce 1859 a pojmenoval ji po svém příteli Jamesi Brookemu, jenž byl prvním bílým rádžou v oblasti Sarawak a vládl na území, kde se tato rostlina vyskytuje.[2] Druhové jméno rajah bylo v 19. století psáno velkým písmenem, protože se mělo jednat o vlastní jméno, tento zápis je však považován za chybný.[3][4][5][6][7] Obecným názvem tohoto druhu je Rajah Brooke's Pitcher Plant (láčkovka Jamese Brookea),[8] dále Giant Malaysian Pitcher Plant (velká malajská láčkovka)[9] či jen Giant Pitcher Plant (velká láčkovka). Druhové jméno rajah znamená v překladu z malajštiny král a proto bývá tato rostlina i díky svým velkým džbánům nazývána králem z rodu Nepenthes.[10] Českým názvem pro tuto rostlinu je pak láčkovka rádža,[2] nejčastěji se jí však říká odborným jménem, tedy Nepenthes rajah.

V anglicky mluvících zemích se láčkovce rádže mimo jiné přezdívá také monkey cup (opičí poháry), protože se někdy soudí, že obsah láček vyhledávají opice.[11][12]

Taxonomie

Nepenthes rajah není vzhledem ke svému neobvyklému tvaru džbánů a listů považována za blízce příbuzný druh dalších láčkovek z rodu Nepenthes, avšak stále je u ní několik rysů, které má společné s ostatními láčkovkami Nepenthes. O první seskupení tohoto rodu se v roce 1873 staral J. Hooker a své výsledky vydal v monografii Nepenthaceae.[13] Z rodu vyřadil láčkovku Nepenthes pervillei, která měla jiný tvar semen než ostatní láčkovky a umístil ji do monotypického podrodu Anourosperma a zbylé druhy zařadil do rodu Eunepenthes. Další změnu v systematice láčkovek provedl Günther Beck von Mannagetta und Lerchenau, který rod Eunepenthes rozdělil do tří podskupin: Retiferae, Pruinosae a Apruinosae (kam se řadila N. rajah).[14] Láčkovky pak znovu přeřadil John Muirhead Macfarlane a své výsledky shrnul v monografii Nepenthaceae z roku 1908.[15]

Pro taxonomii klíčovou monografii, The Nepenthaceae of the Netherlands Indies, poté vydal Benedictus Hubertus Danser. Láčkovky rozdělil do šesti kladů: Vulgatae, Montanae, Nobiles, Regiae, Insignes a Urceolatae.[16] Láčkovku Nepenthes rajah umístil do kladu Regiae. Většina druhů v tomto kladu jsou velké rostliny se řapíkatými listy, hrubými červenohnědými „chloupky” na povrchu, trychtýřovitým džbánem, typickým výrůstkem naspodu horního listu a květenstvím hroznu. S výjimkou Nepenthes lowii mají všechny rostliny z tohoto kladu rozšířený nebo zploštělý okraj. Vyskytují se většinou pouze na ostrově Borneo. Ostatní klady nebyly již takto přesně specifikovány.[17]

Systematika byla znovu revidována v roce 1938 německým botanikem Hermannem Harmsem. Ten rozdělil rod Nepenthes na tři podrody: Anurosperma, Eunepenthes a Mesonepenthes.[18] N. rajah zařadil mezi Eunepenthes.

Od roku 1975 se používá na určení kladů láčkovek z rodu Nepenthes biochemická analýza. S prvními nápady ji použít přišel David E. Fairbrothers s kolektivem, který navrhl, že rostliny se stejným vzhledem budou obsahovat i stejné chemické složky.[19] V roce 2002 pak Jumaat H. Adam, Ramlan Omar a C. C. Wilcock zkoumali výskyt fenolů a leucoanthocyaninů u devíti vylisovaných listů láčkovek (3 hybridy a 6 rodičovských druhů včetně láčkovky N. rajah) nasbíraných v Sarawaku a Sabahu. U láčkovky Nepenthes rajah nebyly objeveny žádné fenolové kyseliny ani kyselina ellagová, kaempferolu obsahovala málo. Hojně se vyskytující sloučeninu myricetin a také apigenin žádný z exemplářů neobsahoval, na což už bylo poukázáno R. M. Somem v roce 1988 a M. Jayem společně s P. Lebretonem v roce 1972.[20] U N. rajah bylo částečně nebo úplně sekvenováno několik proteinů a nukleotidů:

  • Translokovaný tRNA-Lys (trnK) pseudogen (DQ007139)[21]
  • trnK gen & matK gen (AF315879)[22]
  • trnK gen & matK gen (AF315880)[22]
  • matK (AAK56010)[22]
  • matK (AAK56011)[22]

Příbuzné druhy

V roce 1998 byl nalezen nový druh láčkovky vzhledem podobný Nepenthes rajah, který byl krátkodobě zařazen jako její poddruh. V roce 2007 byl Nerzem & Wistubou popsán jako druh Nepenthes mantalingajanensis.[23]

Výskyt

Hora Kinabalu

Všechny láčkovky z rodu Nepenthes pocházejí z ostrova Borneo.[24] a Nepenthes rajah roste pouze na horách Kinabalu a Mount Tambuyukon na ostrově Borneo v oblasti Sabahu v Národním parku Kinabalu.[p. 1][2][26][27] Obývá převážně serpentinové půdy s vysokým obsahem niklu a chromu,[9] které jsou bohaté také na hořčík a pokrývají až 16 % parku. Pro většinu rostlin jsou jedovaté, což je výhodné, protože N. rajah tak může zabrat i niky, kde nemusí soupeřit s ostatními druhy rostlin o prostor a živiny.[28] Podobně jako láčkovka Nepenthes rajah roste ve stejných půdách také láčkovka Nepenthes × alisaputrana (hybrid láčkovky Nepenthes burbidgeae a Nepenthes rajah)[29] a Nepenthes villosa.[30]

Teplota a vlhkost vzduchu v blízkosti rostliny N. rajah zhruba ve 2 000 m n. m. v 10 h ráno

Nepenthes rajah se daří především na kamenitých svazích a preferuje otevřená stanoviště. Mnohdy v areálu jejího výskytu prosakuje podzemní voda. Na hoře Mount Tambuyukon, kde je nejvíce rozrostlá, roste společně s porosty kleče (Pinus mugo), ostřic (Carex), brusnic (Vaccinium) a vějířovek (Scaevola). V oblastech, kde má vhodné podmínky k růstu, je široce rozšířena.[2]

Klima

Láčkovka Nepenthes rajah je vysokohorskou rostlinou, která roste ve výškách 1 650−2 650 m n. m.[2] V noci zde teplota klesne až pod bod mrazu, ve dne zřídkakdy přesáhne 25 °C. Kvůli poklesu z vysokých teplot ve dne do nízkých teplot v noci se zvyšuje vlhkost vzduchu, která z běžných 35 až 75 % může dosáhnout až na 95 %. Pro oblast jsou dále typické silné větry, mohutný déšť (průměrně zde spadne 3 000 mm srážek ročně) a spalující sluneční svit. Vegetace je proto v těchto výškách malá a roste pomalu. Střídání a pokles teploty a vlkosti ve vysoko položených oblastech určuje oblačnost: bez mraků rychle stoupá teplota vzduchu, naopak vlhkost klesá. Když je zataženo, teplota se sníží, zatímco vlhkost se zvýší.[31]

Omyl s vodopády

Jedna z mylných představ tvrdí, že Nepenthes rajah roste pouze v ultramafických horninách v blízkosti vodopádů, tuto informaci například napsal do své monografie Nepenthes of Mount Kinabalu S. Kurata, ve které zmínil, že Nepenthes rajah roste nejraději ve vlhkých oblastech, jako jsou bažiny nebo vodopády.[32] Pravdou je, že rostlina roste na těchto horninách, ale u vodopádů růst nemusí,[33] přestože se zde opravdu někdy vyskytuje (například H. Steiner roku 2002 poznamenal, že pro ni poskytují příjemné mikroklima).[34]

Popis

Typická spodní láčka N. rajah

Láčkovka Nepenthes rajah je trvalka, která roste především na zemi jako plazivka. Dosahuje výšky 1 až 1,5 m, výjimečně i více.[2] Její lodyha, která roste především ve stínu může měřit až 3 cm v průměru (nejčastěji okolo 2,5 cm) a až 6 metrů na délku, přestože obyčejně nepřesáhne 3 metry.[26] Rostou na ní listy v odstupu 20 cm.[2] Všechny láčkovky patří obyčejně mezi epifytické rostliny[24] a i láčkovka Nepenthes rajah vytváří až pětimetrové šlahouny, které se mohou obtáčet kolem opory.[2][35] Zatímco dospělci láčkovek N. rajah mají hladký povrch, mladé láčkovky jsou porostlé bílým chmýřím.[2]

Listy a láčky

Listy láčkovky N. rajah jsou čepele zakončené štítkem a rostou na 15 cm řapíku. Jsou obvejčitě kopinaté[2] a tento tvar listu je nejvýraznější mezi láčkovkami právě u tohoto druhu.[p. 2] Listy mají kožovitý povrch, mohou měřit až 80 cm a široké jsou asi 15 cm.[2] Vnější okraj je zvlněný.[27] Z každého listu roste asi 50 cm úponek, který má na konci pupen, ze kterého se může vyvinout láčka na chytání potravy, jež je tedy pouze přeměněným listem a ne speciálním orgánem květiny.[36]

Největší láčka N. rajah z roku 2011

Láčka Nepenthes rajah, obsahující trávicí tekutinu, má oválný baňkovitý tvar a může připomínat fotbalový míč.[26] Podobně jako u všech láčkovek je na ni napojeno víčko (které má u tohoto druhu oválný tvar), jež brání tomu, aby do rostliny napršelo. Na něm jsou umístěny žlázy produkující nektar. Víčko N. rajah je největší z celého rodu, je vejčité až podlouhlé, rozdělené na polovinu,[37] ostruha je nerozvětvená a měří zhruba 2 cm.[38] Okolo láčky roste široké rudě zbarvené obústí o šířce 4 cm,[2] které má vroubkovaný okraj. Protíná jej řada vyvýšených výstupků (takzvaná žebra) zakončená ostrými výrůstky, jež lemují celý jeho vnější okraj. Vnitřní část obústí tvoří zhruba 80 % láčky.[39] Kolem obústí rostou dvě zřetelná křídla,[40] sloužící pravděpodobně k navádění hmyzu do rostliny. Láčky jsou u tohoto druhu zbarveny do červena až nachova, vnitřek láček má žlutou barvu[27] a je pokryt žlázkami o hustotě 300 až 800 žlázek/cm,[41] přičemž jejich velikost se sestupně zvětšuje.[2]

Horní láčka

Nepenthes rajah vytváří dva typy láček. Nejčastěji lze najít láčky rostoucí na zemi, které patří mezi největší na světě, měří okolo 35 cm na délku a 18 cm na šířku.[27] Větší mohou být pouze některé láčky rostlin Nepenthes merrilliana, Nepenthes truncata a Nepenthes rafflesiana.[42] Největší láčky N. rajah mohou zadržovat až 2,5 l trávicí tekutiny, avšak běžně jí obsahují jen okolo 200 ml.[43] St. John společně s H. Lowem objevili na hoře Kinabalu exempláře, které obsahovaly až dva litry vody, avšak mimo nich nalezli i větší láčky, jejichž objem neměřili. Láčkovky N. rajah zmiňované O. Beccarim měly mít objem větší ještě o 1,5 l než láčky Lowa a Johna.[2] Vůbec největší láčka rostliny Nepenthes rajah byla objevena 26. března roku 2011 během výletu k řece Mesilau, který pořádala Sabah Society. Láčka byla nalezena vedle naučné stezky a měřila 41 cm.[p. 3] Předešlý rekord činil 38 cm.[44] Díky svým spodním láčkám je tento druh nezaměnitelný s ostatními druhy na Borneu.[42]

Mimo spodních láček mohou také plně vyvinuté rostliny vytvářet láčky horní. Vyskytují se zřídka, protože úponky tohoto druhu málokdy vyrostou do větší výšky. Vzhledem se podobají, ale tvar horních láček se více podobá nálevce.[40] Horní láčky jsou rovněž kratší. Nemají křídla jako spodní láčky, ale žebra.[2]

Květy a plody

Kvetoucí N. rajah

Láčkovka Nepenthes rajah může kvést po celý rok. Je dvoudomá podobně jako všechny ostatní láčkovky, jednotlivé rostliny vytvářejí buď pouze samčí nebo pouze samičí květy.[26] Květy jsou malé, o velikosti 10 až 20 mm, jeden okvětní lístek oválného až obvejčitého tvaru měří 8 mm.[2] Tyčinky jsou dlouhé 3−4 mm, prašníky 1−1,5 mm. Květy rostou v masivních květenstvích hroznů, která měří obvykle 60 až 85 cm, ale mohou dosahovat velikosti i 120 cm, přičemž samčí květenství je dlouhé běžně 20 až 40 cm, samičí 30 až 80 cm.[36] Na jedné květní stopce bez listenů rostou celkem 3 květy. Jsou hnědožluté a voní pronikavou sladkou vůní.[27]

V roce 1999 bylo nasbíráno celkem 300 pylových zrnek Nepenthes rajah, ze kterých se vypočítala průměrná velikost zrnka 34,7 µm.[45] Plodem tohoto druhu je tobolka.[2]

Přírodní hybridy

Nepenthes rajah hybridizuje se všemi láčkovkami na Mount Kinabalu.[2][46][47] Hybridizaci ulehčuje to, že se rostlina může rozmnožovat během celého roku a taky jejich pyl, který může cestovat vzduchem na velké vzdálenosti až 10 km i daleko od mateřské rostliny.[48] Některé hybridy byly vzhledem k pomalému růstu N. rajah vypěstovány uměle lidmi. Všemi hybridy jsou:

Řada roste v Národním parku Kinabalu, včetně vzácného hybridu N. rajah × N. stenophylla, která se listy podobá Nepenthes stenophylla, ale víko a křídla jsou typické pro N. rajah. Okolo víčka rostou štětiny, což je typickým znakem tohoto hybridu.[49]

Dva hybridy N. rajah byly oficiálně popsány a jsou i chráněny Mezinárodním svazem ochrany přírody, jenž je oba hodnotí jako ohrožené druhy: Nepenthes × alisaputrana a Nepenthes × kinabaluensis.[50] Tyto dva hybridy jsou navíc často plodné. Clive A. Stace napsal, že když jsou stabilizovanými hybridy, kteří, pokud se stanou nezávislými, snadno rozpoznatelnými a schopnými rozmnožování, můžou být již považovány za samostatný druh.[51] Hybridního původu jsou například láčkovky Nepenthes hurrelliana a Nepenthes murudensis a i o těchto křížencích se mluvilo jako o samostatných druzích.[52]

Nepenthes × alisaputrana

Nepenthes × alisaputrana

Nepenthes × alisaputrana je pojmenována po řediteli Národního parku Sabah, Datuk Lamri Ali. Roste pouze na Mount Kinabalu v oblastech s málem vegetace (někdy s láčkovkami Nepenthes burbidgeae) ve výšce 2 000 m n. m. na serpentinových půdách. Rostlina zdědila řadu znaků po svých rodičovských druzích, podobně jako Nepenthes rajah má tento hybrid velkou láčku, která může měřit 35 cm na délku a 20 cm na šířku,[53] přičemž má největší džbány ze všech hybridů N. rajah. Na rozdíl od N. burbidgeae má širší obústí zbarvené červeně s fialovými pruhy a větší víčko. Od N. rajah se liší jiným tvarem víčka, drobnými hnědými chloupky na povrchu a také barvou láčky, které je žlutozelené s červenými nebo hnědými skvrnami, díky kterým si vysloužil tento hybrid název „leopardí láčkovka”.[8] Jedná se o epifyta.[54]

Od N. rajah lze tento druh někdy obtížně odlišit. Druh byl například špatně rozpoznán v knize Insect Eating Plants & How To Grow Them, kde byl jako Nepenthes rajah uveden i tento hybrid.[54]

Nepenthes × kinabaluensis

Nepenthes × kinabaluensis

Nepenthes × kinabaluensis je hybridem nejvýraznějších láčkovek na Borneu: N. rajah a N. villosa a roste pouze na Kinabalu (odtud její odborný název) a také v blízkosti hory Mount Tambuyukon, kde se oba dva mateřské druhy vyskytují.[55] Roste převážně v otevřených oblastech v mlžných lesích ve výškách 2 420 do 3 030 m n. m. a lze ji najít při řece Mesilau v blízkosti helipadu, kde obývá volné prostranství pouze s porosty Dacrydium gibbsiae a Leptospermum recurvum.[52]

Tento hybrid má větší láčky než N. villosa. Úponek, ze kterého vyrůstají džbány, má dvoucentimetrové štítovité zakončení (znak N. rajah), u starších rostlin může být až dřevnatý. Na rozdíl od Nepenthes rajah se liší vyvýšenými žebry, podobně jako má N. villosa, která lemují okraj hrubého rozšířeného obústí a na jeho okraji má nápadnější výrůstky než N. rajah.[56] Láčky jsou žluté až šarlatové, spodní mají křídla, horní je postrádají. Víčko je téměř ploché. Láčky pokrývají chloupky. Tento hybrid častěji tvoří horní láčky než rodičovské druhy. Lze jej snadno odlišit od všech ostatních láčkovek na Borneu, zaměněna s N. rajah však byla v Letts Guide to Carnivorous Plants of the World.[57]

Nepenthes × kinabaluensis byla poprvé nalezena v roce 1910 v blízkosti řeky Kambarangoh Lilianem Gibbsem, Macfarlane ho poté o čtyři roky později uvedl jako nový druh, avšak poznamenal, že se na základě podobného popisu patrně jedná o křížence N. villosa a N. rajah.[15][58] Jméno N. × kinabaluensis poprvé zmínil Shigeo Kurata v roce 1976 ve své knize Nepenthes of Mount Kinabalu, avšak k rostlině postrádal popis. O osm let později, v roce 1984, ho poté zveřejnil platně.[58]

Interakce se zvířaty

Predace

Utopený ještěr v láčkovce Nepenthes rajah

Láčkovky včetně Nepenthes rajah jsou masožravé rostliny, které si v půdě chybějící fosfor a dusík doplňují tím, že loví. Kořist N. rajah láká pestrým zbarvením láček a také intenzivní vůní. Jakmile kořist dosedne na okraj láček pokrytých nektarovými žlázkami, sklouzne po hladkém povrchu do trávicí tekutiny v láčce, kde se utopí, neboť voskovitý povrch uvnitř láčky a výrůstky na obústí brání tomu, aby se kořist mohla z láčky zachránit. Pohyb topící se kořisti navíc u tohoto druhu začíná aktivovat trávení a kořist se nakonec rozloží pomocí enzymů.[24][26][27] Nejčastější kořistí tohoto druhu jsou mravencovití,[59] které rostlina lapá do horních i spodních láček, avšak existují také záznamy o tom, že N. rajah polapila obratlovce, jako jsou žáby, malí ještěři a krysy,[27][60] avšak tato pozorování jsou neobvyklá a jedná se o nemocná zvířata, nebo zvířata, která hledají v láčkách vodu či útočiště převážně v období sucha.[61][62]

První pozorování utopených krys pochází z roku 1862 od St. Johna a H. Lowa, jehož správnost byla ověřena v roce 1988, kdy Anthea Phillipps a Anthony Lamb pozorovali v láčkách tohoto druhu utopené krysy.[63] V roce 2011 byla uvnitř láčky nalezena utopená tana horská (Tupaia montana).[64]

Mimo láčkovky N. rajah někdy menší obratlovce uloví také Nepenthes rafflesiana, v Bruneji byly zaznamenáni jedinci, kteří ulovili například žáby nebo gekony.[61] Roku 2006 byla uvnitř láčky kultivované filipínské N. truncata pěstované v Jardin Botanique de Lyon objevena rozkládající se mrtvola myši, kterou do láčky patrně nalákal pach mrtvých much.[65]

Mutualismus

Rattus baluensis krmící se nektarem z N. rajah

Mimo lovu drobných živočichů získává Nepenthes rajah živiny díky výhodnému mutualistickému vztahu s drobnými savci, především s tanou horskou (Tupaia montana). Přestože je již hlavní princip mutualismu objasněn, stále je jeho část nejasná.[66]

Rostlina láká tanu na sladký nektar na víčku (víčko má zespodu barvu o zelené a modré vlnové délce, na kterou jsou tany obzvláště citlivé[67]). Tany během krmení do rostliny kálí, aby si tak označily území[68] a jejich výkaly získává láčkovka živiny, hlavně dusík.[60] Vzhledem k tomu, že mají tany krátká střeva a potrava trávicím ústrojím prochází rychle, je jejich trus obzvláště výživný. Jeden jedinec může vylízat všechen nektar na jednom víčku, avšak někdy se může na jedné láčkovce krmit i více tan současně.[66]

Mimo tany horské láčkovku Nepenthes rajah navštěvuje také hlodavec Rattus baluensis, mutualismus mezi ním a N. rajah byl zjištěn v roce 2011. Zatímco tana horská láčky navštěvuje hlavně během dne (z 238 návštěv, které byly zaznamenány ve studii z roku 2011, nebyla ani jedna v noci) R. baluensis častěji v noci, avšak výjimkou nejsou ani denní návštěvy (z 27 návštěv jich bylo 21 v noci a 6 ve dne). Jedna návštěva láčkovky u tany horské trvá průměrně 20 minut, u Rattus baluensis 35 minut. Rovněž trus obou zvířat je odlišný, tany horské jej mají měkký, tmavě zbarvený a silně páchnoucí, trus u Rattus baluensis je spíše světlejší, tvrdší a páchne málo.[66]

Patrně kvůli mutualismu s drobnými savci se láčkovka N. rajah vyvinula do takové velikosti, aby je snáze nalákala.[68] Vzdálenost od špičky láčky po víčko je stejně dlouhá jako tana horská, navíc víčko svírá s láčkou úhel 90°. Podobné adaptace mají také dva jiné druhy bornejských láčkovek: N. lowii a N. macrophylla, u jiných druhů nebyl mutualismus zjištěn.[69] Rovněž tana horská a R. baluensis jsou jediní savci uzavírající s láčkovkami výhodný svazek.[66]

<div class="thumbinner" style=" width:Chyba Lua v modulu Modul:Image na řádku 22: attempt to index local 'fileTitle' (a nil value).px">
{{{obrázek1}}}{{{obrázek2}}}

Další interakce

Mravenec Camponotus schmitzi loví v láčkovce velkou larvu

Uvnitř láčkovek může žít řada různých drobných živočichů, označované anglickými termíny nepenthebionts a Nepenthes infauna, přičemž tito tvorové mají často navzájem i odlišný způsob života a liší se i jejich skladba potravy.[70] Uvnitř láčkovek žijí různé larvy, například komáří, které žijí dravým životem a loví ostatní larvy, dále mouchy, krab Geosesarma malayanum či různé druhy pavouků,[71] například běžníci z rodu Misumenops. Ti si vytvářejí své pavučiny nad trávicí tekutinou, přičemž do nich lapají hmyz dříve, než spadne do ní. Pro pavouky samotné je neškodná.[24] Pro láčkovku Nepenthes rajah jsou pak obzvláště typické dva druhy komárů pojmenované po ní: Culex rajah a Toxorhynchites rajah, které popsal Masuhisa Tsukamoto v roce 1989 na základě exemplářů nasbíraných na hoře Kinabalu o tři roky dříve.[72] Tyto dva druhy žijí obyčejně v blízkosti jiných komářích larev druhů Culex jenseni a Uranotaenia moultoni a komáry rodu Tripteroides.[73] O druhu Culex rajah, jeho výskytu, chování či možnosti přenosu nemocí nebyly zjištěny žádné informace, to samé platí i pro druhý taxon T. rajah; o tom je známo pouze, že nesaje krev. V minulosti (1931) byl považován za člena infauny i komár Culex shebbearei, popsaný F. W. Edwardsem na základě sbírek H. M. Pendleburyho z roku 1929, avšak dle nových výzkumů se pravděpodobně jedná o komára Culex rajah.[73]

Škody na listech způsobené hmyzem

Vztahy mezi láčkovkami a infaunou nejsou zcela pochopeny. Neví se, zdali drobní bezobratlí pouze láčkovkám odebírají potravu, nebo se jedná o mutualistický vztah. Charles Clarke poznamenal, že infauně je poskytováno útočiště a dostatek potravy a na oplátku infauna pomáhá rostlině lépe štěpit kořist a urychluje její trávení a ničí bakterie uvnitř láčky.[74]

Mezi nepřátele láčkovky N. rajah patří některý hmyz, který jí vyžírá listy. Láčky někdy vytrhávají ze země opice a nártouni.[75]

Ohrožení

Láčkovky byly sbírány ve volné přírodě již celá staletí, od začátku 70. let 20. století se export ještě zvýšil. Rovněž láčkovka Nepenthes rajah je ohrožena sběrem. Mezinárodní svaz ochrany přírody ji řadí mezi ohrožené druhy[27][11] a je zapsána na přílohu I Úmluvy o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a rostlin,[76] tedy je s ní zakázán veškerý obchod, i přesto však probíhá ilegálně[77] a to i přes to, že se rostlina vyskytuje v Národním parku Kinabalu. To vedlo až k tomu, že řada populací je zdecimována. Populární je pěstování tohoto druhu například ve Spojených státech amerických, v Japonsku a také v Austrálii. Zde se také nachází jediný legální trh prodávající láčkovky, levnější však je si rostliny nasbírat z přírody. Při pašování jsou rostlinám odlamovány láčky a také listové hroty, takže je jde hůře rozpoznat. Z Austrálie pochází případ, kdy celníci zabavili dvě zásilky patrně N. rajah, z nichž v jednom případě šlo o sazenice a ve druhém o takto upravené rostliny. Rostliny však nemohly být použity pro soudní řízení, neboť ze zákona nešlo o spolehlivou identifikaci.[76]

In vitro, vytváření rostlin pomocí umělé tkáňové kultury, je technologie používaná v Evropě a Spojených státech amerických, která umožňuje vytvářet velké množství láčkovek za nízké ceny. Nepenthes rajah stojí asi 20 až 30 amerických dolarů. Z buněčných kultur získaných ze semen se vytvářejí celé rostliny.[78] Láčkovky N. rajah mají navíc láčky jiné velikosti než ve volné přírodě a jsou různorodější.[11] Tato možnost zmenšuje ilegální sběr masožravek Nepenthes rajah v Sabahu a od té doby poklesla i poptávka po těchto rostlinách.[78]

Navíc se rostliny vyskytují na málo přístupném místě, což opět snižuje riziko ohrožení.[27]

Rob Cantley, ochránce přírody, který popularizuje láčkovky rodu Nepenthes, popsal stav N. rajah ve volné přírodě těmito slovy:[p. 4][79]

Tento druh roste v nejméně 2 odlišných populacích, z nichž obě jsou dobře chráněny v Národním parku Sabah. Jedna z nich roste v místech veřejného přístupu a je k ní přísně zakázán vstup bez povolení. Nicméně došlo k poklesu populace dospělých jedinců ve známých i méně hlídaných místech. Je to způsobeno spíše poškozením stanoviště a poničením rostlin neopatrnými návštěvníky než organizovaným sběrem. Nepenthes rajah se stala v posledních letech běžně kultivovaným druhem díky dostupnosti levných klonů z tkáňové kultury. Domnívám se, že v těchto dnech je komerční sběr tohoto druhu v přírodě zanedbatelný.
Vstup do Nepenthes Garden s láčkovkou Nepenthes rajah

Nebezpečí pro tento druh nepředstavuje pouze ilegální sběr. Mezi lety 1997 a 1998 nastalo kvůli jevu El Niño v jihovýchodní Asii velké sucho,[p. 5][80] které zapříčinilo zániku řady přírodních populací rostlin. V Národním parku Mount Kinabalu v tuto dobu došlo k devíti požárům na rozloze 25 km2. Řada rostlin byla z národního parku přesídlena do oblasti Mesilau do takzvané Nepenthes Garden. Populace Nepenthes rajah však katastrofu přežily bez větších ztrát. Od té doby se však v oblasti Mesilau chrání řada ohrožených rostlin, včetně N. rajah.[81] V této oblasti se také nachází Mesilau Nature Resort, oblast nacházející se u obce Kundasang, kde lze láčkovku N. rajah vidět v jejím přirozeném prostředí.[82] Roste zde několik desítek rostlin z blízkosti strmého svahu a jeijich láčky mohou dosahovat velikosti až 40 cm.[44] Prohlídky jsou pořádány právě do Nepenthes Garden po naučné stezce Nepenthes rajah Nature Trail od 9 do 16 hodin. Další N. rajah lze vidět v NP Kinabalu, kam je ale přístup turistům zakázán.[82] Mezi další lokality, kde lze rostlinu najít, je plošina Marai Parai, či místa u řeky East River a Kolopis v Mesilau,[83] či na Pig Hill na Kinabalu.[84] Výdělky z turistiky jsou přičemž často využívány jako zdroji peněz pro ochranu tohoto druhu.[11]

Mezi další nebezpečí pro láčkovku rádžu patří také ztráta přirozeného prostředí,[11] nicméně budoucnost tohoto druhu se zdá být relativně bezpečná pro to, aby mohl být přeřazen do kolonky zranitelný, případně přeřadil mezi neohrožené druhy závislé na ochraně (LR/cd).[85]

Historie a kultura

19.−20. století

Kresba láčkovky Nepenthes rajah z knihy Life in the forests of the Far East

Vzhledem ke své velikosti, neobvyklé morfologii a nápadnému zbarvení, byla N. rajah vždy velmi populární a velmi žádanou hmyzožravou rostlinou. O velikosti jejích láček bylo známo již na konci 19. století.[86] Nepenthes rajah poprvé nasbíral Hugh Low na Kinabalu v roce 1858[87] a rostlina byla následně popsána J. D. Hookerem v periodiku The Transactions of the Linnean Society of London takto:[p. 6][2][3]

Nepenthes Rajah, H. f. (Frutex, 4-pedalis, Low). Foliis maximis 2-pedalibus, oblongo-lanceolatis petiolo costaque crassissimis, ascidiis giganteis (cum operculo l-2-pedalibus) ampullaceis ore contracto, stipite folio peltatim affixo, annulo maximo lato everso crebre lamellato, operculo amplissimo ovato-cordato, ascidium totum æquante.—(Tab. LXXII.)

Hab.—severní pobřeží Bornea, hora Kinabalu, asi 5 000 stop vysoko. Tato nádherná rostlina je jistě jedním z nejvýraznějším dosud objeveným rostlinných druhů a z tohoto pohledu je hodno ji za to stavět na stejnou úroveň jako Rafflesia arnoldii. Proto nese jméno mého přítele, rádži Brookea, jehož vládní služba na místě jejího původního výskytu, by měla být mezi botaniky památnou. Mám pouze dva vzorky listů a láček, které jsou velmi podobné, avšak jedna je dvakrát větší než druhá. Větší list je 18 palců dlouhý, bez řapíku, skoro 1 palec široký a 7−8 palců široký, listy jsou kožovité, lysé, s málo zřetelným žilkováním. Spodní láčky měří 20 palců a jsou tlusté jako prst. Obústí měří 6 až 12 palců, okolo něj jsou dvě křídla porostlá rezavými chloupky. Láčka je zevnitř zcela pokryta žlázkami, měřících 1-1½ palců. Víčko měří na délku 10 palců a je 8 palců široké.

Mezi samčím a samičím květenstvím je patrný nepoměr. Samčí květenství hroznu měří 30 palců, z toho 20 palců je posázeno květy. Horní část a květiny jsou během dozrávání rezavé. Stopky jsou štíhlé, s jedním nebo dvěma laloky. Stopky jsou 1½ palce dlouhé. Tobolka je ¾ palce dlouhá, ⅓ široká, spíše velká, hustě pokryté rezavým chmýřím.

Spenser St. John napsal následující popis láčkovky Nepenthes rajah v knize Life in the Forests of the Far East z roku 1862:[88][p. 7]

Další strmé stoupání o 800 stop nás přivedlo k výběžku Marei Parei, na místo, jehož zem byla pokryta nádhernými láčkovkami, které jsme přišli hledat. Láčkovka se jmenovala Nepenthes rajah, měří asi 4 stopy na délku, má široké listy, které se rozkládají do všech stran a velké láčky, jež leží na zemi v kruhu kolem nich. Jejich tvar a velikost jsou pozoruhodné. Přidávám měření jednoho, abych je předvedl: délka byla téměř čtrnáct palců, dlouhé válcové tělo téměř pět palců. Víčko bylo 14 palců široké a mělo oválný tvar. Jeho obústí bylo tvořeno mnohonásobnou kruhovou strukturou, která měřila nejvíce dva palce a nejméně tři čtvrtiny palce. Je až 4 palce hluboké, ústí má tvar trojúhelníku. Barva staré láčky je tmavě purpurová, ostatní mají barvu lila a jsou velmi tmavé ve spodní části, horní část je světlejší. Vnitřek láčky má stejnou barvu, ale má jakýsi prosklený a lesklý vzhled. Víčko má střed odstínu lila, na okrajích je zelené. Samičí květenství, které jsme našli, byli vždy kratší než samčí a byly také méně početné. Je to skutečně jeden z nejúžasnějších výtvorů přírody. [...] Tyto láčky, jak jsem již dříve poznamenal, byly na zemi v kruhu, přičemž mladé láčky se podobají starým. Zatímco si muži vařili rýži, my jsme seděli před stanem, jedli čokoládu a pozorovali jednoho z našich nosičů, který nosil vodu v nádherném exempláři Nepenthes Rajah. Žádali jsme ho, abychom si mohli změřit její objem a zjistili jsme, že v rostlině byly přesně čtyři pinty. Měřila 19 palců v obvodu. Potom jsme viděli ještě zřejmě mnohem větší exempláře, a pan Low, když rovna hledal květiny, narazil na ten, ve kterém byla utopená krysa.
Kresba Nepenthes rajah z časopisu The Garden z roku 1882

Rostlina byla poprvé shromažďována v roce 1788 Frederickem Williamem Burbidgem během jeho druhé cesty na Kalimantan pro rostlinnou sbírku Veitch Nurseries.[89] V roce 1881 začala být rostlina pěstována a brzy poté se stala vyhledávaným druhem majetných viktoriánských hortikulturalistů. O rok později byla Nepenthes rajah poprvé vystavena na každoroční výstavě The Royal Horticultural Society[90] ve školkách Veitch Nurseries a získala 1. cenu.[91] V roce 1859 byla cena jednoho exempláře odhadována na 2,2 £[92] a rostliny byly pěstovány po tisících, aby uspokojily poptávku. Na přelomu 18. a 19. století však začal zájem o láčkovky Nepenthes rajah klesat, což zapříčinilo i zánik několika hybridů, například Nepenthes northiana × Nepenthes rajah. V roce 1905 začaly mizet i exempláře z Veitch Nurseries, protože podmínky pro pěstování se ukázaly být příliš náročné. Poslední zaznamenaný exemplář z té doby rostl v Botanické zahradě Glasnevin v Irsku, avšak brzy uschnul.[90]

20.−21. století

Skleněná vitráž s láčkovkami v kostele sv. Leonarda v Devonu jako památník obětí druhé světové války v Sarawaku. Dle zdejší církve se jedná o N. rajah, ačkoli připomíná N. edwardisiana

Zájem o rostlinu Nepenthes rajah nastal opět po roce 1976 po zveřejnění nejlepších barevných fotografií S. Kuratou v knize Nepenthes of Mount Kinabalu, kde je také tato rostlina na přední straně.[93] Rostlina se objevila dále na titulní straně knihy Nepenthes of Borneo od C. Clarka, jež vydal v roce 1977.[94] Na čtyřech sérií známek, které Malajsie vydala 6. dubna 1996 a znázornila na nich jejich nejslavnější druhy láčkovek, je rovněž tento druh, znázorněn na známce s hodnotou 50 ¢. Druhá láčkovka na 50 ¢ známce je N. lowii, zbylé dvě, znázorněné na 30 ¢ známkách, jsou Nepenthes macfarlanei a Nepenthes sanguinea.[95]

Filmy, jako například Malý obchod hrůz s rostlinou Audrey II, Lesní duch či Star Wars, kde vystupovala masožravka Saarlac podnítily ve veřejnosti představy o masožravých rostlinách, které by mohly ulovit i velké obratlovce. Nepenthes rajah byla dlouho považována za jedinou možnou rostlinu, která je toho schopna, tato teorii však již byla vyvrácena.[26] Z dokumentárních cyklů rostlinu představoval britský přírodovědec David Attenborough v dokumentech Kingdom of Plants 3D[96] či David Attenborough: 60 let v divočině.[60]

Pěstování

Prostředí

Kultivována Nepenthes rajah

Pěstování láčkovky rádži je obtížné vzhledem k tomu, že se jedná o vysokohorský druh. K chovu jsou doporučeny rozměrnější vitríny, v botanických zahradách jsou ukrývány v depozitářích, ve kterých je uměle vytvářeno její přirozené prostředí, k vystavování N. rajah je nutné zařízení klimatron.[97] Pěstovat by ji měli pouze odborníci.[98]

Nepenthes rajah vyžaduje denní teploty od 25 do 30 °C a noční 10 až 15 °C, v jiném případě obvykle zahyne, případně vyroste pouze málo. Vlhkost vzduchu by neměla klesnout pod 40 %, ideální je 75 %; čím větší vlhkost vzduchu je rostlině zajištěna, tím produkuje větší láčky. Pokud není vzduch suchý, rostlině nevadí ani kolísání vlhkosti.[62]

K osvitu je nejlepší použít uměle osvětlování, běžné denní světlo obvykle nestačí. Vhodná je halogenová lampa o výkonu 1 000 W. Měla by být překryta drátěným sklem a vzdálena od rostlin 1,5 až 2 m, v opačném případě hrozí nebezpečí spálení láčkovek. Světlo by mělo být udržováno zhruba 13 až 14 hodin denně; rostlina pochází z oblasti v blízkosti rovníku a takto je možno napodobit přirozený osvit.[2]

Půda a zálivka

Nepenthes rajah v květináči

Rostlinu Nepenthes rajah je vhodné pěstovat v prostorných plastových květináčích o průměru asi 43 cm. Před sázením rostlin je vhodné den předem máčet ve vodě. Mladé rostliny a semenáčky je nejlépe sadit do hrubého písku a rašeliny v poměru 1:1, větší rostliny potřebují podklad lehčí, jako například dřevité uhlí, perlit, keramzit, vermikulit, korek, pemza, cedrovina, jemná kůra, které se přidává do substrátů na orchideje a vlákna ze stromových kapradin, v opačném případě jim zakrňují kořeny.[2] Je možno přidat i trochu rašeliny. Většina rostlin z rodu Nepenthes nesnese stabilní stání ve vodě, jinak hrozí zakrnutí kořenů a rovněž menší velikost rostlin.[98]

Nepenthes rajah musí být v zajetí pravidelně shora zalévána. Měla by mít malý obsah minerálních látek. Celkově by mělo být ve vodě rozpuštěno méně než 100 ppm.[99]

V českých botanických zahradách

V Česku chová láčkovku rádžu pouze Botanická zahrada Liberec jako možná jediná v Evropě.[97]

Odkazy

Poznámky

  1. ↑ V této oblasti roste mimo N. rajah řada dalších endemických druhů rostlin. Vysoká diverzita rostlin zde byla způsobena složením půdy a také izolací.[25]
  2. ↑ Mimo tohoto druhu je výrazná také u láčkovky Nepenthes clipeata.[36]
  3. ↑ Láčku měřili Alex Lamb a Anthony Lamb.[44]
  4. ↑ V originále:
    This species grows in at least 2 distinct sub-populations, both of which are well protected by Sabah National Parks Authority. One of the populations grows in an area public access to which is strictly prohibited without permit. However, there has been a decline in population of mature individuals in the better known and less patrolled site. This is largely due to damage to habitat and plants by careless visitors rather than organised collection of plants. Nepenthes rajah has become common in cultivation in recent years as a result of the availability of inexpensive clones from tissue culture. I believe that these days commercial collection of this species from the wild is negligible.
  5. ↑ A naopak v Severní Americe záplavy.[80]
  6. ↑ V originále:
    Nepenthes Rajah, H. f. (Frutex, 4-pedalis, Low). Foliis maximis 2-pedalibus, oblongo-lanceolatis petiolo costaque crassissimis, ascidiis giganteis (cum operculo l-2-pedalibus) ampullaceis ore contracto, stipite folio peltatim affixo, annulo maximo lato everso crebre lamellato, operculo amplissimo ovato-cordato, ascidium totum æquante.—(Tab. LXXII.)

    Hab.—Borneo, north coast, on Kina Balu, alt. 5,000 feet (Low). This wonderful plant is certainly one of the most striking vegetable productions hitherto discovered, and, in this respect, is worthy of taking place side by side with the Rafflesia Arnoldii. It hence bears the title of my friend Rajah Brooke, of whose services, in its native place, it may be commemorative among botanists. . . . I have only two specimens of leaves and pitchers, both quite similar, but one twice as large as the other. Of these, the leaf of the larger is 18 inches long, exclusive of the petioles, which is as thick as the thumb and 7–8 broad, very coriaceous and glabrous, with indistinct nerves. The stipes of the pitcher is given off below the apex of the leaf, is 20 inches long, and as thick as the finger. The broad ampullaceous pitcher is 6 inches in diameter, and 12 long: it has two fimbriated wings in front, is covered with long rusty hairs above, is wholly studded with glands within, and the broad annulus is everted, and 1–1½ inch in diameter. Operculum shortly stipitate, 10 inches long and 8 broad.

    The inflorescence is hardly in proportion. Male raceme, 30 inches long, of which 20 are occupied by the flowers; upper part and flowers clothed with short rusty pubescence. Peduncles slender, simple or bifid. Fruiting raceme stout. Peduncles 1½ inches long, often bifid. Capsule, ¾ inch long, ⅓ broad, rather turgid, densely covered with rusty tomentum.
  7. ↑ V originále:
    Another steep climb of 800 feet brought us to the Marei Parei spur, to the spot where the ground was covered with the magnificent pitcher-plants, of which we had come in search. This one has been called the Nepenthes Rajah, and is a plant about four feet in length, with broad leaves stretching on every side, having the great pitchers resting on the ground in a circle about it. Their shape and size are remarkable. I will give the measurement of one, to indicate the form: the length along the back nearly fourteen inches; from the base to the top of the column in front, five inches; and its lid a foot long by fourteen inches broad, and of an oval shape. Its mouth was surrounded by a plaited pile, which near the column was two inches broad, lessening in its narrowest part to three-quarters of an inch. The plaited pile of the mouth was also undulating in broad waves. Near the stem the pitcher is four inches deep, so that the mouth is situated upon it in a triangular manner. The colour of an old chalice is a deep purple, but that of the others is generally mauve outside, very dark indeed in the lower part, though lighter towards the rim; the inside is of the same colour, but has a kind of glazed and shiny appearance. The lid is mauve in the centre, shading to green at the edges. The stems of the female flowers we found always a foot shorter than those of the male, and the former were far less numerous than the latter. It is indeed one of the most astonishing productions of nature. [...] The pitchers, as I have before observed, rest on the ground in a circle, and the young plants have cups of the same form as those of the old ones. While the men were cooking their rice, we sat before the tent enjoying our chocolate and observing one of our followers carrying water in a splendid specimen of the Nepenthes Rajah, desired him to bring it to us, and found that it held exactly four pint bottles. It was 19 inches in circumference. We afterwards saw others apparently much larger, and Mr. Low, while wandering in search of flowers, came upon one in which was a drowned rat.

Reference

V tomto článku byly použity překlady textů z článků 馬來王豬籠草 na čínské Wikipedii a Nepenthes rajah na anglické Wikipedii.

  1. ↑ The IUCN Red List of Threatened Species 2022.2. 9. prosince 2022. Dostupné online. [cit. 2023-01-02].
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Nepenthes rajah Hook.f. - Darwiniana - Velký atlas masožravých rostlin. www.darwiniana.cz [online]. [cit. 2016-08-22]. Dostupné online. 
  3. ↑ a b HOOKER, J. D. XXXV. On the Origin and Development of the Pitchers of Nepenthes, with an Account of some new Bornean Plants of that Genus.. Transactions of the Linnean Society of London. 1859-11-01, roč. 22, čís. 4, s. 415–424. Dostupné online [cit. 2016-08-22]. ISSN 1945-9335. DOI 10.1111/j.1096-3642.1856.tb00113.x. (anglicky) 
  4. ↑ MASTERS, M. T. The Gardeners' chronicle. The Gardeners' Chronicle. 1874-01-01, roč. n.s.:v.16 (1881), s. 492–493. Dostupné online [cit. 2016-08-22]. 
  5. ↑ REGINALD. Nepenthes Rajah J. D. Hooker. Gartenflora. 1883, s. 213. 
  6. ↑ HEMSLEY, W. B. Nepenthes Rajah. Curtis's Botanical Magazine. 1905, s. 8017. 
  7. ↑ Nepenthes Rajah entry from Danser's Monograph. www.omnisterra.com [online]. [cit. 2016-08-22]. Dostupné online. 
  8. ↑ a b PHILLIPPS, A; LAMB, A. Pitcher Plants of Borneo. Kota Kinabalu: Natural History Publications, 1996. ISBN 983-812-009-X. S. 171. [Dále jen Phillipps & Lamb 1996]. 
  9. ↑ a b GIBSON, T. C. On the Cultivation of the Giant Malaysian Pitcherplant (Nepenthes rajah). Carnivorous Plant Newsletter. 1983, roč. 12, čís. 4, s. 82-84. Dostupné online. 
  10. ↑ STEINER, H. Borneo: Its Mountains and Lowlands with their Pitcher Plants. Toihaan: Toihaan Publishing Company, 2002. ISBN 983-40421-1-6. S. 136. [Dále jen Steiner 2002]. 
  11. ↑ a b c d e LEE, Jess. Oxford University Plants 400: Nepenthes rajah - BRAHMS Online. herbaria.plants.ox.ac.uk [online]. University of Oxford [cit. 2016-09-05]. Dostupné online. 
  12. ↑ THIESSENOVÁ, Tamara. Borneo. [s.l.]: Bradt Travel Guides, 2016. 336 s. Dostupné online. ISBN 1841629154, 9781841629155. S. 43. (anglicky) 
  13. ↑ HOOKER, J. D. Ordo CLXXV bis. Nepenthaceæ. A. de Candolle Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. 1873, s. 90-105. 
  14. ↑ BECK, G. Die Gattung Nepenthes. Wiener Illustrierte Gartenzeitung. (německy) 
  15. ↑ a b MACFARLANE, J. M. Nepenthaceae. Das Pflanzenreich. 1908, čís. 4, s. 1-91. 
  16. ↑ CLARKE, C. M. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Kota Kinabalu: Natural History Publications, 2001. 325 s. ISBN 983-812-050-2. S. 81-82. [Dále jen Clarke 2001a]. 
  17. ↑ Clarke 2001a, s. 82
  18. ↑ Hermann Harms. memim.com [online]. [cit. 2016-08-25]. Dostupné online. 
  19. ↑ ., Jumaat H. Adam; ., Ramlan Omar; ., C.C. Wilcock. Phytochemical Screening of Flavonoids in three Hybrids of Nepenthes (Nepenthaceae) and their Putative Parental Species from Sarawak and Sabah. Journal of Biological Sciences. Roč. 2, čís. 9, s. 623–625. Dostupné online [cit. 2016-08-26]. DOI 10.3923/jbs.2002.623.625. 
  20. ↑ Phytochemical Screening of Flavonoids in three Hybrids of Nepenthes (Nepenthaceae) and their Putative Parental Species from Sarawak and Sabah. scialert.net [online]. [cit. 2016-08-26]. Dostupné online. 
  21. ↑ MEIMBERG, H.; HEUBL, G. Introduction of a Nuclear Marker for Phylogenetic Analysis of Nepenthaceae. Plant Biology. 2006-11-01, roč. 8, čís. 6, s. 831–840. Dostupné online [cit. 2016-08-26]. ISSN 1438-8677. DOI 10.1055/s-2006-924676. (anglicky) 
  22. ↑ a b c d MEIMBERG, H.; WISTUBA, A.; DITTRICH, P. Molecular Phylogeny of Nepenthaceae Based on Cladistic Analysis of Plastid trnK Intron Sequence Data. Plant Biology. 2001-03-01, roč. 3, čís. 2, s. 164–175. Dostupné online [cit. 2016-08-26]. ISSN 1438-8677. DOI 10.1055/s-2001-12897. (anglicky) 
  23. ↑ NERZ, J.; WISTUBA, A. Nepenthes mantalingajanensis (Nepenthaceae), eine bemerkenswerte neue Spezies aus Palawan (Philippinen). Das Taublatt. 2007, roč. 55, čís. 3, s. 17-25. (německy) 
  24. ↑ a b c d KOLEKTIV. Velký atlas živočichů - jedinečný obraz života na zemi. Překlad Vladimír Hanák, Hana Hanáková. 1. vyd. Bratislava: Príroda, 2005. 208 s. ISBN 80-07-01395-4. S. 124. 
  25. ↑ ENT, Antony van der; SUMAIL, Sukaibin; CLARKE, Charles. Habitat differentiation of obligate ultramafic Nepenthes endemic to Mount Kinabalu and Mount Tambuyukon (Sabah, Malaysia). Plant Ecology. 2015-04-07, roč. 216, čís. 6, s. 789–807. Dostupné online [cit. 2016-08-29]. ISSN 1385-0237. DOI 10.1007/s11258-015-0468-6. (anglicky) 
  26. ↑ a b c d e f ERTELT, Meryl. sp13ethnobotany - Nepenthes Rajah. sp13ethnobotany.providence.wikispaces.net [online]. [cit. 2016-08-27]. Dostupné online. 
  27. ↑ a b c d e f g h i Pitcher plant videos, photos and facts - Nepenthes rajah. ARKive [online]. [cit. 2016-08-26]. Dostupné online. (anglicky) 
  28. ↑ ADLASSNIG, Wolfram; PEROUTKA, Marianne; LAMBERS, Hans. The roots of carnivorous plants. Příprava vydání Hans Lambers, Timothy D. Colmer. [s.l.]: Springer Netherlands (Plant Ecophysiology). Dostupné online. ISBN 9781402040986, ISBN 9781402040993. S. 127–140. (anglicky) DOI: 10.1007/1-4020-4099-7_6. 
  29. ↑ CLARKE, C. M. A Guide to the Pitcher Plants of Sabah. Kota Kinabalu: Natural History Publications, 2001. ISBN 983-812-015-4. S. 40. [Dále jen Clarke 2001b]. 
  30. ↑ KAUL, R. B. Floral and Fruit Morphology of Nepenthes lowii and N. villosa. American Journal of Botany. 1982, roč. 69, čís. 5, s. 793-803. 
  31. ↑ CLARKE, C. M. Nepenthes of Borneo. Kota Kinabalu: Natural History Publications, 1997. ISBN 983-812-057-X. S. 29. [Dále jen Clarke 1997]. 
  32. ↑ KURATA, S. Nepenthes of Mount Kinabalu. Kota Kinabalu: Sabah National Parks Trustees, 1976. 80 s. S. 61. [Dále jen Kurata 1976]. 
  33. ↑ Clarke 1997, s. 123.
  34. ↑ Steiner 2002, s. 94
  35. ↑ Clarke 1997, s. 10, 120
  36. ↑ a b c Clarke 1997, s. 120-122
  37. ↑ SCHMID-HOLLINGER, R. N. Kannendeckel (lid). www.bio-schmidhol.ch [online]. [cit. 2016-09-04]. Dostupné online. 
  38. ↑ Clarke 1997, s. 122
  39. ↑ BAUER, U.; CLEMENTE, C. J.; RENNER, T. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology. 2012-01-01, roč. 25, čís. 1, s. 90–102. Dostupné online [cit. 2016-09-04]. ISSN 1420-9101. DOI 10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x. (anglicky) 
  40. ↑ a b SLACK, Adrian; GATE, Jane. Carnivorous plants. Cambridge: MIT Press, 2000. 240 s. Dostupné online. ISBN 0262690896, 9780262690898. S. 85. 
  41. ↑ DANSER, B. H. The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Bulletin de Jardin de Botanique. 1928, čís. 3-4, s. 28. [Dále jen Danser 1928]. 
  42. ↑ a b Clarke 2001b, s. 26
  43. ↑ Clarke 2001b, s. 7
  44. ↑ a b c HAMILTON, G. Sabah Society Mesilau Trip, March 26-27, 2011 [online]. Sabah Society [cit. 2016-08-28]. Dostupné online. 
  45. ↑ ADAM, J. H.; WILCOCK, C. C. Palynological study of Bornean Nepenthes (Nepenthaceae). Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science. 1999, roč. 22, čís. 1. Dostupné online. 
  46. ↑ A rare find: N. rajah nat. hybrid | fLORA nepenthaceae. lhnn.proboards.com [online]. [cit. 2016-08-29]. Dostupné online. 
  47. ↑ Clarke 1997, s. 123
  48. ↑ Clarke 1997, s. 144
  49. ↑ Steiner 2002, s. 124
  50. ↑ ARX, B.; SCHLAUER, J.; GROVES, M. CITES Carnivorous Plant Checklist. [s.l.]: The Trustees of the Royal Botanic Gardens Kew, 2001. ISBN 1-84246-035-8. 
  51. ↑ STACE, C. A. Plant Taxonomy and Biosystematics. Londýn: E. Arnold, 1980. ISBN 0-521-42785-1. 
  52. ↑ a b Steiner 2002, s. 94
  53. ↑ Clarke 2001b, s. 10
  54. ↑ a b Clarke 1997, s. 157.
  55. ↑ Clarke 1997, s. 165-167
  56. ↑ Clarke 2001b, s. 19
  57. ↑ CHEERS, Gordon. Letts Guide to Carnivorous Plants of the World. London: Letts of London House, Parkgate Road, 1992. 174 s. ISBN 1-85238-124-8. (anglicky) 
  58. ↑ a b Kurata 1976, s. 64.
  59. ↑ MORTON, Ella. Nepenthes Rajah: The Big Carnivorous Plant that Just Wants to Eat Poop. Slate. 2014-05-26. Dostupné online [cit. 2016-08-31]. ISSN 1091-2339. (anglicky) 
  60. ↑ a b c ATTENBOROUGH, David. Attenborough: 60 years in the wild [online]. BBC, 2012 [cit. 2016-09-03]. Kapitola Life on Camera. Dostupné online. 
  61. ↑ a b Clarke 1997, s. 33
  62. ↑ a b SHAFER, Jeff. On the Cultivation of Nepenthes rajah. www.cpzine.com [online]. The Online Magazine for the Carnivorous Plant Enthusiast, 2002-06-21 [cit. 2016-09-11]. Dostupné online. (anglicky) 
  63. ↑ Steiner 2002, s. 94
  64. ↑ WELLS, Konstans; LAKIM, Maklarin B.; SCHULZ, Stefan. Pitchers of Nepenthes rajah collect faecal droppings from both diurnal and nocturnal small mammals and emit fruity odour. Journal of Tropical Ecology. 2011-07-01, roč. 27, čís. 04, s. 347–353. Dostupné online [cit. 2016-08-31]. ISSN 1469-7831. DOI 10.1017/S0266467411000162. 
  65. ↑ GERMANY, SPIEGEL ONLINE, Hamburg. Frankreich: Pflanze verdaut Maus. SPIEGEL ONLINE [online]. [cit. 2016-08-31]. Dostupné online. (německy) 
  66. ↑ a b c d GREENWOOD, Melinda; CLARKE, Charles; LEE, Ch'ien C. A Unique Resource Mutualism between the Giant Bornean Pitcher Plant, Nepenthes rajah , and Members of a Small Mammal Community. PLOS ONE. 2011-06-14, roč. 6, čís. 6, s. e21114. Dostupné online [cit. 2016-09-01]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0021114. PMID 21695073. 
  67. ↑ MORAN, Jonathan A.; CLARKE, Charles; GREENWOOD, Melinda. Tuning of color contrast signals to visual sensitivity maxima of tree shrews by three Bornean highland Nepenthes species. Plant Signaling & Behavior. 2012-10-01, roč. 7, čís. 10, s. 1267–1270. PMID: 22902686. Dostupné online [cit. 2016-09-01]. ISSN null. DOI 10.4161/psb.21661. PMID 22902686. 
  68. ↑ a b Nepenthes Rajah: The King of the Pitcher Plants. Atlas Obscura [online]. [cit. 2016-09-01]. Dostupné online. 
  69. ↑ WALKER, Matt. Huge meat-eater plant prefers poo. BBC. 2010-03-10. Dostupné online [cit. 2016-09-01]. 
  70. ↑ CAPINERA, J. L. Encyclopedia of Entomology. 2. vyd. [s.l.]: Springer Science & Business Media, 2008. 4346 s. Dostupné online. ISBN 1402062427, 9781402062421. S. 728. 
  71. ↑ BEAVER, R. A. Fauna and food webs of pitcher plants in West Malaysia. The Malayan Nature Journal. 1979, roč. 33, čís. 1, s. 1-10. 
  72. ↑ TSUKAMOTO, M. Two New Mosquito Species from a Pitcher Plant of Mt. Kinabalu, Sabah, Malaysia: Culex rajah and Toxorhynchites rajah (Diptera: Culicidae). Japanese Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 1989, roč. 17, čís. 3, s. 216. [Dále jen Tsukamoto 1989]. 
  73. ↑ a b Tsukamoto 1989, s. 220
  74. ↑ Clarke 1997, s. 42–43
  75. ↑ BURBIDGE, F. W. The Gardens of the Sun. London: Murray, 1880. 364 s. 
  76. ↑ a b AMENDMENTS TO APPENDICES I AND II OF THE CONVENTION [online]. CITES [cit. 2016-09-04]. Dostupné online. 
  77. ↑ CREEK, M. The conservation of carnivorous plants. Carnivorous Plant Newsletter. 1990, roč. 19, čís. 3/4, s. 109–112. 
  78. ↑ a b Clarke 1997, s. 172
  79. ↑ Nineteenth meeting of the Animals Committee. Geneva (Switzerland) [online]. CITES [cit. 2016-09-05]. Dostupné online. 
  80. ↑ a b 1997-1998 El Niño:the most recent event. ww2010.atmos.uiuc.edu [online]. University of Illinois [cit. 2016-09-04]. Dostupné online. 
  81. ↑ THONG, J. Travels around North Borneo – Part 1. Victorian Carnivorous Plant Society Journal. 2006, s. 12-17. 
  82. ↑ a b Clarke 2001b, s. 38.
  83. ↑ Kurata 1976, s. 64–65
  84. ↑ ADAM, J. H.; WILCOCK, C. C.; SWAINE, M. D. The ecology and distribution of Bornean Nepenthes. Journal of Tropical Forest Science. 1992, s. 13–25. 
  85. ↑ Clarke 1997, s. 170-172
  86. ↑ MASTERS, M. T. The cultivated species of Nepenthes. The Gardeners' Chronicle and Agricultural Gazette. 1872, s. 540-542. 
  87. ↑ Phillipps & Lamb 1996, s. 129
  88. ↑ SAINT-JOHN, S. Life in the Forests of the Far East. Londýn: Smith, Elder & Co, 1862. Kapitola Travels in northern Borneo. 
  89. ↑ Phillipps & Lamb 1996, s. 20.
  90. ↑ a b Phillipps & Lamb 1996, s. 22.
  91. ↑ Phillipps & Lamb 1996, s. 21.
  92. ↑ Phillipps & Lamb 1996, s. 18.
  93. ↑ Kurata 1976
  94. ↑ Clarke 1977
  95. ↑ ELLIS, R. Carnivores on Stamps and Currency. Carnivorous Plant Newsletter. 2000, čís. 3, s. 90-92. (anglicky) 
  96. ↑ ATTENBOROUGH, David. Kingdom of Plants 3D [online]. BBC, 2012. Kapitola Life in the Wet Zone. (anglicky) 
  97. ↑ a b KUNTOŠ, Marek. V Botanické zahradě v Liberci pěstují i láčkovku schopnou ulovit ptáka - Ekolist.cz [online]. 18.9.2015 [cit. 2016-09-11]. Dostupné online. 
  98. ↑ a b KASTNER, Radek. masozravky.org - Miniaturní návod na pěstování tropických láčkovek (Nepenthes sp.). masozravky.org [online]. [cit. 2016-09-12]. Dostupné online. 
  99. ↑ D'AMATO, P. The Savage Garden: Cultivating Carnivorous Plants. Berkeley: Ten Speed Press, 1998. 314 s. ISBN 0-89815-915-6. 

Literatura

  • CLARKE, C. M. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Kota Kinabalu: Natural History Publications, 2001. 325 s. ISBN 983-812-050-2. 
  • CLARKE, C. M. A Guide to the Pitcher Plants of Sabah. Kota Kinabalu: Natural History Publications, 2001. ISBN 983-812-015-4. 
  • CLARKE, C. M. Nepenthes of Borneo. Kota Kinabalu: Natural History Publications, 1997. ISBN 983-812-057-X. 
  • KURATA, S. Nepenthes of Mount Kinabalu. Kota Kinabalu: Sabah National Parks Trustees, 1976. 80 s. 
  • SLACK, Adrian; GATE, Jane. Carnivorous plants. Cambridge: MIT Press, 2000. 240 s. Dostupné online. ISBN 0262690896, 9780262690898. S. 85. 
  • GREENWOOD, Melinda; CLARKE, Charles; LEE, Ch'ien C. A Unique Resource Mutualism between the Giant Bornean Pitcher Plant, Nepenthes rajah , and Members of a Small Mammal Community. PLOS ONE. 2011-06-14, roč. 6, čís. 6, s. e21114. Dostupné online [cit. 2016-09-01]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0021114. PMID 21695073. 

Externí odkazy

  • Nepenthes rajah Hook.f. - Darwiniana - Velký atlas masožravých rostlin. www.darwiniana.cz [online]. [cit. 2016-08-22]. Dostupné online. 
  • HLUŠKA, Tomáš. Nepenthes rajah Hook.f. [online]. Biolib.cz [cit. 2016-09-14]. Dostupné online. 
  • Pitcher plant videos, photos and facts - Nepenthes rajah. ARKive [online]. [cit. 2016-08-26]. Dostupné online. (anglicky) 
  • LEE, Jess. Oxford University Plants 400: Nepenthes rajah - BRAHMS Online. herbaria.plants.ox.ac.uk [online]. University of Oxford [cit. 2016-09-05]. Dostupné online. 

Filmy

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Láčkovka_rádža&oldid=14121698“