Tento článek patří mezi dobré v české Wikipedii. Kliknutím získáte další informace.

Plavuně

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání
Jak číst taxoboxPlavuně
pohled zblízka na rostlinu s výtrusnými klasy
Plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum)
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Odděleníplavuně (Lycopodiophyta)
Cronq., Takht. & W.Zimm.
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Plavuně (Lycopodiophyta), též známé jako plavuňové rostliny, jsou oddělení cévnatých rostlin, které se rozmnožují výtrusy a probíhá u nich rodozměna s fází samostatné pohlavní a nepohlavní generace jedinců. Je to velmi starobylá skupina rostlin, sesterská ke všem ostatním cévnatým rostlinám; tradičně byly zařazovány mezi kapraďorosty, čímž však vznikal z fylogenetického hlediska nepřirozený taxon. K roku 2016 se mezi plavuňové rostliny zahrnovalo celosvětově v různých pojetích zhruba 1330 druhů, což představuje méně než 0,5 % celkové druhové diverzity rostlin na Zemi. Jejich klasifikace byla upravena systémem Pteridosperm Phylogeny, známým jako PPG I, kterého se drží i tento článek.[1]

Plavuně se vyvíjejí již od prvohor, konkrétně od pozdního siluru (cca před 425 miliony lety); intenzivně se rozšířily v devonu a svého vrcholu dosáhly v karbonu, kdy jejich rozsáhlé porosty daly vzniknout dnešním černouhelným slojím. Stromové formy vymírají v permutriasu, keřovité pak v druhohorách, takže do současnosti se zachovaly jen jako pozemně, epifyticky nebo zcela či částečně ponořeně rostoucí byliny. Centrum jejich rozšíření je ve vlhkých subtropech a tropech, rostou však i v temperátních oblastech, některé zasahují až za polární kruh nebo jsou součástí vysokohorské vegetace nad hranicí lesa. Málo se naopak vyskytují v suchých oblastech stepí, polopouští a pouští. Některé mají omezené medicínské či okrasné využití. Největším, kosmopolitně rozšířeným rodem je vraneček (Selaginella) s více než 700 druhy.[2][3] V české přírodě se vzácně vyskytuje celkem 13 druhů plavuní, převážně v horách a podhůřích; patrně nejčastějším zástupcem těchto rostlin je plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum).

Popis[editovat | editovat zdroj]

Detail převislé rostliny
Detail jednožilných listů vrance Phlegmariurus nummulariifolius

Plavuně jsou převážně vytrvalé, stálezelené, cévnaté rostliny, rostoucí plazivě nebo vzpřímeně na zemi, jiné epifyticky nebo popínavě. Stonek je plný, nečlánkovaný, u žijících zástupců pouze bylinný; některé vymřelé skupiny, především z řádu Lepidodendrales, však byly i dřevnaté, druhotně tloustnoucí stromy, někdy i 30–40 metrů vysoké a s kmenem na bázi o průměru i 2–5 metrů.[4] Stonky se větví dichotomicky, případně pseudomonopodiálně. Vymřelé stromové typy se vyznačovaly bipolárním růstem, kdy se kmen podobným způsobem větvil nahoře i dole; z vidličnatě větvených spodních „větví“, zvaných stigmaria, pak vyrůstaly kořenové výběžky. Pozůstatkem tohoto způsobu růstu jsou kořenonoše (rhizofory) některých současných vranečků.[5] Listy i kořeny se u plavuní vyvinuly nezávisle na ostatních liniích rostlin.[6] Listy jsou zpravidla drobné, vzniklé pouze vychlípením pokožkových buněk, mají jen jednu nevětvenou centrální žilku; nazývají se mikrofyly (oproti složitěji stavěným a evolučně pokročilejším listům, takzvaným megafylům, u ostatních cévnatých rostlin). Uspořádané jsou ve šroubovici, jsou jednoduché, nečleněné, jen málo fosilních zástupců mělo listy dvouklaně dělené, u některých byly dlouhé až jeden metr. U vranečků a šídlatek je na bázi listů přítomen drobný výběžek zvaný pajazýček (lingula); listy šídlatek jsou navíc uvnitř duté. U fosilních dřevnatých zástupců vyrůstaly listy přímo z kmene a po opadání zanechávaly na jeho povrchu typické jizvy. Cévní svazky jsou tracheidy, u vranečků též primitivní tracheje, tvořící protostélé, aktinostéléplektostélé, u šídlatek a vymřelých stromových druhů i primitivní eustélé. Rostliny obsahují alkaloidy jako lycopodin, selagin nebo huperzin, využitelné v medicíně.[3][5][7]

Mikroskopický snímek
Výtrusnicový klas vranečku pod mikroskopem zřetelně ukazuje rozdílnou velikost čtyř velkých samičích (A, C) a mnoha drobných samčích (B, D) výtrusů ve sporangiích

Listy plavuní jsou rozlišeny na trofofyly s vyživovací funkcí, v nichž probíhá fotosyntéza, a na sporofyly s rozmnožovací funkcí, případně trofosporofyly sloužící obojím způsobem, jako u rodu vranec. Sporofyly někdy formují samostatné výtrusnicové klasy, které mohou být na dlouhých stopkách, nebo přisedlé. Výtrusy se tvoří redukčním dělením (meiózou) ve sporangiích, která jsou vývojově původnějšího eusporangiátního typu. Jsou ledvinitého či okrouhlého tvaru a nacházejí se v paždí listů nebo na bázi jejich lícové strany. Otevírají se příčnou štěrbinou, spory se šíří větrem, u šídlatek pak pod vodou. Plavuně zahrnují druhy izosporické (stejnovýtrusné, řád plavuňotvaré) i heterosporické (různovýtrusné, mezi ně patří vranečky a šídlatky). Spory před vyklíčením často prodělávají i mnohaleté období klidu.[7]

Životní cyklus[editovat | editovat zdroj]

Mikroskopický snímek
Rostlinka vranečku vyrůstající z endosporického gametofytu

U plavuní probíhá cyklus rodozměny charakteristický pro výtrusné rostliny. Gametofyt neboli pohlavní generace je mnohobuněčný, zelený či nezelený prokel. U izosporických druhů vzniká z výtrusů prokel oboupohlavný, jednodomý, na kterém se posléze tvoří zárodečníky a v nich vajíčko a také pelatky a v nich dvoubičíkaté i vícebičíkaté spermatozoidy; u druhů heterosporických vzniká odděleně prokel samčí (mikroprothalium) a samičí (megaprothalium). Ve vodním, resp. vlhkém prostředí se spermatozoidy přenáší na zárodečníky, kde oplozením vzniká zygota a z té se pak vyvíjí zelený, fotosyntetizující sporofyt (nepohlavní generace rostliny). V této fázi může docházet též ke křížení jednotlivých druhů.[7][8] Obě generace rostlin mají někdy poněkud odlišné ekologické niky a v nich čelí i různým selekčním tlakům; je tedy obvyklé, že existence gametofytu ještě nemusí vést k vytvoření životaschopného sporofytu.[9]

U zástupců čeledi plavuňovitých může být prokel značně dlouhověký a žít až 20 let; většinou je podzemní, mykotrofně vyživovaný, pro vyklíčení potřebuje narušený půdní povrch. Plavuňky (Lycopodiella sensu lato) mají prokel částečně nadzemní, krátkověký, se zelenou a fotosyntetizující vrchní částí. Samičí gametofyt vranečků i šídlatek je oproti tomu značně redukovaný a vyvíjí se přímo v samičím sporangiu (má endosporický vývoj); k oplození dochází ještě na mateřské rostlině, sporofyt tak zdánlivě klíčí přímo ze spory.[7][10] Některé druhy vranců se vedle generativního rozmnožování mohou množit též vegetativně pomocí pupenů, resp. pacibulek (gemmy), které vyrůstají v paždí listů a posléze odpadávají; mnohé terestrické plavuně se vegetativně šíří zakořeňováním plazivých lodyh. Nadzemní části plavuněk naopak po vegetační sezóně odumírají a rostlina přezimuje pouze ve formě vrcholového pupenu, tyto druhy se dají považovat za rostliny jednoleté.[11][7]

Gametofyt i sporofyt formují specializované vztahy arbuskulární mykorhizymyceliem hub, nejčastěji rodu Glomus z oddělení Glomeromycota, přičemž gametofyt většiny druhů je na symbióze s houbou existenčně zcela či alespoň částečně závislý. Úzké vazby plavuňových gametofytů na konkrétní mykosymbionty mohou svědčit o vzájemné koevoluci. Vyrůstající sporofyt nepřebírá automaticky symbiotické vazby gametofytu a tvoří si vlastní, už bez úzké specializace; často však dochází ke spojení s původní houbou a jejím prostřednictvím ke vzájemnému vyživování podzemních gametofytů sporofyty.[12][13] Mykorhiza byla zjištěna i u sporofytů vranečků a dokonce i u šídlatek rostoucích hluboko pod vodní hladinou.[14]

Evoluce[editovat | editovat zdroj]

Ilustrace představující jednotlivé dřevnaté druhy
Rekonstrukce různých vyhynulých plavuní z řádu Lepidodendrales (zleva juvenilní a dospělý Lepidodendron, Lepidophloios, Diaphorodendron, Synchysidendron, Sigillaria)

Fosilně jsou plavuně doloženy již ze svrchního siluru a spodního devonu. Od ostatních rostlin se oddělily již před více než 420 miliony let. Předpokládá se, že vývojově navazují na rostliny rhyniové. Primitivní bylinné druhy a jejich předchůdci jako Zosterophyllum či Baragwanathia rostly v mělkých vodách a bahnitých tůních, s plodnými větvemi vystupujícími nad hladinu. Jejich zkameněliny byly nalezeny i z vrstev mořského pobřeží, což může implikovat evoluci raných plavuní ve slaných vodách.[15] V devonu se objevili též první stromovití zástupci.[5][2]

Vrcholu svého rozšíření, morfologické diverzity i evolučního rozvoje dosáhly plavuně během karbonu: na prakontinentu Pangea tehdy jejich stromové i keřovité typy (Lepidodendron, Sigillaria a další) tvořily dominantní složku vegetace močálovitých pralesů nížinných pobřežních oblastí a vlhkých vnitrozemských pánví; jejich pozůstatky daly vzniknout dnešním černouhelným slojím.[16] V této době už byly zřejmě zformovány i všechny tři taxonomické skupiny přetrvávající do současnosti. V souvislosti s nástupem suššího klimatu v permu především stromové typy výrazně ustoupily a posléze během druhohor byly vytlačeny nahosemennými dřevinami; během mezozoika jsou nálezy dřevnatých plavuňových rostlin již jen sporadické a poslední z nich vyhynuly zřejmě ve spodní křídě. Naopak oportunističtí bylinní zástupci čeledi Pleuromeiaceae dokázali z krizí spojených s hromadným vymíráním efektivně těžit a značně se rozšířit; v raném triasu tvořili rozsáhlé porosty v nejrůznějších biotopech od slaných pobřežních lagun až po polopouště.[5][2][17]

Do současnosti plavuně přežily pouze jako byliny. Mnohé druhy se vyvinuly dlouho po nástupu krytosemenných rostlin v návaznosti na jimi nově vytvořená prostředí, stávající rody pocházejí pravděpodobně z druhohor.[18][19] Uvnitř některých rodů, například plavuníků či vranců, dochází dodnes poměrně snadno ke křížení za vzniku plodných, v případě vícenásobné hybridizace často taxonomicky obtížně zařaditelných jedinců. Speciace u jihoamerických vysokohorských vranců pravděpodobně stále dál probíhá; označovat plavuně za „živoucí fosilie“ by tak bylo poměrně zavádějící.[8][19]

Systematika[editovat | editovat zdroj]

Ilustrace drobné bezlisté rostliny s dlouhým oddenkem
Rekonstrukce devonské rostliny z rodu Zosterophyllum (třída Zosterophyllopsida)
Rostlina v mokřadu mezi sítinami
Plavuňka Pseudolycopodiella serpentina
Typicky větvená olistěná lodyha
Vraneček Selaginella eurynota
Porost pod vodou
Šídlatky jezerní (Isoëtes lacustris) pod vodní hladinou

V tradičních systémech byly plavuně řazeny mezi kapraďorosty, což je však dle fylogenetických pravidel nadále neudržitelný přístup. Podle nových poznatků formují samostatnou monofyletickou skupinu, která se od svého vzniku vyvíjela zcela nezávisle na ostatních liniích rostlin. Jejich fylogenetickou strukturu a vztah k ostatním cévnatým rostlinám lze zjednodušeně znázornit následujícím kladogramem (pouze recentní skupiny):[1][20]

 Lycopodiophyta 

Lycopodiales

Selaginellales

Isoetales

 Euphyllophyta 
 Monilophyta 

přesličky

kapradiny

semenné rostliny (Spermatophyta)

Vnitřní systematika plavuní je dosud neustálená a vzhledem k závislosti na fosilním materiálu pravděpodobně neúplná. V různých pojetích obsahuje jednu až tři třídy, mnohokrát se měnil též počet různě široce pojatých čeledí i rodů a jejich vymezení. Aktuální systém recentních plavuní byl zpracován skupinou Pteridosperm Phylogeny Group v návrhu systému PPG I, který by byl analogický k fylogenetickému systému krytosemenných rostlin, známému jako APG. Obsahuje pouze jedinou žijící třídu Lycopodioipsida a v ní tři řády. V čeledi plavuňovité (Lycopodiaceae) zavádí celkem 16 rodů ve třech podčeledích Lycopodielloideae, Lycopodioideae a Huperzioideae; vzhledem k monofyletičnosti a nevelkému rozsahu těchto tří taxonů není však toto dělení dosud bez výhrad přijímáno a mnohé zdroje včetně databáze Plants of the World Online je pojímají pouze na úrovni tří širokých rodů.[1][19][21][22]

Třída Zosterophyllopsida[editovat | editovat zdroj]

Vymřelé primitivní bezlisté rostliny, vyskytující se od pozdního siluru do konce devonu. Pravděpodobně parafyletická skupina zahrnující několik vývojových větví; dříve považovaná za samostatné oddělení, nověji řazená mezi plavuně jako jejich bazální linie.[6]

Třída Lycopodiopsida – vlastní plavuně[editovat | editovat zdroj]

Řád †Drepanophycales – nejprimitivnější plavuně blízké rhyniofytům, vyskytující se v siluru a devonu. Pouze byliny (např. †Baragwanathia či Asteroxylon).[15]

Řád Lycopodialesplavuňotvaré

Řád †Protolepidodendrales – vymřelé rostliny devonské až karbonské éry, vesměs byliny (např. †Leclercqia)

Řád Selaginellalesvranečkotvaré

  • Selaginellaceaevranečkovité
    • Selaginellavraneček (včetně dříve vydělovaných rodů jako vranečka – Lycopodioides ad.)

Řád †Lepidodendrales – mohutné fosilní dřeviny (†Lepidodendron, †Sigillaria atd.) převážně z období karbonu a permu

Řád Isoëtalesšídlatkotvaré

  • Pleuromeiaceae a několik dalších vyhynulých čeledí, též v některých zdrojích vydělovány jako řád Pleuromeiales. Drobné i mohutné byliny, dle fosilních nálezů se hojně rozšířily především po událostech permského vymírání.[23]

(Taxony označené v přehledu † představují vyhynulé skupiny rostlin.)

Ekologie a rozšíření současných plavuní[editovat | editovat zdroj]

V rozsoše stromu rostoucí mohutný epifyt
Epifyticky rostoucí Phlegmariurus varius

Dnešní plavuňové rostliny mají své těžiště rozšíření v tropických a subtropických oblastech celého světa, s největším bohatstvím v jihovýchodní Asii a tropické Americe; zde je lze najít v podrostu vlhkých subtropických lesů, mlžných lesů a tropických pralesů, ve skalních štěrbinách nebo jako epifyty zakořeněné v rozsochách, dutinách a štěrbinách v kůře stromů. Vcelku hojně rostou také v temperátních oblastech, některé zasahují až za polární kruh nebo jsou součástí vysokohorské tundry. V mírném a chladném podnebném pásu se plavuně hojněji vyskytují v jehličnatých či smíšených lesích, na rašeliništích a vlhčích vřesovištích, na alpínských loukách nebo v porostech kosodřeviny, jiné osidlují okraje mokřadů nebo bahnitá dna vysýchavých nádrží. Řada druhů vyrůstá ve vlhkých vysokohorských biotopech typu páramo a puna; druhovou diverzitu především u zdejších blízce příbuzných zástupců rodu Phlegmariurus lze zřejmě vysvětlit bouřlivou radiační speciací v nových biotopech vzniklých po vyzvednutí And.[19] Některé šídlatky rostou celý život ponořeny pod vodní hladinou jezer či pomalu tekoucích řek, jiné obývají periodicky vysychající tůně a během období sucha se chovají jako geofyty, přežívající jen v podobě podzemní hlízky.[24]

Málo se plavuně naopak vyskytují v suchých oblastech stepí, polopouští a pouští. Výjimkou jsou některé vranečky, jako např. severoamerické druhy Selaginella lepidophylla, zvaná též „růže z Jericha“ nebo „rostlina vzkříšení“, či Selaginella rupestris, které jsou coby poikilohydrické organismy přizpůsobeny i masivnímu vysychání, během něhož kompletně svinují své nadzemní části.[25][26] Některé druhy, například plavuň vidlačka, mají obrovský, téměř kosmopolitní areál výskytu a jsou hodnoceny jako málo dotčené, jiné, jako mnohé trvale ponořené druhy šídlatek, mají jen malé, úzce vymezené areály a často patří ke kriticky ohroženým.[27]

V Evropě se vyskytuje celkem 38 druhů plavuní, z toho je 15 evropských endemitů. Největším počtem druhů (20, z nich 12 endemických a 10 zařazených v některé kategorii ohrožení) je zastoupen rod šídlatka, nejvíce ve Středomoří, kde rostou ve vegetaci periodicky vysychajících tůní (svaz Isoëtion ze třídy Isoëto-Nano-Juncetea). Čtyřmi druhy, avšak žádným endemickým, jsou zastoupeny vranečky, zbytek připadá na čeleď plavuňovitých. Centrem endemismu jsou rovněž ostrovy Makaronésie. [27]

Česká květena[editovat | editovat zdroj]

Trs vranečku brvitého s dozrávajícími sporofyly
Vraneček brvitý (Selaginella selaginoides) je v české přírodě silně ohroženým druhem (C2), rostoucím pouze v subalpínském stupni Krkonoš a Jeseníků

V české přírodě se plavuně vyskytují dosti vzácně, především v horských a podhorských oblastech. Celkem zde roste 13 druhů, spadajících do všech tří řádů. Patrně nejčastějším zástupcem těchto rostlin je zde plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum), rostoucí převážně ve světlých jehličnatých lesích středních a vyšších poloh. Ve stinných acidofilních lesích roste plavuň pučivá (Lycopodium annotinum), některé plavuníky (Diphasiastrum spp.) se vyskytují na disturbovaných místech podél lesních cest, v lesních průsecích nebo na horských sjezdovkách. V subalpínském stupni hor lze najít vraneček brvitý (Selaginella selaginoides) a vranec jedlový (Huperzia selago), který vzácně roste též ve stinných horských a podhorských smrčinách. Silně ustupujícím, kriticky ohroženým druhem je drobná plavuňka zaplavovaná (Lycopodiella inundata), odkázaná již převážně jen na sekundární stanoviště, jako jsou zatopené pískovny nebo okraje rybníků, vzácným glaciálním reliktem jsou populace šídlatek v šumavských ledovcových jezerech. Za druh vyhynulý je v české flóře považován vraneček švýcarský (Selaginella helvetica).[28]

Využití[editovat | editovat zdroj]

Olejnaté spory plavuně vidlačky a několika dalších druhů jsou užívány mimo jiné v medicíně jako dermatologikum, k obalování pilulek (konspergens) a v homeopatii. Vzhledem k vysoké hořlavosti díky obsahu tuků byly dříve vyhledávány též v ohněstrůjství a ke světelným efektům na divadlech. Alkaloid selagin obsažený v pletivech vrance byl testován při léčbě alkoholismu, neboť ve spojení s alkoholem vyvolává nutkavé zvracení.[7] Některé vranečky a epifyticky rostoucí vrance jsou prodávány a šlechtěny jako okrasné, převážně pokojové rostliny.[29] Významné kolekce tropických plavuní lze vidět ve skleníku Fata Morgana Botanické zahrady Hlavního města Prahy a v expozici Pravěk Botanické zahrady v Liberci.[30][31]

Galerie[editovat | editovat zdroj]

Odkazy[editovat | editovat zdroj]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. a b c A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution. 2016, roč. 54, čís. 6, s. 563–603. Dostupné online [cit. 2020-11-20]. ISSN 1759-6831. DOI 10.1111/jse.12229. (anglicky) 
  2. a b c ŠTECH, Milan. Jak přenést příběh cévnatých rostlin do středoškolské biologie. Živa. Roč. 2016, čís. 2, s. 70–75. Dostupné online. 
  3. a b Lycopodiophyta. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  4. AXMANOVÁ, Irena. Lycopodiophyta: plavuně, vranečky, šídlatky [online]. [cit. 2020-11-26]. Dostupné online. 
  5. a b c d NĚMEJC, František. Paleobotanika, sv. II. Praha: Nakladatelství ČSAV, 1963. S. 143 a n.. 
  6. a b SPENCER, Victoria; VENZA, Zoe Nemec; HARRISON, Cecily Jill. What can lycophytes teach us about plant evolution and development? Modern perspectives on an ancient lineage. Evolution & Development. 2021, roč. 23, čís. 3, s. 174–196. Dostupné online [cit. 2021-09-20]. ISSN 1525-142X. DOI 10.1111/ede.12350. (anglicky) 
  7. a b c d e f BUREŠ, Petr. Systém a evoluce vyšších rostlin: Plavuně [online]. Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity [cit. 2020-11-21]. Dostupné online. 
  8. a b URFUS, Tomáš; VÍT, Petr. Plavuníky - tajemní návštěvníci z pravěku. Živa. 2009, čís. 6. Dostupné online. 
  9. LINK-PÉREZ, Melanie A.; LAFFAN, Shawn W. Fern and lycophyte diversity in the Pacific Northwest: Patterns and predictors. Journal of Systematics and Evolution. 2018, roč. 56, čís. 5, s. 498–522. Dostupné online [cit. 2022-01-05]. ISSN 1759-6831. DOI 10.1111/jse.12430. (anglicky) 
  10. SYSTEMATIC BIOLOGY. comenius.susqu.edu [online]. [cit. 2022-01-05]. Dostupné online. 
  11. Anatomický atlas cévnatých rostlin. botany.upol.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  12. LEAKE, Jonathan R.; CAMERON, Duncan D.; BEERLING, David J. Fungal fidelity in the myco-heterotroph-to-autotroph life cycle of Lycopodiaceae: a case of parental nurture?. New Phytologist. 2008, roč. 177, čís. 3, s. 572–576. Dostupné online [cit. 2022-01-08]. ISSN 1469-8137. DOI 10.1111/j.1469-8137.2008.02352.x. (anglicky) 
  13. WINTHER, Jennifer L.; FRIEDMAN, William E. Arbuscular mycorrhizal associations in Lycopodiaceae. New Phytologist. 2008, roč. 177, čís. 3, s. 790–801. Dostupné online [cit. 2020-11-21]. ISSN 1469-8137. DOI 10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x. (anglicky) 
  14. Mycorrhizal Associations: Evolution of Mycorrhizas. mycorrhizas.info [online]. [cit. 2022-01-14]. Dostupné online. 
  15. a b Nový pohled na původ plavuní. www.natur.cuni.cz [online]. [cit. 2021-09-21]. Dostupné online. 
  16. Sheffield Area Geology Trust - Lycopod palaeoecology. www.sagt.org.uk [online]. [cit. 2022-01-07]. Dostupné online. (anglicky) 
  17. RETALLACK, Greg. The life and times of a Triassic lycopod. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 1975-01, roč. 1, čís. 1, s. 3–29. Dostupné online [cit. 2022-01-08]. ISSN 0311-5518. DOI 10.1080/03115517508619477. (anglicky) 
  18. European Red List of Lycopods and Ferns [online]. Brusselles: IUCN [cit. 2022-01-05]. S. 7–8. Dostupné online. (anglicky) 
  19. a b c d Molecular phylogenetics and the morphology of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2016-01-01, roč. 94, s. 635–657. Dostupné online [cit. 2019-01-02]. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2015.09.024. (anglicky) 
  20. Systematika vyšších rostlin. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  21. Lycopodiaceae P.Beauv. ex Mirb. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online [online]. [cit. 2020-11-20]. Dostupné online. (anglicky) 
  22. World Plants: Ferns and Lycophytes List. www.worldplants.de [online]. [cit. 2022-01-05]. Dostupné online. 
  23. www.cindylooy.org - Ecological success Early Triassic isoetaleans. web.archive.org [online]. 2016-03-03 [cit. 2021-09-24]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2016-03-03. 
  24. ISOËTES VELATA A. Braun – šídlatka / šidlatka | BOTANY.cz [online]. [cit. 2022-01-05]. Dostupné online. 
  25. Selaginella: Habitat, Reproduction and Life Cycle [online]. 2016-09-16 [cit. 2022-01-22]. Dostupné online. (anglicky) 
  26. Lycopodiophyta. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  27. a b IUCN Red List: Lycopodiopsida [online]. [cit. 2022-01-05]. Dostupné online. 
  28. KAPLAN, Zdeněk; DANIHELKA, Jiří, a další. Distributions of vascular plants in the Czech Republic. Part 8. Preslia. Roč. 2019, čís. 91, s. 257–368. 
  29. AtlasRostlin.cz. AtlasRostlin.cz [online]. [cit. 2020-11-23]. Dostupné online. 
  30. Kapradiny. Botanická zahrada Praha [online]. [cit. 2022-01-08]. Dostupné online. 
  31. LIBEREC, Botanická zahrada. ROSTLINY VÝTRUSNÉ v Botanické zahradě | Botanická zahrada Liberec. botaniliberec.cz [online]. [cit. 2022-01-08]. Dostupné online. 

Literatura[editovat | editovat zdroj]

  • S. Hejný, B. Slavík (Eds.): Květena ČSR, díl 1. Praha : Academia, 1988. S. 192–204. ISBN 80-200-0643-5
  • RANKER, Tom A. Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge: Cambridge University Press, 2008. 502 s. ISBN 978-0521696890. 

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]