Plavuně

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
(přesměrováno z Plavuňové rostliny)
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání
Jak číst taxoboxPlavuně
alternativní popis obrázku chybí
Plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum)
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Odděleníplavuně (Lycopodiophyta)
Cronq., Takht. & W.Zimm.
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Plavuně (Lycopodiophyta), též známé jako plavuňové rostliny, jsou oddělení cévnatých rostlin. Rozmnožují se výtrusy. Je to velmi starobylá skupina rostlin, vyvíjející se zřejmě již od pozdního siluru, s intenzivním rozšířením v devonu a dosahujícího svého vrcholu v karbonu, kdy jejich rozsáhlé porosty daly vzniknout dnešním černouhelným slojím. Stromové formy vymírají v permutriasu, křovité pak v druhohorách, takže do současnosti se zachovaly jen jako byliny s centrem rozšíření v subtropech a tropech. V současné době zahrnují plavuňové rostliny celosvětově v různých pojetích 5–18 rodů a zhruba 1330 druhů,[1] tvoří tak méně než 0,5 % celkové druhové diverzity rostlin na Zemi.[2][3] V české přírodě se velmi vzácně vyskytuje celkem 13 druhů plavuní; patrně nejčastějším zástupcem těchto rostlin je zde plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum).

Popis[editovat | editovat zdroj]

Plavuně jsou vytrvalé, stálezelené, cévnaté rostliny, rostoucí plazivě nebo vzpřímeně na zemi, jiné epifyticky nebo popínavě. Stonek je plný, nečlánkovaný, u žijících zástupců pouze bylinný; některé vymřelé skupiny, především z řádu Lepidodendrales, však byly i dřevnaté, druhotně tloustnoucí stromy, až 30(–40) metrů vysoké a s kmenem na bázi i 2–5 metrů tlustým.[4] Stonky se větví dichotomicky, případně pseudomonopodiálně. Vymřelé stromové typy se vyznačovaly bipolárním růstem, kdy se kmen podobným způsobem větvil nahoře i dole; z vidličnatě větvených spodních „větví“, zvaných stigmaria, pak vyrůstaly kořenové výběžky. Pozůstatkem tohoto způsobu růstu jsou kořenonoše (rhizofory) některých současných vranečků.[5]

Listy jsou zpravidla drobné, mikrofylního původu, vzniklé tedy vychlípením pokožkových buněk. Mají jen jednu nevětvenou centrální žilku a uspořádané jsou ve šroubovici; jsou jednoduché, nečleněné, jen málo fosilních zástupců mělo listy dvouklaně dělené. U vranečků a šídlatek je na bázi listů přítomen drobný výběžek, zvaný pajazýček (lingula). Cévní svazky jsou tracheidy, u vranečků též primitivní tracheje, tvořící protostélé, aktinostéléplektostélé, u šídlatek a příbuzných druhů primitivní eustélé.[5][6]

Listy plavuní jsou rozlišeny na trofofyly s vyživovací funkcí, v nichž probíhá fotosyntéza, a na sporofyly s rozmnožovací funkcí, případně trofosporofyly sloužící obojím způsobem, jako u rodu vranec. Sporofyly někdy formují samostatné výtrusnicové klasy, které mohou být na dlouhých stopkách, nebo přisedlé. Rostliny obsahují alkaloidy jako lycopodin, selagin nebo huperzin, využitelné v medicíně.[3]

Životní cyklus[editovat | editovat zdroj]

Výtrusnicový klas vranečku pod mikroskopem zřetelně ukazuje rozdílnou velikost samičích (A, C) a samčích (B, D) výtrusů ve sporangiích

Výtrusy se tvoří redukčním dělením (meiózou) ve sporangiích, která jsou vývojově původnějšího eusporangiátního typu. Jsou ledvinitého tvaru a nacházejí se v paždí listů či na jejich svrchní bázi. Otevírají se příčnou štěrbinou. Recentní plavuně zahrnují druhy izosporické (stejnovýtrusné, řád plavuňotvaré) i heterosporické (různovýtrusné, mezi ně patří vranečky a šídlatky). Spory před vyklíčením často prodělávají i mnohaleté období klidu.[6]

Gametofyt neboli pohlavní generace je mnohobuněčný, obvykle nezávislý na sporofytu. U plavuní mírného pásu může být značně dlouhověký a žít až 20 let. U izosporických druhů vzniká z výtrusů oboupohlavný, jednodomý, zelený či nezelený prokel, na kterém se posléze tvoří zárodečníky a v nich vajíčko a také pelatky a v nich dvoubičíkaté i vícebičíkaté spermatozoidy; u druhů heterosporických vzniká odděleně prokel samčí (mikroprothalium) a samičí (megaprothalium). Ve vodním, resp. vlhkém prostředí se spermatozoidy přenáší na zárodečníky, kde oplozením vzniká zygota a z té pak zelený, fotosyntetizující sporofyt (nepohlavní generace rostliny). Samičí gametofyt některých vranečků i šídlatek se vyvíjí v samičím sporangiu a k oplození dochází ještě na mateřské rostlině.[6]

Gametofyt i sporofyt formují vztahy arbuskulární mykorhizymyceliem hub, přičemž gametofyt většiny druhů je na symbióze s houbou existenčně závislý. Vedle generativního rozmnožování se některé druhy vranců mohou množit též vegetativně pomocí pupenů odpadávajích z paždí listů.[7][3][6][8]

Systém[editovat | editovat zdroj]

Vraneček Selaginella eurynota
Śídlatka Isoëtes lacustris pod vodní hladinou
Plavuňka Pseudolycopodiella serpentina

Systém plavuní je neustálený a vzhledem k závislosti na fosilním materiálu pravděpodobně neúplný. V různých pojetích obsahuje jednu až tři třídy, mnohokrát se měnil též počet různě široce pojatých čeledí i rodů a jejich vymezení. V tradičních systémech byly řazeny mezi kapraďorosty, podle nových poznatků však formují samostatnou monofyletickou skupinu, která se vyvíjela zcela nezávisle na všech ostatních rostlinách. Jejich fylogenetickou strukturu a vztah k ostatním recentním cévnatým rostlinám lze zjednodušeně znázornit následujícím kladogramem:[1][9]

 Lycopodiophyta 

Lycopodiales

Selaginellales

Isoetales

 Monilophyta 

přesličky

kapradiny

semenné rostliny (Spermatophyta)

Aktuální systematika recentních plavuní byla zpracována pracovní skupinou Pteridosperm Phylogeny Group v návrhu systému PPG I, který by byl analogický k fylogenetickému systému krytosemenných rostlin, známému jako APG. Obsahuje pouze jedinou třídu Lycopodioipsida a tři řády. V čeledi plavuňovité (Lycopodiaceae) zavádí celkem 16 rodů ve třech podčeledích Lycopodielloideae, Lycopodioideae a Huperzioideae; vzhledem k monofyletičnosti a nevelkému rozsahu těchto tří taxonů je jiné zdroje včetně databáze Plants of the World Online pojímají na úrovni pouze tří širokých rodů.[1][10][11]

Třída Lycopodiopsida – vlastní plavuně[editovat | editovat zdroj]

Řád † Drepanophycales – nejprimitivnější plavuně blízké rhyniofytům, vyhynulé, pouze byliny

Řád Lycopodialesplavuňotvaré

  • Lycopodiaceaeplavuňovité
    • Lycopodiellaplavuňka
    • Lycopodiumplavuň, včetně rodu plavuník (Diphasiastrum) a 8 dalších
    • Huperziavranec, včetně rodů Phlegmariurus a Phylloglossum; někdy vydělován do samostatné čeledi vrancovité (Huperziaceae)

Třída Selaginellopsida – vranečky[editovat | editovat zdroj]

Řád Selaginellalesvranečkotvaré

Třída Isoëtopsida – šídlatky[editovat | editovat zdroj]

Řád † Lepidodendrales – fosilní dřeviny (Lepidodendron, Sigillaria atd.)

Řád Isoëtalesšídlatkotvaré

  • Pleuromeiaceae a několik dalších vyhynulých čeledí, též v některých zdrojích vydělován jako řád Pleuromeiales

(Taxony označené v přehledu † představují vyhynulé skupiny rostlin.)

Evoluce[editovat | editovat zdroj]

Rekonstrukce různých vyhynulých plavuní z řádu Lepidodendrales (zleva juvenilní a dospělý Lepidodendron, Lepidophloios, Diaphorodendron, Synchysidendron, Sigillaria)

Fosilně jsou plavuně doloženy již ze svrchního siluru a spodního devonu, kdy se objevili též první stromovití zástupci. Předpokládá se, že vývojově souvisí se skupinou Zosterophyllophyta a navazují na rostliny rhyniové. Vrcholu svého rozšíření, morfologické diverzity i evolučního rozvoje dosáhly plavuně během karbonu; tehdy jejich stromové i keřovité typy tvořily dominantní složku vegetace močálovitých pralesů nížinatých pobřežních oblastí a vlhkých vnitrozemských pánví, jež daly vzniknout dnešním černouhelným slojím. V té době už byly zřejmě zformovány i všechny tři výše zmiňované taxonomické skupiny přetrvávající do současnosti. V souvislosti s nástupem suššího klimatu v permu především jejich stromové typy výrazně ustoupily a posléze během druhohor byly vytlačeny nahosemennými dřevinami; během mezozoika jsou nálezy dřevnatých plavuňových rostlin již jen sporadické a poslední z nich vyhynuly zřejmě ve spodní křídě. Do současnosti tak přežily pouze jako byliny.[2][5]

Ekologie a rozšíření recentních plavuní[editovat | editovat zdroj]

Recentní plavuňové rostliny mají své těžiště rozšíření v teplých subtropických a tropických oblastech světa, některé ovšem zasahují až za polární kruh. Jen málo se vyskytují v suchých oblastech stepí, polopouští a pouští; výjimku tvoří např. severoamerický vraneček Selaginella lepidophylla, zvaný též „růže z Jericha“ nebo „rostlina vzkříšení“, jenž je coby poikilohydrický organismus dokonale přizpůsoben i masivnímu vysychání. Mnoho plavuní roste jako podrost ve vlhkých tropických pralesích nebo jako epifyty zakořeněné v rozsochách tropických stromů. Některé šídlatky rostou celý život ponořeny pod vodní hladinou.[12]

V české přírodě se plavuně vyskytují velmi vzácně, především v horských a podhorských oblastech. Celkem zde roste 13 druhů, spadajících do všech tří řádů. Patrně nejčastějším zástupcem těchto rostlin je zde plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum), rostoucí převážně ve světlých jehličnatých lesích středních a vyšších poloh.[13] Vzácným glaciálním reliktem jsou populace šídlatek v šumavských ledovcových jezerech.[14]

Význam[editovat | editovat zdroj]

Olejnaté spory plavuně vidlačky jsou užívány mimo jiné v medicíně jako dermatologikum, v homeopatii a vzhledem k vysoké hořlavosti dříve též v ohněstrůjství a pyrotechnice. Alkaloid selagin obsažený v pletivech vrance byl testován při léčbě alkoholismu, neboť ve spojení s alkoholem vyvolává nutkavé zvracení.[6] Některé vranečky jsou prodávány a šlechtěny jako okrasné, převážně pokojové rostliny.[15]

Galerie[editovat | editovat zdroj]

Odkazy[editovat | editovat zdroj]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. a b c A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution. 2016, roč. 54, čís. 6, s. 563–603. Dostupné online [cit. 2020-11-20]. ISSN 1759-6831. DOI:10.1111/jse.12229. (anglicky) 
  2. a b ŠTECH, Milan. Jak přenést příběh cévnatých rostlin do středoškolské biologie. Živa. Roč. 2016, čís. 2, s. 70–75. 
  3. a b c Lycopodiophyta. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  4. AXMANOVÁ, Irena. Lycopodiophyta: plavuně, vranečky, šídlatky [online]. [cit. 2020-11-26]. Dostupné online. 
  5. a b c NĚMEJC, František. Paleobotanika, sv. II. Praha: Nakladatelství ČSAV, 1963. S. 143 a n.. 
  6. a b c d e BUREŠ, Petr. Systém a evoluce vyšších rostlin: Plavuně [online]. Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity [cit. 2020-11-21]. Dostupné online. 
  7. Anatomický atlas cévnatých rostlin. botany.upol.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  8. WINTHER, Jennifer L.; FRIEDMAN, William E. Arbuscular mycorrhizal associations in Lycopodiaceae. New Phytologist. 2008, roč. 177, čís. 3, s. 790–801. Dostupné online [cit. 2020-11-21]. ISSN 1469-8137. DOI:10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x. (anglicky) 
  9. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  10. Molecular phylogenetics and the morphology of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2016-01-01, roč. 94, s. 635–657. Dostupné online [cit. 2019-01-02]. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2015.09.024. (anglicky) 
  11. Lycopodiaceae P.Beauv. ex Mirb. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online [online]. [cit. 2020-11-20]. Dostupné online. (anglicky) 
  12. Lycopodiophyta. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  13. LYCOPODIUM CLAVATUM L. – plavuň vidlačka / plavúň obyčajný | BOTANY.cz [online]. [cit. 2020-09-14]. Dostupné online. 
  14. Isoëtetum lacustris | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-09-14]. Dostupné online. 
  15. AtlasRostlin.cz. AtlasRostlin.cz [online]. [cit. 2020-11-23]. Dostupné online. (česky) 

Literatura[editovat | editovat zdroj]

  • S. Hejný, B. Slavík (Eds.): Květena ČSR, díl 1. Praha : Academia, 1988. S. 192–204. ISBN 80-200-0643-5
  • RANKER, Tom A. Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. [s.l.]: Cambridge University Press, 2008. 502 s. ISBN 978-0521696890. 

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]