Genetický kód: Porovnání verzí
typo a další drobné úpravy u výjmek |
|||
| Řádek 1: | Řádek 1: | ||
[[Soubor:Aminoacids table.svg|thumb|[[RNA]] [[ |
[[Soubor:Aminoacids table.svg|thumb|[[RNA]] [[kodon]]y - [[bílkovina]]]] |
||
'''Genetický kód''' představuje soubor pravidel, podle kterých se [[genetická informace]] uložená v [[DNA]] (respektive [[RNA]]) převádí na primární strukturu [[bílkovina|bílkovin]] - tj. pořadí [[Aminokyseliny|aminokyselin]] v řetězci. '''Genetický kód je univerzální''' - stejný u většiny [[život|živých]] [[organismus|organismů]], pouze u několika málo skupin a [[mitochondrie|mitochondrií]] se vyskytují drobné odchylky. Podoba genetického kódu společná většině [[život|živých]] [[organismus|organismů]] se nazývá '''standardní genetický kód'''. |
'''Genetický kód''' představuje soubor pravidel, podle kterých se [[genetická informace]] uložená v [[DNA]] (respektive [[RNA]]) převádí na primární strukturu [[bílkovina|bílkovin]] - tj. pořadí [[Aminokyseliny|aminokyselin]] v řetězci. '''Genetický kód je univerzální''' - stejný u většiny [[život|živých]] [[organismus|organismů]], pouze u několika málo skupin a [[mitochondrie|mitochondrií]] se vyskytují drobné odchylky. Podoba genetického kódu společná většině [[život|živých]] [[organismus|organismů]] se nazývá '''standardní genetický kód'''. |
||
== Genová exprese == |
== Genová exprese == |
||
[[Soubor:Genetický kód.jpg|250px|left]]Genetická informace nesená [[organismus|organismem]] (jeho [[genom]]) je zapsaná v [[molekula|molekule]] [[DNA]] (s výjimkou některých [[nebuněčný organismus|nebuněčných organismů]], u nichž tuto úlohu plní [[RNA]]). Každá funkční část (jednotka) [[DNA]] se nazývá [[gen]]. Každý [[gen]] se v procesu [[transkripce (DNA)|transkripce]] přepíše do odpovídající kratší molekuly [[mRNA]], která slouží jako přenašeč informace od [[DNA]] k [[Ribozom|ribozómům]] - [[buňka|buněčným]] strukturám, na kterých probíhá [[translace]] (tvorba primární struktury bílkovin podle záznamu v [[mRNA]]). Pořadí [[aminokyseliny|aminokyselin]] se zde stanovuje tak, že ke každému |
[[Soubor:Genetický kód.jpg|250px|left]]Genetická informace nesená [[organismus|organismem]] (jeho [[genom]]) je zapsaná v [[molekula|molekule]] [[DNA]] (s výjimkou některých [[nebuněčný organismus|nebuněčných organismů]], u nichž tuto úlohu plní [[RNA]]). Každá funkční část (jednotka) [[DNA]] se nazývá [[gen]]. Každý [[gen]] se v procesu [[transkripce (DNA)|transkripce]] přepíše do odpovídající kratší molekuly [[mRNA]], která slouží jako přenašeč informace od [[DNA]] k [[Ribozom|ribozómům]] - [[buňka|buněčným]] strukturám, na kterých probíhá [[translace]] (tvorba primární struktury bílkovin podle záznamu v [[mRNA]]). Pořadí [[aminokyseliny|aminokyselin]] se zde stanovuje tak, že ke každému kodonu (tripletu) se připojí [[tRNA]] s odpovídajícím antikodonem nesoucí [[aminokyseliny|aminokyselinu]]. |
||
K jednotlivým |
K jednotlivým kodonům tedy náleží odpovídající [[tRNA]] se specifickým antikodonem a specifickou [[aminokyseliny|aminokyselinou]]. Máme tedy 64 (4<sup>3</sup>) možných [[kombinace|kombinací]], 64 odlišných kodonů. V následujících tabulkách je zaznamenán standardní genetický kód. Je z něj patrné, že '''genetický kód je degenerovaný''' - jedna [[aminokyseliny|aminokyselina]] může odpovídat většímu množství odlišných kodonů. Z tohoto důvodu také nelze podle vyrobené [[bílkoviny]] zrekonstruovat podobu [[gen]]u, podle kterého byl vytvořen (viz [[Centrální dogma molekulární biologie]]). |
||
== |
== Kodon == |
||
''' |
'''Kodon''' neboli '''triplet''' je označení tří za sebou jdoucích bází v [[mRNA]]. Určuje druh [[aminokyseliny]]. Ke každému kodonu existuje komplementární '''[[antikodon]]''', což jsou vlastně tři za sebou jdoucí báze [[tRNA]] komplementární ke kodonu. Jednotlivá [[tRNA]] je specifická pro určitou aminokyselinu. Každá aminokyselina může být kódována více kodony, jeden kodon ale představuje pouze jednu [[aminokyseliny|aminokyselinu]].<ref>[http://genetika.wz.cz/images/tabulka.gif genetika.wz.cz]</ref> |
||
Výjimečné postavení mají: |
Výjimečné postavení mají: |
||
* '''[[Iniciační |
* '''[[Iniciační kodon]]''' - podle něj se pozná začátek [[gen]]ové sekvence [[nukleotidy|nukleotidů]] v [[mRNA]], začíná u něj [[translace]], většinou AUG, výjimečně u prokaryot GUG, UUG, CUG |
||
* '''[[Stop |
* '''[[Stop kodon]]''' - končí u něj proteosyntéza, UAA, UAG, UGA |
||
== Tabulka 1: RNA |
== Tabulka 1: RNA kodon → [[aminokyseliny|aminokyselina]] == |
||
{| class="wikitable" |
{| class="wikitable" |
||
|+ Tato tabulka ukazuje všech 64 možných |
|+ Tato tabulka ukazuje všech 64 možných kodonů a [[aminokyseliny]], které kódují. |
||
|- |
|- |
||
| rowspan=2 colspan=2 | |
| rowspan=2 colspan=2 | |
||
| Řádek 48: | Řádek 48: | ||
UGU (Cys/C)[[Cystein]]<br /> |
UGU (Cys/C)[[Cystein]]<br /> |
||
UGC (Cys/C)[[Cystein]]<br /> |
UGC (Cys/C)[[Cystein]]<br /> |
||
UGA Opal (''Stop'')<sup>5</sup><br /> |
UGA Opal (''Stop'')<sup>3,5</sup><br /> |
||
UGG (Trp/W)[[Tryptofan]]<br /> |
UGG (Trp/W)[[Tryptofan]]<br /> |
||
|- |
|- |
||
| Řádek 118: | Řádek 118: | ||
|} |
|} |
||
<sup>1</sup> |
<sup>1</sup>Kodon AUG slouží jako iniciační místo: první AUG v [[mRNA]] je místo, kde [[translace]] začíná; u eukaryot a archeí kóduje [[methionin]], u bakterií (a z nich vzniklých organel - plastidů a mitochondrií) jako kóduje startovní kodon [[N-formylmethionin]], dále v proteinovém řetězci pak standardní [[methionin]] |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>2</sup>Toto je startovní |
<sup>2</sup>Toto je startovní kodon pouze u některých [[prokaryota|prokaryot]] a v takovém případě pak kóduje [[methionin]]<ref name="start Ecoli"/> |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>3</sup>U některých [[zelené řasy|zelených řas]] se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA kódují [[glutamin]]<ref name="Cocquyt">{{Citace elektronického periodika |
<sup>3</sup>U některých [[zelené řasy|zelených řas]], [[nálevníci|nálevníků]] a [[diplomonády|diplomonád]] se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódují [[glutamin]], podobně UGA kóduje u některých nálevníků [[cystein]] a u rodu ''[[Mycoplasma]]'' [[tryptofan]]<ref name="Cocquyt">{{Citace elektronického periodika |
||
| příjmení = Cocquyt |
| příjmení = Cocquyt |
||
| jméno = Ellen |
| jméno = Ellen |
||
| Řádek 146: | Řádek 146: | ||
| issn = 1471-2148 |
| issn = 1471-2148 |
||
| doi = 10.1186/1471-2148-10-327 |
| doi = 10.1186/1471-2148-10-327 |
||
| jazyk = anglicky |
|||
}}</ref><ref name="Hoffman">{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Hoffman |
|||
| jméno = David C. |
|||
| příjmení2 = Anderson |
|||
| jméno2 = Richard C. |
|||
| příjmení3 = DuBois |
|||
| jméno3 = Michelle L. |
|||
| spoluautoři = Prescott David M. |
|||
| titul = Macronuclear gene-sized molecules of hypotrichs |
|||
| periodikum = Nucleic Acids Research |
|||
| rok = 1995 |
|||
| měsíc = duben |
|||
| den = 25 |
|||
| ročník = 23 |
|||
| typ ročníku = svazek |
|||
| číslo = 8 |
|||
| strany = 1279-1283 |
|||
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC306850/pdf/nar00008-0009.pdf |
|||
| formát = pdf |
|||
| pmid = 7753617 |
|||
| jazyk = anglicky |
|||
}}</ref><ref name="Schneider">{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Schneider |
|||
| jméno = Sigrid U. |
|||
| příjmení2 = Leible |
|||
| jméno2 = Michael B. |
|||
| autor3 = Xiao-Ping Yang |
|||
| titul = Strong homology between the small subunit of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase of two species of ''Acetabularia'' and the occurrence of unusual codon usage |
|||
| periodikum = Molecular and General Genetics |
|||
| rok = 2001 |
|||
| měsíc = únor |
|||
| ročník = 218 |
|||
| typ ročníku = svazek |
|||
| číslo = 3 |
|||
| strany = 445-452 |
|||
| poznámky = abstrakt |
|||
| url = http://www.springerlink.com/content/v8375010p12p33x6/ |
|||
| doi = 10.1007/BF00332408 |
|||
| pmid = 2573818 |
|||
| jazyk = anglicky |
|||
}}</ref><ref name="Keeling">{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Keeling |
|||
| jméno = Patrick J. |
|||
| příjmení2 = Doolittle |
|||
| jméno2 = W. Ford |
|||
| titul = A non-canonical genetic code in an early diverging eukaryotic lineage |
|||
| periodikum = The European Molecular Biology Organization Journal |
|||
| odkaz na periodikum = |
|||
| datum = |
|||
| rok = 1996 |
|||
| měsíc = květen |
|||
| den = 1 |
|||
| ročník = 15 |
|||
| typ ročníku = svazek |
|||
| číslo = 9 |
|||
| strany = 2285-2290 |
|||
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC450153/pdf/emboj00009-0257.pdf |
|||
| formát = pdf |
|||
| pmid = 8641293 |
|||
| jazyk = anglicky |
| jazyk = anglicky |
||
}}</ref> |
}}</ref> |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>4</sup>U některých druhů [[archea|archeí]] a [[baktérie|baktérií]] je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální ''Stop''-funkce |
<sup>4</sup>U některých druhů [[archea|archeí]] a [[baktérie|baktérií]] je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální ''Stop''-funkce kodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinu [[pyrolysin]] (Pyl/O). |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>5</sup> |
<sup>5</sup><br /> Při biosyntéze některých proteinů [[archea|archeí]], [[baktérie|baktérií]] i [[eukaryota|eukaryot]] je normální ''Stop''-funkce kodonu UGA díky zvláštní genové sekvenci mRNA ignorována, což umožňuje navázat selenosysteinovou tRNA vzniklou selenizací serinové tRNA a zabudovat do proteinu [[selenocystein]] (Sec/U). |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>6</sup>V plastidech [[obrněnky|obrněnek]] ''Lepidodinium chlorophorum'' byla objevena odchylka kódu, při které |
<sup>6</sup>V plastidech [[obrněnky|obrněnek]] ''Lepidodinium chlorophorum'' byla objevena odchylka kódu, při které kodon AUA kóduje [[methionin]] (Met/M)<ref name="Lepidodinium">{{Citace elektronického periodika |
||
| příjmení = Matsumoto |
| příjmení = Matsumoto |
||
| jméno = Takuya |
| jméno = Takuya |
||
| Řádek 177: | Řádek 237: | ||
}}</ref> |
}}</ref> |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>7</sup>U rodu ''[[Candida]]'' byla objevena odchylka kódu, při které |
<sup>7</sup>U rodu ''[[Candida]]'' byla objevena odchylka kódu, při které kodon CUG kóduje [[serin]] (Ser/S)<ref name="CUGserin Candida">{{Citace periodika |
||
| příjmení = Butler |
| příjmení = Butler |
||
| jméno = Geraldine |
| jméno = Geraldine |
||
| Řádek 202: | Řádek 262: | ||
}}</ref> |
}}</ref> |
||
Mnoho výjimek, v tabulce nevyznačených, se vyskytuje v genetickém kódu [[mitochondrie|mitochondrií]] a [[plastid]]ů.<ref name="NCBI">ELZANOWSKI Andrzej, OSTELL Jim. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi ''The Genetic Codes''], 7. červenec 2010. National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, USA.</ref> |
|||
| ⚫ | |||
| ⚫ | |||
{| class="wikitable" |
{| class="wikitable" |
||
|+ Tato tabulka ukazuje 22 [[aminokyseliny|aminokyselin]], z nichž sestávají [[proteiny]] a |
|+ Tato tabulka ukazuje 22 [[aminokyseliny|aminokyselin]], z nichž sestávají [[proteiny]], a kodony pro každou z nich. |
||
|- |
|- |
||
| align="center" valign="top" | '''Ala''' |
| align="center" valign="top" | '''Ala''' |
||
| Řádek 237: | Řádek 299: | ||
| align="center" valign="top" | '''Cys''' |
| align="center" valign="top" | '''Cys''' |
||
| valign="top" | C |
| valign="top" | C |
||
| valign="top" | UGU, UGC |
| valign="top" | UGU, UGC (UGA)<sup>1</sup> |
||
| align="center" valign="top" | '''Pyl''' |
| align="center" valign="top" | '''Pyl''' |
||
| valign="top" | O |
| valign="top" | O |
||
| Řádek 289: | Řádek 351: | ||
| align="center" valign="top" | '''''Stop''''' |
| align="center" valign="top" | '''''Stop''''' |
||
| valign="top" | |
| valign="top" | |
||
| valign="top" | UAG<sup>1,3</sup>, UGA<sup>4,6</sup>, UAA<sup>1</sup> |
| valign="top" | UAG<sup>1,3</sup>, UGA<sup>1,4,6</sup>, UAA<sup>1</sup> |
||
|} |
|} |
||
<sup>1</sup>U některých [[zelené řasy|zelených řas]] se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA kódují [[glutamin]]<ref name="Cocquyt"/> |
<sup>1</sup>U některých [[zelené řasy|zelených řas]], [[nálevníci|nálevníků]] a [[diplomonády|diplomonád]] se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódují [[glutamin]], podobně u některých nálevníků UGA kóduje [[cystein]]<ref name="Cocquyt"/><ref name="Hoffman"/><ref name="Schneider"/><ref name="Keeling"/> |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>2</sup>U některých [[prokaryota|prokaryot]] je startovním |
<sup>2</sup>U některých [[prokaryota|prokaryot]] je startovním kodonem také AUU, GUG, UUG či CUG, v takovém případě pak kóduje [[methionin]]<ref name="start Ecoli">{{Citace periodika |
||
| příjmení = Blattner |
| příjmení = Blattner |
||
| jméno = F. R. |
| jméno = F. R. |
||
| Řádek 314: | Řádek 376: | ||
}}</ref> |
}}</ref> |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>3</sup>U některých druhů [[archea|archeí]] a [[baktérie|baktérií]] je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální ''Stop''-funkce |
<sup>3</sup>U některých druhů [[archea|archeí]] a [[baktérie|baktérií]] je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální ''Stop''-funkce kodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinu [[pyrolysin]] (Pyl/O). |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>4</sup>Při biosyntéze některých proteinů [[archea|archeí]], [[baktérie|baktérií]] i [[eukaryota|eukaryot]] je normální ''Stop''-funkce |
<sup>4</sup>Při biosyntéze některých proteinů [[archea|archeí]], [[baktérie|baktérií]] i [[eukaryota|eukaryot]] je normální ''Stop''-funkce kodonu UGA díky zvláštní genové sekvenci mRNA ignorována, což umožňuje navázat selenosysteinovou tRNA vzniklou selenizací serinové tRNA a zabudovat do proteinu [[selenocystein]] (Sec/U). |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>5</sup>V plastidech [[obrněnky|obrněnek]] ''Lepidodinium chlorophorum'' byla objevena odchylka kódu, při které |
<sup>5</sup>V plastidech [[obrněnky|obrněnek]] ''Lepidodinium chlorophorum'' byla objevena odchylka kódu, při které kodon AUA kóduje [[methionin]] (Met/M).<ref name="Lepidodinium" /> |
||
<br /> |
<br /> |
||
<sup>6</sup>U rodu ''[[Mycoplasma]]'' byla objevena odchylka kódu, při které |
<sup>6</sup>U rodu ''[[Mycoplasma]]'' byla objevena odchylka kódu, při které kodon UGA translaci neukončuje a namísto toho kóduje [[tryptofan]] (Trp/W) |
||
<br /> |
|||
<sup>7</sup>U rodu ''[[Candida]]'' byla objevena odchylka kódu, při které |
<sup>7</sup>U rodu ''[[Candida]]'' byla objevena odchylka kódu, při které kodon CUG kóduje [[serin]] (Ser/S)<ref name="CUGserin Candida"/> |
||
Mnoho výjimek, v tabulce nevyznačených, se vyskytuje v genetickém kódu [[mitochondrie|mitochondrií]] a [[plastid]]ů.<ref name="NCBI"/> |
|||
[[Marshall W. Nirenberg]] a jeho [[laboratoř]] ([[National Institutes of Health]]) první provedla pokusy, které ukázaly na závislost mezi |
[[Marshall W. Nirenberg]] a jeho [[laboratoř]] ([[National Institutes of Health]]) první provedla pokusy, které ukázaly na závislost mezi kodony a [[aminokyseliny|aminokyselinami]], které kódují. [[Har Gobind Khorana]] rozšířil [[Marshall W. Nirenberg|Nirenbergovu]] práci a nalezl kódy pro [[aminokyseliny]], které [[Marshall W. Nirenberg|Nirenbergova]] metoda nalézt nemohla. Za svůj [[výzkum]] oba obdrželi [[Nobelova cena za fyziologii a medicínu|Nobelovu cenu]] ([[1968]]). |
||
== Technické detaily == |
== Technické detaily == |
||
=== |
=== Stopkodony === |
||
Stopkodony, resp. terminační kodony jsou kodony ukončující [[translace|translaci]]. Jsou tři: UAG, UGA a UAA a v anglické lit. jim přísluší následující nesystematická jména: UAG - ''amber'' (jantar), UGA - ''opal'' (opál), UAA - ''ochre'' (okr). Kodon ''amber'' pojmenovali jeho objevitelé [[Richard Epstein]] a [[Charles Steinberg]] po svém příteli [[Harris Bernstein|Harrisi Bernsteinovi]], jehož příjmení znamená v [[němčina|němčině]] "[[jantar]]". Zbývající dva kodóny byly pojmenovány vtipně ''opal'' a ''ochre'' pro zachování "barevného pojmenování". |
|||
U některých [[zelené řasy|zelených řas]] se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódují [[glutamin]].<ref name="Cocquyt"/> |
U některých [[zelené řasy|zelených řas]], [[nálevníci|nálevníků]] a [[diplomonády|diplomonád]] se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódují [[glutamin]], podobně UGA kóduje u některých nálevníků [[cystein]] a u rodu ''[[Mycoplasma]]'' [[tryptofan]].<ref name="Cocquyt"/><ref name="Hoffman"/><ref name="Schneider"/><ref name="Keeling"/> |
||
U některých druhů [[archea|archeí]] a [[baktérie|baktérií]] je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální ''Stop''-funkce |
U některých druhů [[archea|archeí]] a [[baktérie|baktérií]] je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální ''Stop''-funkce kodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinu [[pyrolysin]]. Při biosyntéze některých proteinů [[archea|archeí]], [[baktérie|baktérií]] i [[eukaryota|eukaryot]] umožňuje podobný mechanismus ignorovat při translaci normální ''Stop''-funkci kodonu UGA, navázat selenosysteinovou tRNA, vzniklou selenizací serinové tRNA, a zabudovat do proteinu [[selenocystein]]. |
||
=== |
=== Startkodony === |
||
{{podrobně|start kodon}} |
{{podrobně|start kodon}} |
||
Startkodony, resp. iniciační kodony jsou místem, kde dochází k zahájení [[translace]]. Na rozdíl od stopkodonů ale přítomnost startkodónu sama o sobě nestačí, je ještě zapotřebí, aby se poblíž nacházela sekvence umožňující napojení [[mRNA]] na [[ribozóm]]. |
|||
=== Degenerovaný genetický kód === |
=== Degenerovaný genetický kód === |
||
Genetický kód je '''degenerovaný''', resp. '''redundantní''', což znamená, že dva či více |
Genetický kód je '''degenerovaný''', resp. '''redundantní''', což znamená, že dva či více kodonů může kódovat jednu a tutéž [[aminokyseliny|aminokyselinu]]. Degenerované kodony se obvykle liší ve své třetí pozici, viz kodony GAA a GAG, které oba kódují [[glutamin]]. Tato degenerace genetického kódu umožňuje existenci tzv. [[tichá mutace|tichých mutací]]. |
||
Degenerovanost genetického kódu a z ní plynoucí existence tichých [[mutace|mutací]] značně zvyšuje toleranci substitučních mutací v degenerovaných |
Degenerovanost genetického kódu a z ní plynoucí existence tichých [[mutace|mutací]] značně zvyšuje toleranci substitučních mutací v degenerovaných kodonech. Např. kodony kódující alanin (GCG, GCA, GCU, GCC) mohou po libosti mutovat na své třetí pozici, aniž by došlo k záměně [[aminokyseliny]], kterou kódují. Naproti tomu [[aminokyseliny|aminokyselina]] [[histidin]] je kódována pouze dvěma kodony, takže bez změny [[aminokyseliny]] je pouze jedna z možných tří mutací na třetí pozici. |
||
| Řádek 368: | Řádek 433: | ||
* Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 ''Molecular Biology of the Cell'' (4th ed.)]. New York: Garland Publishing. ISBN 0-8153-3218-1 |
* Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 ''Molecular Biology of the Cell'' (4th ed.)]. New York: Garland Publishing. ISBN 0-8153-3218-1 |
||
* Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James E. (1999). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mcb.TOC ''Molecular Cell Biology'' (4th ed.)]. New York: W. H. Freeman & Co. ISBN 0-7167-3706-X |
* Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James E. (1999). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mcb.TOC ''Molecular Cell Biology'' (4th ed.)]. New York: W. H. Freeman & Co. ISBN 0-7167-3706-X |
||
| ⚫ | |||
Following are references cited in the text of the article. |
|||
| ⚫ | |||
== Reference == |
== Reference == |
||
Verze z 26. 7. 2011, 13:03
Genetický kód představuje soubor pravidel, podle kterých se genetická informace uložená v DNA (respektive RNA) převádí na primární strukturu bílkovin - tj. pořadí aminokyselin v řetězci. Genetický kód je univerzální - stejný u většiny živých organismů, pouze u několika málo skupin a mitochondrií se vyskytují drobné odchylky. Podoba genetického kódu společná většině živých organismů se nazývá standardní genetický kód.
Genová exprese
Genetická informace nesená organismem (jeho genom) je zapsaná v molekule DNA (s výjimkou některých nebuněčných organismů, u nichž tuto úlohu plní RNA). Každá funkční část (jednotka) DNA se nazývá gen. Každý gen se v procesu transkripce přepíše do odpovídající kratší molekuly mRNA, která slouží jako přenašeč informace od DNA k ribozómům - buněčným strukturám, na kterých probíhá translace (tvorba primární struktury bílkovin podle záznamu v mRNA). Pořadí aminokyselin se zde stanovuje tak, že ke každému kodonu (tripletu) se připojí tRNA s odpovídajícím antikodonem nesoucí aminokyselinu.
K jednotlivým kodonům tedy náleží odpovídající tRNA se specifickým antikodonem a specifickou aminokyselinou. Máme tedy 64 (43) možných kombinací, 64 odlišných kodonů. V následujících tabulkách je zaznamenán standardní genetický kód. Je z něj patrné, že genetický kód je degenerovaný - jedna aminokyselina může odpovídat většímu množství odlišných kodonů. Z tohoto důvodu také nelze podle vyrobené bílkoviny zrekonstruovat podobu genu, podle kterého byl vytvořen (viz Centrální dogma molekulární biologie).
Kodon
Kodon neboli triplet je označení tří za sebou jdoucích bází v mRNA. Určuje druh aminokyseliny. Ke každému kodonu existuje komplementární antikodon, což jsou vlastně tři za sebou jdoucí báze tRNA komplementární ke kodonu. Jednotlivá tRNA je specifická pro určitou aminokyselinu. Každá aminokyselina může být kódována více kodony, jeden kodon ale představuje pouze jednu aminokyselinu.[1]
Výjimečné postavení mají:
- Iniciační kodon - podle něj se pozná začátek genové sekvence nukleotidů v mRNA, začíná u něj translace, většinou AUG, výjimečně u prokaryot GUG, UUG, CUG
- Stop kodon - končí u něj proteosyntéza, UAA, UAG, UGA
Tabulka 1: RNA kodon → aminokyselina
| 2nd base | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| U | C | A | G | ||
| 1st base |
U |
UUU (Phe/F)Fenylalanin |
UCU (Ser/S)Serin |
UAU (Tyr/Y)Tyrosin |
UGU (Cys/C)Cystein |
| C |
CUU (Leu/L)Leucin |
CCU (Pro/P)Prolin |
CAU (His/H)Histidin |
CGU (Arg/R)Arginin | |
| A |
AUU (Ile/I)Isoleucin (Start)2 |
ACU (Thr/T)Threonin |
AAU (Asn/N)Asparagin |
AGU (Ser/S)Serin | |
| G |
GUU (Val/V)Valin |
GCU (Ala/A)Alanin |
GAU (Asp/D)Kyselina asparagová |
GGU (Gly/G)Glycin | |
1Kodon AUG slouží jako iniciační místo: první AUG v mRNA je místo, kde translace začíná; u eukaryot a archeí kóduje methionin, u bakterií (a z nich vzniklých organel - plastidů a mitochondrií) jako kóduje startovní kodon N-formylmethionin, dále v proteinovém řetězci pak standardní methionin
2Toto je startovní kodon pouze u některých prokaryot a v takovém případě pak kóduje methionin[2]
3U některých zelených řas, nálevníků a diplomonád se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódují glutamin, podobně UGA kóduje u některých nálevníků cystein a u rodu Mycoplasma tryptofan[3][4][5][6]
4U některých druhů archeí a baktérií je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální Stop-funkce kodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinu pyrolysin (Pyl/O).
5
Při biosyntéze některých proteinů archeí, baktérií i eukaryot je normální Stop-funkce kodonu UGA díky zvláštní genové sekvenci mRNA ignorována, což umožňuje navázat selenosysteinovou tRNA vzniklou selenizací serinové tRNA a zabudovat do proteinu selenocystein (Sec/U).
6V plastidech obrněnek Lepidodinium chlorophorum byla objevena odchylka kódu, při které kodon AUA kóduje methionin (Met/M)[7]
7U rodu Candida byla objevena odchylka kódu, při které kodon CUG kóduje serin (Ser/S)[8]
Mnoho výjimek, v tabulce nevyznačených, se vyskytuje v genetickém kódu mitochondrií a plastidů.[9]
Tabulka 2: aminokyselina → kodon(y)
| Ala | A | GCU, GCC, GCA, GCG | Lys | K | AAA, AAG |
| Arg | R | CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG | Met | M | AUG (AUU, GUG, UUG, CUG)2 (AUA)5 |
| Asn | N | AAU, AAC | Phe | F | UUU, UUC |
| Asp | D | GAU, GAC | Pro | P | CCU, CCC, CCA, CCG |
| Cys | C | UGU, UGC (UGA)1 | Pyl | O | UAG3 |
| Gln | Q | CAA, CAG (UAA, UAG)1 | Sec | U | UGA4 |
| Glu | E | GAA, GAG | Ser | S | UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC (CUG)7 |
| Gly | G | GGU, GGC, GGA, GGG | Thr | T | ACU, ACC, ACA, ACG |
| His | H | CAU, CAC | Trp | W | UGG (UGA)6 |
| Ile | I | AUU2, AUC, AUA5 | Tyr | Y | UAU, UAC |
| Leu | L | UUA, UUG2, CUU, CUC, CUA, CUG2,7 | Val | V | GUU, GUC, GUA, GUG2 |
| Start | AUG (AUU, GUG, UUG, CUG)2 | Stop | UAG1,3, UGA1,4,6, UAA1 |
1U některých zelených řas, nálevníků a diplomonád se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódují glutamin, podobně u některých nálevníků UGA kóduje cystein[3][4][5][6]
2U některých prokaryot je startovním kodonem také AUU, GUG, UUG či CUG, v takovém případě pak kóduje methionin[2]
3U některých druhů archeí a baktérií je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální Stop-funkce kodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinu pyrolysin (Pyl/O).
4Při biosyntéze některých proteinů archeí, baktérií i eukaryot je normální Stop-funkce kodonu UGA díky zvláštní genové sekvenci mRNA ignorována, což umožňuje navázat selenosysteinovou tRNA vzniklou selenizací serinové tRNA a zabudovat do proteinu selenocystein (Sec/U).
5V plastidech obrněnek Lepidodinium chlorophorum byla objevena odchylka kódu, při které kodon AUA kóduje methionin (Met/M).[7]
6U rodu Mycoplasma byla objevena odchylka kódu, při které kodon UGA translaci neukončuje a namísto toho kóduje tryptofan (Trp/W)
7U rodu Candida byla objevena odchylka kódu, při které kodon CUG kóduje serin (Ser/S)[8]
Mnoho výjimek, v tabulce nevyznačených, se vyskytuje v genetickém kódu mitochondrií a plastidů.[9]
Marshall W. Nirenberg a jeho laboratoř (National Institutes of Health) první provedla pokusy, které ukázaly na závislost mezi kodony a aminokyselinami, které kódují. Har Gobind Khorana rozšířil Nirenbergovu práci a nalezl kódy pro aminokyseliny, které Nirenbergova metoda nalézt nemohla. Za svůj výzkum oba obdrželi Nobelovu cenu (1968).
Technické detaily
Stopkodony
Stopkodony, resp. terminační kodony jsou kodony ukončující translaci. Jsou tři: UAG, UGA a UAA a v anglické lit. jim přísluší následující nesystematická jména: UAG - amber (jantar), UGA - opal (opál), UAA - ochre (okr). Kodon amber pojmenovali jeho objevitelé Richard Epstein a Charles Steinberg po svém příteli Harrisi Bernsteinovi, jehož příjmení znamená v němčině "jantar". Zbývající dva kodóny byly pojmenovány vtipně opal a ochre pro zachování "barevného pojmenování".
U některých zelených řas, nálevníků a diplomonád se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódují glutamin, podobně UGA kóduje u některých nálevníků cystein a u rodu Mycoplasma tryptofan.[3][4][5][6]
U některých druhů archeí a baktérií je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální Stop-funkce kodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinu pyrolysin. Při biosyntéze některých proteinů archeí, baktérií i eukaryot umožňuje podobný mechanismus ignorovat při translaci normální Stop-funkci kodonu UGA, navázat selenosysteinovou tRNA, vzniklou selenizací serinové tRNA, a zabudovat do proteinu selenocystein.
Startkodony
Startkodony, resp. iniciační kodony jsou místem, kde dochází k zahájení translace. Na rozdíl od stopkodonů ale přítomnost startkodónu sama o sobě nestačí, je ještě zapotřebí, aby se poblíž nacházela sekvence umožňující napojení mRNA na ribozóm.
Degenerovaný genetický kód
Genetický kód je degenerovaný, resp. redundantní, což znamená, že dva či více kodonů může kódovat jednu a tutéž aminokyselinu. Degenerované kodony se obvykle liší ve své třetí pozici, viz kodony GAA a GAG, které oba kódují glutamin. Tato degenerace genetického kódu umožňuje existenci tzv. tichých mutací.
Degenerovanost genetického kódu a z ní plynoucí existence tichých mutací značně zvyšuje toleranci substitučních mutací v degenerovaných kodonech. Např. kodony kódující alanin (GCG, GCA, GCU, GCC) mohou po libosti mutovat na své třetí pozici, aniž by došlo k záměně aminokyseliny, kterou kódují. Naproti tomu aminokyselina histidin je kódována pouze dvěma kodony, takže bez změny aminokyseliny je pouze jedna z možných tří mutací na třetí pozici.
Reference
- ↑ genetika.wz.cz
- ↑ a b BLATTNER, F. R.; PLUNKETT, G.; BLOCH, C. A., et al. The complete genome sequence of Escherichia coli K-12. Science. 1997, roč. 277, čís. 5331, s. 1453-62. Dostupné online. ISSN 0036-8075. (anglicky)
- ↑ a b c COCQUYT, Ellen; GILE, Gillian H.; LELIAERT, Frederik, Heroen Verbruggen, Patrick J. Keeling, Olivier De Clerck. Complex phylogenetic distribution of a non-canonical genetic code in green algae. S. 1-24. BMC Evolutionary Biology [online]. 26. říjen 2010 [cit. 2010-10-29]. Svazek 10, čís. 327, s. 1-24. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-10-327. (anglicky)
- ↑ a b c HOFFMAN, David C.; ANDERSON, Richard C.; DUBOIS, Michelle L., Prescott David M. Macronuclear gene-sized molecules of hypotrichs. Nucleic Acids Research. 25. duben 1995, svazek 23, čís. 8, s. 1279-1283. Dostupné online [pdf]. PMID 7753617. (anglicky)
- ↑ a b c SCHNEIDER, Sigrid U.; LEIBLE, Michael B.; Xiao-Ping Yang. Strong homology between the small subunit of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase of two species of Acetabularia and the occurrence of unusual codon usage. Molecular and General Genetics. Únor 2001, svazek 218, čís. 3, s. 445-452. Abstrakt. Dostupné online. DOI 10.1007/BF00332408. PMID 2573818. (anglicky)
- ↑ a b c KEELING, Patrick J.; DOOLITTLE, W. Ford. A non-canonical genetic code in an early diverging eukaryotic lineage. The European Molecular Biology Organization Journal. 1. květen 1996, svazek 15, čís. 9, s. 2285-2290. Dostupné online [pdf]. PMID 8641293. (anglicky)
- ↑ a b MATSUMOTO, Takuya; ISHIKAWA, Sohta A.; HASHIMOTO, Tetsuo, INAGAKI Yuji. A deviant genetic code in the green alga-derived plastid in the dinoflagellate Lepidodinium chlorophorum. S. 68-72. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 22. duben 2011 [cit. 2011-05-30]. Svazek 60, čís. 1, s. 68-72. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2011.04.010. (anglicky)
- ↑ a b BUTLER, Geraldine; RASMUSSEN, Matthew D.; LIN, Michael F., Manuel A. S. Santos, Sharadha Sakthikumar, Carol A. Munro, Esther Rheinbay, Manfred Grabherr, Anja Forche, Jennifer L. Reedy, Ino Agrafioti, Martha B. Arnaud, Steven Bates, Alistair J. P. Brown, Sascha Brunke, Maria C. Costanzo, David A. Fitzpatrick, Piet W. J. de Groot, David Harris, Lois L. Hoyer, Bernhard Hube, Frans M. Klis, Chinnappa Kodira, Nicola Lennard, Mary E. Logue, Ronny Martin, Aaron M. Neiman, Elissavet Nikolaou, Michael A. Quail, Janet Quinn, Maria C. Santos, Florian F. Schmitzberger, Gavin Sherlock, Prachi Shah, Kevin A. T. Silverstein, Marek S. Skrzypek, David Soll, Rodney Staggs, Ian Stansfield, Michael P. H. Stumpf, Peter E. Sudbery, Thyagarajan Srikantha, Qiandong Zeng, Judith Berman, Matthew Berriman, Joseph Heitman, Neil A. R. Gow, Michael C. Lorenz, Bruce W. Birren, Manolis Kellis, Christina A. Cuomo. Evolution of pathogenicity and sexual reproduction in eight Candida genomes. Nature. 24. květen 2009, svazek 459, čís. 7247, s. 657–662. Dostupné online [html]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature08064. (anglicky)
- ↑ a b ELZANOWSKI Andrzej, OSTELL Jim. The Genetic Codes, 7. červenec 2010. National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, USA.
Literatura
- Knight, R.D. and Landweber, L.F. (1998). Rhyme or reason: RNA-arginine interactions and the genetic code. Chemistry & Biology 5(9), R215-R220. PDF version of manuscript
- Brooks, Dawn J.; Fresco, Jacques R.; Lesk, Arthur M.; and Singh, Mona. (2002). Evolution of Amino Acid Frequencies in Proteins Over Deep Time: Inferred Order of Introduction of Amino Acids into the Genetic Code. Molecular Biology and Evolution 19, 1645-1655.