Plastid

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání
Chloroplasty (zde měříku příbuzného v optickém mikroskopu) jsou patrně nejznámějšími zástupci plastidů.

Plastid je eukaryotická semiautonomní organela přítomná v buňkách rostlin a některých dalších eukaryotických organismů (zejména různých řas). V typickém případě slouží k fotosyntéze a nazývají se chloroplasty. V mnohých případech však plastidy ztrácí tuto funkci a přizpůsobují se k funkcím jiným. Mohou pak sloužit jako zásobní organela nebo odpovídat za určité zabarvení buňky.

Je obalen nejméně dvěma membránami a uvnitř té vnitřní se nachází stroma s thylakoidy. Plastid je dále typický obsahem tzv. plastidové DNA (pDNA) a má tak důležitý podíl na mimojaderné dědičnosti.

Evoluce plastidů[editovat | editovat zdroj]

Kladogram vzniku plastidů podle endosymbiotické teorie
Podrobnější informace naleznete v článcích endosymbiotická teorie a eukaryogeneze.

Podle tzv. endosymbiotické teorie se předpokládá, že jde o potomky bývalých endosymbiontů sinicového typu, v několika málo případech u konkrétních druhů řas však je známo, že jejich plastidy jsou potomky eukaryotických symbiontů typu řas (tzv. sekundární endosymbióza).

Vznikly pravděpodobně v evoluční historii až určitou dobu po vzniku samotné eukaryotické buňky a samotné eukaryogeneze se neúčastnily. Na rozdíl od mitochondrií se plastidy vyvinuly u několika, a to často nepříbuzných skupin eukaryot. Tzv. primární plastidy však pochází z sinice a vznikly pravděpodobně pouze jednou, a to u rostlin, které v širším pojetí zahrnují nejen zelené rostliny (Viridiplantae), ale i ruduchy (Rhodophyta) a glaukofyty (Glaucophyta).[1] Výjimkou jsou řasy Paulinella chromatophora a Paulinella longichromatophora[2], které získaly plastidy nedávno a nezávisle na rostlinách.[3]

Plastidy u jiných druhů fotosyntetizujících eukaryot vznikly především sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením jedné ze skupin rostlin, případně endosymbiózou terciární.[4] Pohlcením ruduchy vznikly plastidy (někdy kvůli svému původu zvané rhodoplasty) např. u různých heterokont (Heterokonta) a rozsivek (Bacillariophyceae), pohlcením zelené řasy vznikly plastidy u Chlorarachniophyta, některých krásnooček (Euglenozoa) a jedné obrněnky.[5] Jako příklad prokázané terciární endosymbiózy lze uvést obrněnky rodu Kryptoperidinium, jejichž plastidy pocházejí z pohlcené rozsivky.[4]

Typy plastidů[editovat | editovat zdroj]

Proplastidy[editovat | editovat zdroj]

Vývoj chloroplastu v tkáních (anglicky)
A-B - proplastid
C-D - chloroplast
Typy plastidů (není znázorněn rodoplast a feoplast)
Podrobnější informace naleznete v článku proplastid.

Proplastid je nezralý plastid. Lze ho nalézt v buňkách dělivých pletiv a v mladých buňkách. Během diferenciace a zrání buňky se mění v některý z dalších typů plastidů.

Chloroplasty[editovat | editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článku chloroplast.

Fotosynteticky aktivní plastidy jsou takové, které obsahují fotosynteticky aktivní barviva a ve kterých tedy probíhá fotosyntéza, tj. zachycení sluneční energie a přeměna na organické látky.

Typickým příkladem je chloroplast, tzn. fotosynteticky aktivní zelený plastid obsahující chlorofyly, najdeme jej např. v buňkách zelených rostlin, proto mají zelenou barvu. Má 2 obalové membrány, vnitřní odškrcuje váčky tylakoidy, které tvoří třetí membránovou soustavu, jejíž části se nazývají grana (sloupcovité shluky mincovitých tylakoidních váčku) a lamely neboli stromální tylakoidy (propojující můstky).[6]

Někdy se odlišují na základě obsahu jistých fotosyntetických barviv či výskytu u určitých skupin organizmů i další typy fotosynteticky aktivních plastidů. Rodoplast (též rhodoplast) je fotosynteticky aktivní červený plastid obsahující fykoerytrin (červený) a fykocyanin (modrý). Lze jej nalézt třeba u ruduch (Rhodophyta). Feoplast je hnědý fotosynteticky aktivní plastid obsahující chlorofyl a fukoxantin, lze jej nalézt u hnědých řas (Phaeophyta).

Chromoplasty[editovat | editovat zdroj]

Chromoplast je žlutý nebo červený plastid obsahující pouze pomocné fotosyntetické pigmenty (karotenoidy-karoteny, xantofyly), které nejsou schopny fotosyntetizovat. (Slouží pouze jako doprovodné sběrače fotonů pro chloroplasty.) Je to tedy bývalý chloroplast, který postrádá chlorofyl. Tvoří se především ve starších buňkách a to nejčastěji v plodech. Jeho úkolem je zbarvit povrch plodu nápadnou barvou aby přilákal konzumenty a umožnil tak šíření semen rostlin. Je také zodpovědný za podzimní barvu listí, neboť v něm je chlorofyl již rozložen.

Leukoplasty[editovat | editovat zdroj]

Leukoplasty jsou plastidy, které neobsahují žádná barviva. Jejich úkolem je obvykle shromažďovat zásoby. Jsou známy tyto typy:

  • Proteinoplast - plastid obsahující proteiny.
  • Amyloplast - plastid shromažďující škrob. V určitých tkáních díky nim rostlina pozná, kde je nahoře a kde dole (tzv. statolit).
  • Elaioplast - plastid shromažďující oleje.

Genom plastidů[editovat | editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článku plastidová DNA.

V plastidech je prokázána přítomnost kruhových molekul DNA, známých jako pDNA. U všech plastidových DNA se o pozůstatek prokaryotického genomu sinice, která byla kdysi v procesu eukaryogeneze pohlcena eukaryotem.[7] Navíc někdy vznikají plastidy vzniklé sekundární endosymbiózou, které však obsahují rovněž genom sinice. Zvláštností je u některých skupin tzv. nukleomorf, tedy zbytkový genom jiného eukaryota po sekundární endosymbiotické události.[8] Velikost pDNA je velice rozmanitá, redukované plastidové genomy se nachází zejména u druhů, které ztratily svou fotosyntetickou funkci.

Symbiotické chloroplasty[editovat | editovat zdroj]

Plž Elysiella pusilla, zelený díky kleptoplastidům získaným z řas rodu Halimeda

Za prvotní fázi nedokončeného procesu endosymbiotického vzniku druhotných plastidů lze považovat tzv. kleptoplastii, tedy zabudovávání živých plastidů získaných z potravy do buněk hostitelského, normálně heterotrofního organismu.

U některých mořských plžů živících se zelenými řasami bylo zjištěno, že do vlastních epitelových buněk zabudovávají chloroplasty z pozřených řas. Jedná se například o plže Elysia atroviridis, Elysiella pusilla, Elysia tuca, Bosellia mimetica, Oxynoe antillarum či Plakobranchus ocellatus.[9] Tyto plastidy přežívají až několik měsíců a zůstávají fotosynteticky aktivní. Nazývají se kleptoplastidy (řidčeji kleptoplasty).[10] Protože nejsou součástí zárodečného vývoje plžů, musí si je každá generace znovu získat z potravy.[pozn. 1]

V době potravního nedostatku jsou funkční kleptoplastidy důležité pro výživu plžů — ti přecházejí na mixotrofní, možná i autotrofní způsob výživy. Podíl na výživě za normálních podmínek, kdy je dostatek přirozené potravy, však prokázán nebyl.[9]

Kleptoplastidy byly zjištěny i u jiných hostitelských organismů.

U obrněnek Gymnodinium spp. a Pfisteria piscicida jsou fotosynteticky aktivní pouze několik dní, u Dinophysis spp. až 2 měsíce.[14]

Nálevník Myrionecta rubra získává kleptoplastidy z kryptomonády Geminigera cryophila.[15] U některých dírkonošců z rodů Bulimina, Elphidium, Haynesina, Nonion, Nonionella, Nonionellina, Reophax a Stainforthia, byly objeveny kleptoplastidy pocházející z obrněnek.

Tanozom[editovat | editovat zdroj]

V r. 2013 byl objeven nový druh organely, odvozené od chloroplastu. Vyskytuje se v buňkách některých cévnatých rostlin. Probíhá v ní syntéza kondenzovaných taninůpolyfenolů, využívaných rostlinami k ochraně před býložravými škůdci a ultrafialovým záření. Podle toho dostala svůj název (tanin + lat. soma, tedy tělísko).[16][17]

Tanozomy se tvoří jako malé kulovité váčky (s velikostí kolem 30 nm), které se oddělují uvnitř chloroplastu z thylakoidů. Shluky tanozomů se pak dostávají ven z chloroplastu ve formě transportních váčků obalených membránou, vzniklou fúzí dvou obalových chloroplastových membrán. Transportní váčky přenášejí taniny v tanozomech do vakuoly. Celý váček se vchlípí do vakuoly a z tonoplastu tak získá další obalovou membránu. Taninové akrece ve vakuolách tak obsahují taniny uložené ve třech rozdílných membránách.[18]

Poznámky[editovat | editovat zdroj]

  1. U plže Elysia chlorotica byl prokázán horizontální přenos více než 50 genů z chloroplastové DNA kleptoplastidů získaných z různobrvek druhu Vaucheria litorea do genomu plže a dokonce jejich translační aktivita. U vajíček a larv plže přitom přítomnost těchto genů v genomu zjištěna nebyla, což naznačuje, že genový přenos nastává u každé generace plžů až poté, co se začnou řasami živit.[11][12][13]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. Hedges S. B., Blair J. E., Venturi M. L., Shoe J. L. A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life.. BMC Evol Biol. Jan 2004, čís. 28;4:2.. Dostupné online. PMID 15005799. (anglicky) 
  2. KIM, Sunju; PARK, Myung Gil. Paulinella longichromatophora sp. nov., a New Marine Photosynthetic Testate Amoeba Containing a Chromatophore. Protist [online]. , 28. listopad 2015, svazek 167, čís. 1, s. 1-12. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2015.11.003.  (anglicky) 
  3. NAKAYAMA, Takuro; ARCHIBALD, John M.. Evolving a photosynthetic organelle. BMC Biology [online]. , 24. duben 2012, svazek 10, čís. 35, s. 1-3. Dostupné online. PDF: [1].ISSN 1741-7007. DOI:10.1186/1741-7007-10-35. PMID 22531210.  (anglicky) 
  4. a b ARCHIBALD, John M.. The Puzzle of Plastid Evolution. Current Biology. 27. leden 2009, svazek 19, čís. 2, s. R81–R88. Dostupné online [PDF, cit. 2009-11-27]. DOI:10.1016/j.cub.2008.11.067. (anglicky) 
  5. ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008. Praha : NIDM ČR, 2007. S. 87.  
  6. VOET, D.; VOETOVÁ, J. Biochemie. 1. čes. vyd. Praha : Victoria Publishing, 1995. ISBN 80-85605-44-9. S. 658–659.  
  7. ALBERTS, Bruce , et al.. The Molecular Biology of the Cell. [s.l.] : Garland Science, 2002. (4th. ed). Dostupné online. ISBN 0-8153-3218-1.  
  8. ARCHIBALD, John M. Nucleomorph genomes: structure, function, origin and evolution. BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology. 2007-04, roč. 29, čís. 4, s. 392-402. Dostupné online [cit. 2008-08-22]. ISSN 0265-9247. DOI:10.1002/bies.20551.  
  9. a b MAEDA, Taro; HIROSE, Euichi; CHIKARAISHI, Yoshito, KAWATO, Masaru; TAKISHITA, Kiyotaka, et al. Algivore or Phototroph? Plakobranchus ocellatus (Gastropoda) Continuously Acquires Kleptoplasts and Nutrition from Multiple Algal Species in Nature. PLoS ONE [online]. , 25. červenec 2012, svazek 7, čís. 7, s. 1-12, e42024. Dostupné online. PDF: [2]. DOI:10.1371/journal.pone.0042024.  (anglicky) 
  10. WAUGH, G. R.; CLARK, K. B.. Seasonal and geographic variation in chlorophyll level of Elysia tuca (Ascoglossa: Opisthobranchia). Marine Biology. září 1986, svazek 92, čís. 4, s. 483-487. Dostupné online. DOI:10.1007/BF00392508. (anglicky) 
  11. SCHWARTZ, Julie A.; CURTIS, Nicholas E.; PIERCE, Sidney K.. FISH Labeling Reveals a Horizontally Transferred Algal (Vaucheria litorea) Nuclear Gene on a Sea Slug (Elysia chlorotica) Chromosome. The Biological Bulletin [online]. , 1. prosinec 2014, svazek 227, čís. 3, s. 300-312. Dostupné online. ISSN 1939-8697. PMID 25572217.  (anglicky) 
  12. BHATTACHARYA, Debashish; PELLETREAU, Karen N.; PRICE, Dana C., SARVER, Kara E.; RUMPHO, Mary E. Genome Analysis of Elysia chlorotica Egg DNA Provides No Evidence for Horizontal Gene Transfer into the Germ Line of This Kleptoplastic Mollusc. Molecular Biology and Evolution [online]. , 2. květen 2013, svazek 30, čís. 8, s. 1843-1852. Dostupné online. PDF: [3].ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/mst084. PMID 23645554.  (anglicky) 
  13. PAZDERA, Josef. „Eko-slimák“. O.S.E.L. [online]. , 7. únor 2015. Dostupné online.  
  14. MINNHAGEN, Susanna; CARVALHO, Wanderson F.; SALOMON, Paulo S., JANSON Sven. Chloroplast DNA content in Dinophysis (Dinophyceae) from different cell cycle stages is consistent with kleptoplasty. Environmental Microbiology [online]. , 2. červen 2008, svazek 10, čís. 9, s. 2411-2417. Dostupné online. DOI:10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x.  (anglicky) 
  15. JOHNSON, Matthew D.; OLDACH, David; DELWICHE, Charles, STOECKER Diane K. Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra. Nature [online]. , 25. leden 2007, svazek 445, čís. 7126, s. 426-428. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature05496.  (anglicky) 
  16. GRENS, Kerry. New Organelle: The Tannosome. The Scientist [online]. , 23. září 2013. Dostupné online.  (anglicky) 
  17. KUTÍK, Jaromír. Tanosomy. Vesmír [online]. , únor 2014, svazek 93, čís. 2014/2, s. 115. Dostupné online. ISSN 1214-4029.  
  18. BRILLOUET, Jean-Marc; ROMIEU, Charles; SCHOEFS, Benoît, SOLYMOSI, Katalin; CHEYNIER, Véronique; FULCRAND, Hélène; VERDEIL, Jean-Luc; CONÉJÉRO, Geneviève. The tannosome is an organelle forming condensed tannins in the chlorophyllous organs of Tracheophyta. Annals of Botany [online]. , 11. září 2013, svazek 112, čís. 6, s. 1003–1014. Dostupné online. pdf: [4].ISSN 1095-8290. DOI:10.1093/aob/mct168.  (anglicky)