Přeskočit na obsah

Plazmodezma

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Zobrazení plasmodesmy mezi dvěma rostlinnými buňkami (anglické popisky)- symplastická cesta skrze plasmodesmu zobrazena modře a apoplastická cesta přes buněčné stěny a mezibuněčné prostory zobrazena oranžově

Plasmodezma (množné číslo: plazmodezmata nebo plazmodezmy) je mikroskopický kanálek, který prostupuje buněčnými stěnami sousedících rostlinných buněk[1] a některých buněk řas, což umožňuje látkovou výměnu a vzájemnou komunikaci. Plasmodezmy se vyvinuly nezávisle v několika vývojových liniích.[2] Mezi druhy, kde se vyskytují plazomdezmy, patří zástupci Parožnatek, Coleochaetales a Chaluh, stejně jako všechny Vyšší rostliny.[3]

Na rozdíl od živočišných buněk je téměř každá rostlinná buňka obklopena polysacharidovou buněčnou stěnou. Sousední rostlinné buňky jsou proto odděleny dvojicí buněčných stěn a mezi nimi vloženou střední lamelou. Využívání systému bunečných stěn a mezibuněčných prostorů pro transport látek se označuje jako apoplastická cesta. Plasmodesmy namísto toho umožňují přímý, regulovaný transport látek mezi buňkami. Tato cesta se označuje jako symplastická cesta. Existují dvě formy plasmodesmat: primární plasmodesmy, které se tvoří během dělení buněk, a sekundární plasmodesmy, které se mohou tvořit mezi zralými buňkami.[4]

Podobné struktury, zvané mezerový spoj[5] a membránová nanotrubice, propojují živočišné buňky.[6] Odlišný způsob transportu a komunikace mezi rostlinnými buňkami nabízí stromuly, které se tvoří mezi plastidy.[7]

Plazmodesmy na schematickém obrázku buněčné stěny rostlinné buňky
Plazmodesmy na schematickém obrázku buněčné stěny rostlinné buňky

Primární plasmodesmy vznikají tím, že během buněčného dělení dojde ke skřípnutí kousku endoplasmatického retikula ve střední lamele při tvorbě buněčných stěn dceřiných buněk. Tyto kousky endoplasmatického retikula se nakonec stanou cytoplasmatickým spojením mezi buňkami. V místě primárních plasmodesmat jsou bunečné stěny obou sousedních buněk ztenčené. Sekundární plasmodesmy vznikají až v plně rozdělených dospělých buňkách a proces jejich tvorby nebyl dosud dostatečně objasněn.[8][9]

Typická rostlinná buňka může mít mezi 1 000 a 100 000 plasmodesmaty, které ji spojují se sousedními buňkami[10] což odpovídá 1 až 10 plasmodesmatům na μm2.[11] Plasmodesmy jsou schopny přemosťovat bunečné stěny o tloušťce až 90 nm.[11] Měří v průměru asi 50–60 nm ve své střední části a jsou tvořeny třemi hlavními vrstvami: plasmatickou membránou, cytoplasmatickým rukávem a desmotubulem.[10]

Plasmatická membrána plasmodesmy

[editovat | editovat zdroj]

Plasmatická membrána plasmodesmy je souvislým prodloužením buněčné membrány a má podobnou strukturu fosfolipidové dvojvrstvy.[12]

Cytoplasmatický rukáv

[editovat | editovat zdroj]

Cytoplasmatický rukáv je tekutinou vyplněný prostor obklopený plasmatickou membránou a je souvislým prodloužením cytosolu. Transport molekul a iontů plasmodesmaty probíhá tímto prostorem. Menší molekuly (např. cukry a aminokyseliny) a ionty mohou snadno procházet plasmodesmaty difúzí bez potřeby dodatečné chemické energie. I některé větší molekuly, včetně proteinů (například zelený fluorescenční protein) a RNA, mohou také procházet cytoplasmatickým rukávem difuzně.[13]

Desmotubulus

[editovat | editovat zdroj]

Desmotubulus je trubice z endoplasmatického retikula, která probíhá skrze plasmodesmu mezi dvěma sousedními buňkami.[14] Je známo, že tímto kanálem jsou transportovány některé molekuly,[15] ale nepředpokládá se, že by představoval hlavní cestu pro plasmodesmatický transport.

Další možné struktury

[editovat | editovat zdroj]

Kolem desmotubulu a plasmatické membrány byly pozorovány oblasti elektronově hustého materiálu, často spojené paprskovitými strukturami, které, jak se zdá, rozdělují plasmodesmu na menší kanály.[14] Tyto struktury mohou být složeny z myosinu[16][17][18] a aktinu,[17][19] které jsou součástí cytoskeletu buňky. Pokud tomu tak je, mohly by být tyto proteiny využity při selektivním transportu velkých molekul mezi oběma buňkami.

Příklady

[editovat | editovat zdroj]
Pohybový protein 30 (MP-30) Viru tabákové mozaiky spojený se Zeleným fluorescenčním proteinem procházející plasmodesmaty. Zachyceno pomocí konfokálního mikroskopu.

Bylo prokázáno, že plasmodesmy transportují proteiny (včetně transkripčních faktorů), siRNA, mRNA, viroidy a virové genomy z buňky do buňky. Jedním příkladem virového pohybového proteinu je protein MP-30 viru tabákové mozaiky (TMV). Předpokládá se, že protein MP-30 se váže na genom viru a transportuje jej z infikovaných buněk do neinfikovaných buněk skrze plasmodesmy.[13]

Hormon kvetení Flowering Locus T (florigen) se přesouvá z listů do dělivého pletiva ve vrcholových výhoncích právě přes plasmodesmy, aby zahájil kvetení.[20]

Plasmodesmy jsou také využívány buňkami ve floému, kde se symplastický transport se používá k regulaci sítkovic.[zdroj?]

Regulace propustnosti

[editovat | editovat zdroj]

Jedním z mechanismů regulace propustnosti plasmodesmat je akumulace polysacharidu (beta 1,3-glukanu) kalózy kolem vstupní oblasti (krčku) rukávu za vzniku okruží, které zmenšuje průměr rukávu využitelný pro transport látek.[12] Také bylo prokázáno, že zvýšení koncentrace vápníku v cytoplasmě, ať už injekcí nebo vystavením rostliny chladnému prostředí, způsobuje zúžení otvoru plasmodesmat v blízkosti vyšší koncentrace vápníku a omezení transportu.[21]

Plasmodesmatický transport některých větších molekul je usnadněn mechanismy, které nejsou v současné době známy. Transport větších molekul jako jsou signální molekuly, transkripční faktory a RNA-proteinové komplexy skrze plasmodesmata je každopádně možný.[9]

Existuje několik teorií pro možný aktivní transport prostřednictvím plasmodesmat. Bylo navrženo, že takový transport by mohl být zprostředkován pomocí interakcí transportované látky s proteiny nacházejícími se v desmotubulu, a/nebo chaperony či jinými pomocnými proteiny, které pomáhají makromolekulám měnit prostorové uspořádání. Podobné mechanismy se mohou podílet na transportu virových nukleových kyselin přes plasmodesmy.[22]

Byla navržena řada matematických modelů pro odhad transportu přes plasmodesmy. Tyto modely primárně považovaly transport za difuzní problém s přidanou překážkou.[23][24][25]

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Plasmodesmata na anglické Wikipedii.

  1. OPARKA, K. J. Plasmodesmata. [s.l.]: Blackwell Pub Professional, 2005. Dostupné online. ISBN 978-1-4051-2554-3. (anglicky) 
  2. Zoë A. Popper; Gurvan Michel; Cécile Hervé; David S. Domozych; William G.T. Willats; Maria G. Tuohy; Bernard Kloareg. Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to Flowering Plants. Annual Review of Plant Biology. 2011, čís. 1, s. 567–590. Dostupné online. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103809. PMID 21351878. S2CID 11961888. Bibcode 2011AnRPB..62..567P. (anglicky) 
  3. Graham, LE; Cook, ME; Busse, JS (2000), Proceedings of the National Academy of Sciences 97, 4535-4540.
  4. Jan Traas; Teva Vernoux. The shoot apical meristem: the dynamics of a stable structure. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 29. června 2002, čís. 1422, s. 737–747. doi:10.1098/rstb.2002.1091. PMID 12079669. (anglicky) 
  5. Bruce Alberts. Molecular Biology of the Cell. 4.. vyd. New York: Garland Science, 2002. ISBN 978-0-8153-3218-3. (anglicky) 
  6. Not just another hole in the wall: understanding intercellular protein trafficking. Genes & Development. 15. ledna 2005, čís. 2, s. 189–95. doi:10.1101/gad.1271005. PMID 15655108. (anglicky) 
  7. Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids. Plant Biology. 2001, čís. 3, s. 223–33. doi:10.1055/s-2001-15204. S2CID 84474739. Bibcode 2001PlBio...3..223G. (anglicky) 
  8. LUCAS, W.; DING, B.; VAN DER SCHOOT, C. Tansley Review No.58 Plasmodesmata and the supracellular nature of plants. New Phytologist. 1993, čís. 3, s. 435–476. doi:10.1111/j.1469-8137.1993.tb03897.x. PMID 33874589. JSTOR 2558257. (anglicky) 
  9. a b SAGER, Ross. Plasmodesmata at a Glance. Journal of Cell Science. 7. června 2018, čís. 11, s. jcs209346. doi:10.1242/jcs.209346. PMID 29880547. (anglicky) 
  10. a b ROBARDS, AW. Plasmodesmata. Annual Review of Plant Physiology. 1975, s. 13–29. doi:10.1146/annurev.pp.26.060175.000305. (anglicky) 
  11. a b Harvey Lodish; Arnold Berk; S. Lawrence Zipursky; Paul Matsudaira; David Baltimore; James Darnell. Molecular Cell Biology. 4. vyd. [s.l.]: W.H. Freeman, 2000. Dostupné online. ISBN 978-0-7167-3706-3. OCLC 41266312 Kapitola 22, s. 998. (anglicky) 
  12. a b AW Robards. Intercellular communications in plants: studies on plasmodesmata. Berlin: Springer-Verlag, 1976. Kapitola Plasmodesmata in higher plants, s. 15–57. (anglicky) 
  13. a b A. G. Roberts; K. J. Oparka. Plasmodesmata and the control of symplastic transport. Plant, Cell & Environment. 1. ledna 2003, čís. 1, s. 103–124. doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x. Bibcode 2003PCEnv..26..103R. (anglicky) 
  14. a b OVERALL, RL; WOLFE, J; GUNNING, BES. Intercellular communication in Azolla roots: I. Ultrastructure of plasmodesmata. Protoplasma. 1982, čís. 2, s. 134–150. doi:10.1007/bf01282071. Bibcode 1982Prpls.111..134O. (anglicky) 
  15. CANTRILL, LC; OVERALL, RL; GOODWIN, PB. Cell-to-cell communication via plant endomembranes. Cell Biology International. 1999, čís. 10, s. 653–661. doi:10.1006/cbir.1999.0431. PMID 10736188. (anglicky) 
  16. RADFORD, JE; WHITE, RG. Localization of a myosin-like protein to plasmodesmata. Plant Journal. 1998, čís. 6, s. 743–750. doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00162.x. PMID 9681037. (anglicky) 
  17. a b BLACKMAN, LM; OVERALL, RL. Immunolocalisation of the cytoskeleton to plasmodesmata of Chara corallina. Plant Journal. 1998, čís. 6, s. 733–741. doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00161.x. (anglicky) 
  18. REICHELT, S; KNIGHT, AE; HODGE, TP; BALUSKA, F; SAMAJ, J; VOLKMANN, D; KENDRICK-JONES, J. Characterization of the unconventional myosin VIII in plant cells and its localization at the post-cytokinetic cell wall. Plant Journal. 1999, čís. 5, s. 555–569. doi:10.1046/j.1365-313x.1999.00553.x. PMID 10504577. (anglicky) 
  19. WHITE, RG; BADELT, K; OVERALL, RL; VESK, M. Actin associated with plasmodesmata. Protoplasma. 1994, čís. 3–4, s. 169–184. doi:10.1007/bf01507853. Bibcode 1994Prpls.180..169W. (anglicky) 
  20. FT protein movement contributes to long distance signalling in floral induction of Arabidopsis. Science. 2007, čís. 5827, s. 1030–1033. Dostupné online. doi:10.1126/science.1141752. PMID 17446353. Bibcode 2007Sci...316.1030C. (anglicky) 
  21. AAZIZ, R.; DINANT, S.; EPEL, B. L. Plasmodesmata and plant cytoskeleton. Trends in Plant Science. 1. července 2001, čís. 7, s. 326–330. ISSN 1360-1385. doi:10.1016/s1360-1385(01)01981-1. PMID 11435172. Bibcode 2001TPS.....6..326A. (anglicky) 
  22. Plant Physiology lectures, chapter 5 [online]. [cit. 2025-11-15]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2010-02-16. (anglicky) 
  23. RUTSCHOW, Heidi L.; BASKIN, Tobias I.; KRAMER, Eric M. Regulation of Solute Flux through Plasmodesmata in the Root Meristem. Plant Physiology. 2011-04-01, čís. 4, s. 1817–1826. ISSN 0032-0889. doi:10.1104/pp.110.168187. PMID 21325566. (anglicky) 
  24. DEINUM, Eva E; MULDER, Bela M; BENITEZ-ALFONSO, Yoselin. From plasmodesma geometry to effective symplasmic permeability through biophysical modelling. eLife. 2019-11-22, čís. e49000. ISSN 2050-084X. doi:10.7554/eLife.49000. PMID 31755863. (anglicky) 
  25. HUGHES, Nathan; FAULKNER, Christine; MORRIS, Richard J.; TOMKINS, Melissa. Intercellular communication as a series of narrow escape problems. IEEE Transactions on Molecular, Biological and Multi-Scale Communications. 2021, čís. 2, s. 89–93. ISSN 2332-7804. doi:10.1109/TMBMC.2021.3083719. (anglicky) 

Související články

[editovat | editovat zdroj]

Externí odkazy

[editovat | editovat zdroj]