Cytosol

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání
Cytosol je husté prostředí bohaté na různé makromolekuly, na tomto obrázku je patrná řada cytoskeletárních vláken i globulárních proteinů

Cytosol (též vnitrobuněčná či intracelulární tekutina) je část cytoplazmy, která omývá membránové váčky a další strukturní částice uvnitř buněk.[1]

Definice[editovat | editovat zdroj]

Termín použil poprvé H.A. Lardy v roce 1965 a nejprve jím myslel tekutý materiál, který z buněk vyteče po jejich rozrušení a následném usazení nerozpustných částic ultracentrifugací.[2] Taková v zásadě rozpustná složka buněk není to samé, jako rozpustná složka buněčné cytoplazmy – dnes se spíše označuje jako „cytoplazmická frakce“.[1] Termín cytosol se dnes používá k označení tekuté fáze cytoplazmy v nepoškozené buňce,[1] což tedy nezahrnuje cytoplazmu uvnitř organel.[3]

Vlastnosti[editovat | editovat zdroj]

Vlastnosti cytosolu se liší v závislosti na typu buňky. U bakterií je převládající složkou buněk vůbec,[4] zatímco u rostlinných buněk většinu prostoru vyplňuje vakuola.[5] Cytosol se skládá především z vody, dále z rozpuštěných iontů, malých molekul i makromolekul rozpustných ve vodě, jako jsou bílkoviny. Většina rozpuštěných neproteinových molekul má molekulovou hmotnost nepřesahující 300 Da.[6] Přes relativně nízkou velikost molekul je však směs neuvěřitelně komplexní a bohatá na různé typy látek (často metabolitů). Například rostliny jsou schopné vytvářet až 200 000 chemických látek (i když ne všechny budou přítomné v jednotlivé buňce u jediného rostlinného druhu).[7] U bakteriálních buněk druhu Escherichia coli nebo u kvasinky Saccharomyces cerevisiae se odhaduje počet chemických látek na méně než 1000.[8][9]

Voda[editovat | editovat zdroj]

Většinu cytosolu tvoří voda, až 70% celkového objemu typických buněk.[10] Vnitrobuněčné pH cytosolické vody je 7,4.[11] u lidí se udává rozmezí 7,0-7,4 (v závislosti např. na tom, zda buňka roste).[12] Viskozita cytoplazmy je přibližně shodná s viskozitou čisté vody, nicméně rychlost difuze malých chemických látek cytosolem je asi čtyřikrát pomalejší, než v čisté vodě. Je to způsobeno především srážkami s makromolekulami, které v cytosolu jsou zastoupeny ve vysoké koncentraci a znesnadňují volný pohyb.[13] Voda je zcela zásadní pro buněčné děje a důležitá je i její správná koncentrace. Už při poklesu množství vody o 20% se v buňce krevety Artemia zastaví metabolismus, veškeré buněčné děje ustanou při poklesu na 30% normálního stavu.[2]

Dle často citovaných údajů je asi 5% vody pevně navázáno na povrch ve vodě rozpuštěných látek (vytváří kolem nich tzv. solvatační obal), zbytek cytosolické vody má běžnou strukturu jako čistá voda.[2] Solvatační voda se nepodílí na osmóze a chová se odlišně i při rozpouštění látek – některé molekuly je schopná zakoncentrovat, ale jiné naopak ze solvatačních obalů vylučuje.[14][15] Podle názoru jiných vědců se vysoká koncentrace rozpuštěných makromolekul projevuje na vlastnostech v podstatě veškeré vody v cytosolu, nikoliv jen té v bezprostřední blízkosti povrchu makromolekul.[16] Je možné, že buňky obsahují oblasti s vyšší a nižší hustotou vody, což by mělo dalekosáhlé dopady na strukturu a funkci buněk jako takových.[17][18] Nukleární magnetická rezonance tyto názory však spíše vyvrací; většina (85 %) vody uvnitř buněk se skutečně chová jako čistá voda.[19]

Ionty[editovat | editovat zdroj]

Koncentrace iontů uvnitř buněk je často velmi rozdílná od koncentrace iontů mimo buňku (v tzv. mimobuněčném prostoru či prostě v okolním prostředí):

Typické koncentrace iontů v savčích buňkách × v krvi[3]
Iont  Koncentrace v cytosolu (mM  Koncentrace v krvi (mM
 Draselný iont   139   4 
 Sodný iont   12   145 
 Chloridy   4   116 
 Hydrogenuhličitany   12   29 
 Aminokyseliny (v proteinech)   138   9 
 Hořečnatý iont   0.8   1.5 
 Vápenatý iont   <0.0002   1.8 

Ve srovnání s vnějškem se v cytosolu vyskytuje vysoká koncentrace draselných iontů, naopak sodné ionty jsou zastoupeny méně.[20] Gradienty iontů jsou podstatné pro osmoregulaci a mezi vnitřním a vnějším prostředím buňky se neustále udržuje dynamická rovnováha, např. díky činnosti sodno-draselné pumpy a různých kanálů, jimiž ionty prostupují volně.[20] Vápenaté ionty jsou uměle udržovány v nízké koncentraci, mají totiž důležitou signální funkci a je třeba je v buňce mít jen krátkodobě jako spouštěče různých signálních drah.[21] Aby buňka zabránila šokovým stavům při náhlých osmotických změnách, v cytosolu jsou často přitomny i osmoprotektanty jako betainy či trehalóza.[20] Někdy mohou díky nim buňky kompletně vyschout a přesto přežít v procesu zvaném kryptobióza.[22]

Makromolekuly[editovat | editovat zdroj]

Vnitrobuněčné bílkoviny, které nejsou navázané na buněčnou membránu nebo na cytoskelet, jsou rozpuštěny v cytosolu. Množství proteinů v buňkách je extrémně vysoké, dosahuje až 200 mg/ml a proteiny mohou zabírat až 20–30 % objemu cytosolu.[23] Přesné stanovení množství proteinů rozpuštěných v cytosolu je nicméně poměrně nesnadný úkol, neboť lze jen velmi těžko odlišit např. bílkoviny slabě asociované s membránami či buněčnými organelami (a do cytosolu se dostávají až při experimentu).[2] Při opatrném narušení buněčné membrány saponinem zůstane 75 % buněčných proteinů navázáno na buněčné membrány a vůbec se z buňky neuvolní. Takto narušené buňky byly schopné normálně vytvářet bílkoviny (pokud jim bylo dodáváno ATP a aminokyseliny), což ukazuje, že mnoho enzymů v cytosolu je volně navázáno např. na cytoskelet.[24]

U prokaryot je v cytosolu navíc přítomna i DNAgenetický materiál uvnitř struktury zvané nukleoid.[25]

Vysoká koncentrace makromolekul v cytosolu vede k efektu označovanému v anglické literatuře jako „macromolecular crowding“ („makromolekulární nahloučení“). V prostředí, kdy jsou makromolekuly přítomny ve vysokých koncentracích, se zvyšuje jejich efektivní koncentrace, neboť mají méně prostoru pro pohyb. Za takových podmínek se mění reakční rychlosti, vychylují se chemické rovnováhy reakcí a dochází ke změnám disociačních konstant pro různé makromolekulární uspořádání (příznivé podmínky pro vznik proteinových komplexů).[23][26]

Reference[editovat | editovat zdroj]

V tomto článku byl použit překlad textu z článku cytosol na anglické Wikipedii.

  1. a b c Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition. Příprava vydání R. Cammack et al. New York : Oxford university press, 2006. ISBN 0-19-852917-1.  
  2. a b c d CLEGG, J. S.. Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries. Am J Physiol.. 1984, roč. 246, čís. 2 Pt 2, s. R133-51. Dostupné online. ISSN 0002-9513.  
  3. a b Lodish, Harvey F.(1999). Molecular cell biology. New York: Scientific American Books. ISBN 0-7167-3136-3. OCLC 174431482. 
  4. HOPPERT, M.; MAYER, F.. Principles of macromolecular organization and cell function in bacteria and archaea. Cell Biochem Biophys.. 1999, roč. 31, čís. 3, s. 247-84. Dostupné online. ISSN 1085-9195.  
  5. BOWSHER, C. G.; TOBIN, A. K.. Compartmentation of metabolism within mitochondria and plastids. J Exp Bot.. 2001, roč. 52, čís. 356, s. 513-27. Dostupné online. ISSN 0022-0957.  
  6. GOODACRE, R.; VAIDYANATHAN, S.; DUNN, W. B., et al. Metabolomics by numbers: acquiring and understanding global metabolite data. Trends Biotechnol.. 2004, roč. 22, čís. 5, s. 245-52. Dostupné online. ISSN 0167-7799.  
  7. WECKWERTH, W.. Metabolomics in systems biology. Annu Rev Plant Biol.. 2003, roč. 54, s. 669-89. Dostupné online. ISSN 1543-5008.  
  8. REED, J. L.; VO, T. D.; SCHILLING, C. H., et al. An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR). Genome Biol.. 2003, roč. 4, čís. 9, s. R54. Dostupné online. ISSN 1465-6914.  
  9. FÖRSTER, J.; FAMILI, I.; FU, P., et al. Genome-scale reconstruction of the Saccharomyces cerevisiae metabolic network. Genome Res.. 2003, roč. 13, čís. 2, s. 244-53. Dostupné online. ISSN 1088-9051.  
  10. LUBY-PHELPS, K.. Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellular surface area. Int Rev Cytol.. 2000, roč. 192, s. 189-221. Dostupné online. ISSN 0074-7696.  
  11. ROOS, A.; BORON, W. F.. Intracellular pH. Physiol Rev.. 1981, roč. 61, čís. 2, s. 296-434. Dostupné online. ISSN 0031-9333.  
  12. BRIGHT, G. R.; FISHER, G. W.; ROGOWSKA, J., et al. Fluorescence ratio imaging microscopy: temporal and spatial measurements of cytoplasmic pH. J Cell Biol.. 1987, roč. 104, čís. 4, s. 1019-33. Dostupné online. ISSN 0021-9525.  
  13. VERKMAN, A. S.. Solute and macromolecule diffusion in cellular aqueous compartments. Trends Biochem Sci.. 2002, roč. 27, čís. 1, s. 27-33. Dostupné online. ISSN 0968-0004.  
  14. FULTON, A. B.. How crowded is the cytoplasm?. Cell.. 1982, roč. 30, čís. 2, s. 345-7. Dostupné online. ISSN 0092-8674.  
  15. GARLID, K. D.. The state of water in biological systems. Int Rev Cytol.. 2000, roč. 192, s. 281-302. Dostupné online. ISSN 0074-7696.  
  16. CHAPLIN, M.. Do we underestimate the importance of water in cell biology?. Nat Rev Mol Cell Biol.. 2006, roč. 7, čís. 11, s. 861-6. Dostupné online. ISSN 1471-0072.  
  17. WIGGINS, P. M.. Role of water in some biological processes. Microbiol Rev.. 1990, roč. 54, čís. 4, s. 432-49. Dostupné online. ISSN 0146-0749.  
  18. WIGGINS, P. M.. High and low density water and resting, active and transformed cells. Cell Biol Int.. 1996, roč. 20, čís. 6, s. 429-35. Dostupné online. ISSN 1065-6995.  
  19. PERSSON, E.; HALLE, B.. Cell water dynamics on multiple time scales. Proc Natl Acad Sci U S A.. 2008, roč. 105, čís. 17, s. 6266-71. Dostupné online. ISSN 1091-6490.  
  20. a b c LANG, F.. Mechanisms and significance of cell volume regulation. J Am Coll Nutr.. 2007, roč. 26, čís. 5 Suppl, s. 613S-623S. Dostupné online. ISSN 0731-5724.  
  21. BERRIDGE, M. J.. Elementary and global aspects of calcium signalling. J Physiol Lond.. 1997, roč. 499 ( Pt 2), s. 291-306. Dostupné online. ISSN 0022-3751.  
  22. SUSSICH, F.; SKOPEC, C.; BRADY, J., et al. Reversible dehydration of trehalose and anhydrobiosis: from solution state to an exotic crystal?. Carbohydr Res.. 2001, roč. 334, čís. 3, s. 165-76. Dostupné online. ISSN 0008-6215.  
  23. a b ELLIS, R. J.. Macromolecular crowding: obvious but underappreciated. Trends Biochem Sci.. 2001, roč. 26, čís. 10, s. 597-604. Dostupné online. ISSN 0968-0004.  
  24. HUDDER, A.; NATHANSON, L.; DEUTSCHER, M. P.. Organization of mammalian cytoplasm. Mol Cell Biol.. 2003, roč. 23, čís. 24, s. 9318-26. Dostupné online. ISSN 0270-7306.  
  25. THANBICHLER, M.; WANG, S. C.; SHAPIRO, L.. The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure. J Cell Biochem.. 2005, roč. 96, čís. 3, s. 506-21. Dostupné online. ISSN 0730-2312.  
  26. ZHOU, H. X.; RIVAS, G.; MINTON, A. P.. Macromolecular crowding and confinement: biochemical, biophysical, and potential physiological consequences. Annu Rev Biophys.. 2008, roč. 37, s. 375-97. Dostupné online. ISSN 1936-122X.