Přeskočit na obsah

Chaluhovití: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Interaktivně procházet historii
← Přejít na předchozí porovnáníPřejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
doplnění taxoboxu; + portál; drobné úpravy; úprava referencí;
odpahylneni
Řádek 1: Řádek 1:
{{Taxobox
{{Taxobox
| jméno = Chaluhovití
| jméno = Chaluhovití
| obrázek = Arcticskua.jpg
| obrázek = Stercorariidae species.jpg
| popisek = Uprostřed: [[chaluha chilská]]; z pravého horního rohu ve směru ručiček: [[chaluha příživná]], [[Chaluha malá|malá]], [[chaluha velká|velká]], [[chaluha antarktická|antarktická]], [[chaluha subantarktická|subantarktická]], [[chaluha pomořanská|pomořanská]]
| popisek = [[Chaluha příživná]] (''Stercorarius parasiticus'') útočící na [[Racek tříprstý|racka tříprstého]].
| velikost obrázku = 258px
| velikost obrázku = 258px
| říše = [[živočichové]] (Animalia)
| říše = [[živočichové]] (Animalia)
| kmen = [[strunatci]] (Chordata)
| kmen = [[strunatci]] (Chordata)
| třída = [[ptáci]] (Aves)
| třída = [[ptáci]] (Aves)
| podtřída = [[letci]] (Neognathae)
| podtřída = [[letci]] (Neognathae)
| řád = [[dlouhokřídlí]] (Charadriiformes)
| řád = [[dlouhokřídlí]] (Charadriiformes)
| podřád = [[Lari (ptáci)|racci]] (Lari)
| podřád = [[Lari (ptáci)|racci]] (Lari)
| čeleď = '''chaluhovití''' ('''Stercorariidae''')
| čeleď = '''chaluhovití''' ('''Stercorariidae''')
| čeleď popsal = [[George Robert Gray|G. R. Gray]], 1870
| čeleď popsal = [[George Robert Gray|G. R. Gray]], 1870
| rod = '''chaluha''' ('''''Stercorarius''''')
| rod = '''chaluha''' ('''''Stercorarius''''')
| rod popsal = [[Mathurin-Jacques Brisson|Brisson]], 1760
| rod popsal = [[Mathurin-Jacques Brisson|Brisson]], 1760
| typový druh = [[Chaluha příživná|Larus parasiticus]]
| typový druh = [[Chaluha příživná|Larus parasiticus]]
| typový druh popsal = Linnaeus, 1758
| typový druh popsal = ([[Carl Linné|Linnaeus]], 1758)
}}
}}
'''Chaluhovití''' (Stercorariidae) je [[čeleď]] [[Dlouhokřídlí|dlouhokřídlých]] ptáků, zastoupenou několika druhy jediného [[rod (biologie)|rodu]] '''chaluha''' (''Stercorarius''). Jsou známy především svým [[kleptoparazitismus|kleptoparazitismem]] – tedy tím, že napadají jiné vodní ptáky a odebírají jim jejich kořist. Největší druhy jsou spíše [[predátor]]y. Chaluhy jsou [[Cirkumpolární rozšíření|cirkumpolárním]] [[rod (biologie)|rodem]], hnízdí především v&nbsp;subarktických a arktických oblastech [[Severní polokoule|severní]] i&nbsp;[[jižní polokoule]]. Podle moderních [[Taxonomie (biologie)|taxonomických]] výzkumů tvoří chaluhy sesterskou skupinu [[Alky|alek]] (Alcae).<ref name="Baker" />
'''Chaluhovití''' (Stercorariidae) je [[čeleď]] [[Dlouhokřídlí|dlouhokřídlých]] [[Ptáci|ptáků]], která zahrnuje několik [[Druh|druhů]] jediného [[rod (biologie)|rodu]] '''chaluha''' (''Stercorarius''). Jedná se o zavalitě stavěné [[Mořské ptactvo|mořské ptáky]] o velikosti kolem 40–60 cm. Jejich opeření bývá tmavé s různým množstvím světlých částí, některé chaluhy jsou úplně tmavé. Mají statný hákovitý [[zobák]], který z nich spolu s dlouhými drápy a silným letem dělá obávané [[Predátor|predátory]]. Jejich jídelníček se vykazuje obrovskou pestrostí a požírají [[Mršina|mršiny]], [[ryby]], [[Korýši|korýše]], [[Měkkýši|měkkýše]], menší [[Savci|savce]] i jiné [[Mořské ptactvo|mořské ptáky]] a jejich [[vejce]]. Chaluhy jsou významnými [[kleptoparazitismus|kleptoparazity]] – napadají jiné mořské ptáky a odebírají jim jejich ulovenou kořist nebo je dokonce donutí vyvrhnout již spolknutou potravu. Míra kleptoparazitismu se však u jednotlivých druhů liší.


Chaluhy jsou [[Cirkumpolární rozšíření|cirkumpolárním]] [[rod (biologie)|rodem]], hnízdí především v&nbsp;subarktických a arktických oblastech [[Severní polokoule|severní]] i&nbsp;[[jižní polokoule]]. Na zimu táhnou do mořských a přímořských oblastí nižších zeměpisných šířek včetně tropů. Do Česka hlavně na podzim vzácně zalétají hned čtyři druhy, a sice [[chaluha velká]], [[Chaluha pomořanská|pomořanská]], [[Chaluha příživná|příživná]] a [[Chaluha malá|malá]]. Chaluhy utváří [[Monogamie|monogamní]] páry, mateřská péče je sdílená. Hnízdí v létě, samice klade 1–3 [[vejce]] do mělkého důlku v zemi. [[Inkubace vejce|Inkubace]] trvá kolem 24–32 dnů, [[Prekocialita a altricialita|prekociální]] mláďata se rodí obalena prachovým peřím. První let nastává mezi asi 24–50 dny. Žádná z chaluh nečelí vážnějšímu ohrožení, za což vděčí hlavně odlehlosti svých hnízdišť daleko od lidských sídlišť. V minulosti nicméně [[chaluha velká]] čelila vyhynutí na [[Faerské ostrovy|Faerských ostrovech]] a [[Shetlandy|Shetlandech]] z důvodu nadměrného sběru vajec a odstřelu pro muzejní sbírky.
== Popis ==
U&nbsp;všech druhů chaluh, podobně jako u&nbsp;jiných dravých ptáků, jsou samice větší než samci.<ref name="Catry, 1999-01, s. 158–168" />


== Systematika ==
== Systematika ==
Chaluhy se tradičně dělí do dvou skupin (podrodů), jimž býval přiznáván status [[rod (biologie)|rodu]]. Do podrodu ''Catharacta'' jsou řazeny chaluhy hnízdící na [[Jižní polokoule|jižní polokouli]] společně s&nbsp;[[chaluha velká|chaluhou velkou]] (''Stercorarius skua'') – velké, [[pelagický|pelagické]] (mořské) druhy hnízdící na [[pobřeží]] a živící se [[kleptoparazitismus|kleptoparaziticky]], u&nbsp;nichž je znám pouze hnědý šat. Do vlastního podrodu ''Stercorarius'' jsou pak řazeny zbývající tři menší [[druh]]y, hnízdící na [[Severní polokoule|severní polokouli]] převážně ve vnitrozemí v&nbsp;[[tundra|tundře]], lovící např. [[Hlodavci|hlodavce]]. U&nbsp;nich mají dospělí ptáci často bílé břicho a prodloužená střední ocasní pera. Nové studie však naznačily, že [[chaluha pomořanská]] (''S.&nbsp;pomarinus'') je blíže příbuzná chaluhám podrodu ''Catharacta''. Existují různé [[hypotéza|hypotézy]], vysvětlující tuto příbuznost (mimo jiné [[Konvergence (evoluce)|konvergence]], [[křížení]] nebo společný původ), z&nbsp;nichž žádnou se dosud nepodařilo jednoznačně doložit. Dokud nebudou plně vyjasněné příbuzenské vztahy mezi jednotlivými [[druh]]y, jsou všechny chaluhy řazeny do jediného [[rod (biologie)|rodu]] ''Stercorarius''.<ref name="Cohen, 1997-02-22, s. 181–190" /><ref name="Sangster, 2003-12-17, s. 153–157" /><ref name="Andersson, 1999, s. 1579–1585" /><ref name="Braun, 1998-06-07, s. 995–999" />


=== Název a objevování chaluh ===
Nejnovější výzkumy byly věnovány jižní skupině chaluh (podrod ''Catharacta''). Podle analýz [[mitochondriální DNA]] [[kolonizace|kolonizoval]] jeden z&nbsp;předků chaluh před 210 až 150 tisíci let [[Jižní polokoule|jižní polokouli]] a rychle se zde rozšířil. Původním druhem byla podle analýz [[chaluha antarktická]] (''Stercorarius maccormicki''); ze všech jižních druhů je nejsubtilnější a rovněž je výrazně tažná (zaletuje na [[Severní polokoule|severní polokouli]]). Na [[Jižní polokoule|jižní polokouli]] se rozšířila po celém [[pobřeží]] [[Antarktida|Antarktidy]] a dala vznik dvěma různým [[populace|populacím]]. Při dalším postupu zalednění [[Antarktida|Antarktidy]] kolonizovaly různé [[populace]] řadu subantarktických ostrovů a jih [[Jižní Amerika|Jižní Ameriky]]. Díky malé celkové početnosti a značné izolaci jednotlivých populací došlo k&nbsp;vývoji několika samostatných [[taxon]]ů. V&nbsp;průběhu zalednění ptáci z&nbsp;jedné [[populace]] zpětně [[kolonizace|kolonizovaly]] [[Severní polokoule|severní polokouli]] a daly tak vznik [[chaluha velká|chaluze velké]] (''Stercorarius skua'') a [[chaluha pomořanská|chaluze pomořanské]] (''S.&nbsp;pomarinus'').<ref name="Ritz, 2008-10-01, s. 292–303" />
Rod ''Stercorarius'' (česky chaluha) vytyčil francouzský zoolog [[Mathurin Jacques Brisson]] v roce 1760. Za [[typový druh]] označil [[Chaluha příživná|chaluhu příživnou]] (''Stercorarius parasiticus'').<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Brisson
| jméno = Mathurin Jacques
| titul = Ornithologie, ou, Méthode Contenant la Division des Oiseaux en Ordres, Sections, Genres, Especes & leurs Variétés
| vydavatel = Jean-Baptiste Bauche
| místo = Paris
| strany = [https://biodiversitylibrary.org/page/36010456 56], [https://biodiversitylibrary.org/page/36210999 149]
| jazyk = fr
| rok = 1760
}}</ref><ref>{{Citace monografie
| titul = Check-list of Birds of the World
| url = https://biodiversitylibrary.org/page/14483124
| editoři = James Lee Peters
| vydavatel = Harvard University Press
| místo = Cambridge, Massachusetts
| strany = 311
| rok = 1934
| ročník = 2
}}</ref> Anglický zoolog [[George Robert Gray]] v roce 1870 rod povýšil na čeleď chaluhovití (Stercorariidae).<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Gray
| jméno = George Robert
| příjmení2 =
| jméno2 =
| příjmení3 =
| jméno3 =
| titul = Hand-list of genera and species of birds: distinguishing those contained in the British Museum
| url = https://www.biodiversitylibrary.org/item/67332
| vydavatel = printed by order of the Trustees
| místo = London
| rok vydání = 1870
| počet stran = 372
| strany = 88-89
| svazek = pt.3
}}</ref> ''Stercorarius'' pochází z latinského ''stercus'' ([[trus]]). To odkazuje ke zvyku chaluh pronásledovat ostatní ptáky, dokud neopustí nebo nevyvrhnou jídlo, které bylo v minulosti mylně považováno za trus.<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Jobling
| jméno = James A.
| titul = The Helm Dictionary of Scientific Bird Names
| url = https://archive.org/details/Helm_Dictionary_of_Scientific_Bird_Names_by_James_A._Jobling
| vydavatel = Christopher Helm
| místo = London
| strany = 365
| isbn = 978-1-4081-2501-4
| rok = 2010
}}</ref>


Vzhledem k nesnadno dostupným habitatům chaluh se toho o těchto ptácích až do 19. století příliš nevědělo. Ze 17. a 18. století sice byla známa řada exemplářů odstřelených při průtahu Evropou nebo během expedic na evropský sever a do Grónska, avšak komplexní, v raném věku proměnlivé opeření chaluh podstatně zmátlo rané ornitology. Došlo k popisům desítek druhů, které ve skutečnosti představovaly jen několik druhů s opeřením různého stáří.<ref name="del Hoyo" />
=== Seznam druhů ===

=== Vnější ===
[[Soubor:British birds and their eggs (Plate 118) (8452428309).jpg|náhled|Ilustrace [[Chaluha velká|chaluhy velké]] (1909)]]Taxonomické postavení chaluh bylo dlouhou dobu předmětem živých vědeckých debat. Chaluhy byly často považovány za podčeleď Stercorariinae v rámci čeledi [[Rackovití|rackoviítí]] (Laridae),<ref name="NZchecklist">{{Citace monografie
| titul = Checklist of the birds of New Zealand, Norfolk and Macquarie Islands, and the Ross Dependency, Antarctica
| url = https://www.birdsnz.org.nz/wp-content/uploads/2022/05/checklist-2022.pdf
| vydání = 5
| vydavatel = Ornithological Society of New Zealand
| místo = Wellington
| strany = 91
| jazyk = en
| autor1 = Checklist Committee
| rok = 2022
}}</ref><ref name="NZchecklist2010">{{Citace monografie
| titul = Checklist of the birds of New Zealand, Norfolk and Macquarie Islands, and the Ross Dependency, Antarctica
| url = https://nzbirdsonline.org.nz/sites/all/files/STEPAR1.pdf
| vydání = 4
| vydavatel = Te Papa Press and Ornithological Society of New Zealand
| místo = Wellington
| strany = s 191, 223 & 226
| jazyk = en
| autor1 = Checklist Committee
| rok = 2010
}}</ref><ref name=":3">{{Citace monografie
| příjmení2 = Davies
| jméno2 = S.J.J.F
| titul = Handbook of Australian, New Zealand & Antarctic Birds: Volume 3, Snipe to pigeons
| url = https://nzbirdsonline.org.nz/sites/all/files/245_Subantartic%20Skua.pdf
| vydavatel = Oxford University Press
| místo = Melbourne
| strany = 384-386
| svazek = 3
| isbn = 978-0195530704
| jazyk = en
| ref = Higgins & Marchant
| příjmení1 = Higgins
| jméno1 = P. J.
| rok = 1996
}}</ref><ref name="Grzimek">{{Citace monografie
| spoluautoři = et al.
| titul = Grzimek's animal life encyclopedia, Volume 9: Birds II
| vydavatel = Gale
| místo = Detroit
| strany = 203-209
| isbn = 9780787657857
| oclc = 745926526
| jazyk = en
| příjmení1 = Grzimek
| jméno1 = Bernhard
| rok = 2003
}}</ref> avšak v moderním pojetí je tato čeleď vyhrazena pouze rackům, nodyjům, zobounům a rybákům.<ref name="www.worldbirdnames.org" /> Soudobá taxonomie chaluhám vytyčuje samostatnou čeleď chaluhovití (Stercorariidae) v rámci podřádu [[Lari (ptáci)|Lari]] a řádu [[Dlouhokřídlí|dlouhokřídlých]] (Charadriiformes). Genetické studie za [[Sesterská skupina|sesterskou skupinu]] chaluhovitých opakovaně identifikovaly [[Alkovití|alkovité]] (Alcidae).<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Kuhl
| jméno = Heiner
| příjmení2 = Frankl-Vilches
| jméno2 = Carolina
| příjmení3 = Bakker
| jméno3 = Antje
| titul = An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life
| periodikum = Molecular Biology and Evolution
| datum vydání = 2020-11-08
| ročník = 38
| číslo = 1
| strany = 108–127
| issn = 1537-1719
| pmid = 32781465
| doi = 10.1093/molbev/msaa191
| jazyk = en
| url = https://doi.org/10.1093/molbev/msaa191
| datum přístupu = 2024-05-06
}}</ref><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Baker
| jméno = Allan J
| příjmení2 = Pereira
| jméno2 = Sérgio L
| příjmení3 = Paton
| jméno3 = Tara A
| titul = Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds
| periodikum = Biology Letters
| datum vydání = 2007-04-22
| ročník = 3
| číslo = 2
| strany = 205–210
| issn = 1744-9561
| pmid = 17284401
| doi = 10.1098/rsbl.2006.0606
| jazyk = en
| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2006.0606
| datum přístupu = 2024-05-06
}}</ref><ref name=":1">{{Citace periodika
| příjmení = Černý
| jméno = David
| příjmení2 = Natale
| jméno2 = Rossy
| titul = Comprehensive taxon sampling and vetted fossils help clarify the time tree of shorebirds (Aves, Charadriiformes)
| periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution
| datum vydání = 2022-12-01
| ročník = 177
| strany = 107620
| issn = 1055-7903
| doi = 10.1016/j.ympev.2022.107620
| url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790322002330
| datum přístupu = 2024-04-21
}}</ref> Obě skupiny se od sebe vydělily patrně v pozdním [[Eocén|eocénu]] před cirka 36 miliony lety.<ref name=":1" />

=== Vnitřní ===
Vnitřní uspořádání chaluh je předmětem pokračujících výzkumů a diskusí ornitologů. Chaluhy jsou vzájemně úzce příbuzné a hranice mezi druhy a poddruhy je obtížné určit.<ref name=":3" />
[[Soubor:Alaska (1901) (17326394954).jpg|vlevo|náhled|Ilustrace [[Chaluha malá|chaluhy malé]] ([[Louis Agassiz Fuertes]], 1901)]]
Chaluhy se tradičně dělí do dvou skupin (podrodů), jimž někdy bývá přiznáván status [[rod (biologie)|rodu]]. Do skupiny ''Catharacta'' jsou řazeny chaluhy hnízdící na [[Jižní polokoule|jižní polokouli]] (chaluha antarktická, chilská, subantarktická) spolu s chaluhou velkou ze severní polokoule – jedná se o velké, [[pelagický|pelagické]] (mořské) druhy hnízdící na [[pobřeží]] a živící se [[kleptoparazitismus|kleptoparaziticky]], u&nbsp;nichž je znám pouze hnědý šat. Do vlastního podrodu ''Stercorarius'' se bývaly zařazeny zbývající tři menší [[druh]]y hnízdící na [[Severní polokoule|severní polokouli]] většinou ve vnitrozemské [[tundra|tundře]], lovící např. [[Hlodavci|hlodavce]]. U&nbsp;nich mají dospělí ptáci často bílé břicho a prodloužená střední ocasní pera. Nové studie však naznačily, že [[chaluha pomořanská]] (''S.&nbsp;pomarinus'') je blíže příbuzná chaluhám podrodu ''Catharacta'', což toto tradiční rozdělení narušilo. Existují různé [[hypotéza|hypotézy]], vysvětlující tuto příbuznost (mimo jiné [[Konvergence (evoluce)|konvergence]], [[křížení]] nebo společný původ), z&nbsp;nichž žádnou se dosud nepodařilo jednoznačně doložit.<ref name="Cohen, 1997-02-22, s. 181–190" /><ref name="Sangster, 2003-12-17, s. 153–157" /><ref name="Andersson, 1999, s. 1579–1585" /><ref name="Braun, 1998-06-07, s. 995–999" /> Jako východisko bylo dokonce navrženo chaluhu pomořanskou zařadit do samostatného rodu ''Coprotheres''.<ref name="Braun, 1998-06-07, s. 995–999" /><ref name="NZchecklist2010" />
[[Soubor:253 Jager.jpg|náhled|200x200pixelů|Ilustrace [[Chaluha pomořanská|chaluhy pomořanské]] ([[John James Audubon]], mezi 1827–1838)]]
Osteologická analýza z roku 2009 zařazení chaluhy pomořanské do skupiny ''Catharacta'' nepotvrdila a podle autorů je chaluha pomořanská [[Sesterská skupina|sesterským taxonem]] skupiny ''Catharacta''.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = CHU
| jméno = PHILIP C.
| příjmení2 = EISENSCHENK
| jméno2 = SARAH K.
| příjmení3 = ZHU
| jméno3 = SHAO-TONG
| titul = Skeletal morphology and the phylogeny of skuas (Aves: Charadriiformes, Stercorariidae)
| periodikum = Zoological Journal of the Linnean Society
| datum vydání = 2009-10-26
| ročník = 157
| číslo = 3
| strany = 612–621
| issn = 0024-4082
| doi = 10.1111/j.1096-3642.2009.00539.x
| jazyk = en
| url = https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2009.00539.x
| datum přístupu = 2024-05-06
}}</ref> Kladistická analýza z roku 2016 seznala, že situace by se vyjasnila přesunem chaluhy pomořanské do rodu ''Catharacta'', jelikož chaluha pomořanská sice tvoří sesterský taxon k ostatním chaluhám ze skupiny rodu ''Catharacta'', avšak v rámci tohoto rodu, tzn. je bazálním představitelem rodu ''Catharacta''. V takovém případě by vnitřní rozdělení chaluh vypadalo takto (vynechány jsou dva taxony, které v této analýze figurují jako samostatné druhy, avšak většina taxonomických autorit je považuje za poddruhy [[Chaluha subantarktická|chaluhy subantarktické]]<ref name="www.worldbirdnames.org" />):<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Carlos
| jméno = Caio J.
| titul = How many genera of Stercorariidae are there?
| periodikum = Revista Brasileira de Ornitologia
| datum vydání = 2016-06-01
| ročník = 24
| číslo = 2
| strany = 191–195
| issn = 2178-7875
| doi = 10.1007/BF03544345
| jazyk = en
| url = https://doi.org/10.1007/BF03544345
| datum přístupu = 2024-05-06
}}</ref>

*''Stercorarius'' <small>Brisson, 1760 </small>
**''S. parasiticus'' – [[chaluha příživná]]
**''S. longicaudus'' – [[chaluha malá]]
*''Catharacta'' <small>Brünnich, 1764</small>
**''C. pomarina'' – [[chaluha pomořanská]]
**''C. skua'' – [[chaluha velká]]
**''C. maccormicki'' – [[chaluha antarktická]]
**''C. chilensis'' – [[chaluha chilská]]
**''C. antarcticus'' – [[chaluha subantarktická]]

Dokud nebudou plně vyjasněné příbuzenské vztahy mezi jednotlivými [[druh]]y, jsou všechny chaluhy nadále řazeny do jediného [[rod (biologie)|rodu]] ''Stercorarius''.<ref name="www.worldbirdnames.org" />

==== Evoluce ====
[[Soubor:272 Richardson's Jager.jpg|náhled|Ilustrace [[Chaluha příživná|chaluhy příživné]] (mezi 1827–1838)]]
Fosilních nálezů chaluh není mnoho a částečně fosilizované pozůstatky jsou známy hlavně z Evropy.<ref name=":2">{{Citace periodika
| příjmení = Acosta Hospitaleche
| jméno = Carolina
| příjmení2 = Montalti
| jméno2 = Diego
| příjmení3 = del Valle
| jméno3 = Rodolfo
| titul = Mid-Holocene skua remains from King George Island, Antarctica
| periodikum = Paläontologische Zeitschrift
| datum vydání = 2010-12
| ročník = 84
| číslo = 4
| strany = 533–539
| issn = 0031-0220
| doi = 10.1007/s12542-010-0063-z
| jazyk = en
| url = http://link.springer.com/10.1007/s12542-010-0063-z
| datum přístupu = 2024-05-06
}}</ref> Známo je několik fosilií reprezentující recentní druhy (hlavně chaluhu pomořanskou) z doby [[Pleistocén|pleistocénu]]<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Sánchez Marco
| jméno = Antonio
| titul = Aves fósiles del Auriñaciense (Pleistoceno superior) de El Castillo (Cantabria, España)
| periodikum = Zona arqueológica
| datum vydání = 2006
| číslo = 7
| strany = 115–120
| issn = 1579-7384
| url = https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=2259122
| datum přístupu = 2024-05-06
}}</ref><ref name=":2" /><ref>{{Citace sborníku
| příjmení1 = Olson
| jméno1 = Storrs L.
| příjmení2 = Rasmussen
| jméno2 = Pamela C.
| příjmení_sestavitele1 = Ray
| jméno_sestavitele1 = Clayton Edward
| příjmení_sestavitele2 = Bohaska
| jméno_sestavitele2 = David J.
| titul = Miocene and Pliocene birds from the Lee Creek Mine, North Carolina
| sborník = Geology and paleontology of the Lee Creek mine, North Carolina, III,
| vydavatel = Smithsonian Contributions to Paleobiology
| místo = Washington, D.C.
| rok_vydání = 2001
| strany = 233–365
| jazyk = en
| url = https://repository.si.edu/handle/10088/93173
}}</ref> a [[Holocén|holocénu]].<ref name=":2" /> Byl popsán pouze jediný vyhynulý druh [[Stercorarius shufeldti|''Stercorarius shufeldti'']], což byl menší druh chaluhy ze středního pleistocénu z amerického [[Oregon|Oregonu]].<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Howard
| jméno = Hildegarde
| titul = A Review of the Pleistocene Birds of Fossil Lake, Oregon: With Two Plates
| url =
| vydavatel = Carnegie Institution of Washington
| místo = Washington, D.C.
| rok vydání = 1946
| počet stran = 70
| poznámka =
| jazyk = en
}}</ref><ref name=":2" />

Podle analýz [[mitochondriální DNA]] chaluh ze skupiny ''Catharacta'' [[kolonizace|kolonizoval]] jeden z&nbsp;předků chaluh před 210 až 150 tisíci let [[Jižní polokoule|jižní polokouli]] a rychle se zde rozšířil. Původním druhem byla podle analýz chaluha antarktická (''S. maccormicki''); ze všech jižních druhů je nejsubtilnější a rovněž je výrazně tažná (zaletuje na [[Severní polokoule|severní polokouli]]). Na jižní polokouli se rozšířila po celém pobřeží [[Antarktida|Antarktidy]] a dala vzniknout dvěma různým populacím. Při dalším postupu zalednění Antarktidy kolonizovaly různé populace řadu subantarktických ostrovů a jih [[Jižní Amerika|Jižní Ameriky]]. Díky malé celkové početnosti a značné izolaci jednotlivých populací došlo k&nbsp;vývoji několika samostatných [[taxon]]ů. V&nbsp;průběhu zalednění ptáci z&nbsp;jedné populace zpětně [[kolonizace|kolonizovaly]] severní polokouli a daly tak vznik [[chaluha velká|chaluze velké]] (''S. skua'') a [[chaluha pomořanská|chaluze pomořanské]] (''S.&nbsp;pomarinus'').<ref name="Ritz, 2008-10-01, s. 292–303" />

==== Seznam druhů ====
K&nbsp;chaluhovitým jsou řazeny následující druhy<ref name="www.worldbirdnames.org" /><ref name="nkcso.wz.cz, 2023" /> (tučně jsou zvýrazněny druhy zjištěné v&nbsp;[[Česko|Česku]]<ref name=":0" />):
K&nbsp;chaluhovitým jsou řazeny následující druhy<ref name="www.worldbirdnames.org" /><ref name="nkcso.wz.cz, 2023" /> (tučně jsou zvýrazněny druhy zjištěné v&nbsp;[[Česko|Česku]]<ref name=":0" />):
{| class="wikitable"
* '''[[chaluha velká]]''' (''Stercorarius skua'')
|+
* [[chaluha antarktická]] (''Stercorarius maccormickii'')
!Obrázek
* [[chaluha chilská]] (''Stercorarius chilensis'')
!Vědecké jméno
* [[chaluha subantarktická]] (''Stercorarius antarctica'')
!Běžné jméno
* '''[[chaluha pomořanská]]''' (''Stercorarius pomarinus'')
!Výskyt
* '''[[chaluha příživná]]''' (''Stercorarius parasiticus'')
|-
* '''[[chaluha malá]]''' (''Stercorarius longicaudus'')
|[[Soubor:Stercorarius skua 1 (Martin Mecnarowski).jpg|149x149pixelů]]
|''Stercorarius skua''
|'''[[chaluha velká]]'''
|Atlantský oceán od Spojených států a severozápadní Afriky na sever po Severní ledový oceán.
|-
|[[Soubor:2007 Snow-Hill-Island Luyten-De-Hauwere, South Polar Skua 69.jpg|150x150pixelů]]
|''Stercorarius maccormickii''
|[[chaluha antarktická]]
|Hnízdí na Antarktidě, zimuje na severu Atlantského a Tichého oceánu.
|-
|[[Soubor:Chilean Skua (4303128126).jpg|150x150pixelů]]
|''Stercorarius chilensis''
|[[chaluha chilská]]
|Hnízdí v jižních oblastech Jižní Ameriky, zimuje podél západního a jižního pobřeží Jižní Ameriky.
|-
|[[Soubor:2007 Snow-Hill-Island Luyten-De-Hauwere, South Polar Skua 69.jpg|150x150pixelů]]
|''Stercorarius antarcticus''
|[[chaluha subantarktická]]
|Hnízdí na subantarktických ostrovech i na Antarktidě, v zimě má cirkumpolární rozšíření v jižním Tichém, Indickém a Atlantském oceánu.
|-
|[[Soubor:Pomarine jaeger reesman odfw (15595055626).jpg|150x150pixelů]]
|''Stercorarius pomarinus''
|'''[[chaluha pomořanská]]'''
|Hnízdí na severu Eurasie a Severní Ameriky, zimuje v mořích u všech kontinentů kromě Antarktidy.
|-
|[[Soubor:Parasitic Jaeger.jpg|150x150pixelů]]
|''Stercorarius parasiticus''
|'''[[chaluha příživná]]'''
|Hnízdí na severu Eurasie a Severní Ameriky, zimuje v Australasii a jižní Africe a jižní oblasti Jižní Ameriky.
|-
|[[Soubor:Long-tailed Skua, Svalbard 1.jpg|150x150pixelů]]
|''Stercorarius longicaudus''
|'''[[chaluha malá]]'''
|Hnízdí na severu Eurasie a Severní Ameriky, zimuje v mořích poblíž Antarktidy.
|}


== Reference ==
== Výskyt ==
[[Soubor:2021-10 Amsterdam Island - Brown skua 23.jpg|vlevo|náhled|Chaluha antarktická hnízdící na ostrově [[Nový Amsterdam (ostrov)|Nový Amsterdam]]]]
<references>
Chaluhy hnízdí na [[Severní polokoule|severní]] i [[Jižní polokoule|jižní polokouli]] v chladných oblastech vysokých zeměpisných šířek. Na severní polokouli, kde se nachází více pevniny, je hnízdní areál chaluh přirozeně mnohem rozsáhlejší než na polokouli jižní; hnízdiště tam zahrnují severní oblasti [[Severní Amerika|Severní Ameriky]], [[Grónsko]], [[Island]], a severní [[Eurasie|Eurasii]] včetně [[Kamčatka|Kamčatky]] na výhodě a [[Skandinávie]] a [[Britské ostrovy|Britských ostrovů]] na západě. Na jižní polokouli se hnízdiště nachází na jižním cípu Jižní Ameriky, při okrajích antarktického kontinentu a na velkém množství subantarktických ostrovů. Zimní stanoviště chaluh zahrnují oblasti nižších zeměpisných šířek všech oceánů. Zatímco některé druhy zůstávají na stejné polokouli (chaluha velká, chilská, subantarktická), jiné druhy migrují na zimu na jinou polokouli (chaluha antarktická, pomořanská, příživná, malá).<ref name="Bird families of the world" /> Chaluhy jsou jedny z mála ptáků, které hnízdí přímo na Antarktidě. Chaluha antarktická byla dokonce zaznamenána až u [[Jižní pól|jižního pólu]], což představuje vůbec nejjižnější výskyt ze všech ptáků i [[Obratlovci|obratlovců]] (vedle člověka).<ref>{{Citace periodika
<ref name="Baker">{{Citace periodika| příjmení = Baker| jméno = Allan J| příjmení2 = Pereira| jméno2 = Sérgio L| příjmení3 = Paton| jméno3 = Tara A| titul = Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds| periodikum = Biology Letters| datum vydání = 2007-04-22| ročník = 3| číslo = 2| strany = 205–210| issn = 1744-9561| pmid = 17284401| doi = 10.1098/rsbl.2006.0606| jazyk = en| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2006.0606| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
| příjmení = Eklund
| jméno = Carl R.
| titul = The Antarctic Skua
| periodikum = Scientific American
| datum vydání = 1964
| ročník = 210
| číslo = 2
| strany = 94–102
| issn = 0036-8733
| jazyk = en
| url = https://www.jstor.org/stable/24936019
| datum přístupu = 2024-05-09
}}</ref>
[[Soubor:Great Skuas (Stercorarius skua), Burrafirth - geograph.org.uk - 4989558.jpg|náhled|Chaluhy velké při vodní koupeli (Shetlandy)]]
Stanoviště chaluh bývá různé. Jedná se o mořské ptáky, avšak množství času stráveného na moři se liší podle druhu. Chaluha malá je nejvíce pelagický druh ze všech chaluh – čas tráví hlavně na moři daleko od pevniny, avšak na vodách [[Kontinentální šelf|kontinentálních šelfů]]. Většina druhů zimuje na otevřeném moři, avšak při nejmenším část populací chaluh subantarktických ze subantarktických ostrovů ([[Chathamské ostrovy]], [[Goughův ostrov]], [[Tristan da Cunha|Tristan de Cunha]]) mohou zůstávat na těchto ostrovech celoročně, jelikož zde mají bohatý zdroj potravy v podobě norově hnízdících [[Buřňákovití|buřňáků]] rodu ''[[Pachyptila]]''. Hnízdní habitat je rovněž variabilní podle oblasti a druhu. Druhy ze severní polokoule typicky hnízdí v přímořských oblastech nebo v arktické tundře, a to jak nížinaté, tak horské (např. chaluha malá hnízdí ve skandinávských horách). Chaluha velká, subantarktická a chilská zase hnízdí na travnatých plochách subantarktických ostrovů.<ref name="del Hoyo" />


=== Česko ===
<ref name="Catry, 1999-01, s. 158–168">{{Citace periodika| příjmení = Catry| jméno = Paulo| příjmení2 = Phillips| jméno2 = Richard A.| příjmení3 = Furness| jméno3 = Robert W.| titul = Evolution of Reversed Sexual Size Dimorphism in Skuas and Jaegers| periodikum = The Auk| datum vydání = 1999-01| ročník = 116| číslo = 1| strany = 158–168| issn = 0004-8038| doi = 10.2307/4089462| url = https://doi.org/10.2307/4089462| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
Na území Česka se sporadicky vyskytují chaluha velká, pomořanská, příživná a malá. Nejčastěji chaluhy do Česka zalétají na podzim. Nejvzácnější českou chaluhou je chaluha velká, která byla v Česku zaznamenána v roce 2021 po dvaceti letech. O něco častější, avšak stále vzácnou chaluhou je chaluha malá a nejčastěji se v Česku objevuje chaluha příživná a pomořanská. I u těchto relativně častých druhů se však k roku 2023 jednalo jen o 20–25 ověřených pozorování od roku 1989.<ref>{{Citace elektronického periodika
| titul = Pozorování posuzovaných druhů
| periodikum = fkcso.cz
| vydavatel = Faunistická komise ČSO
| url = https://fkcso.cz/fk/posuzovane.html
| datum přístupu = 2024-05-09
}}</ref><ref>{{Citace elektronické monografie
| titul = Chaluhy – krotcí návštěvníci našich vod {{!}}
| url = http://www.vcpcso.cz/chaluhy-krotci-navstevnici-nasich-vod/
| vydavatel = Východočeská pobočka ČSO
| datum přístupu = 2024-05-09
| jazyk = cs-CZ
}}</ref>


== Popis ==
<ref name="Cohen, 1997-02-22, s. 181–190">{{Citace periodika| příjmení = Cohen| jméno = B. L.| příjmení2 = Baker| jméno2 = A. J.| příjmení3 = Blechschmidt| jméno3 = K.| titul = Enigmatic phylogeny of skuas (Aves: Stercorariidae)| periodikum = Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences| datum vydání = 1997-02-22| ročník = 264| číslo = 1379| strany = 181–190| issn = 0962-8452| pmid = 9061968| doi = 10.1098/rspb.1997.0026| jazyk = en| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1997.0026| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
[[Soubor:2021-03 Amsterdam Island - Brown skua 53.jpg|náhled|Portrét chaluhy subantarktické|vlevo]]
Chaluhy představují statné, robustně stavěné ptáky o velikosti těla kolem 40–60 cm.<ref name="Grzimek" /> U&nbsp;všech druhů chaluh, podobně jako u řady [[Dravý pták|dravých ptáků]], jsou samice větší než samci.<ref name="Catry, 1999-01, s. 158–168" /> Tento rozdíl je poměrně malý, samice bývají o cirka 3 % větší a 12 % těžší než samci, což je v terénu pozorovatelné pouze v případě, že samice a samec stojí vedle sebe.<ref name="del Hoyo" /> Oblíbeným vysvětlením je, že se jedná o adaptaci na role, které samec a samice na sebe berou během hnízdění (např. samice se údajně angažuje v častějším bránění hnízda nebo že větší samice jsou plodnější). Terénní výzkum chaluh velkých a příživných z [[Shetlandy|Shetlandů]] však takovou spojitost neprokázal.<ref name="Catry, 1999-01, s. 158–168" /> Opeření bývá shora tmavé od šedé přes hnědou po černou, zespoda světlé nebo tmavé. Existuje řada variací opeření od napůl světlotmavých jedinců až po zcela černé ptáky.<ref name="Bird families of the world">{{Citace monografie
| titul = Bird families of the world
| url = http://archive.org/details/birdfamiliesofwo0000unse_a0o5
| editoři = C. J. O. Harrison, Peter Hutchison, Joop Van Der Liet, Juliet Grindle
| vydavatel = Abrams
| místo = New York
| rok vydání = 1978
| počet stran = 274
| strany = 108-110
| isbn = 978-0-8109-0706-5
| jazyk = en
}}</ref>
[[Soubor:JAEGER, PARASITIC (11-27-12) juv., strand beacch, morro bay, slo co, ca -11 (8269901223).jpg|náhled|Chaluha příživná v letu, za povšimnutí stojí ohnutí křídel v lokti, které je typické pro všechny druhy chaluh (fotografie z [[Kalifornie]], USA)]]
Hned tři druhy jsou [[Morfotyp|polymorfní]] (chaluha příživná, pomořanská, antarktická).<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Janssen
| jméno = Kirstin
| příjmení2 = Bustnes
| jméno2 = Jan Ove
| příjmení3 = Mundy
| jméno3 = Nicholas I
| titul = Variation in Genetic Mechanisms for Plumage Polymorphism in Skuas (<i>Stercorarius</i>)
| periodikum = Journal of Heredity
| datum vydání = 2021-07-01
| ročník = 112
| číslo = 5
| strany = 430–435
| issn = 0022-1503
| pmid = 34343335
| doi = 10.1093/jhered/esab038
| jazyk = en
| url = https://doi.org/10.1093/jhered/esab038
| datum přístupu = 2024-05-08
}}</ref> Tmavší zbarvení chaluh je spojováno s jejich kleptoparazitismem a bývá považováno za formu agresivní kamufláže, která umožňuje chaluhám přiblížit se k ostatním ptákům na bezprostřední vzdálenost, aniž by vzbuzovaly větší pozornost. Tuto hypotézu by podporovalo i to, že populace chaluhy příživné s nejvyšší mírou kleptoparazitismu jsou populace z jižní hranice jejího hnízdního areálu, kde převládá černá forma chaluh příživných.<ref name="del Hoyo" />


Střední pár ocasních per bývá prodloužený, u samců o něco více než u samic. Prodloužení per je výrazné hlavně u menších druhů chaluh (chaluha příživná, malá a pomořanská) a chaluze malé dokonce vysloužil vědecké druhové pojmenování (''longicaudus'' = dlouhoocasá).<ref name="del Hoyo" /> Nedospělé chaluhy jsou většinou tmavší než dospělci a mají kratší, zaoblenější křídla a postrádají prodloužená ocasní pera.<ref name="del Hoyo" /> Křídla chaluh jsou tenká a dlouhá, v letu nejsou zcela narovnaná a je patrné jemné ohnutí v lokti.<ref name="Bird families of the world" /> Chaluhy disponují statným, hákovitě zahnutým zobákem.<ref name="Šťastný">{{Citace monografie
<ref name="Sangster, 2003-12-17, s. 153–157">{{Citace periodika| příjmení = Sangster| jméno = George| příjmení2 = Collinson| jméno2 = J. Martin| příjmení3 = Helbig| jméno3 = Andreas J.| titul = Taxonomic recommendations for British birds: second report: Taxonomic recommendations for British birds: second report| periodikum = Ibis| datum vydání = 2003-12-17| ročník = 146| číslo = 1| strany = 153–157| doi = 10.1111/j.1474-919X.2004.00268.x| jazyk = en| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1474-919X.2004.00268.x| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
| příjmení = Šťastný
| jméno = Karel
| příjmení2 = Bejček
| jméno2 = Vladimír
| příjmení3 = Vašák
| jméno3 = Pavel
| titul = Svět zvířat V: Ptáci (2)
| vydavatel = Albatros Media
| místo = Praha
| rok vydání = 1998
| strany = 38
| isbn = 978-80-00-00657-4
}}</ref> Nohy jsou jen krátké, tři přední prsty jsou spojeny dobře vyvinutými blánami.<ref name="Bird families of the world" /> Tyto prsty jsou zakončeny silnými, dlouhými, dolů zahnutými drápy, což je v rámci ptáků jedinečné.<ref name="Šťastný" /><ref name=":3" /> Další, čtvrtý prst umístěný vzadu je jen krátký. [[Duhovka|Duhovky]] jsou černohnědé, zobák bledě hnědý až černý, nohy modrošedé až černé. <ref name=":3" />


== Biologie a chování ==
<ref name="Andersson, 1999, s. 1579–1585">{{Citace periodika| příjmení = Andersson| jméno = Malte| titul = Hybridization and Skua Phylogeny| periodikum = Proceedings: Biological Sciences| datum vydání = 1999| ročník = 266| číslo = 1428| strany = 1579–1585| issn = 0962-8452| url = https://www.jstor.org/stable/51714| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
[[Soubor:Stercorarius skua collage, Runde, Norway 06-06.jpg|náhled|Série snímků zachycující chaluhu velkou při rozletu z hnízda (Norsko)]]
Chaluhy představují velmi schopné letce, což je nezbytná adaptace na jejich kleptoparazitické chování. K uzmutí potravy jiných ptáků jim dobře slouží i jejich dlouhé drápy a hákovitý zobák.<ref name="Grzimek" /> Chaluhy jsou převážně samotářské, i když na moři u bohatých zdrojů potravy (např. za rybářskými loděmi) se mísí s [[Hejno|hejnami]] jiných mořských ptáků. Chaluha pomořanská se může pohybovat v menších skupinkách. Chaluhy jsou vysoce [[Teritorium (ekologie)|teritoriální]] a svá teritoria vášnivě brání. Nejsou příliš vokální – na moři jsou zcela tiché a i na souši se jejich volání omezuje na minimum. K hlasovým projevům větších druhů chaluh patří dlouhá série opakovaných kratších, asi 0,2 vteřiny trvajících volání, která jsou spojována s vymezováním teritoria. K dalším hlasovým projevům patří hlasitý nářek (chaluha subantarktická, antarktická) nebo opakované měkké zakdákání, které vydává chaluha velká v případě znervóznění.<ref name="del Hoyo">{{Citace monografie
| titul = Handbook of the birds of the world: Volume 3, Hoatzin to Auks
| url = https://archive.org/details/handbookofbirdso0003unse/
| editoři = Joseph del Hoyo, Andrew Elliott, Jordi Sargatal
| vydavatel = Lynx Edicions
| místo = Barcelona
| rok vydání = 1996
| strany = 556-567
| isbn = 84-87334-20-2
| jazyk = en
}}</ref>


=== Potrava ===
<ref name="Braun, 1998-06-07, s. 995–999">{{Citace periodika| příjmení = Braun| jméno = Michael J.| příjmení2 = Brumfield| jméno2 = Robb T.| titul = Enigmatic phylogeny of skuas: an alternative hypothesis| periodikum = Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences| datum vydání = 1998-06-07| ročník = 265| číslo = 1400| strany = 995–999| issn = 0962-8452| doi = 10.1098/rspb.1998.0389| jazyk = en| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1998.0389| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
Chaluhy jsou známé svým kleptoparazitismem, jehož míra se však může v rámci jednotlivých druhů vysoce liší.<ref name=":3" /> Chaluhy typicky pronásledují menší druhy mořských ptáků ([[rybáci]], racci, [[Papuchalk|papuchalci]]),<ref name=":4">{{Citace periodika
| příjmení = Spear
| jméno = Larry B.
| příjmení2 = Howell
| jméno2 = Steve N. G.
| příjmení3 = Oedekoven
| jméno3 = Cornelia S.
| titul = Kleptoparasitism by Brown Skuas on Albatrosses and Giant-Petrels in the Indian Ocean
| periodikum = The Auk
| datum vydání = 1999
| ročník = 116
| číslo = 2
| strany = 545–548
| issn = 0004-8038
| doi = 10.2307/4089389
| jazyk = en
| url = https://www.jstor.org/stable/4089389
| datum přístupu = 2024-05-09
}}</ref> troufnou si však i na tak mohutné opeřence, jako je [[buřňák Hallův]] (''Macronectes halli'') nebo [[Albatrosovití|albatrosi]], kteří patří k vůbec největším ptákům.<ref name=":4" /> Své oběti pronásledují tak dlouho, dokud neupustí chycenou potravu ze zobáku nebo nevyvrhnou již spolknutou potravu, kterou poté chaluhy pozřou.<ref name=":5">{{Citace periodika
| příjmení = Andersson
| jméno = Malte
| titul = PREDATION AND KLEPTOPARASITISM BY SKUAS IN A SHETLAND SEABIRD COLONY
| periodikum = Ibis
| datum vydání = 1976-04
| ročník = 118
| číslo = 2
| strany = 208–217
| issn = 0019-1019
| doi = 10.1111/j.1474-919X.1976.tb03066.x
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1474-919X.1976.tb03066.x
| datum přístupu = 2024-05-09
}}</ref><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Furness
| jméno = R. W.
| titul = Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn.) and Arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at a Shetland seabird colony
| periodikum = Animal Behaviour
| datum vydání = 1978-11-01
| ročník = 26
| strany = 1167–1177
| issn = 0003-3472
| doi = 10.1016/0003-3472(78)90107-0
| jazyk = en
| url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0003347278901070
| datum přístupu = 2024-05-09
}}</ref> Jiného mořského ptáka pronásleduje nejčastěji jedna, občas i více chaluh<ref name=":5" /> a občas může dojít i k fyzickému napadení.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Maxson
| jméno = Stephen J.
| příjmení2 = Bernstein
| jméno2 = Neil P.
| titul = Kleptoparasitism by South Polar Skuas on Blue-Eyed Shags in Antarctica
| periodikum = The Wilson Bulletin
| datum vydání = 1982
| ročník = 94
| číslo = 3
| strany = 269–281
| issn = 0043-5643
| jazyk = en
| url = https://www.jstor.org/stable/4161636
| datum přístupu = 2024-05-09
}}</ref>[[Soubor:Great Skua (Stercorarius skua) chasing Gannet (Morus bassanus) off Boreray, St Kilda - geograph.org.uk - 2554936.jpg|náhled|Chaluha velká při pronásledování [[Terej bílý|tereje bílého]] ([[St. Kilda (Skotsko)|St. Kilda]], Skotsko)|vlevo]]Chaluhy se krmí na moři i na souši. Složení jejich jídelníčku je velmi různorodé a zahrnuje mršiny, [[ryby]], [[Korýši|korýše]], [[Měkkýši|měkkýše]], jiné ptáky a jejich vejce, savce i zbytky lidských jídel. Chaluhy dokáží usmrtit menší obratlovce, jako jsou menší [[savci]] nebo mořští ptáci. Chaluha pomořanská a některé populace chaluhy malé v době hnízdní potravně závisí na [[Lumíci|lumících]], některé populace chaluh z jižní polokoule zase na tučňácích.<ref name=":3" /> Chaluha subantarktická je silně predátorská a krmí se hlavně [[Tučňáci|tučňáky]] a chaluha velká na [[St. Kilda (Skotsko)|St Kilda]] zase požírá hlavně [[Racek tříprstý|racky tříprsté]], [[Papuchalk severní|papuchalky severní]] a menší [[Trubkonosí|trubkonosé]] ptáky, které může lovit přímo za letu.<ref name="del Hoyo" /><ref name=":7">{{Citace periodika
| příjmení = Votier
| jméno = Stephen C.
| příjmení2 = Crane
| jméno2 = Jonathan E.
| příjmení3 = Bearhop
| jméno3 = Stuart
| titul = Nocturnal foraging by great skuas Stercorarius skua: implications for conservation of storm-petrel populations
| periodikum = Journal of Ornithology
| datum vydání = 2006-07-01
| ročník = 147
| číslo = 3
| strany = 405–413
| issn = 2193-7206
| doi = 10.1007/s10336-005-0021-9
| jazyk = en
| url = https://doi.org/10.1007/s10336-005-0021-9
| datum přístupu = 2024-05-09
}}</ref> Chaluhy se též s oblibou krmí na zbytcích živočichů vhozených do vody za rybářskými loděmi.<ref name=":3" /> Na podzim chaluhy občas sezobnou i [[bobule]].<ref name="Bird families of the world" />


Chaluhy jsou v potravě značně vynalézavé a dokáží se místním potravním zdrojům rychle přizpůsobit. Např. chaluha subantarktická je v oblastech s norově hnízdícími ptáky aktivní hlavně v noci, kdy obchází místní hnízda, do kterých jednoduše vejde a zabije mládě, které pak sežere. Některé chaluhy velké z ostrova [[Foula]] se naučily krást vejce místním [[Buřňák lední|buřňákům ledním]], zatímco jiné místní chaluhy velké se specializují na zabíjení hnízdících [[Rybák dlouhoocasý|rybáků dlouhoocasých]] nebo dokonce napadají novorozená [[Jehně|jehňata]]. Jsou známy i chaluhy, které se zabydlely v blízkosti meteorologických či jiných vědeckých stanic v oblasti Antarktidy nebo subantarktických ostrovů, kde se živí zbytky lidských jídel. K požírání různých typů potravy, jako je vyzvracené jídlo jiných ptáků nebo shnilé mršiny, chaluhám pomáhá velmi špatná chuť i čich.<ref name="del Hoyo" />
<ref name="Ritz, 2008-10-01, s. 292–303">{{Citace periodika| příjmení = Ritz| jméno = Markus S.| příjmení2 = Millar| jméno2 = Craig| příjmení3 = Miller| jméno3 = Gary D.| titul = Phylogeography of the southern skua complex—rapid colonization of the southern hemisphere during a glacial period and reticulate evolution| periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution| datum vydání = 2008-10-01| ročník = 49| číslo = 1| strany = 292–303| issn = 1055-7903| doi = 10.1016/j.ympev.2008.07.014| jazyk = en| url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790308003680| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>


<center>'''Série snímků chaluh subantarktických při lovu tučňáků oslích v Jižní Georgii'''<gallery mode="packed">
<ref name="www.worldbirdnames.org">{{Citace elektronického periodika| titul = Noddies, skimmers, gulls, terns, skuas, auks| periodikum = www.worldbirdnames.org| vydavatel = IOC World Bird List v13.1| url = https://www.worldbirdnames.org/bow/gulls/| jazyk = en| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
File:Stercorarius antarctica + Pygoscelis papua -Godthul, South Georgia, British Overseas Territories, UK-8 (6).jpg
File:Gentoo Penguin bites into a Brown Skua as another Skua steals the Penguin Chick (5751217023).jpg
File:Brown Skua snatches Gentoo Penguin Chick (5751218963).jpg
File:Brown Skuas pull at a Penguin Chick as the parent rushes in (5751769560).jpg
File:Brown Skuas tear apart a dead Gentoo Penguin chick.jpg
</gallery></center>


=== Hnízdění ===
<ref name="nkcso.wz.cz, 2023">{{Citace elektronické monografie| titul = Řád: dlouhokřídlí| url = http://nkcso.wz.cz/023.html| vydavatel = České názvosloví ptáků světa| datum_přístupu = 2023-05-12| datum_vydání = 2023}}</ref>
[[Soubor:Stercorarius skua nest with egg and chick in Gleann Mor - geograph.org.uk - 721547.jpg|náhled|Hnízdo chaluhy velké s vejcem a mládětem|vlevo]]
Na jižní i severní polokouli chaluhy zahnizďují v tamějším létě.<ref name=":3" /> Hnízdní samostatně nebo ve volných [[Ptačí kolonie|koloniích]] nedaleko moře nebo ve vnitrozemí.<ref name="Bird families of the world" /> V blízkosti kolonie se často nachází menší sladkovodní plocha, kam chaluhy míří za koupelí i za pitnou vodou.<ref name="del Hoyo" /> Na jižní polokouli jsou hnízdiště chaluh spojovány s koloniemi tučňáků, v jejichž bezprostřední blízkosti chaluhy hnízdí. Pár chaluh si v rámci kolonie tučňáků může dokonce založit krmné teritorium, které vehementně brání. Pár chaluh si v tomto případě nárokuje veškeré jídlo na daném teritoriu a vedle zbytků potravy hodují i na zdechlinách tučňáků nebo mohou samy usmrcovat hlavně mladé, nechráněné tučňáčí mláďata.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Hahn
| jméno = Steffen
| příjmení2 = Peter
| jméno2 = Hans-Ulrich
| příjmení3 = Bauer
| jméno3 = Silke
| titul = Skuas at penguin carcass: patch use and state-dependent leaving decisions in a top-predator
| periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
| datum vydání = 2005-07-22
| ročník = 272
| číslo = 1571
| strany = 1449–1454
| issn = 0962-8452
| pmid = 16011919
| doi = 10.1098/rspb.2005.3106
| jazyk = en
| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2005.3106
| datum přístupu = 2024-05-09
}}</ref><ref>{{Citace monografie
| příjmení = Young
| jméno = Euan
| titul = Skua and penguin: predator and prey
| vydavatel = Cambridge University Press
| místo = Cambridge ; New York
| počet stran = 452
| edice = Studies in polar research
| isbn = 978-0-521-01813-5
}}</ref> Pokud zrovna chaluha není zaneprázdněna rodičovskými povinnostmi, postává na svém teritoriu na stejném místě. Následkem přešlapování a kálení na těch samých místech se v oblastech s jinak vysokou trávou vyvíjí jasně patrná holá místa s nízkou trávou, která jsou patrná již z dálky.<ref name="del Hoyo" />
[[Soubor:Skua-net hg.jpg|náhled|Chaluha subantarktická při hnízdění]]
Chaluhy jsou převážně [[Monogamie|monogamní]] se sdílenou mateřskou péčí. Některé populace chaluhy subantarktické jsou [[Polyandrie|polyandrické]], tzn. samice se páří s dvěma, občas i více samci. V polyandrickém svazku samice snáší jen jednu [[Snůška|snůšku]], avšak bránění [[Ptačí hnízdo|hnízda]], [[Inkubace vejce|inkubaci]] i krmení mláďat zajišťují všichni samci společně. Hnízdo představuje jen mělký důlek v zemi, který partneři společně vyškrábou nohama.<ref name=":6">{{Citace periodika
| příjmení = Winkler
| jméno = David W.
| příjmení2 = Billerman
| jméno2 = Shawn M.
| příjmení3 = Lovette
| jméno3 = Irby J.
| titul = Skuas and Jaegers (Stercorariidae), version 1.0
| periodikum = Birds of the World
| datum vydání = 2020
| issn = 2771-3105
| doi = 10.2173/bow.sterco1.01species_shared.bow.project_name
| jazyk = en
| url = https://birdsoftheworld.org/bow/species/sterco1/cur/introduction
| datum přístupu = 2024-05-09
}}</ref> Samice snáší 1–3 olivově hnědá vejce pokrytá tmavšími fleky.<ref name="Bird families of the world" /> [[Prekocialita a altricialita|Prekociální]] ptáčata se rodí 24–32 dnů od počátku inkubace.<ref name=":6" /> Jsou obalena prachovým peřím a brzy začínají prozkoumávat bezprostřední okolí hnízda.<ref name="Bird families of the world" /> Zůstávají v blízkosti hnízdiště až do prvního letu, který nastává ve věku kolem 24–50 dní. V této době rodiče svá mláďata krmí [[Regurgitace poravy|regurgitací]] (vyvržením) potravy nebo naporcovanou tuhou stravou.<ref name=":6" /> Po prvním letu mohou stále zůstávat na hnízdišti rodičů po 3–4 týdny.<ref name=":3" />


== Ohrožení ==
<ref name=":0">{{Citace elektronického periodika| titul = Faunistická komise ČSO| periodikum = fkcso.cz| vydavatel = Česká společnost ornitologická| url = http://fkcso.cz/fk/ptacicr.html| datum vydání = 2021-12-31| datum přístupu = 2022-10-28}}</ref>
Žádný z druhů chaluh nečelí vážnějšímu ohrožení.<ref name=":6" /> Za to vděčí hlavně svých odlehlým, lidmi řídce osídleným oblastem hnízdišť.<ref name="Grzimek" /> K hlavním typům ohrožení patří hromadění [[Těžké kovy|těžkých kovů]] v těle a zamotání do rybářského náčiní.<ref name="del Hoyo" /> V minulosti nicméně docházelo k využívání chaluh a jejich vajec jako zdrojů jídla, a to hlavně na Islandu, Faerských ostrovech a Shetlandech. [[Faeřané]] kdysi mláďata chaluh zabíjeli těsně před tím, než došlo k jejich výletu z hnízda. Chaluhy neměli příliš v lásce, protože útočily na místní kolonie mořských ptáků, kde s oblibou chodili z potravou i Faeřané.<ref name="del Hoyo" />
[[Soubor:Skua 2.jpg|vlevo|náhled|Chaluha velká při obraně teritoria před člověkem (Island, 1975)]]
Na Shetlandech si místní lidé původně chaluhy velké pochvalovali proto, že dokázaly odlákat [[Orel mořský|orly mořské]], kteří tak méně útočili na místní ovce. Počátkem 19. století se však početnost tamějších chaluh velkých navýšila a naopak populace orlů mořských se snížila, a místní tak začali sbírat vejce chaluh. Koncem 19. století začalo docházet k odstřelu chaluh pro muzejní a soukromé sbírky, což v některých oblastech vedlo k rapidnímu poklesu populací a některé kolonie byly zcela vyhlazeny. V 90. letech 19. století počet chaluh velkých na Shetlandech klesl na asi dvacet párů a na Faerských ostrovech jen asi na čtyři páry. Následná legální ochrana i hlídky v terénu však dokázali jejich vyhynutí na těchto ostrovech zvrátit a hlavně ve Skotsku se chaluhy velké od té doby hojně rozšířily. Podobný pokles početnosti na pokraj vyhynutí nastal i u chaluhy subantarktické na ostrově [[Nový Amsterdam]]. Následkem introdukce zemědělství a farmářských zvířat tamější populace v 70. letech 19. století poklesla na poslední pár chaluh.<ref name="del Hoyo" />
[[Soubor:Filming bonxies on Buel Houll - geograph.org.uk - 4309262.jpg|náhled|Fotografování chaluhy velké (Shetlandy, Skotsko)]]
V některých oblastech představují chaluhy ochranářské dilema. Chaluhy totiž netrpí následky lidské činnosti tak, jako řada jiných ptáků; naopak početnosti chaluh do značné míry napomáhá vyhazování zbytků živočichů z rybářských lodí, na kterých chaluhy s oblibou hodují. Větší početnost chaluh tak v některých oblastech může navyšovat predační tlak na některé druhy mořských ptáků, jejichž populace klesá například následkem introdukce savců do oblasti.<ref name="del Hoyo" /> Příkladem může být skotský ostrov St. Kilda, na kterém se nachází přes 90 % populace [[Buřňáček zimní|buřňáčků zimních]] (''Hydrobates leucorhous'') ve Spojeném království, avšak pouze kolem 2 % chaluh velkých. Tamější chaluhy se na těchto buřňáčcích s oblibou živí a jejich odstranění by patrně buřňáčkům zimních napomohlo.<ref name=":7" /> Dalšími příklady mohou být extrémně vzácní [[Endemit|endemité]] Chathamských ostrovů [[buřňák taiko]] (''Pterodroma magentae'') a [[buřňák chathamský]] (''Pterodroma axillaris''), kteří sice nejsou chaluhami ohroženy, avšak to se může v budoucnu velmi rychle změnit, když např. dojde k vyčerpání současný potravních zdrojů chaluh následkem lidských aktivit.<ref name="del Hoyo" />

== Odkazy ==

=== Reference ===
<references>
<ref name="Catry, 1999-01, s. 158–168">{{Citace periodika
| příjmení = Catry
| jméno = Paulo
| příjmení2 = Phillips
| jméno2 = Richard A.
| příjmení3 = Furness
| jméno3 = Robert W.
| titul = Evolution of Reversed Sexual Size Dimorphism in Skuas and Jaegers
| periodikum = The Auk
| datum vydání = 1999-01
| ročník = 116
| číslo = 1
| strany = 158–168
| issn = 0004-8038
| doi = 10.2307/4089462
| jazyk = en
| url = https://doi.org/10.2307/4089462
| datum přístupu = 2023-05-12
}}</ref>
<ref name="Cohen, 1997-02-22, s. 181–190">{{Citace periodika| příjmení = Cohen| jméno = B. L.| příjmení2 = Baker| jméno2 = A. J.| příjmení3 = Blechschmidt| jméno3 = K.| titul = Enigmatic phylogeny of skuas (Aves: Stercorariidae)| periodikum = Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences| datum vydání = 1997-02-22| ročník = 264| číslo = 1379| strany = 181–190| issn = 0962-8452| pmid = 9061968| doi = 10.1098/rspb.1997.0026| jazyk = en| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1997.0026| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
<ref name="Sangster, 2003-12-17, s. 153–157">{{Citace periodika| příjmení = Sangster| jméno = George| příjmení2 = Collinson| jméno2 = J. Martin| příjmení3 = Helbig| jméno3 = Andreas J.| titul = Taxonomic recommendations for British birds: second report: Taxonomic recommendations for British birds: second report| periodikum = Ibis| datum vydání = 2003-12-17| ročník = 146| číslo = 1| strany = 153–157| doi = 10.1111/j.1474-919X.2004.00268.x| jazyk = en| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1474-919X.2004.00268.x| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
<ref name="Andersson, 1999, s. 1579–1585">{{Citace periodika| příjmení = Andersson| jméno = Malte| titul = Hybridization and Skua Phylogeny| periodikum = Proceedings: Biological Sciences| datum vydání = 1999| ročník = 266| číslo = 1428| strany = 1579–1585| issn = 0962-8452| url = https://www.jstor.org/stable/51714| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
<ref name="Braun, 1998-06-07, s. 995–999">{{Citace periodika| příjmení = Braun| jméno = Michael J.| příjmení2 = Brumfield| jméno2 = Robb T.| titul = Enigmatic phylogeny of skuas: an alternative hypothesis| periodikum = Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences| datum vydání = 1998-06-07| ročník = 265| číslo = 1400| strany = 995–999| issn = 0962-8452| doi = 10.1098/rspb.1998.0389| jazyk = en| url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1998.0389| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
<ref name="Ritz, 2008-10-01, s. 292–303">{{Citace periodika| příjmení = Ritz| jméno = Markus S.| příjmení2 = Millar| jméno2 = Craig| příjmení3 = Miller| jméno3 = Gary D.| titul = Phylogeography of the southern skua complex—rapid colonization of the southern hemisphere during a glacial period and reticulate evolution| periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution| datum vydání = 2008-10-01| ročník = 49| číslo = 1| strany = 292–303| issn = 1055-7903| doi = 10.1016/j.ympev.2008.07.014| jazyk = en| url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790308003680| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
<ref name="www.worldbirdnames.org">{{Citace elektronického periodika| titul = Noddies, skimmers, gulls, terns, skuas, auks| periodikum = www.worldbirdnames.org| vydavatel = IOC World Bird List v13.1| url = https://www.worldbirdnames.org/bow/gulls/| jazyk = en| datum přístupu = 2023-05-12}}</ref>
<ref name="nkcso.wz.cz, 2023">{{Citace elektronické monografie| titul = Řád: dlouhokřídlí| url = http://nkcso.wz.cz/023.html| vydavatel = České názvosloví ptáků světa| datum_přístupu = 2023-05-12| datum_vydání = 2023}}</ref>
<ref name=":0">{{Citace elektronického periodika
| titul = Ptáci ČR
| periodikum = fkcso.cz
| vydavatel = Faunistická komise ČSO - Česká společnost ornitologická
| url = http://fkcso.cz/fk/ptacicr.html
| datum vydání = 2021-12-31
| datum přístupu = 2022-10-28
}}</ref>
</references>
</references>


== Externí odkazy ==
=== Externí odkazy ===
* {{Commonscat|Stercorariidae}}
* {{Commonscat|Stercorariidae}}
* {{Wikislovník|heslo=chaluha}}
* {{Wikislovník|heslo=chaluha}}

Verze z 10. 5. 2024, 03:03

Jak číst taxoboxChaluhovití
alternativní popis obrázku chybí
Uprostřed: chaluha chilská; z pravého horního rohu ve směru ručiček: chaluha příživná, malá, velká, antarktická, subantarktická, pomořanská
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Třídaptáci (Aves)
Podtřídaletci (Neognathae)
Řáddlouhokřídlí (Charadriiformes)
Podřádracci (Lari)
Čeleďchaluhovití (Stercorariidae)
G. R. Gray, 1870
Rodchaluha (Stercorarius)
Brisson, 1760
Typový druh
Larus parasiticus
(Linnaeus, 1758)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Chaluhovití (Stercorariidae) je čeleď dlouhokřídlých ptáků, která zahrnuje několik druhů jediného rodu chaluha (Stercorarius). Jedná se o zavalitě stavěné mořské ptáky o velikosti kolem 40–60 cm. Jejich opeření bývá tmavé s různým množstvím světlých částí, některé chaluhy jsou úplně tmavé. Mají statný hákovitý zobák, který z nich spolu s dlouhými drápy a silným letem dělá obávané predátory. Jejich jídelníček se vykazuje obrovskou pestrostí a požírají mršiny, ryby, korýše, měkkýše, menší savce i jiné mořské ptáky a jejich vejce. Chaluhy jsou významnými kleptoparazity – napadají jiné mořské ptáky a odebírají jim jejich ulovenou kořist nebo je dokonce donutí vyvrhnout již spolknutou potravu. Míra kleptoparazitismu se však u jednotlivých druhů liší.

Chaluhy jsou cirkumpolárním rodem, hnízdí především v subarktických a arktických oblastech severní i jižní polokoule. Na zimu táhnou do mořských a přímořských oblastí nižších zeměpisných šířek včetně tropů. Do Česka hlavně na podzim vzácně zalétají hned čtyři druhy, a sice chaluha velká, pomořanská, příživná a malá. Chaluhy utváří monogamní páry, mateřská péče je sdílená. Hnízdí v létě, samice klade 1–3 vejce do mělkého důlku v zemi. Inkubace trvá kolem 24–32 dnů, prekociální mláďata se rodí obalena prachovým peřím. První let nastává mezi asi 24–50 dny. Žádná z chaluh nečelí vážnějšímu ohrožení, za což vděčí hlavně odlehlosti svých hnízdišť daleko od lidských sídlišť. V minulosti nicméně chaluha velká čelila vyhynutí na Faerských ostrovech a Shetlandech z důvodu nadměrného sběru vajec a odstřelu pro muzejní sbírky.

Systematika

Název a objevování chaluh

Rod Stercorarius (česky chaluha) vytyčil francouzský zoolog Mathurin Jacques Brisson v roce 1760. Za typový druh označil chaluhu příživnou (Stercorarius parasiticus).[1][2] Anglický zoolog George Robert Gray v roce 1870 rod povýšil na čeleď chaluhovití (Stercorariidae).[3] Stercorarius pochází z latinského stercus (trus). To odkazuje ke zvyku chaluh pronásledovat ostatní ptáky, dokud neopustí nebo nevyvrhnou jídlo, které bylo v minulosti mylně považováno za trus.[4]

Vzhledem k nesnadno dostupným habitatům chaluh se toho o těchto ptácích až do 19. století příliš nevědělo. Ze 17. a 18. století sice byla známa řada exemplářů odstřelených při průtahu Evropou nebo během expedic na evropský sever a do Grónska, avšak komplexní, v raném věku proměnlivé opeření chaluh podstatně zmátlo rané ornitology. Došlo k popisům desítek druhů, které ve skutečnosti představovaly jen několik druhů s opeřením různého stáří.[5]

Vnější

Ilustrace chaluhy velké (1909)

Taxonomické postavení chaluh bylo dlouhou dobu předmětem živých vědeckých debat. Chaluhy byly často považovány za podčeleď Stercorariinae v rámci čeledi rackoviítí (Laridae),[6][7][8][9] avšak v moderním pojetí je tato čeleď vyhrazena pouze rackům, nodyjům, zobounům a rybákům.[10] Soudobá taxonomie chaluhám vytyčuje samostatnou čeleď chaluhovití (Stercorariidae) v rámci podřádu Lari a řádu dlouhokřídlých (Charadriiformes). Genetické studie za sesterskou skupinu chaluhovitých opakovaně identifikovaly alkovité (Alcidae).[11][12][13] Obě skupiny se od sebe vydělily patrně v pozdním eocénu před cirka 36 miliony lety.[13]

Vnitřní

Vnitřní uspořádání chaluh je předmětem pokračujících výzkumů a diskusí ornitologů. Chaluhy jsou vzájemně úzce příbuzné a hranice mezi druhy a poddruhy je obtížné určit.[8]

Ilustrace chaluhy malé (Louis Agassiz Fuertes, 1901)

Chaluhy se tradičně dělí do dvou skupin (podrodů), jimž někdy bývá přiznáván status rodu. Do skupiny Catharacta jsou řazeny chaluhy hnízdící na jižní polokouli (chaluha antarktická, chilská, subantarktická) spolu s chaluhou velkou ze severní polokoule – jedná se o velké, pelagické (mořské) druhy hnízdící na pobřeží a živící se kleptoparaziticky, u nichž je znám pouze hnědý šat. Do vlastního podrodu Stercorarius se bývaly zařazeny zbývající tři menší druhy hnízdící na severní polokouli většinou ve vnitrozemské tundře, lovící např. hlodavce. U nich mají dospělí ptáci často bílé břicho a prodloužená střední ocasní pera. Nové studie však naznačily, že chaluha pomořanská (S. pomarinus) je blíže příbuzná chaluhám podrodu Catharacta, což toto tradiční rozdělení narušilo. Existují různé hypotézy, vysvětlující tuto příbuznost (mimo jiné konvergence, křížení nebo společný původ), z nichž žádnou se dosud nepodařilo jednoznačně doložit.[14][15][16][17] Jako východisko bylo dokonce navrženo chaluhu pomořanskou zařadit do samostatného rodu Coprotheres.[17][7]

Ilustrace chaluhy pomořanské (John James Audubon, mezi 1827–1838)

Osteologická analýza z roku 2009 zařazení chaluhy pomořanské do skupiny Catharacta nepotvrdila a podle autorů je chaluha pomořanská sesterským taxonem skupiny Catharacta.[18] Kladistická analýza z roku 2016 seznala, že situace by se vyjasnila přesunem chaluhy pomořanské do rodu Catharacta, jelikož chaluha pomořanská sice tvoří sesterský taxon k ostatním chaluhám ze skupiny rodu Catharacta, avšak v rámci tohoto rodu, tzn. je bazálním představitelem rodu Catharacta. V takovém případě by vnitřní rozdělení chaluh vypadalo takto (vynechány jsou dva taxony, které v této analýze figurují jako samostatné druhy, avšak většina taxonomických autorit je považuje za poddruhy chaluhy subantarktické[10]):[19]

Dokud nebudou plně vyjasněné příbuzenské vztahy mezi jednotlivými druhy, jsou všechny chaluhy nadále řazeny do jediného rodu Stercorarius.[10]

Evoluce

Ilustrace chaluhy příživné (mezi 1827–1838)

Fosilních nálezů chaluh není mnoho a částečně fosilizované pozůstatky jsou známy hlavně z Evropy.[20] Známo je několik fosilií reprezentující recentní druhy (hlavně chaluhu pomořanskou) z doby pleistocénu[21][20][22] a holocénu.[20] Byl popsán pouze jediný vyhynulý druh Stercorarius shufeldti, což byl menší druh chaluhy ze středního pleistocénu z amerického Oregonu.[23][20]

Podle analýz mitochondriální DNA chaluh ze skupiny Catharacta kolonizoval jeden z předků chaluh před 210 až 150 tisíci let jižní polokouli a rychle se zde rozšířil. Původním druhem byla podle analýz chaluha antarktická (S. maccormicki); ze všech jižních druhů je nejsubtilnější a rovněž je výrazně tažná (zaletuje na severní polokouli). Na jižní polokouli se rozšířila po celém pobřeží Antarktidy a dala vzniknout dvěma různým populacím. Při dalším postupu zalednění Antarktidy kolonizovaly různé populace řadu subantarktických ostrovů a jih Jižní Ameriky. Díky malé celkové početnosti a značné izolaci jednotlivých populací došlo k vývoji několika samostatných taxonů. V průběhu zalednění ptáci z jedné populace zpětně kolonizovaly severní polokouli a daly tak vznik chaluze velké (S. skua) a chaluze pomořanské (S. pomarinus).[24]

Seznam druhů

K chaluhovitým jsou řazeny následující druhy[10][25] (tučně jsou zvýrazněny druhy zjištěné v Česku[26]):

Obrázek Vědecké jméno Běžné jméno Výskyt
Stercorarius skua chaluha velká Atlantský oceán od Spojených států a severozápadní Afriky na sever po Severní ledový oceán.
Stercorarius maccormickii chaluha antarktická Hnízdí na Antarktidě, zimuje na severu Atlantského a Tichého oceánu.
Stercorarius chilensis chaluha chilská Hnízdí v jižních oblastech Jižní Ameriky, zimuje podél západního a jižního pobřeží Jižní Ameriky.
Stercorarius antarcticus chaluha subantarktická Hnízdí na subantarktických ostrovech i na Antarktidě, v zimě má cirkumpolární rozšíření v jižním Tichém, Indickém a Atlantském oceánu.
Stercorarius pomarinus chaluha pomořanská Hnízdí na severu Eurasie a Severní Ameriky, zimuje v mořích u všech kontinentů kromě Antarktidy.
Stercorarius parasiticus chaluha příživná Hnízdí na severu Eurasie a Severní Ameriky, zimuje v Australasii a jižní Africe a jižní oblasti Jižní Ameriky.
Stercorarius longicaudus chaluha malá Hnízdí na severu Eurasie a Severní Ameriky, zimuje v mořích poblíž Antarktidy.

Výskyt

Chaluha antarktická hnízdící na ostrově Nový Amsterdam

Chaluhy hnízdí na severní i jižní polokouli v chladných oblastech vysokých zeměpisných šířek. Na severní polokouli, kde se nachází více pevniny, je hnízdní areál chaluh přirozeně mnohem rozsáhlejší než na polokouli jižní; hnízdiště tam zahrnují severní oblasti Severní Ameriky, Grónsko, Island, a severní Eurasii včetně Kamčatky na výhodě a Skandinávie a Britských ostrovů na západě. Na jižní polokouli se hnízdiště nachází na jižním cípu Jižní Ameriky, při okrajích antarktického kontinentu a na velkém množství subantarktických ostrovů. Zimní stanoviště chaluh zahrnují oblasti nižších zeměpisných šířek všech oceánů. Zatímco některé druhy zůstávají na stejné polokouli (chaluha velká, chilská, subantarktická), jiné druhy migrují na zimu na jinou polokouli (chaluha antarktická, pomořanská, příživná, malá).[27] Chaluhy jsou jedny z mála ptáků, které hnízdí přímo na Antarktidě. Chaluha antarktická byla dokonce zaznamenána až u jižního pólu, což představuje vůbec nejjižnější výskyt ze všech ptáků i obratlovců (vedle člověka).[28]

Chaluhy velké při vodní koupeli (Shetlandy)

Stanoviště chaluh bývá různé. Jedná se o mořské ptáky, avšak množství času stráveného na moři se liší podle druhu. Chaluha malá je nejvíce pelagický druh ze všech chaluh – čas tráví hlavně na moři daleko od pevniny, avšak na vodách kontinentálních šelfů. Většina druhů zimuje na otevřeném moři, avšak při nejmenším část populací chaluh subantarktických ze subantarktických ostrovů (Chathamské ostrovy, Goughův ostrov, Tristan de Cunha) mohou zůstávat na těchto ostrovech celoročně, jelikož zde mají bohatý zdroj potravy v podobě norově hnízdících buřňáků rodu Pachyptila. Hnízdní habitat je rovněž variabilní podle oblasti a druhu. Druhy ze severní polokoule typicky hnízdí v přímořských oblastech nebo v arktické tundře, a to jak nížinaté, tak horské (např. chaluha malá hnízdí ve skandinávských horách). Chaluha velká, subantarktická a chilská zase hnízdí na travnatých plochách subantarktických ostrovů.[5]

Česko

Na území Česka se sporadicky vyskytují chaluha velká, pomořanská, příživná a malá. Nejčastěji chaluhy do Česka zalétají na podzim. Nejvzácnější českou chaluhou je chaluha velká, která byla v Česku zaznamenána v roce 2021 po dvaceti letech. O něco častější, avšak stále vzácnou chaluhou je chaluha malá a nejčastěji se v Česku objevuje chaluha příživná a pomořanská. I u těchto relativně častých druhů se však k roku 2023 jednalo jen o 20–25 ověřených pozorování od roku 1989.[29][30]

Popis

Portrét chaluhy subantarktické

Chaluhy představují statné, robustně stavěné ptáky o velikosti těla kolem 40–60 cm.[9] U všech druhů chaluh, podobně jako u řady dravých ptáků, jsou samice větší než samci.[31] Tento rozdíl je poměrně malý, samice bývají o cirka 3 % větší a 12 % těžší než samci, což je v terénu pozorovatelné pouze v případě, že samice a samec stojí vedle sebe.[5] Oblíbeným vysvětlením je, že se jedná o adaptaci na role, které samec a samice na sebe berou během hnízdění (např. samice se údajně angažuje v častějším bránění hnízda nebo že větší samice jsou plodnější). Terénní výzkum chaluh velkých a příživných z Shetlandů však takovou spojitost neprokázal.[31] Opeření bývá shora tmavé od šedé přes hnědou po černou, zespoda světlé nebo tmavé. Existuje řada variací opeření od napůl světlotmavých jedinců až po zcela černé ptáky.[27]

Chaluha příživná v letu, za povšimnutí stojí ohnutí křídel v lokti, které je typické pro všechny druhy chaluh (fotografie z Kalifornie, USA)

Hned tři druhy jsou polymorfní (chaluha příživná, pomořanská, antarktická).[32] Tmavší zbarvení chaluh je spojováno s jejich kleptoparazitismem a bývá považováno za formu agresivní kamufláže, která umožňuje chaluhám přiblížit se k ostatním ptákům na bezprostřední vzdálenost, aniž by vzbuzovaly větší pozornost. Tuto hypotézu by podporovalo i to, že populace chaluhy příživné s nejvyšší mírou kleptoparazitismu jsou populace z jižní hranice jejího hnízdního areálu, kde převládá černá forma chaluh příživných.[5]

Střední pár ocasních per bývá prodloužený, u samců o něco více než u samic. Prodloužení per je výrazné hlavně u menších druhů chaluh (chaluha příživná, malá a pomořanská) a chaluze malé dokonce vysloužil vědecké druhové pojmenování (longicaudus = dlouhoocasá).[5] Nedospělé chaluhy jsou většinou tmavší než dospělci a mají kratší, zaoblenější křídla a postrádají prodloužená ocasní pera.[5] Křídla chaluh jsou tenká a dlouhá, v letu nejsou zcela narovnaná a je patrné jemné ohnutí v lokti.[27] Chaluhy disponují statným, hákovitě zahnutým zobákem.[33] Nohy jsou jen krátké, tři přední prsty jsou spojeny dobře vyvinutými blánami.[27] Tyto prsty jsou zakončeny silnými, dlouhými, dolů zahnutými drápy, což je v rámci ptáků jedinečné.[33][8] Další, čtvrtý prst umístěný vzadu je jen krátký. Duhovky jsou černohnědé, zobák bledě hnědý až černý, nohy modrošedé až černé. [8]

Biologie a chování

Série snímků zachycující chaluhu velkou při rozletu z hnízda (Norsko)

Chaluhy představují velmi schopné letce, což je nezbytná adaptace na jejich kleptoparazitické chování. K uzmutí potravy jiných ptáků jim dobře slouží i jejich dlouhé drápy a hákovitý zobák.[9] Chaluhy jsou převážně samotářské, i když na moři u bohatých zdrojů potravy (např. za rybářskými loděmi) se mísí s hejnami jiných mořských ptáků. Chaluha pomořanská se může pohybovat v menších skupinkách. Chaluhy jsou vysoce teritoriální a svá teritoria vášnivě brání. Nejsou příliš vokální – na moři jsou zcela tiché a i na souši se jejich volání omezuje na minimum. K hlasovým projevům větších druhů chaluh patří dlouhá série opakovaných kratších, asi 0,2 vteřiny trvajících volání, která jsou spojována s vymezováním teritoria. K dalším hlasovým projevům patří hlasitý nářek (chaluha subantarktická, antarktická) nebo opakované měkké zakdákání, které vydává chaluha velká v případě znervóznění.[5]

Potrava

Chaluhy jsou známé svým kleptoparazitismem, jehož míra se však může v rámci jednotlivých druhů vysoce liší.[8] Chaluhy typicky pronásledují menší druhy mořských ptáků (rybáci, racci, papuchalci),[34] troufnou si však i na tak mohutné opeřence, jako je buřňák Hallův (Macronectes halli) nebo albatrosi, kteří patří k vůbec největším ptákům.[34] Své oběti pronásledují tak dlouho, dokud neupustí chycenou potravu ze zobáku nebo nevyvrhnou již spolknutou potravu, kterou poté chaluhy pozřou.[35][36] Jiného mořského ptáka pronásleduje nejčastěji jedna, občas i více chaluh[35] a občas může dojít i k fyzickému napadení.[37]

Chaluha velká při pronásledování tereje bílého (St. Kilda, Skotsko)

Chaluhy se krmí na moři i na souši. Složení jejich jídelníčku je velmi různorodé a zahrnuje mršiny, ryby, korýše, měkkýše, jiné ptáky a jejich vejce, savce i zbytky lidských jídel. Chaluhy dokáží usmrtit menší obratlovce, jako jsou menší savci nebo mořští ptáci. Chaluha pomořanská a některé populace chaluhy malé v době hnízdní potravně závisí na lumících, některé populace chaluh z jižní polokoule zase na tučňácích.[8] Chaluha subantarktická je silně predátorská a krmí se hlavně tučňáky a chaluha velká na St Kilda zase požírá hlavně racky tříprsté, papuchalky severní a menší trubkonosé ptáky, které může lovit přímo za letu.[5][38] Chaluhy se též s oblibou krmí na zbytcích živočichů vhozených do vody za rybářskými loděmi.[8] Na podzim chaluhy občas sezobnou i bobule.[27]

Chaluhy jsou v potravě značně vynalézavé a dokáží se místním potravním zdrojům rychle přizpůsobit. Např. chaluha subantarktická je v oblastech s norově hnízdícími ptáky aktivní hlavně v noci, kdy obchází místní hnízda, do kterých jednoduše vejde a zabije mládě, které pak sežere. Některé chaluhy velké z ostrova Foula se naučily krást vejce místním buřňákům ledním, zatímco jiné místní chaluhy velké se specializují na zabíjení hnízdících rybáků dlouhoocasých nebo dokonce napadají novorozená jehňata. Jsou známy i chaluhy, které se zabydlely v blízkosti meteorologických či jiných vědeckých stanic v oblasti Antarktidy nebo subantarktických ostrovů, kde se živí zbytky lidských jídel. K požírání různých typů potravy, jako je vyzvracené jídlo jiných ptáků nebo shnilé mršiny, chaluhám pomáhá velmi špatná chuť i čich.[5]

Série snímků chaluh subantarktických při lovu tučňáků oslích v Jižní Georgii

Hnízdění

Hnízdo chaluhy velké s vejcem a mládětem

Na jižní i severní polokouli chaluhy zahnizďují v tamějším létě.[8] Hnízdní samostatně nebo ve volných koloniích nedaleko moře nebo ve vnitrozemí.[27] V blízkosti kolonie se často nachází menší sladkovodní plocha, kam chaluhy míří za koupelí i za pitnou vodou.[5] Na jižní polokouli jsou hnízdiště chaluh spojovány s koloniemi tučňáků, v jejichž bezprostřední blízkosti chaluhy hnízdí. Pár chaluh si v rámci kolonie tučňáků může dokonce založit krmné teritorium, které vehementně brání. Pár chaluh si v tomto případě nárokuje veškeré jídlo na daném teritoriu a vedle zbytků potravy hodují i na zdechlinách tučňáků nebo mohou samy usmrcovat hlavně mladé, nechráněné tučňáčí mláďata.[39][40] Pokud zrovna chaluha není zaneprázdněna rodičovskými povinnostmi, postává na svém teritoriu na stejném místě. Následkem přešlapování a kálení na těch samých místech se v oblastech s jinak vysokou trávou vyvíjí jasně patrná holá místa s nízkou trávou, která jsou patrná již z dálky.[5]

Chaluha subantarktická při hnízdění

Chaluhy jsou převážně monogamní se sdílenou mateřskou péčí. Některé populace chaluhy subantarktické jsou polyandrické, tzn. samice se páří s dvěma, občas i více samci. V polyandrickém svazku samice snáší jen jednu snůšku, avšak bránění hnízda, inkubaci i krmení mláďat zajišťují všichni samci společně. Hnízdo představuje jen mělký důlek v zemi, který partneři společně vyškrábou nohama.[41] Samice snáší 1–3 olivově hnědá vejce pokrytá tmavšími fleky.[27] Prekociální ptáčata se rodí 24–32 dnů od počátku inkubace.[41] Jsou obalena prachovým peřím a brzy začínají prozkoumávat bezprostřední okolí hnízda.[27] Zůstávají v blízkosti hnízdiště až do prvního letu, který nastává ve věku kolem 24–50 dní. V této době rodiče svá mláďata krmí regurgitací (vyvržením) potravy nebo naporcovanou tuhou stravou.[41] Po prvním letu mohou stále zůstávat na hnízdišti rodičů po 3–4 týdny.[8]

Ohrožení

Žádný z druhů chaluh nečelí vážnějšímu ohrožení.[41] Za to vděčí hlavně svých odlehlým, lidmi řídce osídleným oblastem hnízdišť.[9] K hlavním typům ohrožení patří hromadění těžkých kovů v těle a zamotání do rybářského náčiní.[5] V minulosti nicméně docházelo k využívání chaluh a jejich vajec jako zdrojů jídla, a to hlavně na Islandu, Faerských ostrovech a Shetlandech. Faeřané kdysi mláďata chaluh zabíjeli těsně před tím, než došlo k jejich výletu z hnízda. Chaluhy neměli příliš v lásce, protože útočily na místní kolonie mořských ptáků, kde s oblibou chodili z potravou i Faeřané.[5]

Chaluha velká při obraně teritoria před člověkem (Island, 1975)

Na Shetlandech si místní lidé původně chaluhy velké pochvalovali proto, že dokázaly odlákat orly mořské, kteří tak méně útočili na místní ovce. Počátkem 19. století se však početnost tamějších chaluh velkých navýšila a naopak populace orlů mořských se snížila, a místní tak začali sbírat vejce chaluh. Koncem 19. století začalo docházet k odstřelu chaluh pro muzejní a soukromé sbírky, což v některých oblastech vedlo k rapidnímu poklesu populací a některé kolonie byly zcela vyhlazeny. V 90. letech 19. století počet chaluh velkých na Shetlandech klesl na asi dvacet párů a na Faerských ostrovech jen asi na čtyři páry. Následná legální ochrana i hlídky v terénu však dokázali jejich vyhynutí na těchto ostrovech zvrátit a hlavně ve Skotsku se chaluhy velké od té doby hojně rozšířily. Podobný pokles početnosti na pokraj vyhynutí nastal i u chaluhy subantarktické na ostrově Nový Amsterdam. Následkem introdukce zemědělství a farmářských zvířat tamější populace v 70. letech 19. století poklesla na poslední pár chaluh.[5]

Fotografování chaluhy velké (Shetlandy, Skotsko)

V některých oblastech představují chaluhy ochranářské dilema. Chaluhy totiž netrpí následky lidské činnosti tak, jako řada jiných ptáků; naopak početnosti chaluh do značné míry napomáhá vyhazování zbytků živočichů z rybářských lodí, na kterých chaluhy s oblibou hodují. Větší početnost chaluh tak v některých oblastech může navyšovat predační tlak na některé druhy mořských ptáků, jejichž populace klesá například následkem introdukce savců do oblasti.[5] Příkladem může být skotský ostrov St. Kilda, na kterém se nachází přes 90 % populace buřňáčků zimních (Hydrobates leucorhous) ve Spojeném království, avšak pouze kolem 2 % chaluh velkých. Tamější chaluhy se na těchto buřňáčcích s oblibou živí a jejich odstranění by patrně buřňáčkům zimních napomohlo.[38] Dalšími příklady mohou být extrémně vzácní endemité Chathamských ostrovů buřňák taiko (Pterodroma magentae) a buřňák chathamský (Pterodroma axillaris), kteří sice nejsou chaluhami ohroženy, avšak to se může v budoucnu velmi rychle změnit, když např. dojde k vyčerpání současný potravních zdrojů chaluh následkem lidských aktivit.[5]

Odkazy

Reference

  1. ↑ BRISSON, Mathurin Jacques. Ornithologie, ou, Méthode Contenant la Division des Oiseaux en Ordres, Sections, Genres, Especes & leurs Variétés. Paris: Jean-Baptiste Bauche, 1760. S. 56, 149. (francouzsky) 
  2. ↑ Check-list of Birds of the World. Příprava vydání James Lee Peters. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, 1934. Dostupné online. S. 311. 
  3. ↑ GRAY, George Robert. Hand-list of genera and species of birds: distinguishing those contained in the British Museum. Svazek pt.3. London: printed by order of the Trustees, 1870. 372 s. Dostupné online. S. 88-89. 
  4. ↑ JOBLING, James A. The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. London: Christopher Helm, 2010. Dostupné online. ISBN 978-1-4081-2501-4. S. 365. 
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Handbook of the birds of the world: Volume 3, Hoatzin to Auks. Příprava vydání Joseph del Hoyo, Andrew Elliott, Jordi Sargatal. Barcelona: Lynx Edicions, 1996. Dostupné online. ISBN 84-87334-20-2. S. 556-567. (anglicky) 
  6. ↑ Checklist Committee. Checklist of the birds of New Zealand, Norfolk and Macquarie Islands, and the Ross Dependency, Antarctica. 5. vyd. Wellington: Ornithological Society of New Zealand, 2022. Dostupné online. S. 91. (anglicky) 
  7. ↑ a b Checklist Committee. Checklist of the birds of New Zealand, Norfolk and Macquarie Islands, and the Ross Dependency, Antarctica. 4. vyd. Wellington: Te Papa Press and Ornithological Society of New Zealand, 2010. Dostupné online. S. s 191, 223 & 226. (anglicky) 
  8. ↑ a b c d e f g h i HIGGINS, P. J.; DAVIES, S.J.J.F, 1996. Handbook of Australian, New Zealand & Antarctic Birds: Volume 3, Snipe to pigeons. Svazek 3. Melbourne: Oxford University Press. Dostupné online. ISBN 978-0195530704. S. 384-386. (anglicky) 
  9. ↑ a b c d GRZIMEK, Bernhard, et al. Grzimek's animal life encyclopedia, Volume 9: Birds II. Detroit: Gale, 2003. ISBN 9780787657857. OCLC 745926526 S. 203-209. (anglicky) 
  10. ↑ a b c d Noddies, skimmers, gulls, terns, skuas, auks. www.worldbirdnames.org [online]. IOC World Bird List v13.1 [cit. 2023-05-12]. Dostupné online. (anglicky) 
  11. ↑ KUHL, Heiner; FRANKL-VILCHES, Carolina; BAKKER, Antje. An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life. Molecular Biology and Evolution. 2020-11-08, roč. 38, čís. 1, s. 108–127. Dostupné online [cit. 2024-05-06]. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msaa191. PMID 32781465. (anglicky) 
  12. ↑ BAKER, Allan J; PEREIRA, Sérgio L; PATON, Tara A. Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds. Biology Letters. 2007-04-22, roč. 3, čís. 2, s. 205–210. Dostupné online [cit. 2024-05-06]. ISSN 1744-9561. DOI 10.1098/rsbl.2006.0606. PMID 17284401. (anglicky) 
  13. ↑ a b ČERNÝ, David; NATALE, Rossy. Comprehensive taxon sampling and vetted fossils help clarify the time tree of shorebirds (Aves, Charadriiformes). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2022-12-01, roč. 177, s. 107620. Dostupné online [cit. 2024-04-21]. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2022.107620. 
  14. ↑ COHEN, B. L.; BAKER, A. J.; BLECHSCHMIDT, K. Enigmatic phylogeny of skuas (Aves: Stercorariidae). Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 1997-02-22, roč. 264, čís. 1379, s. 181–190. Dostupné online [cit. 2023-05-12]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.1997.0026. PMID 9061968. (anglicky) 
  15. ↑ SANGSTER, George; COLLINSON, J. Martin; HELBIG, Andreas J. Taxonomic recommendations for British birds: second report: Taxonomic recommendations for British birds: second report. Ibis. 2003-12-17, roč. 146, čís. 1, s. 153–157. Dostupné online [cit. 2023-05-12]. DOI 10.1111/j.1474-919X.2004.00268.x. (anglicky) 
  16. ↑ ANDERSSON, Malte. Hybridization and Skua Phylogeny. Proceedings: Biological Sciences. 1999, roč. 266, čís. 1428, s. 1579–1585. Dostupné online [cit. 2023-05-12]. ISSN 0962-8452. 
  17. ↑ a b BRAUN, Michael J.; BRUMFIELD, Robb T. Enigmatic phylogeny of skuas: an alternative hypothesis. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 1998-06-07, roč. 265, čís. 1400, s. 995–999. Dostupné online [cit. 2023-05-12]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.1998.0389. (anglicky) 
  18. ↑ CHU, PHILIP C.; EISENSCHENK, SARAH K.; ZHU, SHAO-TONG. Skeletal morphology and the phylogeny of skuas (Aves: Charadriiformes, Stercorariidae). Zoological Journal of the Linnean Society. 2009-10-26, roč. 157, čís. 3, s. 612–621. Dostupné online [cit. 2024-05-06]. ISSN 0024-4082. DOI 10.1111/j.1096-3642.2009.00539.x. (anglicky) 
  19. ↑ CARLOS, Caio J. How many genera of Stercorariidae are there?. Revista Brasileira de Ornitologia. 2016-06-01, roč. 24, čís. 2, s. 191–195. Dostupné online [cit. 2024-05-06]. ISSN 2178-7875. DOI 10.1007/BF03544345. (anglicky) 
  20. ↑ a b c d ACOSTA HOSPITALECHE, Carolina; MONTALTI, Diego; DEL VALLE, Rodolfo. Mid-Holocene skua remains from King George Island, Antarctica. Paläontologische Zeitschrift. 2010-12, roč. 84, čís. 4, s. 533–539. Dostupné online [cit. 2024-05-06]. ISSN 0031-0220. DOI 10.1007/s12542-010-0063-z. (anglicky) 
  21. ↑ SÁNCHEZ MARCO, Antonio. Aves fósiles del Auriñaciense (Pleistoceno superior) de El Castillo (Cantabria, España). Zona arqueológica. 2006, čís. 7, s. 115–120. Dostupné online [cit. 2024-05-06]. ISSN 1579-7384. 
  22. ↑ OLSON, Storrs L.; RASMUSSEN, Pamela C. Miocene and Pliocene birds from the Lee Creek Mine, North Carolina. In: RAY, Clayton Edward; BOHASKA, David J. Geology and paleontology of the Lee Creek mine, North Carolina, III,. Washington, D.C.: Smithsonian Contributions to Paleobiology, 2001. Dostupné online. S. 233–365. (anglicky)
  23. ↑ HOWARD, Hildegarde. A Review of the Pleistocene Birds of Fossil Lake, Oregon: With Two Plates. Washington, D.C.: Carnegie Institution of Washington, 1946. 70 s. (anglicky) 
  24. ↑ RITZ, Markus S.; MILLAR, Craig; MILLER, Gary D. Phylogeography of the southern skua complex—rapid colonization of the southern hemisphere during a glacial period and reticulate evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2008-10-01, roč. 49, čís. 1, s. 292–303. Dostupné online [cit. 2023-05-12]. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2008.07.014. (anglicky) 
  25. ↑ Řád: dlouhokřídlí [online]. České názvosloví ptáků světa, 2023 [cit. 2023-05-12]. Dostupné online. 
  26. ↑ Ptáci ČR. fkcso.cz [online]. Faunistická komise ČSO - Česká společnost ornitologická, 2021-12-31 [cit. 2022-10-28]. Dostupné online. 
  27. ↑ a b c d e f g h Bird families of the world. Příprava vydání C. J. O. Harrison, Peter Hutchison, Joop Van Der Liet, Juliet Grindle. New York: Abrams, 1978. 274 s. Dostupné online. ISBN 978-0-8109-0706-5. S. 108-110. (anglicky) 
  28. ↑ EKLUND, Carl R. The Antarctic Skua. Scientific American. 1964, roč. 210, čís. 2, s. 94–102. Dostupné online [cit. 2024-05-09]. ISSN 0036-8733. (anglicky) 
  29. ↑ Pozorování posuzovaných druhů. fkcso.cz [online]. Faunistická komise ČSO [cit. 2024-05-09]. Dostupné online. 
  30. ↑ Chaluhy – krotcí návštěvníci našich vod | [online]. Východočeská pobočka ČSO [cit. 2024-05-09]. Dostupné online. 
  31. ↑ a b CATRY, Paulo; PHILLIPS, Richard A.; FURNESS, Robert W. Evolution of Reversed Sexual Size Dimorphism in Skuas and Jaegers. The Auk. 1999-01, roč. 116, čís. 1, s. 158–168. Dostupné online [cit. 2023-05-12]. ISSN 0004-8038. DOI 10.2307/4089462. (anglicky) 
  32. ↑ JANSSEN, Kirstin; BUSTNES, Jan Ove; MUNDY, Nicholas I. Variation in Genetic Mechanisms for Plumage Polymorphism in Skuas (Stercorarius). Journal of Heredity. 2021-07-01, roč. 112, čís. 5, s. 430–435. Dostupné online [cit. 2024-05-08]. ISSN 0022-1503. DOI 10.1093/jhered/esab038. PMID 34343335. (anglicky) 
  33. ↑ a b ŠŤASTNÝ, Karel; BEJČEK, Vladimír; VAŠÁK, Pavel. Svět zvířat V: Ptáci (2). Praha: Albatros Media, 1998. ISBN 978-80-00-00657-4. S. 38. 
  34. ↑ a b SPEAR, Larry B.; HOWELL, Steve N. G.; OEDEKOVEN, Cornelia S. Kleptoparasitism by Brown Skuas on Albatrosses and Giant-Petrels in the Indian Ocean. The Auk. 1999, roč. 116, čís. 2, s. 545–548. Dostupné online [cit. 2024-05-09]. ISSN 0004-8038. DOI 10.2307/4089389. (anglicky) 
  35. ↑ a b ANDERSSON, Malte. PREDATION AND KLEPTOPARASITISM BY SKUAS IN A SHETLAND SEABIRD COLONY. Ibis. 1976-04, roč. 118, čís. 2, s. 208–217. Dostupné online [cit. 2024-05-09]. ISSN 0019-1019. DOI 10.1111/j.1474-919X.1976.tb03066.x. (anglicky) 
  36. ↑ FURNESS, R. W. Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn.) and Arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at a Shetland seabird colony. Animal Behaviour. 1978-11-01, roč. 26, s. 1167–1177. Dostupné online [cit. 2024-05-09]. ISSN 0003-3472. DOI 10.1016/0003-3472(78)90107-0. (anglicky) 
  37. ↑ MAXSON, Stephen J.; BERNSTEIN, Neil P. Kleptoparasitism by South Polar Skuas on Blue-Eyed Shags in Antarctica. The Wilson Bulletin. 1982, roč. 94, čís. 3, s. 269–281. Dostupné online [cit. 2024-05-09]. ISSN 0043-5643. (anglicky) 
  38. ↑ a b VOTIER, Stephen C.; CRANE, Jonathan E.; BEARHOP, Stuart. Nocturnal foraging by great skuas Stercorarius skua: implications for conservation of storm-petrel populations. Journal of Ornithology. 2006-07-01, roč. 147, čís. 3, s. 405–413. Dostupné online [cit. 2024-05-09]. ISSN 2193-7206. DOI 10.1007/s10336-005-0021-9. (anglicky) 
  39. ↑ HAHN, Steffen; PETER, Hans-Ulrich; BAUER, Silke. Skuas at penguin carcass: patch use and state-dependent leaving decisions in a top-predator. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005-07-22, roč. 272, čís. 1571, s. 1449–1454. Dostupné online [cit. 2024-05-09]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2005.3106. PMID 16011919. (anglicky) 
  40. ↑ YOUNG, Euan. Skua and penguin: predator and prey. Cambridge ; New York: Cambridge University Press 452 s. (Studies in polar research). ISBN 978-0-521-01813-5. 
  41. ↑ a b c d WINKLER, David W.; BILLERMAN, Shawn M.; LOVETTE, Irby J. Skuas and Jaegers (Stercorariidae), version 1.0. Birds of the World. 2020. Dostupné online [cit. 2024-05-09]. ISSN 2771-3105. DOI 10.2173/bow.sterco1.01species_shared.bow.project_name. (anglicky) 

Externí odkazy

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Chaluhovití&oldid=23909896“