Holobřiší

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání
Jak číst taxoboxHolobřiší
alternativní popis obrázku chybí
Úhoř říční je jediný zástupce holobřichých v Česku
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Nadtřídaryby (Osteichthyes)
Třídapaprskoploutví (Actinopterygii)
Řádholobřiší (Anguilliformes)
Čeledi
Sesterská skupina
Ostnohřbetci (Notacanthiformes)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Holobřiší (Anguilliformes) je řád kostnatých paprskoploutvých ryb charakteristických dlouhým hadovitým tělem bez břišních ploutví a s nepárovými ploutvemi spojenými do ploutevního lemu. Skoro všichni zástupci mají holé tělo bez šupin, ačkoli šupiny mohou být u některých druhů skryty v kůži. Tento řád zahrnuje 20čeledí s asi 900 druhy, řadíme mezi ně i bizarní hlubokomořské zástupce bývalého řádu velkotlamky. Naprostá většina druhů je mořská, pouze druhy čeledi úhořovití jsou katadromní. V moři obývají jak mělčí vody (např. korálové útesy), tak hlubiny. Stejně jako u zástupců příbuzných řádů ze skupiny Elopomorpha je charakteristickou součástí jejich vývoje plochá a průhledná leptocefalová larva. Někteří holobřiší patří mezi významné lovné ryby, zejména úhoři a mořští úhořovci. Další známou skupinou tohoto řádu jsou murény.

Charakteristika[editovat | editovat zdroj]

Videozáznam primitivní holobřiché ryby Protanguilla palau: absence břišních ploutví i ploutevní lem jsou jasně zřetelné

Holobřiší jsou ryby s protaženým válcovitým tělem, jejichž nejnápadnějším sdíleným odvozeným znakem (synapomorfií) je absence břišních ploutví včetně jejich pletenců; někdy mohou chybět i prsní ploutve.[1] Prodloužení těla je ostatně s redukcí končetin spojeno i u řady dalších obratlovců (např. hadi, červoři a řada dalších).[2] Naopak hřbetní a řitní ploutev jsou velmi dlouhé a splývají s ocasní ploutví do ploutevního lemu. Další synapomorfie holobřichých jsou již nenápadnější a týkají se hlavně stavby kostry. Tak např. u holobřichých srůstá kost radličná (vomer) a čichová (os ethmoidale) do jediného celku (nazývaného ethmovomer), drtivé většině zároveň chybí kost řezáková (premaxilla); výjimkou je v tomto ohledu primitivní rod Protanguilla. I některé další lebeční kosti srůstají, např. kost úhlová (os angulare), kloubní (os articulare) a drobná os retroarticulare na dolní čelisti. Skřelová kost a kosti s ní související jsou posunuty vzad, totéž platí i pro žaberní oblouky, které tak ztrácejí ve své horní části kontakt s mozkovnou, a také pro pletenec prsní ploutve. V oblasti ocasní ploutve u recentních zástupců chybí epuralia (zesílené dorzální výběžky, tedy neurapofýzy, ocasních obratlů podpírající ocasní ploutev) a některá hypuralia (zesílené ventrální výběžky, tedy hemapofýzy) srůstají.[3]

Kůže holobřichých je typicky bez šupin, u některých (např. u úhořů a tupohlavců) jsou však v kůži zanořeny cykloidní šupiny. Drobné, ale dobře vyvinuté šupiny pokrývají tělo zástupců rodu Protanguilla. S výjimkou tohoto rodu holobřichým také chybí žaberní tyčinky. Slepé pylorické výběžky na střevě nejsou u holobřichých vyvinuty. Plynový měchýř je spojen kanálkem se střevem. Přední a zadní nozdry jsou daleko od sebe (sblížené jsou u úhořovek a pilozubů).[1][3]

Hadovitě protažený tvar těla umožňuje holobřichým využívat životní strategie, které jsou standardně tvarovaným rybám nedostupné. Díky vysokému počtu obratlů (většinou 100 až několik set, u tupoocasek jen 70, u úhořovek až 750)[1][3] a relativně krátkým myomerám je jejich trup velmi pohyblivý. Předpokládá se, že jde původně o adaptaci na pohyb ve členitém prostředí, jako jsou např. korálové útesy.[4] Mnoho holobřichých v komplikovaně strukturovaném prostředí využívá různé štěrbiny a podobné úkryty, v nichž se mohou díky svým ohebným tělům dobře pohybovat vpřed i vzad. Další se však mohou díky dlouhému obratnému tělu zahrabávat do měkkého dna (většinou ocasem napřed), nebo se vlněním těla do stran pohybovat v pelagiálu.[1][3] Úhořovitý tvar těla umožňuje i netradiční způsoby krmení a lovu: jednak trhání kusů masa z těla kořisti rotací kolem osy těla (dokumentováno např. u murén, úhořů, úhořovců nebo štíhloušů, ale i u nepříbuzných červorů nebo aligátorů, kteří mají také protažená těla), jednak využívání smyček na těle k efektivnějšímu zadržení kořisti podobně jako u některých hadů i k zapření se takovou smyčkou o tělo úlovku a jeho snazší následné porcování (dokumentováno u murén).[2]

Larva[editovat | editovat zdroj]

Leptocefalová larva úhořovce

Tak jako ostatní zástupci skupiny Elopomorpha procházejí holobřiší stádiem listovitě zploštělé, téměř průhledné leptocefalové larvy, která je v jejich případě podobně jako dospělci vybavená ploutevním lemem a má velké množství myomer. Pelagické leptocefalové larvy jsou velmi rozmanité a ne vždy je jasné, která larva patří jakému druhu. Během metamorfózy ztrácejí zploštělý tvar, který se mění na válcovitý, a mohou se zkracovat. Jejich délka před metamorfózou je typicky do 20 cm, výjimečně mohou přesahovat i půl metru.[1]

Fosilie[editovat | editovat zdroj]

Nádherně zachovalá fosilie třetihorní holobřiché ryby Paranguilla tigrina

Nejstarší fosilní ryby považované za zástupce holobřichých jsou známy z cenomanu (nejstaršího stupně svrchní křídy). Jejich tělo již bylo nápadně úhořovitě protažené, dlouhá hřbetní a řitní ploutev dosahovala až k ocasní ploutvi, která však u některých z nich byla stále samostatná. Rod Anguillavus měl sice redukované, ale stále přítomné břišní ploutve, pozůstatky břišních ploutví byly přítomny i u některých exemplářů řazených do rodu Abisaadia. Další cenomanské rody, tentokrát bez břišních ploutví, jsou např. Urenchelys, Hayenchelys nebo Luenchelys.[3][5][6] Další křídový rod, Eoenchelys, je považován za raného zástupce silně specializované linie holobřichých, velkotlamek (Saccopharyngoidei).[3] Z eocénu se výborně zachovaly např. pozůstatky druhu Paranguilla tigrina ze severoitalské lokality Pesciaria, a to včetně otisků měkkých tkání a náznaků pigmentace. Eocenního stáří jsou i další rody včetně nejstaršího zástupce úhořovitých, úhoře Anguilla ignota nalezeného v usazeninách messelského maaru.[4][7]

Diverzita, výskyt a systém[editovat | editovat zdroj]

Tupohlavec dlouhoploutvý (Synaphobranchus affinis) na ilustraci
Kresba dlouhošíjce hadího (Derichthys serpentinus)
Kresba pilozuba Beanova (Serrivomer beani)

Mezi holobřiché řadíme přes 900 druhů ryb ve skoro 160 rodech a 20 čeledích. Drtivá většina druhů je mořská, nicméně muréna sundská (Gymnothorax polyuranodon) v Indonésii běžně proniká do sladkých vod, stejně tak mohou být v řekách zastiženi i hadaři rodu Dalophis nebo Lamnostoma, vzácně i štíhlouši. Výraznou výjimkou jsou katadromní úhoři (Anguilla), kteří v mládí ve stádiu tzv. monté vplouvají do řek a brakických vod, kde tráví několik let, než plně dospějí a putují zpět do moří, kde se vytírají. V mořích obývají holobřiší nejrůznější prostředí od korálových útesů (např. murény) po temné hlubiny (např. velkotlamky). Ačkoli pelagický způsob života není u holobřichých vzácností, mnoho jich žije při dně, kde mohou využívat nejrůznější úkryty, které si někdy vytvářejí sami (např. mnozí úhořovci).[1][8] Úhoř říční (Anguilla anguilla) je jediný zástupce holobřichých, s nímž se lze setkat v české přírodě.[9][10] Některé murény a úhořovci mohou dosahovat délek přes 3 m. Maximální velikost úhořů je asi poloviční. Naopak čelisťovky dorůstají délek jen asi 15 cm.[1][8]

Dříve samostatný řád velkotlamky (Saccopharyngiformes) je dnes řazen mezi holobřiché jako jejich bizarní hlubokomořský derivát.[1] Vztahy mezi jednotlivými čeleděmi holobřichých nejsou příliš jasné,[11] bazální postavení však v řádu zaujímají čeledi Protanguillidae (řazená do samostatného podřádu Protanguilloidei) a tupohlavcovití (podřád Synaphobranchoidei).[1][3][12] Pět čeledí bývalého řádu velkotlamek (velkotlamkovití, šírotlamkovití, čelisťovkovití, tupoocaskovití a recentně popsaná čeleď Neocyematidae[13]; podřád Saccopharyngoidei) jsou evolučně blízké úhořovitým a úhořovkovitým (Anguilloidei).[1][11] Do tohoto okruhu možná patří i pilozubové, jejichž postavení je ale v různých studiích rekonstruováno různě.[11][14] Murény tvoří spolu s murénovci a úhořovníky podřád Muraenoidei. Další skupinou jsou pak Congroidei, kam patří úhořovci, hadaři, pamurény, štíhlohlavci a dlouhošíjci (kteří se dnes řadí do čeledi dlouhošíjcovitých společně s hadouny). Pamurénovci tvoří samostatný podřád Chlopsoidei, štíhlouši podřád Moringuoidei.[1] Čeleď úhořovcovití je patrně polyfyletická.[12][14]

Následuje přehled čeledí podle podřádů.[1] České názvosloví ryb upravuje série příruček vydávaných pracovníky Národního muzea v Praze.[9]

Holobřiší:
  • Úhořovec Hassův (Heteroconger hassi) v mořském akváriu

    Úhořovec Hassův (Heteroconger hassi) v mořském akváriu

  • Muréna nosatá (Rhinomuraena quesita)

    Muréna nosatá (Rhinomuraena quesita)

  • Šírotlamka pelikánovitá (Eurypharynx pelecanoides) s bizarně zvětšenou tlamou

    Šírotlamka pelikánovitá (Eurypharynx pelecanoides) s bizarně zvětšenou tlamou

  • Příbuzenské vztahy[editovat | editovat zdroj]

    Holobřiší patří spolu s řády tarponi, albulotvární a ostnohřbetci do skupiny Elopomorpha, což je jedna z raných evolučních větví rozsáhlé rybí skupiny kostnatí (Teleostei).[1][11] Pro všechny zástupce této skupiny je typická leptocefalová larva. Ostnohřbetci, kteří jsou sesterskou skupinou holobřichých, mají nápadně protažené tělo a dlouhou řitní ploutev splývající s ploutví ocasní. Mají zachovalé břišní ploutve a jejich hřbetní ploutev není prodloužená, případně může být redukována na sérii hřbetních trnů.[1]

    Význam[editovat | editovat zdroj]

    Uzení úhoři

    Řada holobřichých patří mezi důležité lovné ryby lovené hlavně na udici, do vrší apod. Jejich maso je považováno za velmi chutné. Mezi hospodářsky nejvýznamnější patří úhoři, úhořovci mořští a některé druhy murén.[8][10] Sérum úhořů i murén obsahuje termolabilní proteiny účinkující jako jedovaté ichtyohemotoxiny a je-li injikováno do krve nebo hemolymfy pokusných savců či krabů, způsobuje nebezpečné až smrtelné otravy. Krev těchto ryb může způsobovat podráždění očí nebo jazyka.[15] Murény jsou poměrně agresivní predátoři a jsou známy případy napadení člověka, které sice většinou končí jen povrchovými poraněními, ale výjimečně může dojít až k závažným poraněním vyžadujícím hospitalizaci. Ránu mohou kontaminovat potenciálně patogenní mořské bakterie, např. rodů Vibrio nebo Pseudomonas. Ze starého Říma jsou známé i zkazky o krmení murén lidskými oběťmi např. za vlády Nerona.[16] Maso murén i úhořovců může být po požití příčinou otrav typu ciguatera. Jde vlastně o intoxikaci toxiny produkovanými některými obrněnkami, které se prostřednictvím potravního řetězce hromadí ve vysoké koncentraci ve vrcholových predátorech.[17] Murény, úhořovci a další mohou být atraktivními chovanci mořských akvárií.[18]

    Odkazy[editovat | editovat zdroj]

    Reference[editovat | editovat zdroj]

    1. a b c d e f g h i j k l m n NELSON, Joseph S. Fishes of the world. Fifth edition. vyd. Hoboken, New Jersey: [s.n.] 1 online resource s. Dostupné online. ISBN 978-1-119-17484-4, ISBN 1-119-17484-8. OCLC 926623501 Kapitola Anguilliformes, s. 139–153. 
    2. a b MEHTA, Rita S.; WARD, Andrea B.; ALFARO, Michael E. Elongation of the Body in Eels. Integrative and Comparative Biology. 2010-12, roč. 50, čís. 6, s. 1091–1105. Dostupné online [cit. 2022-05-24]. ISSN 1557-7023. DOI 10.1093/icb/icq075. (anglicky) 
    3. a b c d e f g h i JOHNSON, G. David; IDA, Hitoshi; SAKAUE, Jiro. A ‘living fossil’ eel (Anguilliformes: Protanguillidae, fam. nov.) from an undersea cave in Palau. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2012-03-07, roč. 279, čís. 1730, s. 934–943. Dostupné online [cit. 2022-05-24]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2011.1289. PMID 21849321. (anglicky) 
    4. a b PFAFF, Cathrin; ZORZIN, Roberto; KRIWET, Jürgen. Evolution of the locomotory system in eels (Teleostei: Elopomorpha). BMC Evolutionary Biology. 2016-12, roč. 16, čís. 1, s. 159. Dostupné online [cit. 2022-05-23]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/s12862-016-0728-7. PMID 27514517. (anglicky) 
    5. BELOUZE, A; GAYET, M; ATALLAH, C. Les premiers Anguilliformes : I. Révision des genres cénomaniens Anguillavus HAY, 1903 et Luenchelys nov. gen.. Geobios. 2003-05, roč. 36, čís. 3, s. 241–273. Dostupné online [cit. 2022-05-23]. DOI 10.1016/S0016-6995(03)00029-9. (francouzsky) 
    6. FOREY, Peter L.; YI, Lu; PATTERSON, Colin. Fossil fishes from the Cenomanian (Upper Cretaceous) of Namoura, Lebanon. Journal of Systematic Palaeontology. 2003-01, roč. 1, čís. 4, s. 227–330. Dostupné online [cit. 2022-05-23]. ISSN 1477-2019. DOI 10.1017/S147720190300107X. (anglicky) 
    7. MICKLICH, Norbert. Biologisch paläontologische Untersuchungen zur Fischfauna der Messeler Ölschiefer (Mittel-Eozän, Lutetium). Andrias. 1985, roč. 4, s. 1–171. Dostupné online. 
    8. a b c HANEL, Lubomír. Ryby. (1), Lalokoploutví, dvojdyšní, chrupavčití, kostnatí. 1. vyd. vyd. Praha: Albatros 150 s. s. Dostupné online. ISBN 80-00-00599-9, ISBN 978-80-00-00599-7. OCLC 40090835 S. 42–50. 
    9. a b HANEL, Lubomír. České názvy živočichů. V., Ryby a rybovití obratlovci (Pisces). 2., Nozdratí (Sarcopterygii), paprskoploutví (Actinopterygii), chrupavčití (Chondrostei), kostnatí (Neopterygii), kostlíni (Semionotiformes), bezostní (Clupeiformes). Praha: Národní muzeum 64 s. s. Dostupné online. ISBN 80-7036-130-1, ISBN 978-80-7036-130-6. OCLC 85024695 
    10. a b HANZÁK, Jan, a kol. Světem zvířat, IV. díl: pláštěnci, bezlebeční, rybi, obojživelníci a plazi. 2. vyd. Praha: Albatros, 1976. S. 206–213. 
    11. a b c d BETANCUR-R, Ricardo; WILEY, Edward O.; ARRATIA, Gloria. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology. 2017-12, roč. 17, čís. 1, s. 162. Dostupné online [cit. 2022-05-24]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/s12862-017-0958-3. PMID 28683774. (anglicky) 
    12. a b CHEN, Jhen-Nien; LÓPEZ, J. Andrés; LAVOUÉ, Sébastien. Phylogeny of the Elopomorpha (Teleostei): Evidence from six nuclear and mitochondrial markers. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2014-01, roč. 70, s. 152–161. Dostupné online [cit. 2022-05-25]. DOI 10.1016/j.ympev.2013.09.002. (anglicky) 
    13. POULSEN, Jan Y.; MILLER, Michael J.; SADO, Tetsuya. Resolving deep-sea pelagic saccopharyngiform eel mysteries: Identification of Neocyema and Monognathidae leptocephali and establishment of a new fish family "Neocyematidae" based on larvae, adults and mitogenomic gene orders. PLOS ONE. 25. 7. 2018, roč. 13, čís. 7, s. e0199982. Dostupné online [cit. 2022-06-01]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0199982. PMID 30044814. (anglicky) 
    14. a b TANG, Kevin L.; FIELITZ, Christopher. Phylogeny of moray eels (Anguilliformes: Muraenidae), with a revised classification of true eels (Teleostei: Elopomorpha: Anguilliformes). Mitochondrial DNA. 2013-02, roč. 24, čís. 1, s. 55–66. Dostupné online [cit. 2022-05-25]. ISSN 1940-1736. DOI 10.3109/19401736.2012.710226. (anglicky) 
    15. JAWAD, Laith A. Dangerous Fishes of the Eastern and Southern Arabian Peninsula. Cham: Springer International Publishing Dostupné online. ISBN 978-3-319-57924-5, ISBN 978-3-319-57926-9. DOI 10.1007/978-3-319-57926-9_6. Kapitola Ichthyohemotoxic Fishes, s. 231–232. (anglicky) DOI: 10.1007/978-3-319-57926-9_6. 
    16. RIORDAN, Colin; HUSSAIN, Mumtaz; MCCANN, Jack. Moray Eel Attack in the Tropics: A Case Report and Review of the Literature. Wilderness & Environmental Medicine. 2004-09, roč. 15, čís. 3, s. 194–197. Dostupné online [cit. 2022-05-26]. DOI 10.1580/1080-6032(2004)15[194:MEAITT2.0.CO;2]. (anglicky) 
    17. JAWAD, Laith A. Dangerous Fishes of the Eastern and Southern Arabian Peninsula. Cham: Springer International Publishing Dostupné online. ISBN 978-3-319-57924-5, ISBN 978-3-319-57926-9. DOI 10.1007/978-3-319-57926-9_5. Kapitola Poisonous Fishes, s. 155–229. (anglicky) DOI: 10.1007/978-3-319-57926-9_5. 
    18. STERBA, Günther, at al. The aquarist's Encyclopedia. Leipzig: Edition Leipzig, 1983. 

    Literatura[editovat | editovat zdroj]

    Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]