Přeskočit na obsah

Plastidová DNA

Tento článek patří mezi dobré v české Wikipedii. Kliknutím získáte další informace.
Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Na tento článek je přesměrováno heslo pDNA. O plazmidové DNA pojednává článek plazmid.
Schéma chloroplastu, pod číslem 11 je chloroplastová DNA
1. vnější membrána
2. mezimembránový prostor
3. vnitřní membrána
4. stroma (vodný roztok)
5. lumen (dutina) thylakoidu
6. membrána thylakoidu 
7. granum (mincovitý shluk thylakoidů)
8. lamela, stromální thylakoid
9. škrob
10. ribozom
11. plastidová DNA
12. tukové kapénky

Plastidová DNA (pDNA, také plastom) je souhrnné označení pro DNA nalézající se v plastidech, tedy semiautonomních organelách mnohých eukaryotických buněk. Konkrétněji se někdy používá i termín chloroplastová DNA (cpDNA či ctDNA), který označuje DNA pouze v chloroplastech, tedy plastidech s přetrvávající fotosyntetickou funkcí. Tvoří součást mimojaderné dědičnosti, podobně jako mitochondriální DNA.

U všech plastidových DNA se jedná o pozůstatek prokaryotického genomu (nukleoidu) sinice, která byla kdysi v procesu eukaryogeneze pohlcena eukaryontem.[1] Navíc někdy vznikají plastidy vzniklé sekundární endosymbiózou, které však obsahují rovněž genom sinice. Zvláštností je u některých skupin tzv. nukleomorf, tedy zbytkový genom jiného eukaryonta po sekundární endosymbiotické události.[2] Velikost pDNA je velice rozmanitá, redukované plastidové genomy se nachází zejména u druhů, které ztratily svou fotosyntetickou funkci.

Úvodem

Podrobnější informace naleznete v článcích DNA a plastid.

Skutečnost, že se v plastidu nachází DNA, je pro vědce zajímavou skutečností. Plastidy jsou speciální organely, které jsou přítomné v některých eukaryotických buňkách, tedy v buňkách se složitější strukturou a jistou vnitřní hierarchií. Původní funkcí plastidů je fotosyntéza, ačkoliv u některých organizmů jsou známy i plastidy neschopné fotosyntetizovat. Plastidy jsou od zbytku buňky odděleny několika membránami a tvoří tak samostatný „kompartment“. Již to, že navíc obsahují vlastní genom – tedy plastidovou DNA – naznačuje, že plastidy jsou do určité míry nezávislou jednotkou (označujeme je jako semiautonomní organely). DNA, čili deoxyribonukleová kyselina, je totiž přítomna ve všech buněčných organizmech, kde slouží jako genetický materiál, v němž jsou zapsány ve formě genetického kódu návody na výrobu všech bílkovin v buňce. Skutečnost, že i plastidy mají vlastní genom, ačkoliv nejsou samostatné organizmy, je tedy zdánlivě paradoxní. Mnohé studie však prokázaly, že plastid je zřejmě potomkem sinic,[3][4] které se kdysi dostaly do eukaryotické buňky a zdomácněly v ní, a že genom plastidů má s genomem sinic mnoho společných rysů.

Výzkum a jeho historie

V řase Chlamydomonas byla poprvé dokázána přítomnost plastidové DNA
(10 000×, rastrovací elektronový mikroskop)

Úvahy o existenci mimojaderné dědičnosti v plastidech se objevovaly již v padesátých letech, ale pokusy o izolaci DNA byly neúspěšné. Úspěšně byla vlákna plastidové DNA dokázána až v roce 1962 Hansem Risem a Walterem Plautem z University of Wisconsin v jejich studii Ultrastructure of DNA-containing areas in the chloroplast of Chlamydomonas, a to v chloroplastech jednobuněčné řasy rodu Chlamydomonas.[5] V této studii již byla zmíněna hypotéza, že chloroplasty mohou být potomky prokaryotických endosymbiontů.[6] O rok později následovaly v rychlém sledu zprávy o izolaci plastidové DNA z nejrůznějších rostlin.[5] Dalším úspěchem vědy byla sekvenace kompletního chloroplastového genomu. Poprvé se tak stalo u porostnice mnohotvárné (Marchantia polymorpha)[7]. Dodnes pak bylo osekvencováno více než 150 plastomů (plastidových genomů).[8]

Chloroplastová DNA má některé vlastnosti, které usnadňují její využití k různým molekulárně biologickým studiím. Tento genom je totiž poměrně malý, přítomný v mnoha kopiích a poměrně dobře prostudovaný. Navíc poměrně pomalu mutuje a má mnoho zvláštností, které činí jeho výzkum zajímavý například pro evoluční či molekulární biology.[9]

Sekvenace DNA z plastidů dnes pomáhá vědcům odhalovat například evoluci eukaryotických organizmů, zejména těch s plastidem. Na základě těchto sekvencí se například zjišťuje, kolik sekundárních endosymbióz proběhlo v evolučním stromu eukaryot, jak probíhá genový transfer z organely do jádra či jaké jsou vývojové vztahy mezi různými skupinami eukaryot.[10] Rovněž se s ním pracuje při zjišťování migrací jednotlivých druhů rostlin, například údaje o rekolonizaci Evropy dubem (Quercus) po skončení doby ledové pramení právě zejména z výzkumu jejich cpDNA.[11]

Popis

Plastidová DNA (nepočítaje nukleomorf) je tradičně označována jako kruhová, podobně jako u většiny prokaryotických organizmů.[1] Některé současnější studie však podtrhují skutečnost, že plastidová DNA je o poznání komplikovanější struktura, která svoji stavbu mění v čase a cirkulární typ se objevuje spíše vzácněji.[12][13] Jisté je také, že má rozmanitou velikost a různý je i počet genů, které kóduje.

Množství plastidové DNA přítomné v buňce samozřejmě v první řadě závisí na počtu plastidů v buňce, ale dále pak také na počtu samotných molekul DNA v jednom plastidu a zatřetí na velikosti plastidové DNA. Řasa Chlamydomonas má jen jeden chloroplast, ale obsahuje v něm až 80 molekul DNA. Listy kukuřice obsahují v každé buňce 20–40 chloroplastů, každý chloroplast obsahuje ale 20–40 molekul DNA. U kukuřice tvoří 15 % celkového genomu v buňce, u řasy Chlamydomonas jen 7 %.[14]

Velikost

Velikost plastidového genomu je však velice rozmanitá. Zatímco u zelené řasy Stigeoclonium helveticum dosahuje 223 902 párů bází a představuje největší dosud známý plastidový genom,[15] u některých organizmů, které druhotně ztratily schopnost fotosyntézy, mají plastidové genomy mnohem menší velikost.[16] Velmi malé plastomy (asi okolo 35–40 tisíc párů bází) mají například zelené řasy rodu Helicosporidium[17] nebo výtrusovci (Apicomplexa) druhů Eimeria tenella[18] či Plasmodium falciparum.[19] U vyšších rostlin má nejmenší genom rovněž parazitická rostlina, která se jmenuje Epifagus virginiana, a to něco málo přes 70 000 párů bází.[20]

Struktura a geny

Obecné schéma chloroplastové DNA: SSC (small single copy), dva regiony inverted repeats a LSC (large single copy)

Kruhový plastidový genom (zejména u rostlin) má poměrně stabilní strukturu, u níž se dají vysledovat některé zákonitosti. Například chloroplastová DNA tabáku (Nicotiana) a játrovky (Marchantiophyta) je téměř stejná.[1] Obvykle se na ní rozlišují dvě oblasti, jejichž sekvence jsou obsažené v cpDNa vždy jen jednou – tzv. large single copy (LSC) a small single copy (SSC). Mezi nimi se nachází dvě oblasti, které obsahují tutéž sekvenci, ale s obráceným pořadím komplementárních bází. Tato část se označuje jako inverted repeat (IR) a vyskytuje se u téměř všech rostlin. Je zajímavé, že geny v nich kódované jsou mezidruhově samozřejmě odlišné, ale v rámci jedné kruhové molekuly jsou vždy obě sekvence zmíněného regionu (až na směr) zcela shodné a není znám mechanismus, který to určuje.[21] Tento region zřejmě stabilizuje DNA před výraznějšími strukturními změnami. Inverted repeat přesto zcela chybí u zástupců čeledi bobovitých (Fabaceae) a u některých jehličnanů (borovice, douglaska).[22] Je zřejmé, že plastidová DNA v různých liniích fotosyntetizujících organizmů prochází značnými strukturními změnami a někdy se značně odlišuje od zmiňovaného modelu. U některých obrněnek (Dinoflagellata) je například plastom zřejmě rozdělen do množství drobných kruhových molekul o délce jen asi 2-3 tisíce párů bází. Každý kruh obsahuje obvykle jeden gen, někdy však dva nebo také vůbec žádný.[23]

Rovněž počet plně funkčních (přepisovaných a translatových) genů je velice rozmanitý. Řádově obsahují několik desítek či stovek genů, chloroplasty vyšších rostlin obvykle kolem 120 genů.[1] Tyto geny kódují čtyři molekuly ribozomální RNA a 20 ribozomálních proteinů (podílející se na stavbě ribozomů v chloroplastech), asi 30 různých transferových RNA, dále několik podjednotek chloroplastové RNA polymerázy, několik součástí fotosystémů I a II a ATP syntázy účastnící se fotosyntézy v chloroplastech, několik enzymů elektronového transportního řetězce, jednu podjednotku enzymu RuBisCO a další proteiny, některé s neznámou funkcí.[1] Z tohoto přehledu je jasné, že chloroplast není soběstačný a mnoho jeho součástí je transportováno zvnějšku. Významně k tomu přispěl proces horizontálního transferu DNA z pDNA do jaderné DNA (viz níže).

Na druhou stranu je známo, že plastidová DNA uvnitř některých svých genů obsahuje i nekódující oblasti, tzv. introny, které jsou typické pro eukaryota. Introny jsou z čerstvě vytvořené mRNA odstraňovány díky procesu splicingu.[1]

Přepis, replikace a proteosyntéza

Ribozom v chloroplastech slouží k translaci pDNA

Na transkripci plastidové DNA se podílí dvě RNA polymerázy. První, složená z více jednotek, je kódovaná z velké části (vyjma podjednotky sigma) geny přítomnými v pDNA. Proto se anglicky označuje tato polymeráza jako plastid-encoded RNA polymerase čili PEP. PEP je velice podobná RNA polymerázám bakterií, zejména sinic. Druhá RNA polymeráza v chloroplastu se skládá pouze z jedné podjednotky a je kódovaná geny v samotném buněčném jádře (tzv. nucleus-encoded RNA polymerase, NEP). U organizmů s plastidy, které již ztratily svou fotosyntetickou funkci (např. mnohé parazitické rostliny), dochází obvykle ke ztrátě genů pro RNA polymerázu.[24]

K translaci (syntéze proteinů) dochází na ribozomech prokaryotického typu přímo uvnitř v plastidech. Tyto ribozomy jsou velice podobné ribozomům bakterií svou stavbou i náchylností k antibiotikům. Syntéza proteinů začíná v chloroplastech translací N-formyl methioninu, zatímco pro eukaryota je typický methionin.[1] Genová exprese, tzn. vlastně míra syntézy určitých proteinů, je kontrolována zejména mírou translace na ribozomech, a je poněkud komplikovanější než u prokaryot. Je tak umožněna koordinace syntézy proteinů v jádře a plastidu.[25]

K replikaci genomu v plastidech dochází obvykle zcela průběžně, nezávisle na fázi buněčného cyklu, v níž se eukaryotická buňka nachází. Některý řetězec se tak zřejmě v určitém období zreplikuje i několikrát, zatímco jiná kopie vůbec. Přesto k určité regulaci replikace dochází.[1] Ústřední roli v něm zřejmě hrají plastidové DNA polymerázy, označované v některých studiích jako Os-PolI-like (Os je zkratka pro rostlinu Oryza sativa, z níž byl enzym izolován). Tyto jsou kódované jaderným genomem a vykazující značnou podobnost s polymerázou I sinic.[26] Samotný průběh replikace je zřejmě poměrně odlišný od replikace jaderné DNA, už jen z důvodu, že pDNA je obvykle popisována jako kruhová. Replikace začíná v typickém případě na dvou místech vzdálených 7000 párů bází, tedy v každém vláknu na jednom místě. DNA polymerázy na obou vláknech tvoří charakteristické D-loops, které se k sobě přibližují, nakonec splývají, ale každá DNA polymeráza pokračuje svým směrem, čímž postupně vzniká kruhová molekula, z níž na jedné straně vyhřezává dceřiný půlkruhovitý řetězec.[27]

Evoluce

Na tomto fylogenetickém stromu eukaryot je zachycena mimo jiné jedna z představ, jak vznikaly plastidy. Modrá šipka od bakterií ke skupině Archaeplastida znázorňuje primární endosymbiózu, zbylé dva červené proužky znázorňují endosymbiózu sekundární
(představa o vzniku plastidů dle[28], aktualizace systému dle[29])
Podrobnější informace naleznete v článcích eukaryogeneze a endosymbiotická teorie.

Plastidy a jejich DNA, která vykazuje nápadnou podobnost s DNA prokaryot, podobně jako mitochondriální DNA, jsou dokladem endosymbiotické teorie.[4] Na rozdíl od mitochondrií se plastidy vyvinuly u několika, často nepříbuzných skupin eukaryot. Tzv. primární plastidy však pochází ze sinic a vznikly pravděpodobně pouze jednou, a to u rostlin, které v širším pojetí zahrnují nejen zelené rostliny (Viridiplantae), ale i ruduchy (Rhodophyta) a glaukofyty (Glaucophyta).[30] Plastidy u jiných druhů fotosyntetizujících eukaryot vznikly především sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením jedné ze skupin rostlin. Pohlcením ruduchy vznikly plastidy (někdy kvůli svému původu zvané rhodoplasty) např. u různých heterokont (Heterokonta) a rozsivek (Bacillariophyceae), pohlcením zelené řasy vznikly plastidy u Chlorarachniophyta, některých krásnooček (Euglenozoa) a jedné obrněnky (Dinoflagellata).[4]

Dnešní pDNA kóduje jen asi 5–10 % původních genů svých sinicových předků. To je způsobeno jednak ztrátou některých genů, které nebyly potřebné, nebo jejich přenosem do jádra.[10] V druhém případě se jedná o proces tzv. horizontálního přenosu genetické informace, díky němuž je množství genů prapůvodně pocházejících z plastidu (a ještě dříve z genomu sinic) dnes již začleněno do jaderné DNA.[1] Bylo zjištěno, že v jaderné DNA huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana) je přítomno až 4 500 genů, které pochází ze sinic, z nichž vznikly plastidy. To tvoří 18 % z celkového počtu genů huseníčku. Dále se uvádí, že množství genů dnes přítomných v jaderné DNA této rostliny se u některých jiných skupin organizmů stále vyskytuje v jejich chloroplastové DNA.[10]

V souvislosti s horizontálním transferem je možno uvést, že neprobíhá jen výměna genomu mezi plastidem a jádrem, ale i mezi plastidem a mitochondrií. Přenos opačným směrem, tzn. z vnějšího prostředí do plastidu, je zřejmě jev vzácnější, ačkoliv i tento případ byl zaznamenán. V tom případě se obvykle do plastidové DNA začleňuje sekvence genů některých bakteriofágů (jev rovněž zvaný transdukce) nebo např. sekvence parazitické bakterie Agrobacterium tumefaciens.[31]

Dědičnost

Podrobnější informace naleznete v článku mimojaderná dědičnost.

Dědičnost pDNA při pohlavním rozmnožování souvisí se způsobem přenosu semiautonomních organel z pohlavních buněk do vznikající zygoty. Asi u dvou třetin vyšších rostlin se pDNA přenáší pouze od matky (maternálně, samčí chloroplasty z pylových zrn tedy nevstupují do zygoty). U zbytku vyšších rostlin je v zygotě přítomna kombinace samčích i samičích chloroplastů a dědičnost pDNA je tedy biparentální.[1] Dá se říci, že maternální dědičnost projevuje většina krytosemenných (ačkoliv některé jsou také biparentální). Zejména u některých nahosemenných však byla objevena výhradně paternální dědičnost, tzn. že všechna plastidová DNA v potomstvu pochází z pylového zrna. Mechanismy odstranění plastidů jednoho pohlaví jsou obvykle komplikovaná a mohou působit před nebo po oplození.[32]

Odkazy

Reference

  1. ↑ a b c d e f g h i j Alberts, Bruce , et al. The Molecular Biology of the Cell. [s.l.]: Garland Science, 2002. (4th. ed). Dostupné online. ISBN 0-8153-3218-1. 
  2. ↑ ARCHIBALD, John M. Nucleomorph genomes: structure, function, origin and evolution. BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology. 2007-04, roč. 29, čís. 4, s. 392-402. Dostupné online [cit. 2007-04]. ISSN 0265-9247. DOI 10.1002/bies.20551. (anglicky) 
  3. ↑ DOUGLAS, Susan E, Seán Turner. Molecular evidence for the origin of plastids from a cyanobacterium-like ancestor. Journal of Molecular Evolution. 1991, roč. 33, čís. 3, s. 267-273. Dostupné online. DOI 10.1007/BF02100678. (anglicky) 
  4. ↑ a b c Čepička, Ivan, Kolář, Filip; Synek, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008. Praha: NIDM ČR, 2007. S. 87. 
  5. ↑ a b 25 years of chloroplast DNA. Plant Molecular Biology Reporter. 16. 03. 1988, roč. 6, čís. 1, s. 41-46. Dostupné online. DOI 10.1007/BF02675310. (anglicky) 
  6. ↑ RIS, H.; PLAUT, W. Ultrastructure of DNA-containing areas in the chloroplast of Chlamydomonas. The Journal of Cell Biology. 06. 1962, roč. 13, s. 383-391. Dostupné online. ISSN 0021-9525. (anglicky) 
  7. ↑ Chloroplast Genome Structure; Structural Genomics, PS480 [online]. The Barley Information Server at Montana State University. Dostupné online. (anglicky) 
  8. ↑ Eukaryotae Organelles Taxonomy / List [online]. NCBI. Dostupné online. (anglicky) 
  9. ↑ CLEGG, M. T., B. S. Gaut, G. H. Learn, B. R. Morton. Rates and patterns of chloroplast DNA evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 19. 07. 1994, roč. 91, čís. 15, s. 6795-6801. Dostupné online. ISSN 0027-8424. (anglicky) 
  10. ↑ a b c MARTIN, William, Tamas Rujan, Erik Richly, Andrea Hansen, Sabine Cornelsen, Thomas Lins, Dario Leister, Bettina Stoebe, Masami Hasegawa, David Penny. Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2002, roč. 99, čís. 19, s. 12246-12251. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.182432999. 
  11. ↑ PETIT, R. J., E. Pineau, B. Demesure, R. Bacilieri, A. Ducousso, A. Kremer. Chloroplast DNA footprints of postglacial recolonization by oaks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 02. 09. 1997, roč. 94, čís. 18, s. 9996-10001. Dostupné online. ISSN 0027-8424. (anglicky) 
  12. ↑ BENDICH, Arnold J. Circular chloroplast chromosomes: the grand illusion. The Plant Cell. 2004-07, roč. 16, čís. 7, s. 1661-6. Dostupné online. ISSN 1040-4651. DOI 10.1105/tpc.160771. 
  13. ↑ BOISSELIER-DUBAYLE, M. C., Jubier M. F.; Lejeune, B.; Bischler, H. Genetic Variability in the Three Subspecies of Marchantia polymorpha (Hepaticae): Isozymes, RFLP and RAPD Markers. Taxon. 1995-08, roč. 44, čís. 3, s. 363-376. Dostupné online. ISSN 00400262. DOI 10.2307/1223406. 
  14. ↑ Alberts, Bruce et al. The Molecular Biology of the Cell; Table 14-2. Relative Amounts of Organelle DNA in Some Cells and Tissues. [s.l.]: Garland Science, 2002. (4th. ed). Dostupné online. ISBN 0-8153-3218-1. 
  15. ↑ Bélanger A.S., Brouard J.S., Charlebois P., Otis C., Lemieux C., Turmel M. Distinctive architecture of the chloroplast genome in the chlorophycean green alga Stigeoclonium helveticum. Mol. Genet. Genomics. Roč. 276, čís. 5. Dostupné online. DOI 10.1007/s00438-006-0156-2. PMID 16944205. 
  16. ↑ KRAUSE, Kirsten. From chloroplasts to "cryptic" plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants. Current Genetics. 2008-09, roč. 54, čís. 3, s. 111-21. Dostupné online. ISSN 0172-8083. DOI 10.1007/s00294-008-0208-8. 
  17. ↑ de Koning AP, Keeling PJ. The complete plastid genome sequence of the parasitic green alga Helicosporidium sp. is highly reduced and structured. BMC Biol.. Roč. 4. Dostupné online. DOI 10.1186/1741-7007-4-12. PMID 16630350. 
  18. ↑ Cai, X., Fuller A.L., McDougald L.R., Zhu G. Apicoplast genome of the coccidian Eimeria tenella. Gene. Roč. 321. 
  19. ↑ CHAUBEY, Sushma, Ambrish Kumar, Divya Singh, Saman Habib. The apicoplast of Plasmodium falciparum is translationally active. Molecular Microbiology. 2005-04, roč. 56, čís. 1, s. 81-9. Dostupné online. ISSN 0950-382X. DOI 10.1111/j.1365-2958.2005.04538.x. 
  20. ↑ WOLFE, K. H., Morden, C.W; Palmer, J.D. Function and evolution of a minimal plastid genome from a nonphotosynthetic parasitic plant. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1992-11-15, roč. 89, čís. 22, s. 10648-52. Dostupné online. ISSN 0027-8424. 
  21. ↑ Griffiths, A.H.F., et al. An introduction to genetic analysis. [s.l.]: [s.n.] Dostupné online. Kapitola Structure of organelle chromosomes. 
  22. ↑ STRAUSS, S. H., Palmer, J.D.; Howe, G.T.; Doerksen, A.H. Chloroplast genomes of two conifers lack a large inverted repeat and are extensively rearranged.. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1988-06, roč. 85, čís. 11, s. 3898–3902. Dostupné online. 
  23. ↑ HOWE, Christopher J., Adrian C. Barbrook, V. Lila Koumandou, R. Ellen R. Nisbet, Hamish A. Symington, Tom F. Wightman. Evolution of the chloroplast genome. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 2003-01-29, roč. 358, čís. 1429, s. 99-106; discussion 106-7. Dostupné online. ISSN 0962-8436. DOI 10.1098/rstb.2002.1176. 
  24. ↑ LYSENKO, E., Kuznetsov, V. Plastid RNA Polymerases. Molecular Biology. Roč. 39, čís. 5, s. 661-674. Dostupné online. DOI 10.1007/s11008-005-0081-1. 
  25. ↑ MANUELL, Andrea L, Joel Quispe, Stephen P Mayfield. Structure of the chloroplast ribosome: novel domains for translation regulation. PLoS Biology. 2007-08, roč. 5, čís. 8, s. e209. Dostupné online. ISSN 1545-7885. DOI 10.1371/journal.pbio.0050209. 
  26. ↑ MORI, Yoko, Seisuke Kimura, Ai Saotome, Nobuyuki Kasai, Norihiro Sakaguchi, Yukinobu Uchiyama, Toyotaka Ishibashi, Taichi Yamamoto, Hiroyuki Chiku, Kengo Sakaguchi. Plastid DNA polymerases from higher plants, Arabidopsis thaliana. Biochemical and Biophysical Research Communications. 2005-08-19, roč. 334, čís. 1, s. 43-50. Dostupné online. ISSN 0006-291X. DOI 10.1016/j.bbrc.2005.06.052. 
  27. ↑ HEINHORST, S., Cannon, G.C. DNA replication in chloroplasts. J Cell Sci. 1993-01-01, roč. 104, čís. 1, s. 1-9. Dostupné online. 
  28. ↑ Cavalier-Smith, Thomas. Only six kingdoms of life. Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society. 2004, roč. 271, čís. 1545, s. 1251-62. Dostupné online. ISSN 0962-8452. DOI 15306349. (anglicky) 
  29. ↑ Adl, Sina M., et al. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399-451. Dostupné online. (anglicky) 
  30. ↑ Hedges S. B., Blair J. E., Venturi M. L., Shoe J. L. A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life.. BMC Evol Biol. Jan 2004, čís. 28;4:2.. Dostupné online. PMID 15005799. (anglicky) 
  31. ↑ CERUTTI, Heriberto, André Jagendorf. Movement of DNA across the chloroplast envelope: Implications for the transfer of promiscuous DNA. Photosynthesis Research. 1995-11-01, roč. 46, čís. 1, s. 329-337. Dostupné online. DOI 10.1007/BF00020448. 
  32. ↑ WHATLEY, Jean M. ULTRASTRUCTURE OF PLASTID INHERITANCE: GREEN ALGAE TO ANGIOSPERMS. Biological Reviews. 1982, roč. 57, čís. 4, s. 527-569. Dostupné online. DOI 10.1111/j.1469-185X.1982.tb00373.x. 

Literatura

  • Cell and Molecular Biology of Plastids. Příprava vydání Bock, Ralph. Heidelberg: Springer, 2007. (Topics in Current Genetics; sv. 19). ISBN 978-3-540-75375-9. S. 524. 
  • The Structure and Function of Plastids. Příprava vydání Wise, Robert R.; Hoober, J. Kenneth. Dordrecht: Springer, 2007. (Advances in Photosynthesis and Respiration). ISBN 978-1-4020-6570-5. S. 575. 
  • PYKE, Kevin. Plastid Biology. 1. vyd. Cambridge: Cambridge University Press, 2009. ISBN 978-0521711975. S. 200. 

Externí odkazy

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Plastidová_DNA&oldid=3800175“