RNA: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Interaktivně procházet historii
← Přejít na předchozí porovnáníPřejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
-info, co je ribozom (jde o úvod článku o RNA, ne ribozomu); co nejméně zkratek, hlavně v úvodu (pořád mi přijde úvod hodně odborný)
Faskal (diskuse | příspěvky)
1 850 editací
něco o ribozymech do úvodu určitě patří, a ribozom je nejznámější příklad, vyhození zbytečnosti z úvodu, rozepsání první části funkce
Řádek 2: Řádek 2:
'''Ribonukleová kyselina''' ('''RNA''', česky hlavně dříve '''RNK''') je [[nukleová kyselina]] skládající se z vlákna [[kovalentní vazba|kovalentně]] [[chemická vazba|navázaných]] [[nukleotid]]ů. Je zodpovědná za přenos informace z úrovně nukleových kyselin do [[protein]]ů, kromě toho nositelka [[genetická informace|genetické informace]] některých virů. Od deoxyribonukleové kyseliny ([[DNA]]) se liší jednak přítomností [[hydroxyl]]ové skupiny připojené ke každé [[pentóza|pentózové]] [[molekula|molekule]] řetězce, jednak též využitím nukleové báze [[uracil]]u namísto [[thymin]]u. Je obvykle jednovláknová, ale často zaujímá složitější strukturu následkem vnitřního párování. V některých případech, typicky u virů, se vyskytuje i [[Dvouvláknová RNA|dvouvláknová RNA]].
'''Ribonukleová kyselina''' ('''RNA''', česky hlavně dříve '''RNK''') je [[nukleová kyselina]] skládající se z vlákna [[kovalentní vazba|kovalentně]] [[chemická vazba|navázaných]] [[nukleotid]]ů. Je zodpovědná za přenos informace z úrovně nukleových kyselin do [[protein]]ů, kromě toho nositelka [[genetická informace|genetické informace]] některých virů. Od deoxyribonukleové kyseliny ([[DNA]]) se liší jednak přítomností [[hydroxyl]]ové skupiny připojené ke každé [[pentóza|pentózové]] [[molekula|molekule]] řetězce, jednak též využitím nukleové báze [[uracil]]u namísto [[thymin]]u. Je obvykle jednovláknová, ale často zaujímá složitější strukturu následkem vnitřního párování. V některých případech, typicky u virů, se vyskytuje i [[Dvouvláknová RNA|dvouvláknová RNA]].


RNA má v [[organismus|organismu]] řadu funkcí, z nichž hlavní je zajištění překladu [[Genetický kód|genetického kódu]], tedy převod informace z DNA do struktury proteinů. Oblast DNA nesoucí [[gen]] je procesem [[transkripce (DNA)|transkripce]] přepsána do tzv. [[mRNA|mediátorové RNA]], která přenáší informaci z buněčného jádra do [[cytoplasma|cytoplasmy]], kde je [[translace|translatována]] do proteinů. Samotný překlad genetického kódu probíhá na [[ribosom]]u, což je velký [[ribonukleoprotein]], struktura složená z RNA i proteinů, přičemž RNA v ribozomu tvoří nejen strukturní složku, ale je zodpovědná i za syntézu [[peptidová vazba|peptidové vazby]] v nově vznikajícím proteinu. Zařazení [[aminokyselina|aminokyseliny]] následně zajišťuje [[tRNA|transferová RNA]] podle [[párování bází|párování]] [[kodon]]-[[antikodon]].
RNA má v [[organismus|organismu]] řadu funkcí, z nichž hlavní je zajištění překladu [[Genetický kód|genetického kódu]], tedy převod informace z DNA do struktury proteinů. Oblast DNA nesoucí [[gen]] je procesem [[transkripce (DNA)|transkripce]] přepsána do tzv. [[mRNA|mediátorové RNA]], která přenáší informaci z buněčného jádra do [[cytoplasma|cytoplasmy]], kde je [[translace|translatována]] do proteinů. Zařazení správné [[aminokyselina|aminokyseliny]] při tvorbě proteinů zajišťuje vazba [[tRNA|transferová RNA]] na specifický [[kodon]] v mRNA pomocí [[párování bází|párování]] jejich bází. Samotný překlad genetického kódu probíhá na [[ribosom]]u, který je složený z RNA i proteinů, přičemž RNA v ribozomu tvoří nejen strukturní složku, ale je zodpovědná i za syntézu [[peptidová vazba|peptidové vazby]] v nově vznikajícím proteinu. Ribozom je tedy zástupce významné skupiny RNA s katalytickou aktivitou, tzv. [[ribozym]]ů.


Kromě už zmíněných funkcí v překladu genetického kódu, strukturní a katalytické funkce hraje RNA roli v řadě dalších buněčných pochodů, jako je [[úprava RNA]], jemná kontrola [[translace]] pomocí [[RNA interference]], funguje jako [templát]] pro syntézu [[telomery|telomer]] atd. Podle hypotézy [[RNA svět]]a mohla být RNA pro svou všestrannost, schopnost nést i replikovat genetickou informaci a syntetizovat podle ní proteiny první nukleovou kyselinou využívanou živými organismy.
Kromě už zmíněných funkcí v překladu genetického kódu, strukturní a katalytické funkce hraje RNA roli v řadě dalších buněčných pochodů, jako je [[úprava RNA]], jemná kontrola [[translace]] pomocí [[RNA interference]], funguje jako [[templát]] pro syntézu [[telomery|telomer]], atd. Podle hypotézy [[RNA svět]]a mohla být RNA pro svou všestrannost, schopnost nést i replikovat genetickou informaci a syntetizovat podle ní proteiny, první nukleovou kyselinou využívanou živými organismy.


== Stavba ==
== Stavba ==
Řádek 24: Řádek 24:
* [[Inosin]] (I), což je molekula [[hypoxantin]]u připojená na ribózu. Inosin v tRNA umožňuje takzvané [[Wobbling|kolísavé párování bází]]. Vzniká při procesu [[editace RNA]] [[deaminace|deaminací]] [[adenosin]]u.<!-- <ref>{{Citace periodika | příjmení = Zinshteyn | jméno = Boris | titul = Adenosine-to-inosine RNA editing | periodikum = Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine | ročník = 1 | číslo = 2 | datum = 2009-09-01 | strany = 202–209 | doi = 10.1002/wsbm.10 | spoluautoři=Nishikura, Kazuko}}</ref> -->
* [[Inosin]] (I), což je molekula [[hypoxantin]]u připojená na ribózu. Inosin v tRNA umožňuje takzvané [[Wobbling|kolísavé párování bází]]. Vzniká při procesu [[editace RNA]] [[deaminace|deaminací]] [[adenosin]]u.<!-- <ref>{{Citace periodika | příjmení = Zinshteyn | jméno = Boris | titul = Adenosine-to-inosine RNA editing | periodikum = Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine | ročník = 1 | číslo = 2 | datum = 2009-09-01 | strany = 202–209 | doi = 10.1002/wsbm.10 | spoluautoři=Nishikura, Kazuko}}</ref> -->
* [[5-methylcytosin]] (m<sup>5</sup>C)
* [[5-methylcytosin]] (m<sup>5</sup>C)
* v RNA se může vyskytovat i [[thymin]], například v takzvaném TΨC rameni [[tRNA]] nebo v [[tmRNA]], tato báze se v RNA kvůli jednoznačnosti často nazývá ribothymin nebo 5-methyluridin.<ref name="Felden-1998">{{Citace periodika | příjmení = Felden | jméno = B. | příjmení2 = Hanawa | jméno2 = K. | příjmení3 = Atkins | jméno3 = JF. | spoluautoři = et al. | titul = Presence and location of modified nucleotides in Escherichia coli tmRNA: structural mimicry with tRNA acceptor branches. | periodikum = EMBO J | ročník = 17 | číslo = 11 | strany = 3188-96 | měsíc = Jun | rok = 1998 | doi = 10.1093/emboj/17.11.3188 | pmid = 9606200 }}</ref>
* [[Ribothymidin]], tedy [[thymin]] vázaný na RNA, se v RNA vyskytuje například v takzvaném TΨC rameni [[tRNA]] nebo v [[tmRNA]],<ref name="Felden-1998">{{Citace periodika | příjmení = Felden | jméno = B. | příjmení2 = Hanawa | jméno2 = K. | příjmení3 = Atkins | jméno3 = JF. | spoluautoři = et al. | titul = Presence and location of modified nucleotides in Escherichia coli tmRNA: structural mimicry with tRNA acceptor branches. | periodikum = EMBO J | ročník = 17 | číslo = 11 | strany = 3188-96 | měsíc = Jun | rok = 1998 | doi = 10.1093/emboj/17.11.3188 | pmid = 9606200 }}</ref> tato báze se v RNA kvůli jednoznačnosti nazývá ribothymin nebo 5-methyluridin a ne thymidin.


Kromě toho často dochází k modifikaci ribózy, především k její [[2'-O-metylace|2'-O-metylaci]], která je esenciální pro funkci [[ribozom]]u a [[spliceosom]]u.<ref>{{Citace periodika | příjmení = Kiss | jméno = T. | titul = NEW EMBO MEMBER'S REVIEW: Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs | periodikum = The EMBO Journal | ročník = 20 | číslo = 14 | datum = 2001 | strany = 3617–3622 | doi = 10.1093/emboj/20.14.3617}}</ref>
Kromě toho často dochází k modifikaci ribózy, především k její [[2'-O-metylace|2'-O-metylaci]], která je esenciální pro funkci [[ribozom]]u a [[spliceosom]]u.<ref>{{Citace periodika | příjmení = Kiss | jméno = T. | titul = NEW EMBO MEMBER'S REVIEW: Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs | periodikum = The EMBO Journal | ročník = 20 | číslo = 14 | datum = 2001 | strany = 3617–3622 | doi = 10.1093/emboj/20.14.3617}}</ref>


== Funkce ==
== Funkce ==
⚫
[[soubor:3IGI v1.png|300px|thumb|upright|alt = |Příklad katalytické molekuly RNA s bohatou [[terciární struktura|terciární strukturou]]. Sebevystřihující [[intron]] typu II z bakterie ''Oceanobacillus iheyensis''.<ref>{{Citace periodika | příjmení = Toor | jméno = N. | titul = Tertiary architecture of the Oceanobacillus iheyensis group II intron | periodikum = RNA | ročník = 16 | číslo = 1 | datum = 2009-12-01 | strany = 57–69 | doi = 10.1261/rna.1844010 | spoluautoři=Keating, K. S.; Fedorova, O.; Rajashankar, K.; Wang, J.; Pyle, A. M.}}</ref> ]]

Ribonukleové kyseliny plní v buňkách mnoho možných úloh. Může například nést informaci o stavbě proteinů, jako je tomu v případě [[mRNA]]. Většina RNA (kolem 98 %<ref>{{Citace periodika | příjmení = Mattick | jméno = J. S. | titul = Non-coding RNAs: the architects of eukaryotic complexity | periodikum = EMBO Reports | ročník = 2 | číslo = 11 | datum = 2001 | strany = 986–991 | doi = 10.1093/embo-reports/kve230}}</ref>) přítomná v buňce ovšem není kódující a má jiné funkce. RNA může také, podobně jako bílkovinné [[enzym]]y, plnit [[katalyzátor|katalytickou]] (často [[autokatalýza|autokatalytickou]]) funkci. Taková enzymaticky fungující RNA se nazývá [[ribozym]]. Schopnost RNA nést genetickou informaci a zároveň působit jako katalyzátor biologických reakcí je základem jedné z teorií [[vznik života|vzniku života]], tzv. teorie [[RNA svět]]a.
Ribonukleové kyseliny plní v buňkách mnoho možných úloh. Může například nést informaci o stavbě proteinů, jako je tomu v případě [[mRNA]]. Většina RNA (kolem 98 %<ref>{{Citace periodika | příjmení = Mattick | jméno = J. S. | titul = Non-coding RNAs: the architects of eukaryotic complexity | periodikum = EMBO Reports | ročník = 2 | číslo = 11 | datum = 2001 | strany = 986–991 | doi = 10.1093/embo-reports/kve230}}</ref>) přítomná v buňce ovšem není kódující a má jiné funkce. RNA může také, podobně jako bílkovinné [[enzym]]y, plnit [[katalyzátor|katalytickou]] (často [[autokatalýza|autokatalytickou]]) funkci. Taková enzymaticky fungující RNA se nazývá [[ribozym]]. Schopnost RNA nést genetickou informaci a zároveň působit jako katalyzátor biologických reakcí je základem jedné z teorií [[vznik života|vzniku života]], tzv. teorie [[RNA svět]]a.
Pro [[RNA viry]] slouží RNA, ať už jednovláknová nebo dvouvláknová, pro uložení vlastní genetické informace.
Pro [[RNA viry]] slouží RNA, ať už jednovláknová nebo dvouvláknová, pro uložení vlastní genetické informace.


=== Čtení genetického kódu ===
Z významných typů RNA je možné zmínit:
{{podrobně|translace|genetický kód}}
[[Soubor:Ribosome mRNA translation en.svg|thumb|Schéma translace, při které je na ribozomu [[translace|překládána]] mRNA do proteinů.]]
Informace potřebné pro tvorbu proteinů živými organismy jsou v buňkách uloženy na DNA ve formě [[gen]]ů, které kódují molekulu [[mRNA]] sloužící jako prostředník. Proces překladu mRNA do proteinů probíhá podle souboru pravidel nazývaných [[genetický kód]], které jsou z velké části zajišťovány právě molekulami RNA:


⚫
[[mRNA|Mediátorová RNA]] (mRNA z angl. messenger RNA) je přepisována ze sekvence DNA (u [[eukaryota|eukaryot]] je pak exportována do [[cytoplazma|cytoplazmy]]) a využita pro překlad do [[Bílkovina|proteinů]]. mRNA je nejdříve [[translace|přepisována]] jako prekurzor ([[hnRNA]]), který často obsahuje nekódující oblasti, [[intron]]y. Zralá mRNA stále obsahuje [[nepřekládaná oblast|nepřekládané oblasti]] s regulačními funkcemi a je často ukončena [[5' čepička|čepičkou]] a [[poly(A) konec|poly(A) koncem]] dále určujícími její osudy v buňce. Samotná kódující oblast obsahuje nepřekrývající se [[kodón]]y tvořené trojicí [[nukleotid]]ů, podle kterých je připojena příslušná aminokyselina, a [[start kodon]] a [[stop kodon]] určující začátek a konec transkripce.
* RNA přímo se účastnící čtení [[genetický kód|genetického kódu]]:

⚫
** [[mRNA|Mediátorová RNA]] (mRNA z angl. messenger RNA) je přepisována přímo z genové sekvence DNA (u [[eukaryota|eukaryot]] je pak exportována do [[cytoplazma|cytoplazmy]]) a využita pro překlad na [[Bílkovina|protein]]. mRNA je nejdříve přepisována jako prekurzor ([[hnRNA]]), který často obsahuje nekódující oblasti, [[intron]]y. Zralá mRNA stále obsahuje [[nepřekládaná oblast|nepřekládané oblasti]] s regulačními funkcemi a je často ukončena [[5' čepička|čepičkou]] a [[poly(A) konec|poly(A) koncem]]
[[tRNA]] (transferová RNA) připojuje specifickou aminokyselinu do rostoucího polypeptidového řetězce při translaci. Slouží tedy jako adaptér pro specifickou nabitou [[aminokyselina|aminokyselinu]] a umožňuje tak [[translace|překlad]] informace z úrovně RNA do úrovně proteinů, přičemž samotné rozpoznání probíhá podle párování [[kodon]]-[[antikodon]]. V molekule tRNA je často až 20 % bází modifikováno, {{Doplňte zdroj}} což mimo jiné umožňuje [[Antikodon#Wobbling|kolísavé párování bází]], tedy i jiné než klasické [[Párování bází#Watson-crickovské párování|Watson-crickovské párování]]. Jedna tRNA je proto schopná rozpoznávat více různých kodónů patřící jedné aminokyselině, což je příčinou [[Genetický_kód#Degenerovaný genetický kód|degenerovanosti genetického kódu]].
** [[tRNA]] (transferová RNA) – malá molekula RNA nesoucí specifickou nabitou [[aminokyselina|aminokyselinu]], která je připojena na [[ribozom]]u k rostoucímu polypeptidickému řetězci v průběhu translace. Správné rozpoznání tRNA je zajištěno párováním [[kodon]]-[[antikodon]].

** [[rRNA]] (ribozomální RNA) – stavební a katalytická funkce v [[ribozom]]u. V typické eukaryotní buňce je většina přítomné RNA právě rRNA.
[[rRNA]] (ribozomální RNA) – stavební a katalytická funkce v [[ribozom]]u. V typické buňce je většina přítomné RNA právě rRNA, u bakterií může být kolem 95-98 %.<ref>{{Citace periodika | příjmení = Peano | jméno = Clelia | titul = An efficient rRNA removal method for RNA sequencing in GC-rich bacteria
⚫
** [[Transferová-mediátorová RNA]] (TmRNA) – molekula RNA vyskytující se u řady bakterií a v [[plastid]]ech.<ref name="Gueneau de Novoa-2004">{{Citace periodika | příjmení = Gueneau de Novoa | jméno = P. | příjmení2 = Williams | jméno2 = KP. | titul = The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts. | periodikum = Nucleic Acids Res | ročník = 32 | číslo = Database issue | strany = D104-8 | měsíc = Jan | rok = 2004 | doi = 10.1093/nar/gkh102 | pmid = 14681369 }}</ref> Slouží k záchraně ribozomu, která nerozpoznal [[terminační kodon]] a nemůže ukončit transkripci. tm-RNA se nejdříve naváže jako tRNA a následně je přeložena jako mRNA. tm-RNA kóduje krátký polypeptid sloužící jako značka pro degradaci vznikajícího proteinu, zajišťuje degradaci poškozené mRNA a uvolňuje ribozom.<ref name="Keiler-2008">{{Citace periodika | příjmení = Keiler | jméno = KC. | titul = Biology of trans-translation. | periodikum = Annu Rev Microbiol | ročník = 62 | číslo = | strany = 133-51 | měsíc = | rok = 2008 | doi = 10.1146/annurev.micro.62.081307.162948 | pmid = 18557701 }}</ref>
| periodikum = Microbial Informatics and Experimentation | ročník = 3 | číslo = 1 | datum = 2013-01-01 | strany = 1 | doi = 10.1186/2042-5783-3-1 | spoluautoři=Pietrelli, Alessandro; Consolandi, Clarissa; Rossi, Elio; Petiti, Luca; Tagliabue, Letizia; De Bellis, Gianluca; Landini, Paolo}}</ref>

⚫
[[Transferová-mediátorová RNA]] (TmRNA) – molekula RNA vyskytující se u řady bakterií a v [[plastid]]ech.<ref name="Gueneau de Novoa-2004">{{Citace periodika | příjmení = Gueneau de Novoa | jméno = P. | příjmení2 = Williams | jméno2 = KP. | titul = The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts. | periodikum = Nucleic Acids Res | ročník = 32 | číslo = Database issue | strany = D104-8 | měsíc = Jan | rok = 2004 | doi = 10.1093/nar/gkh102 | pmid = 14681369 }}</ref> Slouží k záchraně ribozomu, která nerozpoznal [[terminační kodon]] a nemůže ukončit transkripci. tm-RNA se nejdříve naváže jako tRNA a následně je přeložena jako mRNA. tm-RNA kóduje krátký polypeptid sloužící jako značka pro degradaci vznikajícího proteinu, zajišťuje degradaci poškozené mRNA a uvolňuje ribozom.<ref name="Keiler-2008">{{Citace periodika | příjmení = Keiler | jméno = KC. | titul = Biology of trans-translation. | periodikum = Annu Rev Microbiol | ročník = 62 | číslo = | strany = 133-51 | měsíc = | rok = 2008 | doi = 10.1146/annurev.micro.62.081307.162948 | pmid = 18557701 }}</ref>

Signal recognition particle - ribonukleoprotein řídící [[kotranslační translokace|kotranslační translokaci]].


=== Další funkce ===
⚫
[[soubor:3IGI v1.png|300px|thumb|upright|alt = |Příklad katalytické molekuly RNA s bohatou [[terciární struktura|terciární strukturou]]. Sebevystřihující [[intron]] typu II z bakterie ''Oceanobacillus iheyensis''.<ref>{{Citace periodika | příjmení = Toor | jméno = N. | titul = Tertiary architecture of the Oceanobacillus iheyensis group II intron | periodikum = RNA | ročník = 16 | číslo = 1 | datum = 2009-12-01 | strany = 57–69 | doi = 10.1261/rna.1844010 | spoluautoři=Keating, K. S.; Fedorova, O.; Rajashankar, K.; Wang, J.; Pyle, A. M.}}</ref> ]]
* Ribozymy
* Ribozymy
* Regulační RNA, které nenesou přímou informaci o struktuře budoucího proteinu. Jedná se o tzv. [[nekódující RNA]].
* Regulační RNA, které nenesou přímou informaci o struktuře budoucího proteinu. Jedná se o tzv. [[nekódující RNA]].

Verze z 13. 8. 2013, 20:40

Molekula pre-mRNA tvořící vlásenku. Nukleové báze zeleně, ribózo-fosfátová kostra modře. Jedná se o jednovláknovou RNA, která interaguje sama se sebou.

Ribonukleová kyselina (RNA, česky hlavně dříve RNK) je nukleová kyselina skládající se z vlákna kovalentně navázaných nukleotidů. Je zodpovědná za přenos informace z úrovně nukleových kyselin do proteinů, kromě toho nositelka genetické informace některých virů. Od deoxyribonukleové kyseliny (DNA) se liší jednak přítomností hydroxylové skupiny připojené ke každé pentózové molekule řetězce, jednak též využitím nukleové báze uracilu namísto thyminu. Je obvykle jednovláknová, ale často zaujímá složitější strukturu následkem vnitřního párování. V některých případech, typicky u virů, se vyskytuje i dvouvláknová RNA.

RNA má v organismu řadu funkcí, z nichž hlavní je zajištění překladu genetického kódu, tedy převod informace z DNA do struktury proteinů. Oblast DNA nesoucí gen je procesem transkripce přepsána do tzv. mediátorové RNA, která přenáší informaci z buněčného jádra do cytoplasmy, kde je translatována do proteinů. Zařazení správné aminokyseliny při tvorbě proteinů zajišťuje vazba transferová RNA na specifický kodon v mRNA pomocí párování jejich bází. Samotný překlad genetického kódu probíhá na ribosomu, který je složený z RNA i proteinů, přičemž RNA v ribozomu tvoří nejen strukturní složku, ale je zodpovědná i za syntézu peptidové vazby v nově vznikajícím proteinu. Ribozom je tedy zástupce významné skupiny RNA s katalytickou aktivitou, tzv. ribozymů.

Kromě už zmíněných funkcí v překladu genetického kódu, strukturní a katalytické funkce hraje RNA roli v řadě dalších buněčných pochodů, jako je úprava RNA, jemná kontrola translace pomocí RNA interference, funguje jako templát pro syntézu telomer, atd. Podle hypotézy RNA světa mohla být RNA pro svou všestrannost, schopnost nést i replikovat genetickou informaci a syntetizovat podle ní proteiny, první nukleovou kyselinou využívanou živými organismy.

Stavba

Struktura RNA. 5'→3' ukazuje orientaci cukr-fosfátové kostry, čísla označují pozici uhlíku: Na pozici 1' je navázaná báze (zde guanin), na pozici 2' je přítomná reaktivní skupina -OH, která je v DNA nahrazena vodíkem.
Rozdíl ve struktuře RNA a DNA

Chemická struktura

Ribonukleová kyselina je biopolymer, v jehož kostře se střídá cukr ribóza s fosfátovou skupinou propojené fosfodiesterovou vazbou. Na ribózu je v pozici 1' připojena nukleová báze, typicky adenin (A), guanin (G), cytosin (C) nebo uracil (U), které jsou vlastní jednotky dědičnosti, pomocí nichž je zapsána v RNA informace. První tři báze jsou totožné s těmi, které se nacházejí v DNA, ale thymin přítomný v DNA je nahrazen uracilem, který se od thyminu liší nepřítomností methylové skupiny.

Dalším významným rozdílem je to, že ribóza nesená v RNA má oproti deoxyribóze tvořící DNA na pozici 2' hydroxylovou skupinu. RNA je kvůli volné 2' OH skupině výrazně reaktivnější a flexibilnější, v zásaditém prostředí ale může vyvolat hydrolýzu blízké fosfodiesterové vazby a tak rozštěpit kostru RNA.[1] Kromě toho je RNA citlivější k degradaci řadou enzymů. Zejména díky své reaktivitě může plnit RNA v mnohých případech roli katalyzátoru (tzv. ribozym).[2]

V porovnání s DNA, která vytváří v drtivé většině případů tzv. dvoušroubovici (složenou ze dvou komplementárních vláken), vytváří RNA často kratší jednoduchá vlákna, která jsou obvykle jednovláknová. Vyskytuje se i dvouvláknová RNA, která zaujímá dvoušrovici s A-formou. RNA je ovšem díky své flexibilitě schopná vytvářet bohaté sekundární a terciární struktury, jejichž variabilita je v porovnání s DNA výrazně bohatší.

Modifikace RNA v buňkách

Přeměna uridinu na pseudouridin, příklad běžné modifikace báze v RNA

Pouze čtyři základní báze jsou do RNA vneseny při translaci, následnou modifikací báze nebo ribózy ale vzniká celá řada dalších bází, což rozšiřuje variabilitu molekul RNA. V současné době je známo více, než 100 modifikovaných nukleotidů, přičemž největší diverzita v modifikacích je v molekule tRNA.[3] Mezi nejčastější příklady modifikovaných bází patří:

  • Dihydrouridin (D) vznikající redukcí uracilu přidáním dvou molekul vodíku. Molekula dihydrouridinu není na rozdíl od běžných bází planární (v rovině) a ruší patrové interakce (stacking), takže destabilizuje strukturu RNA.
  • Pseudouridin (Ψ) lišící se od uridinu pozicí připojení báze k ribóze, v případě uracilu je to uhlík na pozici 1', u pseudouridinu 5' uhlík. Pseudouridin stabilizuje strukturu RNA zesilováním patrových interakcí a získáním potenciálu tvořit vodíkový můstek případně vázat vodu na dusíku N1. Pseudouridin se vyskytuje v řadě RNA, významný je především v tRNA, u které je podle výskytu tohoto nukleotidu nazývané TΨC rameno. Při modifikaci rRNA v jadérku je uridin určený k modifikaci rozpoznán H/ACA box snoRNA, která se přesně váže v bezprostřední blízkosti takového nukleotidu, ale vystavuje uridin k úpravě enzymem pseudouridin syntázou.[4]
  • Inosin (I), což je molekula hypoxantinu připojená na ribózu. Inosin v tRNA umožňuje takzvané kolísavé párování bází. Vzniká při procesu editace RNA deaminací adenosinu.
  • 5-methylcytosin (m5C)
  • Ribothymidin, tedy thymin vázaný na RNA, se v RNA vyskytuje například v takzvaném TΨC rameni tRNA nebo v tmRNA,[5] tato báze se v RNA kvůli jednoznačnosti nazývá ribothymin nebo 5-methyluridin a ne thymidin.

Kromě toho často dochází k modifikaci ribózy, především k její 2'-O-metylaci, která je esenciální pro funkci ribozomu a spliceosomu.[6]

Funkce

Ribonukleové kyseliny plní v buňkách mnoho možných úloh. Může například nést informaci o stavbě proteinů, jako je tomu v případě mRNA. Většina RNA (kolem 98 %[7]) přítomná v buňce ovšem není kódující a má jiné funkce. RNA může také, podobně jako bílkovinné enzymy, plnit katalytickou (často autokatalytickou) funkci. Taková enzymaticky fungující RNA se nazývá ribozym. Schopnost RNA nést genetickou informaci a zároveň působit jako katalyzátor biologických reakcí je základem jedné z teorií vzniku života, tzv. teorie RNA světa. Pro RNA viry slouží RNA, ať už jednovláknová nebo dvouvláknová, pro uložení vlastní genetické informace.

Čtení genetického kódu

Podrobnější informace naleznete v článcích translace a genetický kód.
Schéma translace, při které je na ribozomu překládána mRNA do proteinů.

Informace potřebné pro tvorbu proteinů živými organismy jsou v buňkách uloženy na DNA ve formě genů, které kódují molekulu mRNA sloužící jako prostředník. Proces překladu mRNA do proteinů probíhá podle souboru pravidel nazývaných genetický kód, které jsou z velké části zajišťovány právě molekulami RNA:

Mediátorová RNA (mRNA z angl. messenger RNA) je přepisována ze sekvence DNA (u eukaryot je pak exportována do cytoplazmy) a využita pro překlad do proteinů. mRNA je nejdříve přepisována jako prekurzor (hnRNA), který často obsahuje nekódující oblasti, introny. Zralá mRNA stále obsahuje nepřekládané oblasti s regulačními funkcemi a je často ukončena čepičkou a poly(A) koncem dále určujícími její osudy v buňce. Samotná kódující oblast obsahuje nepřekrývající se kodóny tvořené trojicí nukleotidů, podle kterých je připojena příslušná aminokyselina, a start kodon a stop kodon určující začátek a konec transkripce.

tRNA (transferová RNA) připojuje specifickou aminokyselinu do rostoucího polypeptidového řetězce při translaci. Slouží tedy jako adaptér pro specifickou nabitou aminokyselinu a umožňuje tak překlad informace z úrovně RNA do úrovně proteinů, přičemž samotné rozpoznání probíhá podle párování kodon-antikodon. V molekule tRNA je často až 20 % bází modifikováno, [zdroj?] což mimo jiné umožňuje kolísavé párování bází, tedy i jiné než klasické Watson-crickovské párování. Jedna tRNA je proto schopná rozpoznávat více různých kodónů patřící jedné aminokyselině, což je příčinou degenerovanosti genetického kódu.

rRNA (ribozomální RNA) – stavební a katalytická funkce v ribozomu. V typické buňce je většina přítomné RNA právě rRNA, u bakterií může být kolem 95-98 %.[8]

Transferová-mediátorová RNA (TmRNA) – molekula RNA vyskytující se u řady bakterií a v plastidech.[9] Slouží k záchraně ribozomu, která nerozpoznal terminační kodon a nemůže ukončit transkripci. tm-RNA se nejdříve naváže jako tRNA a následně je přeložena jako mRNA. tm-RNA kóduje krátký polypeptid sloužící jako značka pro degradaci vznikajícího proteinu, zajišťuje degradaci poškozené mRNA a uvolňuje ribozom.[10]

Signal recognition particle - ribonukleoprotein řídící kotranslační translokaci.


Další funkce

Příklad katalytické molekuly RNA s bohatou terciární strukturou. Sebevystřihující intron typu II z bakterie Oceanobacillus iheyensis.[11]
Lyzinový riboswitch nacházející se v řadě bakteriálních mRNA regulujících metabolismus lyzinu. Vazba lyzinu do struktury tvořící riboswitch reguluje překlad molekuly mRNA.[14]

Kromě dělení RNA podle funkce celé molekuly RNA je možné vyčlenit také funkční oblasti na molekule RNA. Jedná se často o regulační oblasti v nepřekládaných oblastech mRNA.

Syntéza RNA

Podrobnější informace naleznete v článcích transkripce (DNA), RNA polymeráza a centrální dogma molekulární biologie.

RNA je nejčastěji syntetizovaná enzymy RNA polymerázami (RNA-poly, RNAP) podle matrice DNA. RNA polymerázy rozpoznávají specifické úseky DNA (tzv. promotor), které označují počátek transkripce (přepis DNA na RNA). Zatímco v případě prokaryot jsou veškeré RNA syntetizovány jedinou RNA-polymerasou, u eukaryot se nachází tři základní typy: RNA polymeráza I, II a III, z nichž každá syntetizuje jiné RNA.

Mezi další typy patří RNA polymerázy IV a V, které u rostlin syntetizují siRNA. Kromě těchto jaderných RNA polymeráz eukaryotní buňky obsahují ještě RNA polymerázy vyskytující se v mitochondriích, případně v chloroplastech.

Jednotlivé RNA-poly rozpoznávají různé promotory. Jejich interakce s promotory je ovlivněna specifickými proteiny, tzv. transkripčními faktory, pomocí kterých dochází k regulaci transkripce.

Po své syntéze je RNA často posttranskripčně modifikována. Dochází například k úpravě pre-mRNA na 5' a 3' konci, na které se přidává 5' čepička a 3' poly (A) konec.

Degradace RNA

Pahýl Tato část článku je příliš stručná nebo postrádá důležité informace. Pomozte Wikipedii tím, že ji vhodně rozšíříte.

Práce s RNA

  • izolace a separace
  • detekce
  • sekvenování a umělá syntéza
Pahýl Tato část článku je příliš stručná nebo postrádá důležité informace. Pomozte Wikipedii tím, že ji vhodně rozšíříte.

Související články

Reference

Logo Wikimedia Commons Obrázky, zvuky či videa k tématu RNA na Wikimedia Commons

  1. ↑ MIKKOLA, Satu, Stenman, Eeva; Nurmi, Kirsi; Yousefi-Salakdeh, Esmail; Strömberg, Roger; Lönnberg, Harri. The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group. Journal of the Chemical Society, Perkin Transactions 2. 1999-01-01, čís. 8, s. 1619–1626. DOI 10.1039/a903691a. 
  2. ↑ ZADRAŽIL, Stanislav. Ribonukleové kyseliny; věčně „druhé“ mezi nukleovými kyselinami.Chybí název periodika! 2007, čís. 3. 
  3. ↑ CANTARA, W. A., Crain, P. F.; Rozenski, J.; McCloskey, J. A.; Harris, K. A.; Zhang, X.; Vendeix, F. A. P.; Fabris, D.; Agris, P. F. The RNA modification database, RNAMDB: 2011 update. Nucleic Acids Research. 2010-11-10, roč. 39, čís. Database, s. D195–D201. DOI 10.1093/nar/gkq1028. 
  4. ↑ CHARETTE, M.; GRAY, MW. Pseudouridine in RNA: what, where, how, and why.. IUBMB Life. May 2000, roč. 49, čís. 5, s. 341-51. DOI 10.1080/152165400410182. PMID 10902565. 
  5. ↑ FELDEN, B.; HANAWA, K.; ATKINS, JF., et al. Presence and location of modified nucleotides in Escherichia coli tmRNA: structural mimicry with tRNA acceptor branches.. EMBO J. Jun 1998, roč. 17, čís. 11, s. 3188-96. DOI 10.1093/emboj/17.11.3188. PMID 9606200. 
  6. ↑ KISS, T. NEW EMBO MEMBER'S REVIEW: Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs. The EMBO Journal. 2001, roč. 20, čís. 14, s. 3617–3622. DOI 10.1093/emboj/20.14.3617. 
  7. ↑ MATTICK, J. S. Non-coding RNAs: the architects of eukaryotic complexity. EMBO Reports. 2001, roč. 2, čís. 11, s. 986–991. DOI 10.1093/embo-reports/kve230. 
  8. ↑ PEANO, Clelia, Pietrelli, Alessandro; Consolandi, Clarissa; Rossi, Elio; Petiti, Luca; Tagliabue, Letizia; De Bellis, Gianluca; Landini, Paolo. An efficient rRNA removal method for RNA sequencing in GC-rich bacteria. Microbial Informatics and Experimentation. 2013-01-01, roč. 3, čís. 1, s. 1. DOI 10.1186/2042-5783-3-1. 
  9. ↑ GUENEAU DE NOVOA, P.; WILLIAMS, KP. The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts.. Nucleic Acids Res. Jan 2004, roč. 32, čís. Database issue, s. D104-8. DOI 10.1093/nar/gkh102. PMID 14681369. 
  10. ↑ KEILER, KC. Biology of trans-translation.. Annu Rev Microbiol. 2008, roč. 62, s. 133-51. DOI 10.1146/annurev.micro.62.081307.162948. PMID 18557701. 
  11. ↑ TOOR, N., Keating, K. S.; Fedorova, O.; Rajashankar, K.; Wang, J.; Pyle, A. M. Tertiary architecture of the Oceanobacillus iheyensis group II intron. RNA. 2009-12-01, roč. 16, čís. 1, s. 57–69. DOI 10.1261/rna.1844010. 
  12. ↑ TRAHAN, C., Dragon, F. Dyskeratosis congenita mutations in the H/ACA domain of human telomerase RNA affect its assembly into a pre-RNP. RNA. 2009-02-01, roč. 15, čís. 2, s. 235–243. DOI 10.1261/rna.1354009. 
  13. ↑ KIKOVSKA, E.; SVÄRD, SG.; KIRSEBOM, LA. Eukaryotic RNase P RNA mediates cleavage in the absence of protein.. Proc Natl Acad Sci U S A. Feb 2007, roč. 104, čís. 7, s. 2062-7. DOI 10.1073/pnas.0607326104. PMID 17284611. 
  14. ↑ SERGANOV, Alexander, Huang, Lili; Patel, Dinshaw J. Structural insights into amino acid binding and gene control by a lysine riboswitch. Nature. 2008, roč. 455, čís. 7217, s. 1263–1267. DOI 10.1038/nature07326. 
Hlavní typy nukleových kyselin
Stavební kameny
Obecná charakteristika
Konformace (A-forma, B-forma, Z-forma) • Počet vláken (dsRNA • ssRNA • dsDNA • ssDNA • třívláknová DNA • DNA-RNA vlákna)
Deoxyribonukleová kyselina
genomová DNA (gDNA) • komplementární DNA (cDNA) • chloroplastová DNA (cpDNA) • mitochondriální DNA mtDNA • jednořetězcová DNA o více kopiích (msDNA)
Ribonukleová kyselina
kódující
mediátorová RNA (mRNA) (pre-mRNA/hnRNA) • transferová RNA (tRNA) • ribozomální RNA (rRNA)
RNA interference
mikro RNA (miRNA) • malá interferující RNA (siRNA)
Úpravy RNA
malá jaderná RNA (snRNA) • malá jadérková RNA (snoRNA) • guide RNA
Analogy nukleových kyselin
XNA ( GNA / TNA / HNA ) • LNA • PNA • morpholino
Klonovací vektory
Fagemid • Plasmid • Lambda fág • Kosmid • Fosmid • Umělý chromozom odvozený od fága P1 (PAC) bakterií (BAC) kvasinek (YAC) lidských chromozomů HAC

Šablona:Link GA Šablona:Link GA Šablona:Link GA

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA&oldid=10638968“