Lophotrochozoa: Porovnání verzí
Smazaný obsah Přidaný obsah
{{Přesnost}} |
aktualizace dle požadavku v diskuzi + ref značka: přepnuto z Vizuálního editoru |
||
| Řádek 1: | Řádek 1: | ||
{{Přesnost}} |
|||
{{Taxobox |
{{Taxobox |
||
| jméno = Lophotrochozoa |
| jméno = Lophotrochozoa |
||
| Řádek 7: | Řádek 6: | ||
| říše = [[živočichové]] (Animalia) |
| říše = [[živočichové]] (Animalia) |
||
| nadoddělení = [[prvoústí]] (Protostomia) |
| nadoddělení = [[prvoústí]] (Protostomia) |
||
| oddělení = |
| oddělení = Spiralia |
||
| pododdělení = '''Lophotrochozoa''' |
|||
| sesterska = [[Ecdysozoa]] |
|||
}} |
}} |
||
'''Lophotrochozoa''' |
'''Lophotrochozoa''' (česky též uváděni a skloňováni jako lofotrochozoa) je [[Monofyletismus|monofyletická]] skupina kmenů [[kmen (biologie)|kmenů]], spojující lofoforátní živočichy, tedy živočichy, kteří mají ústní otvor typicky obklopený prstencem chapadélek, a živočichy, jejichž [[Ontogeneze|vývoj]] zpravidla prochází stadiem [[Trochofora|trochoforové larvy]]. |
||
Byla zavedena v r. 1995 a definována fylogeneticky jako [[klad]] zahrnující posledního společného předka 3 tradičních taxonů chapadlovců ([[chapadlovky]], [[mechovci]], [[ramenonožci]]), [[měkkýši|měkkýšů]] a [[kroužkovci|kroužkovců]] a všech jeho potomků.<ref name="Halanych_1995">{{Citace elektronického periodika |
|||
| příjmení = Halanych |
|||
| jméno = Kenneth M. |
|||
| příjmení2 = Bacheller |
|||
| jméno2 = John D. |
|||
| příjmení3 = Aguinaldo |
|||
| jméno3 = Anna Marie A. |
|||
| příjmení4 = Liva |
|||
| jméno4 = Stephanie M. |
|||
| příjmení5 = Hillis |
|||
| jméno5 = David M. |
|||
| příjmení6 = Lake |
|||
| jméno6 = James A. |
|||
| titul = Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals |
|||
| periodikum = Science |
|||
| odkaz na periodikum = Science |
|||
| vydavatel = American Association for the Advancement of Science |
|||
| rok vydání = 1995 |
|||
| měsíc vydání = leden |
|||
| den vydání = 1 |
|||
| ročník = 267 |
|||
| typ ročníku = svazek |
|||
| číslo = 5204 |
|||
| strany = 1641–1643 |
|||
| url = https://science.sciencemag.org/content/267/5204/1641.full |
|||
| url2 = https://www.academia.edu/22657996/Evidence_from_18S_ribosomal_DNA_that_the_lophophorates_are_protostome_animals |
|||
| url3 = https://www.researchgate.net/profile/David_Hillis2/publication/6049932_Response_Lophophorate_Phylogeny/links/55301dcb0cf27acb0de853ed.pdf |
|||
| issn = 1095-9203 |
|||
| doi = 10.1126/science.7886451 |
|||
| pmid = 7886451 |
|||
| jazyk = anglicky |
|||
}}</ref> |
|||
Skupina je součástí velkého kladu [[Spiralia]], které spojuje pravděpodobný společný předek, u kterého se vyvinulo spirální [[rýhování vajíčka|rýhování]], kterým začíná vývoj zárodku z oplozeného vajíčka. |
|||
Protože dosud nejsou vyjasněny příbuzenské vztahy mezi kmeny živočichů se spirálním rýhováním, není ani ustálen seznam živočišných kmenů, spadajících do Lophotrochozoa. |
|||
== Seznam kmenů == |
|||
* Kmen: [[Morulovci]] (''Mesozoa''){{Fakt/dne|20120808092445}} (někdy dělen na kmeny [[sépiovky]] ''Rhombozoa'' a [[plazmodiovky]] ''Orthonectida'') |
|||
== Vývoj názorů na zastoupení kmenů v Lophotrochozoa == |
|||
* Kmen: [[Mechovci]] (''Ectoprocta'' = ''Bryozoa'') |
|||
Původním předpokladem bylo, že Lophotrochozoa tvoří jednu ze dvou hlavních skupin [[prvoústí|prvoústých živočichů]], sesterskou k [[Ecdysozoa]]. Na této pozici Lophotrochozoa zastoupil podle většiny hypotéz širší klad Spiralia. |
|||
** Podkmen: [[Keřnatenky]] (''Gymnolaemata'') |
|||
** Podkmen: [[Mechovky]] (''Phylactolaemata'') |
|||
Zatímco Lophotrochozoa měli od počátku přesné kladistické vymezení, jménem Spiralia byla nejprve označována skupina zahrnující kroužkovce, měkkýše a pásnice, a to podle spirálního rýhování vajíčka v rané ontogenezi. Když bylo spirální rýhování zjištěno u [[ploštěnci|ploštěnců]] a jeho obdoba u dalších lofotrochozoí, začalo se kvůli zajištění přirozenosti ([[monofyletismus|monofylie]]) taxonu používat jméno Spiralia ve stále širším smyslu jako označení pro celou vývojovou linii. |
|||
* [[Platyzoa]] |
|||
** Kmen: [[Lilijicovci]] (''Myzostomida'') |
|||
Podle tehdejších nepřesných představ o topologii vývojového stromu spirálií, začalo být jméno Lophotrochozoa používáno v širokém smyslu pro celou tuto linii (i v českých učebnicích <ref name="Zrzavý_2015">{{Citace elektronického periodika |
|||
** Kmen: [[Ploštěnci]] (''Plathelminthes'') |
|||
| příjmení = Zrzavý |
|||
** Kmen: [[Břichobrvky]] (''Gastrotricha'') |
|||
| jméno = Jan |
|||
** Kmen: [[Kamptozoa]] ([[mechovnatci]] ''Entoprocta'' + [[vířníkovci]] ''Cycliophora'') |
|||
| odkaz na autora = Jan Zrzavý (biolog) |
|||
** Kmen: [[Čelistovci]] (''Gnathifera'') |
|||
| titul = Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015 |
|||
* Kmen: [[Pásnice (živočich)|Pásnice]] (''Nemertini'' = ''Nemertea'') |
|||
| periodikum = Živa |
|||
* [[Pulvinifera]] |
|||
| odkaz na periodikum = Živa (časopis) |
|||
** Kmen: [[Sumýšovci]] (''Sipunculida'') |
|||
| rok = 2015 |
|||
** Kmen: [[Kroužkovci]] (''Annelida'') |
|||
| měsíc = říjen |
|||
* Kmen: [[Měkkýši]] (''Mollusca'') |
|||
| den = 15 |
|||
* Kmen: [[Ramenonožci]] (''Brachiopoda'') |
|||
| ročník = 63 (101) |
|||
* Kmen: [[Chapadlovky]] (''Phoronida'') |
|||
| číslo = 5 |
|||
| strany = 201–203 |
|||
| url = http://ziva.avcr.cz/2015-5/fylogeneze-zivocichu-ohlednuti-roku-2015.html |
|||
| dostupnost2 = PDF |
|||
| url2 = http://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/fylogeneze-zivocichu-ohlednuti-roku-2015.pdf |
|||
| issn = 0044-4812 |
|||
}}</ref>), což v té době odpovídalo jejich definici, a v tomto smyslu přetrvalo například i jako jedna z definic kladu pro [[kladistika|kladistické]] třídění dle názvoslovného kódu Phylocode.<ref name="Phylonyms-Lophotrochozoa">{{Citace elektronické monografie |
|||
| příjmení = de Queiroz |
|||
| jméno = Kevin |
|||
| příjmení2 = Cantino |
|||
| jméno2 = Philip D. |
|||
| příjmení3 = Gauthier |
|||
| jméno3 = Jacques A. |
|||
| titul = Phylonyms: A Companion to the PhyloCode |
|||
| url = https://www.taylorfrancis.com/books/mono/10.1201/9780429446276/phylonyms-kevin-de-queiroz-philip-cantino-jacques-gauthier |
|||
| url2 = https://www.researchgate.net/publication/344072492_Phylonyms_A_Companion_to_the_PhyloCode_Edited_by |
|||
| vydavatel = CRC Press, Taylor&Francis Group |
|||
| místo = Boca Raton |
|||
| datum vydání = září 2020 |
|||
| datum přístupu = 2022-07-18 |
|||
| kapitola = ''Lophotrochozoa'' K. M. Halanych, J. D. Bacheller, A. M. A. Aguinaldo, S. M. Liva, D. M. Hillis, and J. A. Lake 1995 [K. M. Halanych, J. R. Garey, J. A. Servin, and J. A. Lake], converted clade name, Registration Number: 191 |
|||
| strany = 503–506 |
|||
| isbn = 978-0-429-44627-6 |
|||
| doi = 10.1201/9780429446276 |
|||
| jazyk = anglicky |
|||
}}</ref> |
|||
Pokrok ve stále širší znalosti genomů zastoupených živočichů vedl k vytváření nových zpřesněných fylogenetických hypotéz a tím i k rozdílnému vymezení zastoupení jednotlivých kmenů v rámci Lophotrochozoa. Některé linie spirálií se v nich totiž odvětvovaly ještě před společným předkem z definice lofotrochozoí. |
|||
Dosavadní fylogenetické studie však docházely k rozdílným závěrům a představa o fylogenetickém stromu spirálií není dosud (rok 2024) ustálena. Níže jsou proto uvedeny tři hlavní hypotézy a jim odpovídající vymezení Lophotrochozoa výčtem kmenů. |
|||
=== Hypotéza Gnathifera + Rouphozoa === |
|||
{|style="text-align:left;" align="right" |
|||
|{{klad |style=font-size:90%;line-height:90% |
|||
|popisek1=Spiralia |
|||
|1={{klad |
|||
|1=Gnathifera |
|||
|popisek2= Platytrochozoa |
|||
|2={{klad |
|||
|1=Rouphozoa |
|||
|2='''Lophotrochozoa''' |
|||
}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
|} |
|||
K nejužšímu výčtu zastoupených kmenů vede fylogenetická hypotéza, která předpokládá, že se mezi živočichy se spirálním rýhováním nejprve odvětvila linie čelistovců (Gnathifera)<ref name="Zrzavý_2015">{{Citace elektronického periodika |
|||
| příjmení = Zrzavý |
|||
| jméno = Jan |
|||
| odkaz na autora = Jan Zrzavý (biolog) |
|||
| titul = Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015 |
|||
| periodikum = Živa |
|||
| odkaz na periodikum = Živa (časopis) |
|||
| rok = 2015 |
|||
| měsíc = říjen |
|||
| den = 15 |
|||
| ročník = 63 (101) |
|||
| číslo = 5 |
|||
| strany = 201–203 |
|||
| url = http://ziva.avcr.cz/2015-5/fylogeneze-zivocichu-ohlednuti-roku-2015.html |
|||
| dostupnost2 = PDF |
|||
| url2 = http://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/fylogeneze-zivocichu-ohlednuti-roku-2015.pdf |
|||
| issn = 0044-4812 |
|||
}}</ref>, zahrnující [[vířníci|vířníky]] (v širším smyslu Syndermata), [[čelistovky]] (Gnathostimulida), [[oknozubky]] (Micrognathozoa) a pravděpodobně i [[ploutvenky]] (Chaetognatha) <ref name="Vinther_2019">{{Citace elektronického periodika |
|||
| příjmení = Vinther |
|||
| jméno = Jakob |
|||
| příjmení2 = Parry |
|||
| jméno2 = Luke A. |
|||
| titul = Bilateral Jaw Elements in ''Amiskwia sagittiformis'' Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths |
|||
| periodikum = Current Biology |
|||
| vydavatel = Elsevier Ltd. |
|||
| rok vydání = 2019 |
|||
| měsíc vydání = únor |
|||
| den vydání = 21 |
|||
| ročník = 29 |
|||
| typ ročníku = svazek |
|||
| číslo = 5 |
|||
| datum přístupu = 2022-07-18 |
|||
| strany = 881–888.e1 |
|||
| url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219300818 |
|||
| issn = 0960-9822 |
|||
| doi = 10.1016/j.cub.2019.01.052 |
|||
| pmid = 30799238 |
|||
| jazyk = anglicky |
|||
}}</ref>. |
|||
K ní sesterská hlavní linie se označuje jako [[Platytrochozoa]]. V ní se nejprve odvětvuje linie [[Rouphozoa]]<ref name="Lu_2017">{{Citace elektronického periodika |
|||
| příjmení = Lu |
|||
| jméno = Tsai-Ming |
|||
| příjmení2 = Kanda |
|||
| jméno2 = Miyuki |
|||
| příjmení3 = Satoh |
|||
| jméno3 = Noriyuki |
|||
| příjmení4 = Furuya |
|||
| jméno4 = Hidetaka |
|||
| titul = The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution |
|||
| periodikum = Zoological Letters |
|||
| vydavatel = BioMed Central Ltd, part of Springer Nature |
|||
| rok vydání = 2017 |
|||
| měsíc vydání = květen |
|||
| den vydání = 29 |
|||
| ročník = 3 |
|||
| typ ročníku = svazek |
|||
| číslo = 6 |
|||
| datum přístupu = 2022-07-18 |
|||
| url = https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-017-0068-5 |
|||
| url2 = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5447306/ |
|||
| issn = 2056-306X |
|||
| doi = 10.1186/s40851-017-0068-5 |
|||
| pmid = 28560048 |
|||
| jazyk = anglicky |
|||
}}</ref>, zahrnující [[ploštěnci|ploštěnce]] (Plathelminthes/Platyhelminthes), [[břichobrvky]] (Gastrotricha) a pravděpodobně i [[sépiovky]] (Rhombozoa = Dicyemida). |
|||
Zbytek pak tvoří klad odpovídající definici Lophotrochozoa, zahrnující kmeny: |
|||
* Kmen: [[Mechovci]] v užším smyslu = mechovky<ref name="Vilímová_2016">{{Citace elektronického periodika |
|||
| příjmení = Vilímová |
|||
| jméno = Jitka |
|||
| titul = Fylogeneze a vzájemné vztahy určují nejpřirozenější systém živočichů |
|||
| periodikum = Živa |
|||
| odkaz na periodikum = Živa (časopis) |
|||
| rok = 2016 |
|||
| měsíc = červen |
|||
| den = 16 |
|||
| ročník = 64 (102) |
|||
| číslo = 3 |
|||
| strany = LVI-LIX |
|||
| url = https://ziva.avcr.cz/2016-3/fylogeneze-a-vzajemne-vztahy-urcuji-nejprirozenejsi-system-zivocichu.html |
|||
| dostupnost2 = PDF |
|||
| url2 = https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/fylogeneze-a-vzajemne-vztahy-urcuji-nejprirozenejs.pdf |
|||
| issn = 0044-4812 |
|||
}}</ref><ref name="Zrzavý_2015"/> v širším smyslu (Bryozoa [[Stricto sensu|''s.s.'']] = Ectoprocta)<ref group="pozn.">původní širší vymezení mechovců, Bryozoa ''s.l.'', zahrnovalo i [[mechovnatci|mechovnatce]]</ref> |
|||
* Kmen: [[Kamptozoa]]; v některých systémech rozdělený na 2 kmeny o úroveň níž: |
|||
** (Kmen:) [[Mechovnatci]] (Entoprocta) |
|||
** (Kmen:) [[Vířníkovci]] (Cycliophora) |
|||
* Kmen: [[Chapadlovky]] (Phoronida) |
|||
* Kmen: [[Ramenonožci]] (Brachiopoda) |
|||
* Kmen: [[Kroužkovci]] (Annelida) |
|||
* Kmen: [[Měkkýši]] (Mollusca) |
|||
* Kmen: [[Pásnice (živočich)|Pásnice]] (Nemertea) |
|||
=== Hypotéza Gnathifera + Tetraneuralia === |
|||
{|style="text-align:left;" align="right" |
|||
|{{klad |style=font-size:90%;line-height:90% |
|||
|popisek1=Spiralia |
|||
|1={{klad |
|||
|1=Gnathifera |
|||
|popisek2= Platytrochozoa |
|||
|sublabel2= = '''Lophotrochozoa''' |
|||
|2={{klad |
|||
|1= Tetraneuralia |
|||
|2={{klad |
|||
|1=Lophophorata |
|||
|2=Parenchymia |
|||
}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
|} |
|||
Hypotéza předpokládá také prvotní odvětvení linie čelistovců (Gnathifera), ale v rámci Platytrochozoa se jako první odvětvuje klad [[Tetraneuralia]], tvořený měkkýši a mechovnatci.<ref name="Marlétaz_2019">{{Citace periodika |
|||
| příjmení = Marlétaz |
|||
| jméno = Ferdinand |
|||
| příjmení2 = Peijnenburg |
|||
| jméno2 = Katja T.C.A. |
|||
| příjmení3 = Goto |
|||
| jméno3 = Taichiro |
|||
| titul = A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans |
|||
| periodikum = Current Biology |
|||
| datum vydání = 2019 |
|||
| ročník = 29 |
|||
| číslo = 2 |
|||
| strany = 312–318.e3 |
|||
| doi = 10.1016/j.cub.2018.11.042 |
|||
| jazyk = en |
|||
| url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982218315410 |
|||
| datum přístupu = 2021-12-19 |
|||
}}</ref> |
|||
Proto musí z definice být Lophotrochozoa v této hypotéze synonymem pro celá Platytrochozoa, a do výčtu kmenů přibývají navíc oproti předchozí hypotéze: |
|||
* Kmen: [[Ploštěnci]] (Plathelminthes/Platyhelminthes) |
|||
* Kmen: [[Břichobrvky]] (Gastrotricha) |
|||
* Kmen: [[Sépiovky]] (Rhombozoa = Dicyemida) |
|||
=== Hypotéza Platyzoa + Trochozoa === |
|||
{|style="text-align:left;" align="right" |
|||
|{{klad |style=font-size:90%;line-height:90% |
|||
|popisek1=Spiralia |
|||
|sublabel1= = '''Lophotrochozoa''' |
|||
|1={{klad |
|||
|1= Platyzoa |
|||
|2= Trochozoa |
|||
}} |
|||
}} |
|||
|} |
|||
Hypotéza předpokládá prvotní rozdělení živočichů se spirálním rýhováním na klady [[Platyzoa]], zahrnující kmeny z Gnathifera, ploštěnce, břichobrvky, mechovce, mechovnatce, vířníkovce a sjednocené [[morulovci|morulovce]] (Mesozoa), a tradiční [[Trochozoa]], zahrnující kroužkovce, ramenonožce, chapadlovky, měkkýše a pásnice.<ref name="Drábková_2022">{{Citace elektronického periodika |
|||
| příjmení1 = Drábková |
|||
| jméno1 = Marie |
|||
| příjmení2 = Kocot |
|||
| jméno2 = Kevin M. |
|||
| příjmení3 = Halanych |
|||
| jméno3 = Kenneth M. |
|||
| příjmení4 = Oakley |
|||
| jméno4 = Todd H. |
|||
| příjmení5 = Moroz |
|||
| jméno5 = Leonid L. |
|||
| příjmení6 = Cannon |
|||
| jméno6 = Johanna T. |
|||
| příjmení7 = Kuris |
|||
| jméno7 = Armand |
|||
| příjmení8 = Garcia-Vedrenne |
|||
| jméno8 = Ana Elisa |
|||
| příjmení9 = Pankey |
|||
| jméno9 = M. Sabrina |
|||
| příjmení10 = Ellis |
|||
| jméno10 = Emily A. |
|||
| příjmení11 = Varney |
|||
| jméno11 = Rebecca |
|||
| příjmení12 = Štefka |
|||
| jméno12 = Jan |
|||
| příjmení13 = Zrzavý |
|||
| jméno13 = Jan |
|||
| titul = Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa) |
|||
| periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |
|||
| vydavatel = Royal Society |
|||
| ročník = 289 |
|||
| číslo = 1978 |
|||
| datum_vydání = 2022-07-13 |
|||
| url = https://www.researchgate.net/publication/361839866 |
|||
| issn = 1471-2954 |
|||
| datum_přístupu = 2024-02-13 |
|||
| jazyk = anglicky |
|||
| doi = 10.1098/rspb.2022.0683 |
|||
| pmid = 35858055 |
|||
}}</ref> |
|||
Proto musí z definice být Lophotrochozoa v této hypotéze synonymem pro celá Spiralia, a do výčtu kmenů přibývají navíc oproti předchozí hypotéze: |
|||
* Kmen: [[Ploutvenky]] (Chaetognatha) |
|||
* Kmen: [[Čelistovky]] (Gnathostomulida) |
|||
* Kmen: [[Oknozubky]] (Micrognathozoa) |
|||
* Kmen: [[Vířníci]] v širším smyslu (Syndermata = Rotifera [[Stricto sensu|''s.l.'']]) |
|||
* Kmen: [[Morulovci]] (Mesozoa), a to kromě sépiovek (Rhombozoa = Dicyemida) i včetně [[plazmodiovky|plazmodiovek]] (Orthonectida), v předchozích hypotézách považovaných za součást či sesterskou skupinu kroužkovců. |
|||
== Poznámky == |
|||
<references group="pozn."/> |
|||
== Reference == |
|||
<references /> |
|||
== Externí odkazy == |
== Externí odkazy == |
||
Aktuální verze z 13. 2. 2024, 18:26
 Lophotrochozoa | |
|---|---|
 Sepioteuthis sepioidea | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | živočichové (Animalia) |
| Nadoddělení | prvoústí (Protostomia) |
| Oddělení | Spiralia |
| Pododdělení | Lophotrochozoa |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Lophotrochozoa (česky též uváděni a skloňováni jako lofotrochozoa) je monofyletická skupina kmenů kmenů, spojující lofoforátní živočichy, tedy živočichy, kteří mají ústní otvor typicky obklopený prstencem chapadélek, a živočichy, jejichž vývoj zpravidla prochází stadiem trochoforové larvy.
Byla zavedena v r. 1995 a definována fylogeneticky jako klad zahrnující posledního společného předka 3 tradičních taxonů chapadlovců (chapadlovky, mechovci, ramenonožci), měkkýšů a kroužkovců a všech jeho potomků.[1]
Skupina je součástí velkého kladu Spiralia, které spojuje pravděpodobný společný předek, u kterého se vyvinulo spirální rýhování, kterým začíná vývoj zárodku z oplozeného vajíčka.
Protože dosud nejsou vyjasněny příbuzenské vztahy mezi kmeny živočichů se spirálním rýhováním, není ani ustálen seznam živočišných kmenů, spadajících do Lophotrochozoa.
Vývoj názorů na zastoupení kmenů v Lophotrochozoa[editovat | editovat zdroj]
Původním předpokladem bylo, že Lophotrochozoa tvoří jednu ze dvou hlavních skupin prvoústých živočichů, sesterskou k Ecdysozoa. Na této pozici Lophotrochozoa zastoupil podle většiny hypotéz širší klad Spiralia.
Zatímco Lophotrochozoa měli od počátku přesné kladistické vymezení, jménem Spiralia byla nejprve označována skupina zahrnující kroužkovce, měkkýše a pásnice, a to podle spirálního rýhování vajíčka v rané ontogenezi. Když bylo spirální rýhování zjištěno u ploštěnců a jeho obdoba u dalších lofotrochozoí, začalo se kvůli zajištění přirozenosti (monofylie) taxonu používat jméno Spiralia ve stále širším smyslu jako označení pro celou vývojovou linii.
Podle tehdejších nepřesných představ o topologii vývojového stromu spirálií, začalo být jméno Lophotrochozoa používáno v širokém smyslu pro celou tuto linii (i v českých učebnicích [2]), což v té době odpovídalo jejich definici, a v tomto smyslu přetrvalo například i jako jedna z definic kladu pro kladistické třídění dle názvoslovného kódu Phylocode.[3]
Pokrok ve stále širší znalosti genomů zastoupených živočichů vedl k vytváření nových zpřesněných fylogenetických hypotéz a tím i k rozdílnému vymezení zastoupení jednotlivých kmenů v rámci Lophotrochozoa. Některé linie spirálií se v nich totiž odvětvovaly ještě před společným předkem z definice lofotrochozoí.
Dosavadní fylogenetické studie však docházely k rozdílným závěrům a představa o fylogenetickém stromu spirálií není dosud (rok 2024) ustálena. Níže jsou proto uvedeny tři hlavní hypotézy a jim odpovídající vymezení Lophotrochozoa výčtem kmenů.
Hypotéza Gnathifera + Rouphozoa[editovat | editovat zdroj]
|
K nejužšímu výčtu zastoupených kmenů vede fylogenetická hypotéza, která předpokládá, že se mezi živočichy se spirálním rýhováním nejprve odvětvila linie čelistovců (Gnathifera)[2], zahrnující vířníky (v širším smyslu Syndermata), čelistovky (Gnathostimulida), oknozubky (Micrognathozoa) a pravděpodobně i ploutvenky (Chaetognatha) [4]. K ní sesterská hlavní linie se označuje jako Platytrochozoa. V ní se nejprve odvětvuje linie Rouphozoa[5], zahrnující ploštěnce (Plathelminthes/Platyhelminthes), břichobrvky (Gastrotricha) a pravděpodobně i sépiovky (Rhombozoa = Dicyemida).
Zbytek pak tvoří klad odpovídající definici Lophotrochozoa, zahrnující kmeny:
- Kmen: Mechovci v užším smyslu = mechovky[6][2] v širším smyslu (Bryozoa s.s. = Ectoprocta)[pozn. 1]
- Kmen: Kamptozoa; v některých systémech rozdělený na 2 kmeny o úroveň níž:
- (Kmen:) Mechovnatci (Entoprocta)
- (Kmen:) Vířníkovci (Cycliophora)
- Kmen: Chapadlovky (Phoronida)
- Kmen: Ramenonožci (Brachiopoda)
- Kmen: Kroužkovci (Annelida)
- Kmen: Měkkýši (Mollusca)
- Kmen: Pásnice (Nemertea)
Hypotéza Gnathifera + Tetraneuralia[editovat | editovat zdroj]
|
Hypotéza předpokládá také prvotní odvětvení linie čelistovců (Gnathifera), ale v rámci Platytrochozoa se jako první odvětvuje klad Tetraneuralia, tvořený měkkýši a mechovnatci.[7]
Proto musí z definice být Lophotrochozoa v této hypotéze synonymem pro celá Platytrochozoa, a do výčtu kmenů přibývají navíc oproti předchozí hypotéze:
- Kmen: Ploštěnci (Plathelminthes/Platyhelminthes)
- Kmen: Břichobrvky (Gastrotricha)
- Kmen: Sépiovky (Rhombozoa = Dicyemida)
Hypotéza Platyzoa + Trochozoa[editovat | editovat zdroj]
|
Hypotéza předpokládá prvotní rozdělení živočichů se spirálním rýhováním na klady Platyzoa, zahrnující kmeny z Gnathifera, ploštěnce, břichobrvky, mechovce, mechovnatce, vířníkovce a sjednocené morulovce (Mesozoa), a tradiční Trochozoa, zahrnující kroužkovce, ramenonožce, chapadlovky, měkkýše a pásnice.[8]
Proto musí z definice být Lophotrochozoa v této hypotéze synonymem pro celá Spiralia, a do výčtu kmenů přibývají navíc oproti předchozí hypotéze:
- Kmen: Ploutvenky (Chaetognatha)
- Kmen: Čelistovky (Gnathostomulida)
- Kmen: Oknozubky (Micrognathozoa)
- Kmen: Vířníci v širším smyslu (Syndermata = Rotifera s.l.)
- Kmen: Morulovci (Mesozoa), a to kromě sépiovek (Rhombozoa = Dicyemida) i včetně plazmodiovek (Orthonectida), v předchozích hypotézách považovaných za součást či sesterskou skupinu kroužkovců.
Poznámky[editovat | editovat zdroj]
- ↑ původní širší vymezení mechovců, Bryozoa s.l., zahrnovalo i mechovnatce
Reference[editovat | editovat zdroj]
- ↑ HALANYCH, Kenneth M.; BACHELLER, John D.; AGUINALDO, Anna Marie A.; LIVA, Stephanie M.; HILLIS, David M.; LAKE, James A. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. S. 1641–1643. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 1. leden 1995. Svazek 267, čís. 5204, s. 1641–1643. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1095-9203. DOI 10.1126/science.7886451. PMID 7886451. (anglicky)
- ↑ a b c ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015. S. 201–203. Živa [online]. 15. říjen 2015. Roč. 63 (101), čís. 5, s. 201–203. Dostupné online. PDF [3]. ISSN 0044-4812.
- ↑ DE QUEIROZ, Kevin; CANTINO, Philip D.; GAUTHIER, Jacques A. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode [online]. Boca Raton: CRC Press, Taylor&Francis Group, září 2020 [cit. 2022-07-18]. Kapitola Lophotrochozoa K. M. Halanych, J. D. Bacheller, A. M. A. Aguinaldo, S. M. Liva, D. M. Hillis, and J. A. Lake 1995 [K. M. Halanych, J. R. Garey, J. A. Servin, and J. A. Lake], converted clade name, Registration Number: 191, s. 503–506. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. ISBN 978-0-429-44627-6. DOI 10.1201/9780429446276. (anglicky)
- ↑ VINTHER, Jakob; PARRY, Luke A. Bilateral Jaw Elements in Amiskwia sagittiformis Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths. S. 881–888.e1. Current Biology [online]. Elsevier Ltd., 21. únor 2019 [cit. 2022-07-18]. Svazek 29, čís. 5, s. 881–888.e1. Dostupné online. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2019.01.052. PMID 30799238. (anglicky)
- ↑ LU, Tsai-Ming; KANDA, Miyuki; SATOH, Noriyuki; FURUYA, Hidetaka. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. Zoological Letters [online]. BioMed Central Ltd, part of Springer Nature, 29. květen 2017 [cit. 2022-07-18]. Svazek 3, čís. 6. Dostupné online. Dostupné také na: [5]. ISSN 2056-306X. DOI 10.1186/s40851-017-0068-5. PMID 28560048. (anglicky)
- ↑ VILÍMOVÁ, Jitka. Fylogeneze a vzájemné vztahy určují nejpřirozenější systém živočichů. S. LVI-LIX. Živa [online]. 16. červen 2016. Roč. 64 (102), čís. 3, s. LVI-LIX. Dostupné online. PDF [6]. ISSN 0044-4812.
- ↑ MARLÉTAZ, Ferdinand; PEIJNENBURG, Katja T.C.A.; GOTO, Taichiro. A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans. Current Biology. 2019, roč. 29, čís. 2, s. 312–318.e3. Dostupné online [cit. 2021-12-19]. DOI 10.1016/j.cub.2018.11.042. (anglicky)
- ↑ DRÁBKOVÁ, Marie; KOCOT, Kevin M.; HALANYCH, Kenneth M.; OAKLEY, Todd H.; MOROZ, Leonid L.; CANNON, Johanna T.; KURIS, Armand. Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [online]. Royal Society, 2022-07-13 [cit. 2024-02-13]. Roč. 289, čís. 1978. Dostupné online. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2022.0683. PMID 35858055. (anglicky)
Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]
Obrázky, zvuky či videa k tématu Lophotrochozoa na Wikimedia Commons
