Keporkak: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Smazaný obsah Přidaný obsah
formulace
k predaci
Řádek 111: Řádek 111:
Jedná se o robustního kytovce s mnohem širším tělem, než mají ostatní plejtvákovití.{{sfn|Jefferson|Webber|Pitman|2015|ref=Jefferson2015|p=79}} Délka sudovitého těla typicky dosahuje 14–15 metrů, největší jedinci dosahují až k 17 metrům. Samice bývají o 1–1,5 m delší než samci.{{sfn|ref=Clapham|Clapham|2009|p=582}} Typická váha těla se pohybuje kolem 25–30 tun,{{sfn|ref=Berta2015|Berta|2015|p=102}} největší jedinci patrně váží kolem 40 tun.{{sfn|Jefferson|Webber|Pitman|2015|ref=Jefferson2015|p=82}}
Jedná se o robustního kytovce s mnohem širším tělem, než mají ostatní plejtvákovití.{{sfn|Jefferson|Webber|Pitman|2015|ref=Jefferson2015|p=79}} Délka sudovitého těla typicky dosahuje 14–15 metrů, největší jedinci dosahují až k 17 metrům. Samice bývají o 1–1,5 m delší než samci.{{sfn|ref=Clapham|Clapham|2009|p=582}} Typická váha těla se pohybuje kolem 25–30 tun,{{sfn|ref=Berta2015|Berta|2015|p=102}} největší jedinci patrně váží kolem 40 tun.{{sfn|Jefferson|Webber|Pitman|2015|ref=Jefferson2015|p=82}}


Druh má extrémně dlouhé hrudní ploutve, které dosahují jedné třetiny tělesné délky. Tyto dlouhé ploutve jsou jasným rozpoznávacím znakem keporkaků od ostatních plejtvákovitých.<ref name=":1">{{Citace periodika
Druh má extrémně dlouhé hrudní ploutve, které dosahují až 5 m, čili jedné třetiny tělesné délky.<ref name=":1" /><ref name=":9">{{Citace periodika
| příjmení = Pitman
| jméno = Robert L.
| příjmení2 = Deecke
| jméno2 = Volker B.
| příjmení3 = Gabriele
| jméno3 = Christine M.
| titul = Humpback whales interfering when mammal-eating killer whales attack other species: Mobbing behavior and interspecific altruism?
| periodikum = Marine Mammal Science
| datum vydání = 2017-01
| ročník = 33
| číslo = 1
| strany = 7–58
| doi = 10.1111/mms.12343
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mms.12343
| datum přístupu = 2022-10-09
}}</ref> Tyto dlouhé ploutve jsou jasným rozpoznávacím znakem keporkaků od ostatních plejtvákovitých.<ref name=":1">{{Citace periodika
| příjmení = Clapham
| příjmení = Clapham
| jméno = Phillip J.
| jméno = Phillip J.
Řádek 275: Řádek 292:


=== Migrace ===
=== Migrace ===
Roční cyklus keporkaků lze rozdělit na tři fáze: letní, migrační a zimní. Každá tato fáze je spojována se specifickým typem chování.{{sfn|ref=Kiefner2002|Kiefner|2002|p=77}} Na jaře, v létě a na podzim keporkaci tráví čas ve studených vodách vysokých zeměpisných šířek, kde se vydatně krmí a kde dochází jen k minimálnímu množství kopulačních aktivit. Koncem podzimu se vydávají na dlouhou migrační cestu do mělkých tropických vod, kde dochází k páření a vrhu mláďat. V tomto období se postí.<ref name=":4" /> Jako první se na migrační cestu z krmišť do zimovišť vydávají samice s mláďaty (jsou nejpomalejší), poté nedospělí jedinci následováni dospělými samici a nakonec březí samice.<ref>{{Citace elektronického periodika
Roční cyklus keporkaků lze rozdělit na tři fáze: letní, migrační a zimní. Každá tato fáze je spojována se specifickým typem chování.{{sfn|ref=Kiefner2002|Kiefner|2002|p=77}} Na jaře, v létě a na podzim keporkaci tráví čas ve studených vodách vysokých zeměpisných šířek, kde se vydatně krmí a kde dochází jen k minimálnímu množství kopulačních aktivit. Koncem podzimu se vydávají na dlouhou migrační cestu do mělkých tropických vod, kde dochází k páření a vrhu mláďat.<ref name=":4" /> Jako první se na migrační cestu z krmišť do zimovišť vydávají samice s mláďaty (jsou nejpomalejší), poté nedospělí jedinci následováni dospělými samici a nakonec březí samice.<ref>{{Citace elektronického periodika
| titul = Humpback Whale Migration
| titul = Humpback Whale Migration
| periodikum = BC Whales
| periodikum = BC Whales
Řádek 281: Řádek 298:
| jazyk = en-US
| jazyk = en-US
| datum přístupu = 2022-10-07
| datum přístupu = 2022-10-07
}}</ref>{{sfn|ref=Kiefner2002|Kiefner|2002|p=77}} V době migrace i letních měsíců se keporkakové většinou postí, nicméně přinejmenším někteří jedinci přijímají během migrace potravu. Není však jasné, zda se jedná o cílené nebo příležitostné krmení.<ref>{{Citace periodika
}}</ref>{{sfn|ref=Kiefner2002|Kiefner|2002|p=77}}
| příjmení = Modest
| jméno = Michelle
| příjmení2 = Irvine
| jméno2 = Ladd
| příjmení3 = Andrews-Goff
| jméno3 = Virginia
| titul = First description of migratory behavior of humpback whales from an Antarctic feeding ground to a tropical calving ground
| periodikum = Animal Biotelemetry
| datum vydání = 2021-10-15
| ročník = 9
| číslo = 1
| strany = 42
| issn = 2050-3385
| doi = 10.1186/s40317-021-00266-8
| jazyk = en
| url = https://doi.org/10.1186/s40317-021-00266-8
| datum přístupu = 2022-10-09
}}</ref>


Délka migrační cesty keporkaků se může dramaticky lišit v závislosti na lokaci populace. Např. migrační cesta z jihovýchodní Austrálie k antarktickým břehům je dlouhá kolem 3000 km<ref name=":5">{{Citace periodika
Délka migrační cesty keporkaků se může dramaticky lišit v závislosti na lokaci populace. Např. migrační cesta z jihovýchodní Austrálie k antarktickým břehům je dlouhá kolem 3000 km<ref name=":5">{{Citace periodika
Řádek 563: Řádek 598:


=== Rozšíření a ohrožení ===
=== Rozšíření a ohrožení ===
[[Soubor:Humpback stellwagen edit.jpg|náhled|Keporkak při výskoku, který je pro tyto kytovce typický]]
Populace keporkaka se k roku 2018 odhaduje na 84&nbsp;000 kusů.<ref name=":0">{{Citace elektronického periodika
Populace keporkaka se k roku 2018 odhaduje na 84&nbsp;000 kusů.<ref name=":0">{{Citace elektronického periodika
| titul = Megaptera novaeangliae
| titul = Megaptera novaeangliae
Řádek 587: Řádek 621:
}}</ref> Jak jsou zvířata schopna tak přesné orientace, není jasné. Uvažuje se o schopnosti vnímat [[magnetické pole]], o orientaci pomocí [[Slunce]] i o tom, že si velryby předávají znalosti migračních tras z [[generace]] na generaci.
}}</ref> Jak jsou zvířata schopna tak přesné orientace, není jasné. Uvažuje se o schopnosti vnímat [[magnetické pole]], o orientaci pomocí [[Slunce]] i o tom, že si velryby předávají znalosti migračních tras z [[generace]] na generaci.


=== Predace, vztah s jinými druhy ===
=== Predace, vztahy s jinými druhy ===
Jedním z mála predátorů keporkaků jsou [[Kosatka dravá|kosatky dravé]]. Kosatky útočí hlavně na mláďata a nedospělé jedince keporkaků, kterým po útocích na těle nezřídka zůstanou hrábovité jizvy.<ref>{{Citace periodika
Nedávno bylo zjištěno, že keporkaci cíleně zachraňují jiná zvířata před útoky kosatek. Byla například pozorována záchrana [[Tuleň Weddellův|tuleně Weddellova]] a mláděte [[Plejtvákovec šedý|plejtvákovce šedého]], což bylo i nafilmováno. Nejde o ojedinělé incidenty, neboť za posledních 62 let{{kdy?}} bylo zaznamenáno více než sto dalších případů, kdy keporkaci překazili kosatkám lov či konzumaci kořisti nebo se o to alespoň pokusili. Často při tom spolupracují v párech nebo skupinách. Toto chování nemá mezi mořskými živočichy obdobu a není dosud uspokojivě vysvětleno. Zřejmě tak preventivně chrání svá mláďata, která jsou kosatkami občas napadána, tím, že predátorům ukazují svou odhodlanost bránit menší živočichy. Možná se jim mstí za předchozí útoky na sebe. Nelze vyloučit ani jakýsi druh altruismu.<ref>{{Citace elektronické monografie|příjmení=Nelson|jméno=Bryan|titul=Humpback whales around the globe are mysteriously rescuing animals from orcas|url=http://www.mnn.com/earth-matters/animals/stories/humpback-whales-around-globe-are-mysteriously-rescuing-animals-orcas|vydavatel=mother nature network|místo=|datum vydání=2016-07-31|datum přístupu=2016-08-03}}</ref><ref>{{Citace elektronické monografie|příjmení=Bittel|jméno=Jason|titul=Why Humpback Whales Protect Other Animals From Killer Whales|url=http://news.nationalgeographic.com/2016/08/humpback-whales-save-animals-killer-whales-explained/?sf32832340=1|vydavatel=National Geographic|místo=|datum vydání=2016-08-08|datum přístupu=2016-08-08}}</ref>
| příjmení = Mehta
| jméno = Amee V.
| příjmení2 = Allen
| jméno2 = Judith M.
| příjmení3 = Constantine
| jméno3 = Rochelle
| titul = Baleen whales are not important as prey for killer whales Orcinus orca in high-latitude regions
| periodikum = Marine Ecology Progress Series
| datum vydání = 2007-10-25
| ročník = 348
| strany = 297–307
| issn = 0171-8630
| doi = 10.3354/meps07015
| jazyk = en
| url = https://www.int-res.com/abstracts/meps/v348/p297-307/
| datum přístupu = 2022-10-09
}}</ref><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Florez-Gonzalez
| jméno = Lilian
| příjmení2 = Capella
| jméno2 = Juan J.
| příjmení3 = Rosenbaum.
| jméno3 = Howard C.
| titul = ATTACK OF KILLER WHALES (ORCINUS ORCA) ON HUMPBACK WHALES (MEGAPTERA NOVAEANGLIAE) ON A SOUTH AMERICAN PACIFIC BREEDING GROUND
| periodikum = Marine Mammal Science
| datum vydání = 1994-04
| ročník = 10
| číslo = 2
| strany = 218–222
| issn = 0824-0469
| doi = 10.1111/j.1748-7692.1994.tb00264.x
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1748-7692.1994.tb00264.x
| datum přístupu = 2022-10-09
}}</ref> Keporkaci se brání útokům kosatek buďto uplaváním do mělčích vod či k blízké lodi, nebo dospělí, velcí jedinci připlavou do těsné blízkosti matky a mláděte, které si drží u těla. Matky si v případě hrozícího útoku kosatek přisunou mládě těsně k tělu, a někdy jej mohou dokonce nadzvednout nad vodu svou hlavou nebo plácají do vody svým silným ocasem. Je možné, že při nejmenším některé populace kosatek se kdysi specializovaly na lov velkých velryb, avšak po poklesu počtů kosticů v době velrybářských výprav se kosatky začaly zaměřovat na jiné druhy kořisti. Po všeobecném zákazu lovu velryb z roku 1963 nastala obnova většiny populací kosticů a je tak možné, že se kosatky k lovu kosticových velryb pomalu vrací.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Pitman
| jméno = Robert L.
| příjmení2 = Totterdell
| jméno2 = John A.
| příjmení3 = Fearnbach
| jméno3 = Holly
| titul = Whale killers: Prevalence and ecological implications of killer whale predation on humpback whale calves off Western Australia
| periodikum = Marine Mammal Science
| datum vydání = 2015-04
| ročník = 31
| číslo = 2
| strany = 629–657
| issn = 0824-0469
| doi = 10.1111/mms.12182
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mms.12182
| datum přístupu = 2022-10-09
}}</ref> V souvislosti s (teoretickou) vysokou mírou predace v době před velrybářskými výpravami bylo dokonce navrženo, že migrace kosticových velryb včetně keporkaků vznikla jako protipredátorská strategie proti lovu kosatkami.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Corkeron
| jméno = Peter J.
| příjmení2 = Connor
| jméno2 = Richard C.
| titul = WHY DO BALEEN WHALES MIGRATE?1
| periodikum = Marine Mammal Science
| datum vydání = 1999-10
| ročník = 15
| číslo = 4
| strany = 1228–1245
| issn = 0824-0469
| doi = 10.1111/j.1748-7692.1999.tb00887.x
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1748-7692.1999.tb00887.x
| datum přístupu = 2022-10-09
}}</ref> Tato poněkud kontroverzní hypotéza se však zatím nepotvrdila i přes to, že úmrtnost mláďat keporkaků v následku kosatčích útoků může být v některých oblastech poměrně velká.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Steiger
| jméno = Gh
| příjmení2 = Calambokidis
| jméno2 = J
| příjmení3 = Straley
| jméno3 = Jm
| titul = Geographic variation in killer whale attacks on humpback whales in the North Pacific: implications for predation pressure
| periodikum = Endangered Species Research
| datum vydání = 2008-03-13
| ročník = 4
| strany = 247–256
| issn = 1863-5407
| doi = 10.3354/esr00078
| jazyk = en
| url = http://www.int-res.com/abstracts/esr/v4/n3/p247-256/
| datum přístupu = 2022-10-09
}}</ref><ref>{{Citace periodika
| příjmení = Clapham
| jméno = Phil
| titul = Why do Baleen Whales Migrate?.: A Response to Corkeron and Connor
| periodikum = Marine Mammal Science
| datum vydání = 2001-04
| ročník = 17
| číslo = 2
| strany = 432–436
| issn = 0824-0469
| doi = 10.1111/j.1748-7692.2001.tb01289.x
| jazyk = en
| url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1748-7692.2001.tb01289.x
| datum přístupu = 2022-10-09
}}</ref>


Keporkaci jsou známi i tím, že vehementně brání jiné druhy před útoky kosatek nebo se dokonce věnují tzv. [[Mobbing (etologie)|mobbingu]], čili aktivním obtěžování kosatek. Nejde přitom o ojedinělé incidenty.<ref name=":10">{{Citace elektronického periodika
Kosatky přitom nemusí pro keporkaky automaticky představovat hrozbu. U břehů severního Norska byly pozorovány kosatky, jak se společně s keporkaky krmí na [[Sleď obecný|sledích obecných]] bez známek agrese ze strany kosatek.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Nelson
| jméno = Bryan
| příjmení2 =
| jméno2 =
| příjmení3 =
| jméno3 =
| titul = Humpback Whales Around the Globe Are Mysteriously Rescuing Animals From Orcas
| periodikum = Treehugger
| url = https://www.treehugger.com/humpback-whales-around-globe-are-mysteriously-rescuing-animals-orcas-4862397
| datum vydání = 2019-06-17
| jazyk = en
| datum přístupu = 2022-10-09
}}</ref> Jen mezi lety 1951–2012 bylo zdokumentováno desítky případů, kdy keporkaci překazili kosatkám lov či konzumaci kořisti nebo se o to alespoň pokusili.<ref name=":9" /> Vedle bránění mláďat jiných kytovců byly zaznamenány případy bránění ploutvonožců či [[Měsíčník svítivý|měsíčníků svítivých]]. Často při tom keporkaci spolupracují v párech nebo skupinách a neváhají plavat i 2 km, aby jinému druhu pomohli. Toto chování není dosud uspokojivě vysvětleno. Zřejmě tak preventivně chrání svá mláďata, která jsou kosatkami občas napadána, tím, že predátorům ukazují svou odhodlanost bránit menší živočichy. Možná se jim mstí za předchozí útoky na sebe. Nelze vyloučit ani jakousi formu [[Altruismus|altruismu]].<ref name=":9" /><ref>{{Citace elektronické monografie
| příjmení = Bittel
| jméno = Jason
| titul = Why Humpback Whales Protect Other Animals From Killer Whales
| url = https://www.nationalgeographic.com/animals/article/humpback-whales-save-animals-killer-whales-explained
| vydavatel = National Geographic
| místo =
| datum vydání = 2016-08-08
| datum přístupu = 2022-10-08
| jazyk = en
}}</ref><ref name=":10" /> Keporkaci jsou jedinými známými kytovci, kteří takto mobbují kosatky a mohou je okrást o jejich kořist.<ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Luscombe
| jméno = Richard
| titul = Killers confronted: humpback whale turns on orca pod in rare encounter
| periodikum = the Guardian
| url = https://www.theguardian.com/environment/2022/apr/19/humpback-whale-orca-video-valiant
| datum vydání = 2022-04-19
| jazyk = en
| datum přístupu = 2022-10-09
}}</ref> Kosatky přitom nemusí pro keporkaky automaticky představovat nepřítele. U břehů severního Norska byly pozorovány kosatky, jak se společně s keporkaky krmí na [[Sleď obecný|sledích obecných]] bez známek agrese.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Jourdain
| příjmení = Jourdain
| jméno = E.
| jméno = E.

Verze z 9. 10. 2022, 09:51

Jak číst taxoboxKeporkak
alternativní popis obrázku chybí
Keporkak
alternativní popis obrázku chybí
Porovnání velikosti keporkaka s člověkem
Stupeň ohrožení podle IUCN
málo dotčený
málo dotčený[1]
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Třídasavci (Mammalia)
Řádsudokopytníci (Cetartiodactyla)
Infrařádkytovci (Cetacea)
Malořádkosticovci (Mysticeti)
Čeleďplejtvákovití (Balaenopteridae)
Rodkeporkak (Megaptera)
Gray, 1846
Binomické jméno
Megaptera novaeangliae
Borowski, 1781
Areál rozšíření keporkaka (modře)
Areál rozšíření keporkaka (modře)
Areál rozšíření keporkaka (modře)
Synonyma
  • Balaena gibbosa Erxleben, 1777
  • Balaena boops Fabricius, 1780
  • Balaena nodosa Bonnaterre, 1789
  • Balaena longimana Rudolphi, 1832
  • Megaptera longimana Gray, 1846
  • Kyphobalaena longimana Van Beneden, 1861
  • Megaptera versabilis Cope, 1869
Sesterská skupina
plejtvák (Balaenoptera)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Keporkak (Megaptera novaeangliae), někdy označovaný jako plejtvák dlouhoploutvý, hrboun dlouhoploutvý, velryba hrbatá, plejtvák keporkak ad.,[2] je kosticový kytovec. Dosahuje obvykle délky 14–15 metrů a hmotnosti přes 25 tun. Má extrémně dlouhé bíle zbarvené hrudní ploutve. Živí se krilem a malými rybami. Je rozšířen na většině míst světového oceánu kromě některých vnitřních moří a centrálního Severního ledového oceánu. Je znám svým zpěvem.

Systematika

Ilustrace keporkaka (někdy z let 1774–1846)

První popis a pojmenování keporka pochází z roku 1756 z díla Regnum Animale francouzského přírodovědce M. J. Brissona, který tohoto kytovce pojmenoval jako „baleine de la Nouvelle Angleterre“, čili „novoanglická velryba“. Brisson tak patrně narážel na to, že keporkaci byli často pozorování v mořích u Nové Anglie. K popisu nicméně došlo před vznikem zoologické nomenklatury, takže za prvního formálního popisovatele druhu se považuje až německý přírodovědec Georg Heinrich Borowski, který přetvořil Brissonův francouzský název na Balaena novaeangliae. Francouzský přírodovědec Bernard Germain de Lacépède v roce 1804 vytvořil rod Balaenoptera (plejtvák), do kterého keporkaka přeřadil, a zároveň změnil druhové jméno keporkaka, který byl nově pojmenován jako Balaenoptera jubartes. V roce 1846, anglický přírodovědec John Edward Gray založil nový rod Megaptera a opět změnil druhové jméno keporkaka, které nyní znělo Megaptera longipinna. V roce 1932 americký biolog Remington Kellog nakonec vrátil změny druhových jmen uskutečněných po formálním Borowském popisu, a keporkakovi tak zůstalo vědecké pojmenování Megaptera novaeangliae.[3]

Rodový název Megaptera je složeninou latinského mega („velký“) a řeckého pteron („křídlo“). Druhové latinské jméno novaeangliae v překladu znamená „z nové Anglie“. Vědecký název druhu lze tedy přeložit jako „Novoangličan s dlouhými křídly“,[4] což odkazuje k dlouhým prsním ploutvím keporkaků. K dalším českým názvům patří keporkak dlouhoploutvý, plejtvák dlouhoploutvý, plejtvák keporkak, velryba keporkak nebo hrboun dlouhoploutvý.[4]

Keporkak se řadí do monotypického rodu Megaptera v rámci čeledi plejtvákovitých (Balaenopteridae). Podle studie z roku 2018 analyzující genomy plejtvákovitých došlo k vydělení linie plejtváků z kosticových velryb v pozdním miocénu, někdy mezi 10,5–7,5 miliony lety. Sesterským taxonem keporkaka je plejtvák myšok (Balaenoptera physalus).[5] K vydělení keporkaků do samostatné větve patrně došlo někdy před 880 tisíci lety na jižní polokouli a k osídlení oceánů severní polokoule došlo teprve před 200–50,000 lety.[6] Podle genetické studie z roku 2014 se v rámci populace keporkaků nachází 3 hlavní subpopulace, které jsou geneticky natolik odlišné, že by měly být považovány za poddruhy. V takovém případě byla navržena následující jména: M. n. kuzira (Gray, 1850) pro populaci ze severního Pacifiku, M. n. novaeangliae (Borowski, 1781) pro populaci ze severního Atlantiku a M. n. australis (Lesson, 1828) pro keporkaky z jižní polokoule.[6] Populace z Arabského moře na rozdíl od všech ostatních populací nemigruje a žije v izolaci od většinové populace už kolem 70 000 let.[7]

Popis

K hlavním rozpoznávacím znakům keporkaků patří viditelné hrbolky na hlavě extrémně dlouhá hrudní ploutev

Jedná se o robustního kytovce s mnohem širším tělem, než mají ostatní plejtvákovití.[8] Délka sudovitého těla typicky dosahuje 14–15 metrů, největší jedinci dosahují až k 17 metrům. Samice bývají o 1–1,5 m delší než samci.[9] Typická váha těla se pohybuje kolem 25–30 tun,[10] největší jedinci patrně váží kolem 40 tun.[11]

Druh má extrémně dlouhé hrudní ploutve, které dosahují až 5 m, čili jedné třetiny tělesné délky.[12][13] Tyto dlouhé ploutve jsou jasným rozpoznávacím znakem keporkaků od ostatních plejtvákovitých.[12] Hrudní ploutve jsou z vnitřní (břišní) strany bílé, z vnější strany jsou bílé nebo černé v závislosti na subpopulaci i jedinci (u severoatlantské populace jsou spíše bílé, u severopacifické spíše černé). Přední okraj hrudních ploutví bývá pokryt hrbolky, které tak hranu ploutve činí nepravidelnou. Hřbetní strana těla je černá až modročerná, spodní strana mívá různou míru pigmentace od čistě bílé plochy přes čistě černou až po bílo-černě strakatou. Hlava je velmi dlouhá, tvoří přibližně 30 % tělesné délky. Bývá porostolá svijonožci (ektoparazitičtí korýši).[9][14]

Keporkak při plavání břichem vzhůru

Hlava, čelist, přední ploutve a ocas jsou pokryty různě velkými výrůstky a hrbolky, které se používají k identifikaci konkrétních jedinců. Výrůstky na hlavě mají u základny v průměru kolem 5–10 cm a vyčnívají až 6,5 cm nahoru.[15] Jsou tvořeny váčkem, ze kterého vyrůstá tlustý chlup o délce 1–3 cm, který má patrně sensorickou funkci.[14][15] Spodní čelist dalece přerůstá tu horní.[16] Uvnitř tlamy se na každé straně nachází kolem 270–400 kostic, které jsou černě zbarveny, i když ve přední části tlamy mohou být částečně či úplně šedé nebo bílé.[12] Kostice bývají dlouhé 70–100 cm, jejich šířka dosahuje až 15 cm.[17] Od špičky dolní čelisti až po vrchol břicha se táhne 14–35 hlubokých hrdelních rýh.[18] Tyto týhy jsou hlubší, širší a méně početné než u ostatních plejtvákovitých.[16] Výdechová fontána je rozvětvená, široká, kolem 3 m vysoká.[17] Občas může mít tvar písmene V a u větších jedinců nabírá komínového tvaru.[19]

Hřbetní ploutev je položená zhruba ve střední části zad. Je jen nízká a může dosahovat různých tvarů od nízkého hřebene s kulovitým hrbem po srpovitě zahnutou ploutev. Ocas je mohutný, uprostřed zřetelně vykrojený, a na jeho spodní straně se nachází černobílý vzor, který je pro každého jedince unikátní, což dobře slouží pro identifikaci individuálních keporkaků. Zadní okraj ploutve je nepravidelný, hrbolatý.[9][14][20] Ocasní ploutve keporkaků bývají v letních měsících někdy pokryty rozsivkami, což způsobuje žlutavé zabarvení ploutví.[17]

Ekologie a chování

Chování

Pro sociální uspořádání keporkaků jsou typické malé, nestabilní skupinky, které trvají maximálně několik dní, výjimečně i týdnů. Najde se však hned několik výjimek tvorby svazků na delší dobu. K těm patří samice s mláďaty, kteří spolu zůstávají v období laktace. Výjimečně byly pozorovány páry keporkaků či dokonce celé skupiny trvalejšího rázu.[21] K masivnějším shromážděním může dojít v místech bohatých na potravu, v krajním případě se jedná o skupiny až o 200 jedincích.[22] V době páření lze zahlédnout větší shromáždění samců vykazujících notnou dávku agresivity vůči jeden druhému. Keporkaci se nechovají teritoriálně.[21]

Keporkak při výskoku nad hladinou; ve většině případů dostane nad hladinu jen část těla, vzácněji může vyskočit na hladinu úplně celý

Stává se, že keporkaci interagují s jinými velkými kytovci jako jsou plejtváci myšoci[23] nebo velryby jižní.[24] Bylo dobře zdokumentováno, jak keporkak na hlavě opakovaně vyzdvihl delfína skákavého, což bylo patrně v rámci společné hry.[25] Keporkaci při hledání potravy někdy následují jiné kytovce jako jsou delfíni.[26] K odpočinku dochází ve vodorovné pozici, ve které keporkak nejdříve pomalu pozvolna klesá do hloubky kolem 10–15 metrů, načež něžným máchnutím ploutví se vrátí zpět k hladině.[27]

Keporkaci jsou proslulí svým akrobatickým chováním na vodní hladinou. To zahrnuje výskoky z vody, plácání hrudní i ocasní ploutví, stojky na hlavě nebo panáčkování.[4][28] Při výskocích z vody keporkaci většinou vynoří jen polovinou těla, výjimečně mohou vyskočit nad hladinu úplně celí. K výskokům dochází opakově a vzácně může jedinec vyskočit nad hladinu až stokrát během krátkého časového úseku. Při plácání ocasní ploutví někdy keporkak vystrčí nad vodu až třetinu těla, načež následuje mohutné, hlasité plácnutí, než se kerporkakův ocas vertikálně zanoří pod vodní hladinu. Plácání ocasem může být způsob upozornění na keporkakovu přítomnost. Podobný význam může mít i plácání hrudní ploutví, ke kterému dochází při proplouvání keporkaka na boku těsně pod vodní hladinou. Jiný výklad plácání ploutví je, že se jedná o způsob regulace tělesné teploty. K panáčkování často dochází v blízkosti lodí pozorovatelů velryb. Během panáčkování se keporkak natočí do vertikální pozice a vynoří nad hladinu svou mohutnou hlavu. V této pozici může zůstat i 30 vteřin. Toto chování je spojováno se zvědavostí a prozkoumáváním.[29] K těmto nápadným typům chování dochází po celý rok v nejrůznějších kontextech, takže význam konkrétních akrobacií bývá různý od hry či formy komunikace po způsob odstraňování parazitů (svijonožců).[28] Keporkaci se pohybem hojně projevují i pod vodou, kde předvádí nejrůznější výkruty a plavání různé intenzity s variabilním zapojením ocasní ploutve.[29]

Migrace

Roční cyklus keporkaků lze rozdělit na tři fáze: letní, migrační a zimní. Každá tato fáze je spojována se specifickým typem chování.[30] Na jaře, v létě a na podzim keporkaci tráví čas ve studených vodách vysokých zeměpisných šířek, kde se vydatně krmí a kde dochází jen k minimálnímu množství kopulačních aktivit. Koncem podzimu se vydávají na dlouhou migrační cestu do mělkých tropických vod, kde dochází k páření a vrhu mláďat.[21] Jako první se na migrační cestu z krmišť do zimovišť vydávají samice s mláďaty (jsou nejpomalejší), poté nedospělí jedinci následováni dospělými samici a nakonec březí samice.[31][30] V době migrace i letních měsíců se keporkakové většinou postí, nicméně přinejmenším někteří jedinci přijímají během migrace potravu. Není však jasné, zda se jedná o cílené nebo příležitostné krmení.[32]

Délka migrační cesty keporkaků se může dramaticky lišit v závislosti na lokaci populace. Např. migrační cesta z jihovýchodní Austrálie k antarktickým břehům je dlouhá kolem 3000 km[33] a keporkaci z Mainského zálivu migrující do Západní Indie musí urazit kolem 4600 km.[34] Do Západní Indie migrují i někteří keporkaci ze západního Grónska, kteří tak urazí kolem 6600 km jedním směrem.[21] Nejdelší zaznamenaná migrace keporkaka byla naměřena u jedince pozorovaného v dubnu u Antarktického poloostrova a v srpnu u břehů Kolumbie. Přímá, tedy nejkratší vzdálenost mezi oběma místy je 8334 km.[35] Keporkak má dokonce zápid v Guinessově knize rekordů coby „nejdelší savčí migrace“.[36] Během migrace urazí kolem 80 km denně a nejčastěji se pohybují rychlostí kolem 2–4 km / h.[33][37] Při migraci se však mohou pohybovat i 15 km / h[37] a při ohrožení až 27 km / h.[12]

Potrava

Keporkaci jsou potravní generalisté. Krmí se hlavně krilem a malými rybami pohybujícími se v obřích hejnech. K nejčastěji požíraným hejnovitým rybám patří sledi (nejvíce rodu Clupea), huňáčci (hlavně huňáčci severní), makrely (hlavně makrely obecné) a smačky (hlavně z rodu Ammodytes).[38] Z krillu keporkaci nejčastěji hodují na krunýřovkách krillových (hlavně na jižní polokouli) a dále krunýřovkách z rodů Euphausia, Thysanoessa a Meganyctiphanes.[12] Občas keporkaci požírají i komerčně důležité ryby jako jsou mladé tresky (Pollachius, Gadus).[39] Na jihovýchodě Aljašky se keporkaci naučili krmit na lososech z místních lososích farem, kteří jsou hromadně vypouštěni do moře za účelem podpory volně žijící populace.[40] Stejně jako ostatní kosticové velryby, keporkaci pojídají kořist tak, že do své mohutné tlamy naberou velké množství vody společně s kořistí, a po zavření tlamy vytlačí vodu skrze kostice, které fungují jako jakýsi filtr, a v tlamě tak zůstane jen polapená kořist, která je krátce poté spolknuta.[41]

Keporkak při lovu pomocí bublinové sítě

Keporkaci často používají loveckou techniku známou jako bublinová síť. Skupina keporkaků podpluje vyhlédnuté hejno ryb a z hloubky do 20 m začne vypouštět z dýchacích otvorů bubliny, přičemž se pohybuje ve spirále směrem k hladině. Průměr spirál se neustále zmenšuje a nutí rybky shlukovat se stále blíže k sobě. Bubliny slouží jako účinná bariéra, do které se ryby neodváží vplout. Jakmile je kořist nahnána do středu bublinové sítě těsně k hladině, keporkakové se na ni vrhnou v synchronizovaných chňapnutích. Při spirálové technice bubliny na hladině opisují tvar čísla 9.[41] Technika bublinové sítě může mít řadu variací; keporkakové někdy tvoří z bublin jen částečnou bariéru ve tvaru půlměsíce nebo vytvoří několik bublinových sloupů kolem kořisti. Častý je tzv. bublinový mrak, čili jeden velký shluk bublin. Keporkaci nemusí lovit jen touto technikou; během výzkumu potravního chování keporkaků ze západního Atlantiku tito kytovci používali bubliny zhruba v polovině případů.[42] Jediná další velryba, která používá bubliny k lovu, je plejtvák Brydeův.[43]

Bublinová spirála z ptačího pohledu opisuje tvar čísla 9

V roce 1980 byla v oblasti Mainského zálivu poprvé zdokumentována variace bublinové sítě, která zahrnuje počáteční 1–4 plácnutí vnitřní strany ocasní ploutve o vodní hladinu, načež keporkak vytvoří standardní spirálovitou bublinovou síť. K pozorování této techniky došlo nedlouho poté, co v oblasti došlo ke kolapsu populace sleďů. Keporkaci se proto začali zaměřovat na smačky, a plácnutí do vody tak může být adaptací na novou kořist. Možná se jedná o jakousi provokaci smečků, kteří se ze strachu smrsknou do těsnějšího hejna. V následujících desetiletích po roce 1980 byla tato variace bublinové techniky pozorována u stovek dalších keporkaků z oblasti, což patrně vypovídá o jejich rychlých adaptačních schopnostech i o ukázku sociálního učení.[44][45] U již zmíněné lososí farmy z jihovýchodu Aljašky bylo v letech 2016–2018 poprvé zdokumentováno, že keporkaci mohou během nahánění ryb bublinovou sítí využívat i své hrudní ploutve s cílem zefektivnění lovu. Keporkaci nejdříve vytvoří pod mladými lososy bublinou past, načež pokračují ve spirálovitém pohybu a za použití své mohutné hrudní ploutve nahánějí lososy do středu pasti, načež je polapí svou mohutnou tlamou. Pohyby hrudní ploutve v tomto případě patrně mají trojí účel, a sice vytvoření fyzické bariéry zabraňující úniku lososů, vytvoření vodního proudu, který nahání ryby ke keporkakově tlamě, a konečně vyplašení ryb pomocí světlé břišní strany hrudních ploutví. Toto chování napovídá, že keporkaci mohou být přizpůsobivější změně potravní nabídky více, než se původně myslelo.[46][47]

Skupina keporkaků při synchronizovaném krmení při hladině

Keporkaci se krmí jen na jaře, v létě a na podzim v chladných oblastech svých pastvin; přes zimu v době páření se postí a energii berou ze svých tukových rezerv. Ve svých zimovištích loví jen velmi vzácně, pokud mají zvláštní příležitost. Keporkaci útočí buď přímo nebo kořist omračují údery ploutví či ocasu do vody.

Keporkaci stráví kolem 70 % času pod vodou. Hloubka ponorů i délka strávená pod vodou se liší podle oblasti, i když z různých studií je poměrně jasná preference keporkaků ke krmení v prvních několika desítkách metrů vodního sloupce,[48] ve kterém keporkaci v průběhu dne a noci uzpůsobují hloubku ponorů lokaci kořisti (typicky se potápí hlouběji kolem východu a západu slunce a mělčeji v noci, což odpovídá diurnální vertikální migraci kořisti).[49] Studie zkoumající potápěcí zvyklosti keporkaků na pastvinách u norských břehů zjistila, že tamější keporkaci se nejčastěji krmi v prvních 50 metrech vodního sloupce a většinou se ponořují na dobu kolem 2–3 minut. Nejhlubší zaznamenaný ponor během norské studie měl 266 m, ten nejdelší 21 minut.[50] U západního Grónska byla pozorována preference keporkaků ponořovat se do 20 metrů, maximální naměřená hloubka ponoru byla 392 m. Průměrná délka ponoru byla 3,8 minuty.[51] Vůbec nejhlubší zaznamenaný ponor s hloubkou 616 m byl naměřen u dospělého jedince u antarktického pobřeží.[48]

Rozmnožování

Novorozená mláďata mívají kolem 4–5 m a váží kolem 1–2 tun.[52] Osamostatňují se při dosažení délky kolem 8–10 m, což odpovídá věku kolem jednoho roku.[9]

Keporkaci jsou mořští savci. Proto se páří ve vodě a rodí živá mláďata, která sají mateřské mléko. Velrybí mládě má při narození váhu jedné tuny a je dlouhé 3–4 metry. Plavání se musí teprve naučit, a tak se rodí ocasem napřed, aby se neutopilo. Matka s ním vypluje nad hladinu a s další velrybou, takzvanou tetičkou, ho učí plavat. Mládě vypije za den až 200 litrů mléka (s obsahem tuku až 50 %), denní přírůstek je asi 50 kilogramů.

K rozmnožovacímu cyklu připlouvají velryby každoročně v únoru z bohatých chladných vod Atlantiku do teplých vod Karibiku.

Vokalizace

Zvukové ukázky vokalizace keporkaků
Zpěv keporkaků
Zvuky během krmení (Antarktida)
Vokalizace keporkaků

Keporkak bývá přezdíván jako zpívající velryba, protože v období námluv či páření zpívá písně trvající až 30 min (každá). Písně jsou slyšitelné lidským uchem na značnou vzdálenost. Pod hladinou jsou slyšet na vzdálenost více než 40 km. (voda lépe vede zvuk). Velrybí zpěv má své melodie, jež se mění v různých situacích. O příčinách velrybího zpěvu se vědci jen dohadují. Převládá hypotéza o dorozumívání.

Rozšíření a ohrožení

Populace keporkaka se k roku 2018 odhaduje na 84 000 kusů.[53] Žijí ve všech světových oceánech v výjimkou Severního ledového, kde se vyskytují pouze občas v jeho nejjižnějších částech. Při svých cestách se velmi dobře orientují a dokáží navzdory mořským proudům plout po naprosto přímé trase.[54] Jak jsou zvířata schopna tak přesné orientace, není jasné. Uvažuje se o schopnosti vnímat magnetické pole, o orientaci pomocí Slunce i o tom, že si velryby předávají znalosti migračních tras z generace na generaci.

Predace, vztahy s jinými druhy

Jedním z mála predátorů keporkaků jsou kosatky dravé. Kosatky útočí hlavně na mláďata a nedospělé jedince keporkaků, kterým po útocích na těle nezřídka zůstanou hrábovité jizvy.[55][56] Keporkaci se brání útokům kosatek buďto uplaváním do mělčích vod či k blízké lodi, nebo dospělí, velcí jedinci připlavou do těsné blízkosti matky a mláděte, které si drží u těla. Matky si v případě hrozícího útoku kosatek přisunou mládě těsně k tělu, a někdy jej mohou dokonce nadzvednout nad vodu svou hlavou nebo plácají do vody svým silným ocasem. Je možné, že při nejmenším některé populace kosatek se kdysi specializovaly na lov velkých velryb, avšak po poklesu počtů kosticů v době velrybářských výprav se kosatky začaly zaměřovat na jiné druhy kořisti. Po všeobecném zákazu lovu velryb z roku 1963 nastala obnova většiny populací kosticů a je tak možné, že se kosatky k lovu kosticových velryb pomalu vrací.[57] V souvislosti s (teoretickou) vysokou mírou predace v době před velrybářskými výpravami bylo dokonce navrženo, že migrace kosticových velryb včetně keporkaků vznikla jako protipredátorská strategie proti lovu kosatkami.[58] Tato poněkud kontroverzní hypotéza se však zatím nepotvrdila i přes to, že úmrtnost mláďat keporkaků v následku kosatčích útoků může být v některých oblastech poměrně velká.[59][60]

Keporkaci jsou známi i tím, že vehementně brání jiné druhy před útoky kosatek nebo se dokonce věnují tzv. mobbingu, čili aktivním obtěžování kosatek. Nejde přitom o ojedinělé incidenty.[61] Jen mezi lety 1951–2012 bylo zdokumentováno desítky případů, kdy keporkaci překazili kosatkám lov či konzumaci kořisti nebo se o to alespoň pokusili.[13] Vedle bránění mláďat jiných kytovců byly zaznamenány případy bránění ploutvonožců či měsíčníků svítivých. Často při tom keporkaci spolupracují v párech nebo skupinách a neváhají plavat i 2 km, aby jinému druhu pomohli. Toto chování není dosud uspokojivě vysvětleno. Zřejmě tak preventivně chrání svá mláďata, která jsou kosatkami občas napadána, tím, že predátorům ukazují svou odhodlanost bránit menší živočichy. Možná se jim mstí za předchozí útoky na sebe. Nelze vyloučit ani jakousi formu altruismu.[13][62][61] Keporkaci jsou jedinými známými kytovci, kteří takto mobbují kosatky a mohou je okrást o jejich kořist.[63] Kosatky přitom nemusí pro keporkaky automaticky představovat nepřítele. U břehů severního Norska byly pozorovány kosatky, jak se společně s keporkaky krmí na sledích obecných bez známek agrese.[64]

Ohrožení

Od roku 1965 byl veden jako ohrožený druh a jeho komerční lov je mezinárodně zakázán. Populace se přece jen za poslední desetiletí poněkud vzpamatovala, a proto od roku 1990 přešel jeho status na zranitelný a roku 2008 na málo dotčený.[53]

Od listopadu 2007 Japonsko plánovalo lovit v Jižní oceánské velrybí rezervaci (Southern Ocean Whale Sanctuary) 50 keporkaků ročně podle výzkumného programu JARPA-II. Toto oznámení vyvolalo globální protesty.[65]

Odkazy

Reference

  1. The IUCN Red List of Threatened Species 2022.2. 9. prosince 2022. Dostupné online. [cit. 2023-01-02].
  2. Profil taxonu druh keporkak Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781). www.biolib.cz [online]. [cit. 2019-08-18]. Dostupné online. 
  3. Martin 2001, s. 1–20.
  4. a b c Kiefner 2002, s. 76.
  5. ÁRNASON, Úlfur; LAMMERS, Fritjof; KUMAR, Vikas. Whole-genome sequencing of the blue whale and other rorquals finds signatures for introgressive gene flow. Science Advances. 2018-04-06, roč. 4, čís. 4, s. eaap9873. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 2375-2548. DOI 10.1126/sciadv.aap9873. PMID 29632892. (anglicky) 
  6. a b JACKSON, Jennifer A.; STEEL, Debbie J.; BEERLI, P. Global diversity and oceanic divergence of humpback whales (Megaptera novaeangliae). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2014-07-07, roč. 281, čís. 1786, s. 20133222. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. DOI 10.1098/rspb.2013.3222. PMID 24850919. (anglicky) 
  7. POMILLA, Cristina; AMARAL, Ana R.; COLLINS, Tim. The World's Most Isolated and Distinct Whale Population? Humpback Whales of the Arabian Sea. PLOS ONE. 3. 12. 2014, roč. 9, čís. 12, s. e114162. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0114162. PMID 25470144. (anglicky) 
  8. Jefferson, Webber a Pitman 2015, s. 79.
  9. a b c d Clapham 2009, s. 582.
  10. Berta 2015, s. 102.
  11. Jefferson, Webber a Pitman 2015, s. 82.
  12. a b c d e CLAPHAM, Phillip J.; MEAD, James G. Megaptera novaeangliae. Mammalian Species. 1999-05-05, čís. 604, s. 1. Dostupné online [cit. 2022-10-06]. ISSN 0076-3519. DOI 10.2307/3504352. (anglicky) 
  13. a b c PITMAN, Robert L.; DEECKE, Volker B.; GABRIELE, Christine M. Humpback whales interfering when mammal-eating killer whales attack other species: Mobbing behavior and interspecific altruism?. Marine Mammal Science. 2017-01, roč. 33, čís. 1, s. 7–58. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. DOI 10.1111/mms.12343. (anglicky) 
  14. a b c Kiefner 2002, s. 73–74.
  15. a b MERCADO, Eduardo. Short Note: Tubercles: What Sense Is There?. Aquatic Mammals. 2014-03-01, roč. 40, čís. 1, s. 95–103. Dostupné online [cit. 2022-10-06]. ISSN 0167-5427. DOI 10.1578/am.40.1.2014.95. (anglicky) 
  16. a b Mazák 1988, s. 159.
  17. a b c Kiefner 2002, s. 75.
  18. Berta 2015, s. 102-103.
  19. Jefferson, Webber a Pitman 2015, s. 80.
  20. Kiefner 2002, s. 157.
  21. a b c d CLAPHAM, Phillip J. The social and reproductive biology of Humpback Whales: an ecological perspective. Mammal Review. 1996-03, roč. 26, čís. 1, s. 27–49. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 0305-1838. DOI 10.1111/j.1365-2907.1996.tb00145.x. (anglicky) 
  22. FINDLAY, Ken P.; SEAKAMELA, S. Mduduzi; MEŸER, Michael A. Humpback whale “super-groups” – A novel low-latitude feeding behaviour of Southern Hemisphere humpback whales (Megaptera novaeangliae) in the Benguela Upwelling System. PLOS ONE. 1. 3. 2017, roč. 12, čís. 3, s. e0172002. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0172002. PMID 28249036. (anglicky) 
  23. MOBLEY, J. R.; SMULTEA, M.; NORRIS, T. Fin Whale Sighting North of Kaua'i, Hawai'i. Pacific Science Volume. 1996-04, roč. 50, čís. 2. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. ISSN 0030-8870. (anglicky) 
  24. IWASA-ARAI, Tammy; SICILIANO, Salvatore; SEREJO, Cristiana S. Life history told by a whale-louse: a possible interaction of a southern right whale Eubalaena australis calf with humpback whales Megaptera novaeangliae. Helgoland Marine Research. 2017-04-08, roč. 71, čís. 1, s. 6. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. ISSN 1438-3888. DOI 10.1186/s10152-017-0486-y. (anglicky) 
  25. DEAKOS, Mark H.; BRANSTETTER, Brian K.; MAZZUCA, Lori. Two Unusual Interactions Between a Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus) and a Humpback Whale (Megaptera novaeangliae) in Hawaiian Waters. Aquatic Mammals. 2010-06-01, roč. 36, čís. 2, s. 121–128. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. DOI 10.1578/AM.36.2.2010.121. (anglicky) 
  26. Cape May Whale Watch & Research Center. Interactions Between Humpback Whales (Megaptera novaeangliae) and Dolphins – All in a Whale's Tale [online]. 2021-06-28 [cit. 2022-10-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  27. IWATA, Takashi; BIUW, Martin; AOKI, Kagari. Using an omnidirectional video logger to observe the underwater life of marine animals: Humpback whale resting behaviour. Behavioural Processes. 2021-05-01, roč. 186, s. 104369. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. ISSN 0376-6357. DOI 10.1016/j.beproc.2021.104369. (anglicky) 
  28. a b Clapham 2009, s. 584.
  29. a b Martin 2001, s. 30–47.
  30. a b Kiefner 2002, s. 77.
  31. Humpback Whale Migration. BC Whales [online]. [cit. 2022-10-07]. Dostupné online. (anglicky) 
  32. MODEST, Michelle; IRVINE, Ladd; ANDREWS-GOFF, Virginia. First description of migratory behavior of humpback whales from an Antarctic feeding ground to a tropical calving ground. Animal Biotelemetry. 2021-10-15, roč. 9, čís. 1, s. 42. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 2050-3385. DOI 10.1186/s40317-021-00266-8. (anglicky) 
  33. a b ANDREWS-GOFF, V.; BESTLEY, S.; GALES, N. J. Humpback whale migrations to Antarctic summer foraging grounds through the southwest Pacific Ocean. Scientific Reports. 2018-08-17, roč. 8, čís. 1, s. 12333. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/s41598-018-30748-4. PMID 30120303. (anglicky) 
  34. CLAPHAM, Phillip J.; MATTILA, David K. OBSERVATIONS OF MIGRATORY TRANSITS OF TWO HUMPBACK WHALES. Marine Mammal Science. 1988-01, roč. 4, čís. 1, s. 59–62. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.1988.tb00182.x. (anglicky) 
  35. STONE, Gregorys; FLOREZ-GONZALEZ, Lilian; KATONA, Steven. Whale migration record. Nature. 1990-08, roč. 346, čís. 6286, s. 705–705. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/346705a0. (anglicky) 
  36. Longest mammal migration. Guinness World Records [online]. [cit. 2022-10-07]. Dostupné online. (anglicky) 
  37. a b NOAD, Michael J.; CATO, Douglas H. SWIMMING SPEEDS OF SINGING AND NON-SINGING HUMPBACK WHALES DURING MIGRATION. Marine Mammal Science. 2007-07, roč. 23, čís. 3, s. 481–495. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.2007.02414.x. (anglicky) 
  38. Clapham 2009, s. 583.
  39. Berta 2015, s. 104.
  40. CHENOWETH, Ellen M.; STRALEY, Janice M.; MCPHEE, Megan V. Humpback whales feed on hatchery-released juvenile salmon. Royal Society Open Science. Roč. 4, čís. 7, s. 170180. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. DOI 10.1098/rsos.170180. PMID 28791145. (anglicky) 
  41. a b FRIEDLAENDER, Ari; BOCCONCELLI, Alessandro; WILEY, David. Underwater components of humpback whale bubble-net feeding behaviour. Behaviour. 2011, roč. 148, čís. 5-6, s. 575–602. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0005-7959. DOI 10.1163/000579511X570893. (anglicky) 
  42. HAIN, James H. W.; CARTER, Gary R.; KRAUS, S. D. Feeding behavior of the humpback whale, Megaptera novaeangliae, in the western North Atlantic. Fishery bulletin. 1982, roč. 80, s. 259–268. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0090-0656. (anglicky) 
  43. Bryde’s Whale. www.fisheries.noaa.gov [online]. NOAA Fisheries, 2022-09-15 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  44. ALLEN, Jenny; WEINRICH, Mason; HOPPITT, Will. Network-Based Diffusion Analysis Reveals Cultural Transmission of Lobtail Feeding in Humpback Whales. Science. 2013-04-26, roč. 340, čís. 6131, s. 485–488. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1231976. (anglicky) 
  45. LEE, Jane J. Do Whales Have Culture? Humpbacks Pass on Behavior. National Geographic [online]. 2013-04-27 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  46. VERNIMMEN, Tim. Humpback whales herd salmon with their fins, new photos reveal. National Geographic [online]. 2019-10-15 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  47. KOSMA, Madison M.; WERTH, Alexander J.; SZABO, Andrew R. Pectoral herding: an innovative tactic for humpback whale foraging. Royal Society Open Science. Roč. 6, čís. 10, s. 191104. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. DOI 10.1098/rsos.191104. PMID 31824717. (anglicky) 
  48. a b DERVILLE, Solène; TORRES, Leigh G.; ZERBINI, Alexandre N. Horizontal and vertical movements of humpback whales inform the use of critical pelagic habitats in the western South Pacific. Scientific Reports. 2020-03-17, roč. 10, čís. 1, s. 4871. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/s41598-020-61771-z. PMID 32184421. (anglicky) 
  49. FRIEDLAENDER, As; TYSON, Rb; STIMPERT, Ak. Extreme diel variation in the feeding behavior of humpback whales along the western Antarctic Peninsula during autumn. Marine Ecology Progress Series. 2013-12-04, roč. 494, s. 281–289. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0171-8630. DOI 10.3354/meps10541. (anglicky) 
  50. ZUBIRI, Kevin Ochoa. Diving behaviour of humpback whales feeding on overwintering herring in North-Norwegian fjords. munin.uit.no. 2017-07-06. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. (anglicky) 
  51. Satellite Tracking of Humpback Whales in West Greenland -. pure.au.dk [online]. Aarhus University, 2022 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  52. Berta 2015, s. 102–103.
  53. a b COOKE, J. G. Megaptera novaeangliae. IUCN Red List of Threatened Species [online]. 2018 [cit. 2019-08-18]. Dostupné online. DOI 10.2305/iucn.uk.2018-2.rlts.t13006a50362794.en. 
  54. ŠLAJCHRTOVÁ, Leona; ČTK. Velryby se v oceánech pohybují s přesností nejlepší navigační techniky. iDnes [online]. 2011-04-26 [cit. 2011-04-26]. Dostupné online. 
  55. MEHTA, Amee V.; ALLEN, Judith M.; CONSTANTINE, Rochelle. Baleen whales are not important as prey for killer whales Orcinus orca in high-latitude regions. Marine Ecology Progress Series. 2007-10-25, roč. 348, s. 297–307. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0171-8630. DOI 10.3354/meps07015. (anglicky) 
  56. FLOREZ-GONZALEZ, Lilian; CAPELLA, Juan J.; ROSENBAUM., Howard C. ATTACK OF KILLER WHALES (ORCINUS ORCA) ON HUMPBACK WHALES (MEGAPTERA NOVAEANGLIAE) ON A SOUTH AMERICAN PACIFIC BREEDING GROUND. Marine Mammal Science. 1994-04, roč. 10, čís. 2, s. 218–222. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.1994.tb00264.x. (anglicky) 
  57. PITMAN, Robert L.; TOTTERDELL, John A.; FEARNBACH, Holly. Whale killers: Prevalence and ecological implications of killer whale predation on humpback whale calves off Western Australia. Marine Mammal Science. 2015-04, roč. 31, čís. 2, s. 629–657. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/mms.12182. (anglicky) 
  58. CORKERON, Peter J.; CONNOR, Richard C. WHY DO BALEEN WHALES MIGRATE?1. Marine Mammal Science. 1999-10, roč. 15, čís. 4, s. 1228–1245. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.1999.tb00887.x. (anglicky) 
  59. STEIGER, Gh; CALAMBOKIDIS, J; STRALEY, Jm. Geographic variation in killer whale attacks on humpback whales in the North Pacific: implications for predation pressure. Endangered Species Research. 2008-03-13, roč. 4, s. 247–256. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 1863-5407. DOI 10.3354/esr00078. (anglicky) 
  60. CLAPHAM, Phil. Why do Baleen Whales Migrate?.: A Response to Corkeron and Connor. Marine Mammal Science. 2001-04, roč. 17, čís. 2, s. 432–436. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.2001.tb01289.x. (anglicky) 
  61. a b NELSON, Bryan. Humpback Whales Around the Globe Are Mysteriously Rescuing Animals From Orcas. Treehugger [online]. 2019-06-17 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  62. BITTEL, Jason. Why Humpback Whales Protect Other Animals From Killer Whales [online]. National Geographic, 2016-08-08 [cit. 2022-10-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  63. LUSCOMBE, Richard. Killers confronted: humpback whale turns on orca pod in rare encounter. the Guardian [online]. 2022-04-19 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  64. JOURDAIN, E.; VONGRAVEN, D. Humpback whale (Megaptera novaeangliae) and killer whale (Orcinus orca) feeding aggregations for foraging on herring (Clupea harengus) in Northern Norway. Mammalian Biology. 2017-09-01, roč. 86, s. 27–32. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. ISSN 1616-5047. DOI 10.1016/j.mambio.2017.03.006. (anglicky) 
  65. JAMNADAS, Bharat. Leave Humpback Whales Alone Message To Japan. www.scoop.co.nz [online]. 2007-05-16 [cit. 2019-08-18]. Dostupné online. 

Literatura

česky
  • CARWARDINE, Mark. Velryby, delfíni a další kytovci. V Praze: Knižní klub, 2007. ISBN 978-80-242-1881-6. 
  • KIEFNER, Ralf, 2002. Velryby a delfíni: Kytovci celého světa. Uherské Hradiště: Rajzl. ISBN 8090317103. 
  • MAZÁK, Vratislav, 1988. Kytovci. Praha: Státní zemědělské nakladatelství. 
anglicky
  • CLAPHAM, Phillip J., 2009. Hourglass Dolphin. In: PERRIN, William F.; WÜRSIG, Bernd; THEWISSEN, J. G. M. Encyclopedia of Marine Mammals. United States of America: Elsevier. ISBN 978-0-12-373553-9. S. 582–585. (anglicky)
  • BERTA, Annalisa, 2015. Whales, dolphins, & porpoises: a natural history and species guide. Chicago: The University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-18319-0. (anglicky) 
  • JEFFERSON, Thomas A.; WEBBER, Marc A.; PITMAN, Robert L., 2015. Marine mammals of the world : a comprehensive guide to their identification. Amsterdam: Elsevir. ISBN 978-0-12-409542-7. (anglicky) 
  • MARTIN, Stephen, 2001. The whales' journey. Crows Nest, NSW, Australia: Allen & Unwin. ISBN 9781865082325. (anglicky) 

Externí odkazy