Ptakopánví

Ptakopánví; Stratigrafický výskyt: Svrchní trias až konec křídy, asi před 229 až 66 miliony let
	Pánevní pletenec ptakopánvých dinosaurů
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Kmen	strunatci (Chordata);
Podkmen	obratlovci (Vertebrata);
Třída	plazi (Reptilia);
Nadřád	dinosauři (Dinosauria);
Řád	Ornithoscelida (Ornitoscelidi); Seeley, 1888
Podřád	ptakopánví (Ornithischia);
Infrařády
	Thyreophora†; Cerapoda†; Ornithopoda†;
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Ptakopánví (Ornithischia) byli obvykle býložraví dinosauři, tradičně chápaní jako jedna ze dvou velkých vývojových skupin dinosaurů, dnes někdy řazení po bok teropodů do taxonu Ornithoscelida. (Toto novější pojetí systematiky však není obecně uznáváno.)^[1] Nejstarším známým zástupcem tohoto kladu může být problematický argentinský druh Pisanosaurus mertii, žijící před asi 229 miliony let.^[2]

Význam

Byli úspěšnou skupinou býložravých živočichů a během rané i pozdní křídy byli nejpočetnější skupinou dinosaurů. Podle některých výzkumů by jejich předky mohli být silesauridi, tedy dinosauromorfové z období středního až pozdního triasu.^[3]^[4]

Jejich geografické rozšíření bylo značné, fosilie těchto dinosaurů byly nalezeny na území současných Špicberků (fosilní otisky stop ornitopodních dinosaurů staré kolem 125 milionů let, tedy z období rané křídy) nebo v oblasti současné Antarktidy.^[5] Fosilie rozmanité biodiverzity těchto dinosaurů známe například i z oblasti současného Thajska (resp. jihovýchodní Asie).^[6]

Jak ukazují novější výzkumy, vývojové cesty k herbivorii (býložravosti) se u ptakopánvých dinosaurů brzy v průběhu jejich evoluce rozdělovaly a vedly jinými evolučními cestami. Některé vývojové pochody u tohoto kladu proto mohou být nepředvídatelné a ubírat se spíše náhodnými cestami.^[7]

Charakteristika

V roce 1887 rozdělil britský paleontolog Harry Govier Seeley dinosaury podle stavby pánve na dva řády: ptakopánvé a plazopánvé. Pánev ptakopánvých skutečně připomíná pánev ptáků, podobně jako oni má dva dopředu směřující výběžky stydké kosti. Jedná se o znak konvergentní evoluce, protože ptáci jsou ve skutečnosti potomky plazopánvých. Dnes se však odborníci přiklánějí k jinému dělení dinosaurů než dle morfologie pánve (viz níže v odstavci „Zařazení“).

Takto utvářená pánev poskytovala oporu břišní stěně a objemným střevům v břišní dutině. Všichni ptakopánví byli býložravci a dlouhá střeva potřebovali k trávení těžko stravitelné rostlinné potravy. Stavba pánevního pletence spolu s hrudním košem mohla být významná také k dýchání ptakopánvých dinosaurů.^[8]

Dalším znakem ptakopánvých je zobák krytý rohovinou. Část spodní čelisti je tvořena kostí (os predentale), která se nevyskytuje u žádné jiné skupiny živočichů. Jen ti nejprimitivnější ptakopánví mají zuby i v přední části tlamy.

Zuby v zadní části tlamy byly malé, rychle rostoucí a zakončené ploškami, které sloužily k rozmělňování rostlinného materiálu. K zamezení vypadávání potravy se vyvinuly lícní torby. Ptakopánví byli jedinými býložravými dinosaury, kteří dokázali potravu zpracovávat už v ústní dutině. Živili se obvykle nízko rostoucí vegetací, v převažující míře kapradinami.

Ptakopánví se často pohybovali po čtyřech, a to i bipední formy. Obvykle ani zdaleka nedosahovali velikosti sauropodů (s výjimkou obřích rodů, jako byl čínský hadrosaurid Shantungosaurus^[9]); častou obranou proti dravcům byl pancíř nebo rohy. Nejmenší zástupci této skupiny byli drobní, například dosud nepopsaný argentinský heterodontosaurid byl dlouhý přibližně 43 cm.^[10]

Ptakopánví i plazopánví dinosauři patřili do kladu Archosauria a jejich blízkými příbuznými tedy ve skutečnosti nebyli ještěři (jako je leguán, varan, ještěrka nebo chameleon), navzdory mylně uváděnému označování dinosaurů jako „pravěcí ještěři“ nebo „veleještěři“.^[11]

Pro dinosaury je endotermie ("teplokrevnost") sdíleným odvozeným znakem od jejich předků, ačkoliv u ptakopánvých dinosaurů mohly některé vývojové linie přejít druhotně k ektotermii. Velcí teropodi a sauropodi však byli endotermní, nikoliv gigantotermní (jak se dříve často předpokládalo).^[12] Výzkum založený na rozboru biomarkerů oxidačního stresu ve stehenních kostech dinosaurů a dalších obratlovců ukazuje, že teplokrevní (endotermní) byli patrně všichni plazopánví dinosauři, zatímco mezi ptakopánvými nalezneme převážně potenciálně "studenokrevné" druhy nebo zástupce s jinými fyziologickými adaptacemi.^[13]

Zařazení

V současné době je nejspíš taxon třeba chápat jako součást vyšší skupiny dinosaurů s názvem Ornithoscelida, která jej sdružuje s teropody. Tato myšlenka byla poprvé nastíněna roku 2017 a popírá tradiční rozdělení dinosaurů na ptakopánvé a plazopánvé. Dnes proto na evoluční vývojové vztahy dinosaurů nahlížíme takto:^[14]

Dinosauria – dinosauři

Ornithoscelida – ornitoscelidi
- Theropoda – teropodi
- Ornithischia – ptakopánví
Saurischia – plazopánví (v upravené podobě)
- Sauropodomorpha – sauropodomorfové
- Herrerasauridae – hererasauridi

Kladistická definice Ornithischia:^[15]

Nejobsáhlejší klad, který zahrnuje Iguanodon bernissartensis, ale nezahrnuje Megalosaurus bucklandii ani Diplodocus carnegii.

Klasifikace

Pisanosaurus
Čeleď Heterodontosauridae
Čeleď Fabrosauridae
Podřád Thyreophora – obrnění dinosauři
- Infrařád Stegosauria
- Infrařád Ankylosauria
Cerapoda
- Podřád Ornithopoda
  - Čeleď Hypsilophodontidae
  - Infrařád Iguanodontia
    - Čeleď Hadrosauridae – kachnozobí dinosauři
  - Podřád Marginocephalia
    - Infrařád Pachycephalosauria
    - Infrařád Ceratopsia – rohatí dinosauři

Rekonstruovaná kostra tyreofora pinakosaura

Odkazy

Reference

↑ SOCHA, Vladimír. Zemětřesení v dinosauří systematice. OSEL.cz [online]. 30. března 2017. Dostupné online. (česky)
↑ SOCHA, Vladimír. Další podpora tradiční dinosauří systematiky. OSEL.cz [online]. 31. července 2020. Dostupné online. (česky)
↑ Müller, R. T.; Garcia, M. S. (2020). A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 16(8): 20200417. doi: 10.1098/rsbl.2020.0417
↑ COLLINS, Sarah; CAMBRIDGE, University of. Shaking the dinosaur family tree: How did 'bird-hipped' dinosaurs evolve?. phys.org [online]. [cit. 2022-10-18]. Dostupné online. (anglicky)
↑ SOCHA, Vladimír. Dinosauři ze Špicberků. OSEL.cz [online]. 11. května 2021. Dostupné online. (česky)
↑ Sita Manitkoon, Uthumporn Deesri, Prapasiri Warapeang, Thanit Nonsrirach & Phornphen Chanthasit (2023). Ornithischian dinosaurs in Southeast Asia: a review with palaeobiogeographic implications. Fossil Record. 26 (1): 1-25. doi: https://doi.org/10.3897/fr.26.e93456
↑ Button, D. J.; et al. (2023). Multiple pathways to herbivory underpinned deep divergences in ornithischian evolution. Current Biology. 33: 1–9. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.12.01
↑ RADERMACHER, Viktor J; FERNANDEZ, Vincent; SCHACHNER, Emma R. A new Heterodontosaurus specimen elucidates the unique ventilatory macroevolution of ornithischian dinosaurs. eLife. 2021-07-06, roč. 10, s. e66036. Dostupné online [cit. 2022-10-18]. ISSN 2050-084X. DOI 10.7554/eLife.66036.
↑ Xing, Hai et al. Comparative osteology and phylogenetic relationship of Edmontosaurus and Shantungosaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous of North America and East Asia. Acta Geologica Sinica-English Edition. 2014, 88 (6): 1623–1652.
↑ Marcos G. Becerra & Mariano A. Ramírez (2018). Locomotor morphotypes, allometry, linear regressions and the smallest sizes in Ornithischia: estimating body length using hind limb variables. Ameghiniana. doi: 10.5710/AMGH.27.06.2018.3189 Archivováno 29. 6. 2018 na Wayback Machine.
↑ Proč dinosauři rozhodně nejsou jen přerostlými ještěrkami. iDNES.cz [online]. 2021-10-30 [cit. 2022-10-18]. Dostupné online.
↑ Wiemann, J.; et al. (2022). Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur. Nature (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1038/s41586-022-04770-6
↑ SOCHA, Vladimír. Dinosauři byli teplokrevní jako ptáci. OSEL.cz [online]. 16. června 2022. Dostupné online. (česky)
↑ MATTHEWBARONPALAEO. What I think about Ornithischia [online]. 2018-04-13 [cit. 2022-10-18]. Dostupné online. (anglicky)
↑ NORMAN, David B; BARON, Matthew G; GARCIA, Mauricio S; MÜLLER, Rodrigo Temp. Taxonomic, palaeobiological and evolutionary implications of a phylogenetic hypothesis for Ornithischia (Archosauria: Dinosauria). S. zlac062. Zoological Journal of the Linnean Society [online]. 2022-09-01 [cit. 2022-09-26]. S. zlac062. ISSN 1096-3642. DOI 10.1093/zoolinnean/zlac062. (anglicky)

Literatura

Sereno, P. C. (1986). Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (order Ornithischia). National Geographic Research. 2 (2): 234–256.
Nabavizadeh, A. (2018). New reconstruction of cranial musculature in ornithischian dinosaurs: implications for feeding mechanisms and buccal anatomy. The Anatomical Record. doi: https://doi.org/10.1002/ar.23988
David Černý, Daniel Madzia & Graham J Slater (2021). Empirical and Methodological Challenges to the Model-Based Inference of Diversification Rates in Extinct Clades. Systematic Biology, syab045. doi: https://doi.org/10.1093/sysbio/syab045
Madzia, D.; et al. (2021). The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs. PeerJ. 9: e12362. doi: 10.7717/peerj.12362
David B Norman, FLS, Matthew G Baron, Mauricio S Garcia & Rodrigo Temp Müller (2022). Taxonomic, palaeobiological and evolutionary implications of a phylogenetic hypothesis for Ornithischia (Archosauria: Dinosauria). Zoological Journal of the Linnean Society. zlac062. doi: https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac062
Pascaline Lauters, Martine Vercauteren & Pascal Godefroit (2022). Endocasts of ornithopod dinosaurs: Comparative anatomy. Progress in Brain Research (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/bs.pbr.2022.10.002
Dempsey, M.; et al. (2023). Convergent evolution of quadrupedality in ornithischian dinosaurs was achieved through disparate forelimb muscle mechanics. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 290 (1992): 20222435. doi: https://doi.org/10.1098/rspb.2022.2435

Externí odkazy

Jak nakrmit nodosaurida
Další podpora tradiční dinosauří systematiky
Článek o zubech ptakopánvých dinosaurů na webu Everything Dinosaur (anglicky)
Článek o evolučním původu ptakopánvých dinosaurů (anglicky)
Obrázky, zvuky či videa k tématu Ptakopánví na Wikimedia Commons

[1] SOCHA, Vladimír. Zemětřesení v dinosauří systematice. OSEL.cz [online]. 30. března 2017. Dostupné online. (česky)

[2] SOCHA, Vladimír. Další podpora tradiční dinosauří systematiky. OSEL.cz [online]. 31. července 2020. Dostupné online. (česky)

[3] Müller, R. T.; Garcia, M. S. (2020). A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 16(8): 20200417. doi: 10.1098/rsbl.2020.0417

[4] COLLINS, Sarah; CAMBRIDGE, University of. Shaking the dinosaur family tree: How did 'bird-hipped' dinosaurs evolve?. phys.org [online]. [cit. 2022-10-18]. Dostupné online. (anglicky)

[5] SOCHA, Vladimír. Dinosauři ze Špicberků. OSEL.cz [online]. 11. května 2021. Dostupné online. (česky)

[6] Sita Manitkoon, Uthumporn Deesri, Prapasiri Warapeang, Thanit Nonsrirach & Phornphen Chanthasit (2023). Ornithischian dinosaurs in Southeast Asia: a review with palaeobiogeographic implications. Fossil Record. 26 (1): 1-25. doi: https://doi.org/10.3897/fr.26.e93456

[7] Button, D. J.; et al. (2023). Multiple pathways to herbivory underpinned deep divergences in ornithischian evolution. Current Biology. 33: 1–9. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.12.01

[8] RADERMACHER, Viktor J; FERNANDEZ, Vincent; SCHACHNER, Emma R. A new Heterodontosaurus specimen elucidates the unique ventilatory macroevolution of ornithischian dinosaurs. eLife. 2021-07-06, roč. 10, s. e66036. Dostupné online [cit. 2022-10-18]. ISSN 2050-084X. DOI 10.7554/eLife.66036.

[9] Xing, Hai et al. Comparative osteology and phylogenetic relationship of Edmontosaurus and Shantungosaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous of North America and East Asia. Acta Geologica Sinica-English Edition. 2014, 88 (6): 1623–1652.

[10] Marcos G. Becerra & Mariano A. Ramírez (2018). Locomotor morphotypes, allometry, linear regressions and the smallest sizes in Ornithischia: estimating body length using hind limb variables. Ameghiniana. doi: 10.5710/AMGH.27.06.2018.3189 Archivováno 29. 6. 2018 na Wayback Machine.

[11] Proč dinosauři rozhodně nejsou jen přerostlými ještěrkami. iDNES.cz [online]. 2021-10-30 [cit. 2022-10-18]. Dostupné online.

[12] Wiemann, J.; et al. (2022). Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur. Nature (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1038/s41586-022-04770-6

[13] SOCHA, Vladimír. Dinosauři byli teplokrevní jako ptáci. OSEL.cz [online]. 16. června 2022. Dostupné online. (česky)

[14] MATTHEWBARONPALAEO. What I think about Ornithischia [online]. 2018-04-13 [cit. 2022-10-18]. Dostupné online. (anglicky)

[Norman_2022-15] NORMAN, David B; BARON, Matthew G; GARCIA, Mauricio S; MÜLLER, Rodrigo Temp. Taxonomic, palaeobiological and evolutionary implications of a phylogenetic hypothesis for Ornithischia (Archosauria: Dinosauria). S. zlac062. Zoological Journal of the Linnean Society [online]. 2022-09-01 [cit. 2022-09-26]. S. zlac062. ISSN 1096-3642. DOI 10.1093/zoolinnean/zlac062. (anglicky)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]