Zamrzlá evoluce: Porovnání verzí

Přidat odkazy
Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Interaktivně procházet historii
← Přejít na předchozí porovnáníPřejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
Odborně se věnuji tomuto konceptu a po dohodě s autorem jsem se rozhodl doplnit informace k této evoluční teorii a opravit chyby. Obrázky jsou naše, článek plánuji dále rozšířit o testování/doklady, podobné koncepty a přijetí/kritiku.
Doplnil jsem doklady a testování, podobné koncepty a přijetí + kritiku, ale ještě na tom zapracuji a doplním zdroje. Taky doplním podobně strukturovanou kratší podkapitolu o makroevoluční teorii zamrzlé evoluce a učešu to.
Řádek 1: Řádek 1:
'''Zamrzlá evoluce''' je teoretickým konceptem českého [[Evoluční biologie|evolučního biologa]] prof. [[Jaroslav Flegr|Jaroslava Flegra]], který v sobě zahrnuje i dříve formulovanou teorii zamrzlé plasticity<ref name=":0">{{Citace monografie|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Evoluční tání: aneb O původu druhů|vydání = 1|vydavatel = Academia|místo = Praha|rok = 2015|počet stran = 404|strany = |isbn = 978-80-200-2481-7}}</ref>
'''Zamrzlá evoluce''' je teoretickým konceptem českého [[Evoluční biologie|evolučního biologa]] prof. [[Jaroslav Flegr|Jaroslava Flegra]], který v sobě zahrnuje i dříve formulovanou teorii zamrzlé plasticity<ref name=":0">{{Citace monografie|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Evoluční tání: aneb O původu druhů|vydání = 1|vydavatel = Academia|místo = Praha|rok = 2015|počet stran = 404|strany = |isbn = 978-80-200-2481-7}}</ref>
[[Soubor:Zamrzlá evoluce.jpeg|thumb|Logo zamrzlé evoluce]]
[[Soubor:Zamrzlá evoluce.jpeg|thumb|Logo zamrzlé evoluce]]
'''Teorie zamrzlé plasticity''' popisuje [[Mikroevoluce|mikroevoluci]] [[Pohlavní rozmnožování|pohlavních]] [[Druh (biologie)|druhů]]<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Citace monografie|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Frozen Evolution: Or, that's not the way it is, Mr. Darwin. A Farewell to Selfish Gene.|vydání = 1|vydavatel = Univerzita Karlova, Prirodovedecka Fakulta|místo = |rok = 2008|počet stran = 226|strany = |isbn = }}</ref><ref name=":2">{{Citace monografie|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Zamrzlá evoluce: aneb Je to jinak, pane Darwin|vydání = 1|vydavatel = Academia|místo = Praha|rok = 2006|počet stran = 326|strany = |isbn = 978-80-200-1526-6}}</ref><ref name=":3">{{Citace periodika|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|titul = On the “origin” of natural selection by means of speciation|periodikum = Rivista Di Biologia-Biology Forum|datum = |ročník = 1998|číslo = 91(2)|strany = 291-304|url = }}</ref><ref name=":4">{{Citace periodika|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|titul = Elastic, not plastic species: frozen plasticity theory
'''Teorie zamrzlé plasticity''' popisuje [[Mikroevoluce|mikroevoluci]] [[Pohlavní rozmnožování|pohlavních]] [[Druh (biologie)|druhů]]<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Citace monografie|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Frozen Evolution: Or, that's not the way it is, Mr. Darwin. A Farewell to Selfish Gene.|vydání = 1|vydavatel = Univerzita Karlova, Prirodovedecka Fakulta|místo = |rok = 2008|počet stran = 226|strany = |isbn = }}</ref><ref name=":2">{{Citace monografie|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Zamrzlá evoluce: aneb Je to jinak, pane Darwin|vydání = 1|vydavatel = Academia|místo = Praha|rok = 2006|počet stran = 326|strany = |isbn = 978-80-200-1526-6}}</ref><ref name=":3">{{Citace periodika|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|titul = On the “origin” of natural selection by means of speciation|periodikum = Rivista Di Biologia-Biology Forum|datum = |ročník = 1998|číslo = 91(2)|strany = 291-304|url = http://www.frozenevolution.com/system/files/origin.pdf}}</ref><ref name=":4">{{Citace periodika|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|titul = Elastic, not plastic species: frozen plasticity theory
and the origin of adaptive evolution in sexually reproducing
and the origin of adaptive evolution in sexually reproducing
organisms|periodikum = Biology Direct|datum = |ročník = 2010|číslo = 5|strany = |url = }}</ref>. Od hlavního proudu [[Neodarwinismus|neodarwinismu]] se liší především tím, že předpokládá dlouhodobou stabilitu ve vlastnostech těchto druhů a silná omezení při jejich nevratném [[Adaptace|přizpůsobování]] prostřednictvím [[Přirozený výběr|přirozeného výběru]]. K výraznějším přizpůsobením podle ní může docházet jen po určitých typech [[Speciace|speciací]] (např. peripatrické speciaci) na počátku existence druhů. Po většinu doby své existence jsou druhy ''evolučně zamrzlé'' a na [[přírodní výběr]] reagují jen změnami v zastoupení již přítomné [[Genetický polymorfismus|genetické variability]].
organisms|periodikum = Biology Direct|datum = 2010|ročník = |číslo = 5|strany = |url = http://www.biologydirect.com/content/5/1/2}}</ref>. Od hlavního proudu [[Neodarwinismus|neodarwinismu]] se liší především tím, že předpokládá dlouhodobou stabilitu ve vlastnostech těchto [[Druh (biologie)|druhů]] a silná omezení při jejich nevratném [[Adaptace|přizpůsobování]] prostřednictvím [[Přirozený výběr|přirozeného výběru]]. K výraznějším [[Adaptace|přizpůsobením]] podle ní může docházet jen po určitých typech [[Speciace|speciací]] (např. peripatrické speciaci) na počátku existence [[Druh (biologie)|druhů]]. Po většinu doby své existence jsou [[Druh (biologie)|druhy]] ''evolučně zamrzlé'' a na [[přírodní výběr]] reagují jen změnami v zastoupení již přítomné [[Genetický polymorfismus|genetické variability]].


'''Teorie zamrzlé evoluce''' popisuje [[Makroevoluce|makroevoluční]] důsledky ''evolučního zamrzání'' pohlavních druhů postulovaného teorií zamrzlé plasticity<ref name=":0" /><ref name=":1" />. Jednotlivé znaky ''nerozmrzají'' při vzniku nového druhu stejně snadno. V delším časovém měřítku se tak v jednotlivých evolučních liniích hromadí principem [[třídění z hlediska stability]] znaky, které nemohou ''rozmrznout'' za žádných představitelných podmínek. [[Evolvabilita]] druhů odštěpených v rámci těchto linií se postupně snižuje, což může vést až k drastické ztrátě schopnosti odpovídat na [[Přirozený výběr|selekční tlaky]] prostředí a tlaku na vznik [[Symbióza|symbióz]], [[Kolonie (biologie)|koloniality]], [[Mnohobuněčnost|mnohobuněčnosti]] či sofistikované [[Genetická architektura|genetické architektury]] znaků<ref name=":0" />.
'''Teorie zamrzlé evoluce''' popisuje [[Makroevoluce|makroevoluční]] důsledky ''evolučního zamrzání'' [[Pohlavní rozmnožování|pohlavních]] [[Druh (biologie)|druhů]] postulovaného teorií zamrzlé plasticity<ref name=":0" /><ref name=":1" />. Jednotlivé znaky ''nerozmrzají'' při vzniku nového druhu stejně snadno. V delším časovém měřítku se tak v jednotlivých evolučních liniích hromadí principem [[třídění z hlediska stability]] znaky, které nemohou ''rozmrznout'' za žádných představitelných podmínek. [[Evolvabilita]] [[Druh (biologie)|druhů]] odštěpených v rámci těchto linií se postupně snižuje, což může vést až k drastické ztrátě schopnosti odpovídat na [[Přirozený výběr|selekční tlaky]] prostředí a tlaku na vznik [[Symbióza|symbióz]], [[Kolonie (biologie)|koloniality]], [[Mnohobuněčnost|mnohobuněčnosti]] či sofistikované [[Genetická architektura|genetické architektury]] znaků<ref name=":0" />.


''Zamrzlá evoluce'' je i název Flegrovy knihy na dané téma, která dostala v roce 2007 cenu [[Magnesia Litera]] v kategorii naučná literatura.<ref>http://www.magnesia-litera.cz/index_in.php?mm=2&sm=6#</ref> Byla přeložena do anglického jazyka.<ref>http://www.amazon.com/Frozen-Evolution-Darwin-Farewell-selfish/dp/8086561739</ref>
''Zamrzlá evoluce'' je i název Flegrovy knihy na dané téma, která dostala v roce 2007 cenu [[Magnesia Litera]] v kategorii naučná literatura<ref name=":5">http://www.magnesia-litera.cz/index_in.php?mm=2&sm=6#</ref>. Byla přeložena do anglického jazyka<ref name=":1" />.


=== Teorie zamrzlé plasticity ===
=== Teorie zamrzlé plasticity ===
Řádek 15: Řádek 15:


==== Omezená dědičnost fenotypu pohlavních druhů ====
==== Omezená dědičnost fenotypu pohlavních druhů ====
Na rozdíl od nepohlavních druhů představuje fungování přirozeného výběru u pohlavních druhů teoretický problém, který podle Flegra nedokáže plně vysvětlit ani genocentrický pohled na evoluci reprezentovaný [[Sobecký gen|teorií sobeckého genu]]<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":3" /><ref name=":4" />. [[Genotyp]] potomka se u pohlavních organismů skládá z [[Alela|alel]] namíchaných náhodně po jedné polovině od otce a od matky. Jedna alela může ovlivňovat mnoho znaků ([[pleiotropie]]) a jeden znak je téměř vždy spoluvytvářený činností mnoha alel ([[epistáze]]). Vliv alel na [[fenotyp]] navíc není stálý, ale kontextově závislý – závisí na tom, se kterými alelami stejného genu i jiných genů se daná alela nachází v [[Genom|genomu]] jedince. Vliv jednotlivých alel na výslednou [[Fitness (biologie)|biologickou zdatnost]] jedince je ještě komplikovanější, často totiž navíc závisí i na frekvenci dané alely i frekvencích dalších alel v [[Populace|populaci]]. Vliv alel na biologickou zdatnost tak lze nejlépe popsat pomocí aparátu [[Evolučně stabilní strategie|evolučně stabilních strategií]]. Kontextová a frekvenční závislost se navíc netýká jen vztahu mezi alelami a celkovou biologickou zdatností organismu, ale i vztahu mezi znaky jedince a jeho fitness. Dědičnost fenotypu a potažmo [[Fitness (biologie)|biologické zdatnosti]] je tedy u pohlavních organismů velmi malá a přirozený výběr, a to i na úrovni jednotlivých alel, u nich za normálních podmínek může fungovat jen velmi omezeně.
Na rozdíl od [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavních]] [[Druh (biologie)|druhů]] představuje fungování [[Přirozený výběr|přirozeného výběru]] u [[Pohlavní rozmnožování|pohlavních]] [[Druh (biologie)|druhů]] teoretický problém, který podle [[Jaroslav Flegr|Flegra]] nedokáže plně vysvětlit ani genocentrický pohled na evoluci reprezentovaný [[Sobecký gen|teorií sobeckého genu]]<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":3" /><ref name=":4" />. [[Genotyp]] potomka se u [[Pohlavní rozmnožování|pohlavních]] organismů skládá z [[Alela|alel]] namíchaných náhodně po jedné polovině od otce a od matky. Jedna [[alela]] může ovlivňovat mnoho znaků ([[pleiotropie]]) a jeden znak je téměř vždy spoluvytvářený činností mnoha [[Alela|alel]] ([[epistáze]]). Vliv [[Alela|alel]] na [[fenotyp]] navíc není stálý, ale kontextově závislý – závisí na tom, se kterými [[Alela|alelami]] stejného [[Gen|genu]] i jiných [[Gen|genů]] se daná [[alela]] nachází v [[Genom|genomu]] jedince. Vliv jednotlivých [[Alela|alel]] na výslednou [[Fitness (biologie)|biologickou zdatnost]] jedince je ještě komplikovanější, často totiž navíc závisí i na frekvenci dané [[Alela|alely]] i frekvencích dalších [[Alela|alel]] v [[Populace|populaci]]. Vliv [[Alela|alel]] na [[Fitness (biologie)|biologickou zdatnost]] tak lze nejlépe popsat pomocí aparátu [[Evolučně stabilní strategie|evolučně stabilních strategií]]. Kontextová a frekvenční závislost se navíc netýká jen vztahu mezi [[Alela|alelami]] a celkovou [[Fitness (biologie)|biologickou zdatností]] organismu, ale i vztahu mezi znaky jedince a jeho [[Fitness (biologie)|fitness]]. [[Dědičnost]] [[Fenotyp|fenotypu]] a potažmo [[Fitness (biologie)|biologické zdatnosti]] je tedy u [[Pohlavní rozmnožování|pohlavních]] [[Organismus|organismů]] velmi malá a [[přirozený výběr]], a to i na úrovni jednotlivých [[Alela|alel]], u nich za normálních podmínek může fungovat jen velmi omezeně.


==== Přizpůsobování pohlavních druhů ====
==== Přizpůsobování pohlavních druhů ====
Podle teorie zamrzlé plasticity nejsou pohlavní druhy za normálních podmínek schopné nevratného přizpůsobení selekčním tlakům prostředí<ref name=":3" /><ref name=":4" />. Jakákoli nová alela, ať už vzniklá v důsledku [[mutace]], nebo introdukovaná migrantem z jiné populace, se zachytí do složité sítě vzájemně provázaných vlivů alel na biologickou zdatnost. Nemůže být fixována ani eliminována (zcela vymizí zřejmě jen alely s výrazně negativním vlivem na fitness) a v populaci se udržuje v určitém rovnovážném zastoupení. Díky stejným procesům si pohlavní druhy udržují dlouhodobě vysoký genetický polymorfismus. Na momentální selekční tlaky prostředí tak dokáží zprvu odpovídat velmi rychle, a to pouhým posunem zastoupení alel již přítomných v populaci. Se zvětšujícím se vychýlením oproti původnímu stavu však systém klade vlivem negativních pleiotropických účinků selektovaných alel čím dál větší odpor a přizpůsobení se zpomaluje. Klíčovou roli v tomto procesu zřejmě hraje funkční provázání s alelami udržovanými v polymorfním stavu frekvenčně závislou selekcí, které se stále více vychylují z původního rovnovážného zastoupení. Po skončení selekčního tlaku se frekvence alel i fenotyp druhu vrací více méně k původním hodnotám. Pohlavní druhy se tudíž po většinu času své existence přizpůsobují ''elasticky''.
Podle teorie zamrzlé plasticity nejsou [[Pohlavní rozmnožování|pohlavní]] [[Druh (biologie)|druhy]] za normálních podmínek schopné nevratného [[Adaptace|přizpůsobení]] [[Přirozený výběr|selekčním]] tlakům prostředí<ref name=":3" /><ref name=":4" />. Jakákoli nová [[alela]], ať už vzniklá v důsledku [[mutace]], nebo introdukovaná migrantem z jiné [[populace]], se zachytí do složité sítě vzájemně provázaných vlivů alel na [[Fitness (biologie)|biologickou zdatnost]]. Nemůže být [[Fixace (populační genetika)|fixována]] ani [[Eliminace (populační genetika)|eliminována]] (zcela vymizí zřejmě jen [[Alela|alely]] s výrazně negativním vlivem na [[Fitness (biologie)|fitness]]) a v [[Populace|populaci]] se udržuje v určitém rovnovážném zastoupení. Díky stejným procesům si [[Pohlavní rozmnožování|pohlavní]] [[Druh (biologie)|druhy]] udržují dlouhodobě vysoký [[genetický polymorfismus]]. Na momentální [[Přirozený výběr|selekční]] tlaky prostředí tak dokáží zprvu odpovídat velmi rychle, a to pouhým posunem zastoupení [[Alela|alel]] již přítomných v [[Populace|populaci]]. Se zvětšujícím se vychýlením oproti původnímu stavu však systém klade vlivem negativních [[Pleiotropie|pleiotropických]] účinků [[Přirozený výběr|selektovaných]] [[Alela|alel]] čím dál větší odpor a [[Adaptace|přizpůsobení]] se zpomaluje. Klíčovou roli v tomto procesu zřejmě hraje funkční provázání s [[Alela|alelami]] udržovanými v [[Genetický polymorfismus|polymorfním]] stavu frekvenčně závislou [[Přirozený výběr|selekcí]], které se stále více vychylují z původního rovnovážného zastoupení. Po skončení [[Přirozený výběr|selekčního]] tlaku se frekvence [[Alela|alel]] i [[fenotyp]] [[Druh (biologie)|druhu]] vrací více méně k původním hodnotám. [[Pohlavní rozmnožování|Pohlavní]] [[Druh (biologie)|druhy]] se tudíž po většinu času své existence přizpůsobují ''elasticky''.


K nevratnému, ''plastickému'', přizpůsobení pohlavních druhů může podle teorie zamrzlé plasticity docházet jen v určitých úsecích jejich existence<ref name=":3" /><ref name=":4" />. Základním předpokladem je redukce genetického polymorfismu prostřednictvím fixací a eliminací alel, která vede k tomu, že se nová alela v každé generaci nachází v sousedství stejných alel. Takováto redukce nastává zejména při peripatrické speciaci, ale podobný vliv by ale mohlo mít např. i rychlé, náhodné a drastické vymření zástupců daného druhu na většině původního areálu. Obě situace doprovází tzv. [[Efekt hrdla lahve|efekt hrdla láhve]], v jehož důsledku přejde do nové populace jen málo vzácných alel z původního druhu. Zbylý genetický polymorfismus, zejména alely udržované frekvenčně závislým výběrem, ale může vymizet jen působením náhody, tj. [[Genetický drift|genetického driftu]] a [[Inbreeding|příbuzenského křížení]], při tzv. ''bloudění po poušti'' – mnoha generacích přežívání v malém počtu jedinců, ve kterém se neuplatňuje žádný typ přirozeného výběru. Pokud nový druh ve stavu vzniku při těchto dramatických událostech nevymře, nakonec může dojít ke zvětšení jeho populace. V početné populaci se začne uplatňovat přirozený výběr, nové alely mají na jednotném genetickém pozadí vždy stejný vliv na zdatnost jedince a druh se může začít ''plasticky'' přizpůsobovat novým podmínkám. Ovšem jen do doby, než se znovu nahromadí genetický polymorfismus a druh přejde do ''elastické fáze'' své existence.
K nevratnému, ''plastickému'', [[Adaptace|přizpůsobení]] [[Pohlavní rozmnožování|pohlavních]] [[Druh (biologie)|druhů]] může podle teorie zamrzlé plasticity docházet jen v určitých úsecích jejich existence<ref name=":3" /><ref name=":4" />. Základním předpokladem je redukce [[Genetický polymorfismus|genetického polymorfismu]] prostřednictvím [[Fixace (populační genetika)|fixací]] a [[Eliminace (populační genetika)|eliminací]] [[Alela|alel]], která vede k tomu, že se nová [[alela]] v každé generaci nachází v sousedství stejných [[Alela|alel]]. Takováto redukce nastává zejména při peripatrické [[Speciace|speciaci]], ale podobný vliv by ale mohlo mít např. i rychlé, náhodné a drastické [[Vymírání|vymření]] zástupců daného [[Druh (biologie)|druhu]] na většině původního [[Areál (biologie)|areálu]]. Obě situace doprovází tzv. [[Efekt hrdla lahve|efekt hrdla láhve]], v jehož důsledku přejde do nové [[populace]] jen málo vzácných [[Alela|alel]] z původního [[Druh (biologie)|druhu]]. Zbylý [[genetický polymorfismus]], zejména [[Alela|alely]] udržované frekvenčně závislým [[Přirozený výběr|výběrem]], ale může vymizet jen působením náhody, tj. [[Genetický drift|genetického driftu]] a [[Inbreeding|příbuzenského křížení]], při tzv. ''bloudění po poušti'' – mnoha generacích přežívání v malém počtu jedinců, ve kterém se neuplatňuje žádný typ [[Přirozený výběr|přirozeného výběru]]. Pokud nový [[Druh (biologie)|druh]] ve stavu vzniku při těchto dramatických událostech [[Vymírání|nevymře]], nakonec může dojít ke zvětšení jeho [[populace]]. V početné [[Populace|populaci]] se začne uplatňovat [[přirozený výběr]], nové [[Alela|alely]] mají na jednotném genetickém pozadí vždy stejný vliv na [[Fitness (biologie)|zdatnost]] jedince a [[Druh (biologie)|druh]] se může začít ''plasticky'' [[Adaptace|přizpůsobovat]] novým podmínkám. Ovšem jen do doby, než se znovu nahromadí [[genetický polymorfismus]] a [[Druh (biologie)|druh]] přejde do ''elastické fáze'' své existence.

==== Doklady a testování teorie ====
[[Jaroslav Flegr|Flegr]] uvádí na podporu teorie řadu dokladů z oborů [[Genetika|genetiky]], [[Populační genetika|populační genetiky]], [[ekologie]], [[šlechtitelství]], [[paleontologie]] a [[paleobiologie]]<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":4" /><ref>{{Citace periodika|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|titul = Was Lysenko (partly) right? Michurinist biology in the view of modern plant physiology and genetics|periodikum = Rivista Di Biologia-Biology Forum|datum = 2002|ročník = |číslo = 95(2)|strany = 259-271|url = http://www.frozenevolution.com/system/files/lysenk.pdf}}</ref><ref name=":6">{{Citace periodika|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|titul = Microevolutionary, macroevolutionary, ecological and taxonomical implications of punctuational theories of adaptive evolution|periodikum = Biology Direct|datum = 2013|ročník = |číslo = 8|strany = |url = http://www.biologydirect.com/content/8/1/1}}</ref>. Některé ze zmíněných fenoménů je sice podle autorových slov možné s většími či menšími obtížemi vysvětlit i dílčími hypotézami v rámci hlavního proudu [[Neodarwinismus|neodarwinismu]], teorie zamrzlé plasticity však všechna uvedená pozorování umožňuje organicky spojit a vysvětlit prostřednictvím jednoho teoretického konceptu<ref name=":0" />. Model odvozený z teorie zamrzlé plasticity nabízí jedno z vysvětlení značného rozšíření [[Altruismus|altruistického]] chování<ref>{{Citace periodika|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav, KULICH, Tomáš|titul = Positive effects of multiple gene control on the spread of altruism by group selection|periodikum = Jornal of theoretical biology|datum = 2011|ročník = |číslo = 284(1)|strany = 1-6|url = }}</ref>. Předpovědím teorie explicitně odpovídají i závěry některých konkrétních [[Paleontologie|paleontologických]] výzkumů<ref>{{Citace elektronické monografie|příjmení = Mikuláš|jméno = Radek|titul = The principle of "frozen evolution" and its manifestation in the fossil record: The Brachiopod genus Aegiromena Havlíček, 1961 (upper Ordovican, Czech Republic)|url = http://www.frozenevolution.com/sites/default/files/SBORNIK_KRAFT_0.pdf|vydavatel = Palaeontological workshop held in honour of Doc. RNDr. Jaroslav Kraft, CSc. (9. 4. 1940–10. 1. 2007)|místo = Plzeň|datum vydání = 2008|datum přístupu = 2015-12-05}}</ref>.

O přímé testování [[Ekologie|ekologických]] implikací teorie zamrzlé plasticity se pokusil Jan Toman<ref>{{Citace monografie|příjmení = Toman|jméno = Jan|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Pohlavní rozmnožování optikou evoluce: Vznik, vývoj a paradoxy největší evoluční záhady|vydání = 1|vydavatel = Academia|místo = Praha|rok = 2015|počet stran = 416|strany = |isbn = 978-80-200-2306-3}}</ref><ref>{{Citace elektronické monografie|příjmení = Toman|jméno = Jan|titul = Diplomová práce: Role ekologických faktorů při udržování sexuality|url = https://is.cuni.cz/webapps/zzp/detail/117236/17671875/?q=%7B%22______searchform___search%22%3A%22Toman%22%2C%22______searchform___butsearch%22%3A%22Vyhledat%22%2C%22______facetform___facets___workType%22%3A%5B%22DP%22%5D%2C%22______facetform___facets___faculty%22%3A%5B%2211310%22%5D%2C%22PNzzpSearchListbasic%22%3A1%7D&lang=cs|vydavatel = |místo = Praha|datum vydání = 2013|datum přístupu = 2015-12-05}}</ref>. Výsledky jeho srovnání [[ekologie]] starobyle [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavních]] a blízce příbuzných [[Pohlavní rozmnožování|pohlavních]] linií [[Eukaryota|eukaryot]] jsou ve vztahu k teorii zamrzlé plasticity ambivalentní. Spíše v její prospěch mluví preference studovaných nepohlavních linií pro abioticky stabilní prostorově homogenní podmínky s malým množstvím [[Kompetice|konkurentů]], [[Predace|predátorů]] a [[Parazitismus|parazitů]] včetně podmínek [[Extrémofil|extrémních]]; srovnávané pohlavní linie naopak preferovaly prostředí bioticky a abioticky heterogennější, zvýhodňující rychlé evoluční reakce na úkor pomalejšího nevratného přizpůsobení. Nepotvrdila se však teorií zamrzlé plasticity předpovídaná tendence [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavních]] linií k větší [[Evolvabilita|přizpůsobivosti]], v tomto případě tendence celých linií k obývání širšího rozmezí podmínek (konkrétně teplot) v porovnání s příbuznými [[Pohlavní rozmnožování|pohlavními]] liniemi; srovnávané skupiny se v tomto ohledu [[Statistická významnost|statisticky významně]] nelišily.

==== Podobné koncepty ====
Autor uvádí jako hlavní inspirační zdroje teorie zamrzlé plasticity [[Teorie přerušovaných rovnováh|teorii přerušovaných rovnováh]] [[Niels Eldredge|N. Eldredge]] a [[Stephen Jay Gould|S. J. Goulda]], [[Evolučně stabilní strategie|teorii evolučně stabilních strategií]] [[John Maynard Smith|J. Maynarda Smithe]] a [[Sobecký gen|teorii mezialelické selekce]] [[William Donald Hamilton|W. Hamiltona]] rozpracovanou následně [[Richard Dawkins|R. Dawkinsem]] jako [[Sobecký gen|teorie sobeckého genu]]<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":2" />.

Teorie zamrzlé plasticity předpokládá plynulý, [[Gradualismus|gradualistický]], průběh evoluce [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavních]] [[Druh (biologie)|druhů]] a nerovnoměrný, [[Teorie přerušovaných rovnováh|punktuacionalistický]], průběh evoluce [[Pohlavní rozmnožování|pohlavních]] [[Druh (biologie)|druhů]]. Příčinou tohoto stavu je střídání krátké ''evolučně rozmrzlé'' ''plastické'' fáze a dlouhé ''evolučně zamrzlé'' ''elastické'' fáze během doby existence každého [[Pohlavní rozmnožování|pohlavního]] [[Druh (biologie)|druhu]], které se ve [[Fosilie|fosilním záznamu]] nezbytně projeví jako nerovnoměrná rychlost evoluce. Teorie zamrzlé plasticity tak má logicky blízko k dalším modelům [[Teorie přerušovaných rovnováh|punktuacionalistického]] průběhu evoluce, zejména [[Teorie přerušovaných rovnováh|teorii přerušovaných rovnováh]] [[Niels Eldredge|N. Eldredge]] a [[Stephen Jay Gould|S. J. Goulda]][[Teorie posunujících se rovnováh|, teorii posunujících se rovnováh]] [[Sewal Wright|S. Wrighta]], ''[[Founder-flush model|Founder-flush]]'' [[Founder-flush model|modelu]] [[Hampton Lawrence Carson|H. L. Carsona]], [[Model genetické transilience|modelu genetické transilience]] [[Alan Templeton|A. Templetona]] a [[Genetická revoluce|modelu generické revoluce]] [[Ernst Mayr|E. Mayra]]<ref name=":6" />. Teorii zamrzlé evoluce se nejvíce blíží [[Ernst Mayr|Mayrův]] [[model genetické revoluce]], který zdůrazňuje [[Efekt hrdla lahve|efekt hrdla láhve]]<ref name=":0" />. Tento model původně preferovali jakožto vysvětlení [[Teorie přerušovaných rovnováh|punktuacionalistického]] průběhu evoluce rovněž autoři [[teorie přerušovaných rovnováh]]<ref name="pe1972">Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism"] In T.J.M. Schopf, ed., ''Models in Paleobiology''. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge ''Time frames''. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, [http://www.nileseldredge.com/NELE.htm pp. 193-223].</ref>. [[Ernst Mayr|Mayr]] ovšem neuvažuje frekvenčně závislý vliv alel na fitness a [[evolučně stabilní strategie]], [[Pleiotropie|pleiotropii]], snížení efektivity [[Přirozený výběr|selekce]] během ''bloudění po poušti'' ani následnou expanzi [[populace]] spojenou se zesílením vlivu [[Přirozený výběr|přirozeného výběru]]<ref name=":0" />.

==== Přijetí a kritika ====
Přijetí teorie zamrzlé plasticity sahá od razantního odmítnutí, přes kritiku kvůli nedostatečnému podložení některých předpokladů, neoriginalitě či nadbytečnosti teorie až k pozitivní recepci konceptu jakožto slibné hypotézy.

Teorii silně kritizovali z faktického, formálního i metodologického hlediska T. Grim a V. Remeš v recenzi knihy ''Zamrzlá evoluce'' v časopisu ''Vesmír''<ref name=":7">{{Citace periodika|příjmení = Grim|jméno = Tomáš, REMEŠ, Vladimír|titul = Potřebujeme skutečně nový model evoluce?|periodikum = Vesmír|datum = 2007/5|ročník = 86|číslo = |strany = 320-326|url = http://casopis.vesmir.cz/clanky/clanek/id/7216}}</ref>. Jejich hlavní argumenty směřovaly na pochybnost punktuacionalistického průběhu evoluce a celkovou nedostatečnost fosilního záznamu, omezenost frekvenčně závislého vlivu alel na fitness, vysokou dědivost mnoha znaků, neoriginalitu teorie v porovnání s ostatními koncepty punktuacionalistického průběhu evoluce, nedostatečné podložení některých předpokladů, přespříliš vágní a zjednodušené formulace, špatnou práci s důkazním aparátem, spekulativnost, nevhodný způsob prezentace a údajné nepřijatelné argumentační triky autora. Problémy s přizpůsobivostí pohlavních druhů pokládají za iluzorní a nevidí nutnost formulovat novou teorii alternativní neodarwinismu. Flegrova obhajoba byla otisknuta v témže čísle ''Vesmíru''<ref name=":8">{{Citace periodika|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|titul = Zamrzlá evoluční biologie?|periodikum = Vesmír|datum = 2007/5|ročník = 86|číslo = |strany = 322-325|url = http://casopis.vesmir.cz/clanek/zamrzla-evolucni-biologie}}</ref>. Kritická recenze vyvolala bouřlivou diskuzi mezi českými biology a paleontology v důsledku přesahující problematiku teorie zamrzlé plasticity<ref name=":7" /><ref name=":8" /><ref name=":9">{{Citace periodika|příjmení = Špinka|jméno = Marek|titul = Potřebuje se evoluční biologie vyvíjet?: Flegrova Zamrzlá evoluce je zajímavá, důležitá a dobře napsaná kniha|periodikum = Vesmír|datum = 2007/5|ročník = 86|číslo = |strany = 325-326|url = http://casopis.vesmir.cz/clanky/clanek/id/7218}}</ref><ref name=":10">{{Citace periodika|příjmení = Mikuláš|jméno = Radek|titul = Není všechno pták, co zdechlo: Ad Tomáš Grim a Vladimír Remeš: Potřebujeme skutečně nový model evoluce?|periodikum = Vesmír|datum = 2007/7|ročník = 86|číslo = |strany = 462-463|url = http://casopis.vesmir.cz/clanky/clanek/id/7301}}</ref>. Výrazně kritický pohled na teorii zamrzlé plasticity z pozice skalního neodarwinismu a scientismu představil v recenzi knihy ''Zamrzlá evoluce'' i J. Heřt<ref>{{Citace elektronické monografie|příjmení = Heřt|jméno = Jiří|titul = FLEGR versus Darwin|url = http://www.sysifos.cz/index.php?id=vypis&sec=1180195701|vydavatel = SISYFOS|místo = |datum vydání = 2007/5|datum přístupu = 2015-12-05}}</ref>, jehož kritika ale v závěru přechází z faktické roviny až do vyhraněně ideologické polohy. Teorii za nesmyslnou a knihu ''Zamrzlá evoluce'' v anglickém překladu (''Frozen evolution'') za brak označil ve své recenzi D. Graur<ref>{{Citace periodika|příjmení = Graur|jméno = Dan|titul = New biological books. Frozen Evolution: Or, That’s not the Way It Is, Mr. Darwin: A Farewell to Selfish Gene.|periodikum = The quarterly review of biology|datum = 2010|ročník = |číslo = 85|strany = 501-502|url = http://www.frozenevolution.com/sites/default/files/graur.pdf}}</ref>.

Publikované recenze autorových odborných článků k tématu teorie zamrzlé plasticity v anglickém jazyce<ref name=":4" /><ref name=":6" /> sahají od kritiky analogické faktickým námitkám Grima a Remeše<ref name=":7" /> až k častějšímu pozitivnímu přijetí s několika konstruktivními návrhy. J. Zrzavý kritizoval zejména přemrštěné ambice teorie zamrzlé plasticity. Nevyhranil se ani tak proti možné faktické správnosti konceptu, jako spíše proti jeho nedostatečné empirické podpoře a významu, když jej glosoval jako "poznámku pod čarou v učebnici evoluční biologie".

Veskrze pozitivního přijetí se teorie zamrzlé evoluce dočkala zejména v paleontologické a paleobiologické komunitě<ref name=":9" /><ref name=":10" />. Kladně vyznívají i recenze anglického překladu knihy ''Zamrzlá evoluce'' (''Frozen Evolution)'' od B. Halla<ref>{{Citace periodika|příjmení = Hall|jméno = Brian|titul = A review of Frozen Evolution: Or That’s Not the Way It is, Mr. Darwin, edited by Jaroslav Flegr|periodikum = Evolution & Development|datum = 2009|ročník = |číslo = 11(1)|strany = 126-129|url = https://web.natur.cuni.cz/flegr/frozen/reviewhall.pdf}}</ref>, J. Zimy<ref>{{Citace periodika|příjmení = Zima|jméno = Jan|titul = Book Review. Flegr J., 2008: Frozen evolution. Or, that’s not the way it is, Mr. Darwin.|periodikum = Folia Zoologica|datum = 2009|ročník = |číslo = 58(2)|strany = 240|url = http://www.frozenevolution.com/sites/default/files/FZ_58__2009__review_Zima.pdf}}</ref> a C. S. Reeveové<ref>{{Citace periodika|příjmení = Reeve|jméno = Catherine|titul = Book reviews. Frozen Evolution: Or that’s not the way it is, Mr. Darwin|periodikum = Human Ethology Bulletin|datum = 2010|ročník = |číslo = 25(4)|strany = 5-8|url = http://www.frozenevolution.com/sites/default/files/reviewreeve.pdf}}</ref>, jejíž kritika se týká spíše formální stránky výkladu. Teorii zamrzlé plasticity pokládají tito autoři za slibnou a knihu za kvalitní a hodnou pozornosti.

Teorie zamrzlé plasticity byla vřele přijata laickou veřejností a zejména v souvislosti s vydáním knih ''Zamrzlá evoluce'' a ''Evoluční tání'' se dočkala se značného mediálního pokrytí<ref>{{Citace periodika|příjmení = Špinka|jméno = Marek|titul = Nezastydlá evoluční teorie|periodikum = Respekt|datum = 29. 4. 2007|ročník = |číslo = 2007/18|strany = |url = http://www.respekt.cz/tydenik/2007/18/nezastydla-evolucni-teorie}}</ref><ref>{{Citace periodika|příjmení = Rozhovor|jméno = Redakce|titul = Příroda není zase tak krutá|periodikum = Respekt|datum = |ročník = |číslo = 2007/19|strany = |url = http://www.respekt.cz/tydenik/2007/19/priroda-neni-zase-tak-kruta}}</ref><ref>Rozhovor v MF DNES 5. 5. 2007</ref><ref>Rozhovor v Lidových novinách 3. 2. 2007</ref><ref>{{Citace periodika|příjmení = Tureček|jméno = Petr|titul = Evoluční tání v Praze|periodikum = Respekt|datum = 27. 9. 2015|ročník = |číslo = |strany = |url = http://www.respekt.cz/tydenik/2015/40/evolucni-tani-v-praze}}</ref>. Kniha ''Zamrzlá evoluce'' získala v roce 2006 cenu [[Magnesia Litera]] v kategorii naučná literatura<ref name=":5">http://www.magnesia-litera.cz/index_in.php?mm=2&sm=6#</ref>. K tématu proběhlo i několik veřejných přednášek a diskuzí.

Rozpracování a popularizaci teoretického konceptu zamrzlé evoluce se věnuje student J. Flegra J. Toman<ref>{{Citace periodika|příjmení = Toman|jméno = Jan|titul = Když je neadaptabilita adaptivní: aneb Co nám mohou povědět dnešní modely evoluce o vzniku sexuality|periodikum = Vesmír|datum = 2010/7|ročník = 89|číslo = |strany = 414-415|url = http://casopis.vesmir.cz/clanek/kdyz-je-neadaptabilita-adaptivni}}</ref><ref>{{Citace periodika|příjmení = Toman|jméno = Jan|titul = Evoluce jako starobinec: aneb Stárnou evoluční linie, nebo nestárnou?|periodikum = Vesmír|datum = 2015/3|ročník = 89|číslo = |strany = 149-151|url = http://casopis.vesmir.cz/clanek/evoluce-jako-starobinec}}</ref><ref>{{Citace periodika|příjmení = Toman|jméno = Jan|titul = Evoluce už není, co bývala: Jaroslav Flegr: Evoluční tání aneb O původu rodů|periodikum = Vesmír|datum = 2015/6|ročník = 94|číslo = |strany = 366-369|url = http://casopis.vesmir.cz/clanek/evoluce-uz-neni-co-byvala}}</ref><ref>{{Citace elektronické monografie|příjmení = Toman|jméno = Jan|titul = Teorie zamrzlé plasticity a zamrzlé evoluce: Paradoxy neadaptability. Sborník abstraktů a příspěvků z 16. výjezdního interdisciplinárního semináře v Nečtinech.|url = http://www.moa.zcu.cz/media/files/Nectiny_2014_sbornik.pdf|vydavatel = Meziborové aktivity Výzkumného centra Nové technologie Západočeské univerzity v Plzni|místo = Plzeň|datum vydání = 19. - 22. 1. 2015|datum přístupu = 2015-12-06}}</ref>.


== Odkazy ==
== Odkazy ==

Verze z 6. 12. 2015, 04:30

Zamrzlá evoluce je teoretickým konceptem českého evolučního biologa prof. Jaroslava Flegra, který v sobě zahrnuje i dříve formulovanou teorii zamrzlé plasticity[1]

Logo zamrzlé evoluce

Teorie zamrzlé plasticity popisuje mikroevoluci pohlavních druhů[1][2][3][4][5]. Od hlavního proudu neodarwinismu se liší především tím, že předpokládá dlouhodobou stabilitu ve vlastnostech těchto druhů a silná omezení při jejich nevratném přizpůsobování prostřednictvím přirozeného výběru. K výraznějším přizpůsobením podle ní může docházet jen po určitých typech speciací (např. peripatrické speciaci) na počátku existence druhů. Po většinu doby své existence jsou druhy evolučně zamrzlé a na přírodní výběr reagují jen změnami v zastoupení již přítomné genetické variability.

Teorie zamrzlé evoluce popisuje makroevoluční důsledky evolučního zamrzání pohlavních druhů postulovaného teorií zamrzlé plasticity[1][2]. Jednotlivé znaky nerozmrzají při vzniku nového druhu stejně snadno. V delším časovém měřítku se tak v jednotlivých evolučních liniích hromadí principem třídění z hlediska stability znaky, které nemohou rozmrznout za žádných představitelných podmínek. Evolvabilita druhů odštěpených v rámci těchto linií se postupně snižuje, což může vést až k drastické ztrátě schopnosti odpovídat na selekční tlaky prostředí a tlaku na vznik symbióz, koloniality, mnohobuněčnosti či sofistikované genetické architektury znaků[1].

Zamrzlá evoluce je i název Flegrovy knihy na dané téma, která dostala v roce 2007 cenu Magnesia Litera v kategorii naučná literatura[6]. Byla přeložena do anglického jazyka[2].

Teorie zamrzlé plasticity

Přechod z elastické do plastické fáze evoluce druhu podle teorie zamrzlé plasticity. Pohlavní druhy stráví většinu doby své existence v elastickém stavu, kdy jsou schopny se přizpůsobovat selekčním tlakům prostředí jen vratně (elasticky) posunem frekvencí alel (barevné kroužky) již přítomných v rámci genetického polymorfismu. Výrazného a nevratného přizpůsobení jsou schopné jen po přechodu do plastické fáze. Prvním krokem tohoto přechodu je oddělení malé části populace a redukce přítomného polymorfismu vlivem efektu hrdla lahve a působením genetického driftu v procesu tzv. bloudění po poušti. Pokud následně dojde ke zvětšení populace, může se druh díky jednotnému genetickému pozadí a souvisejícímu stabilnímu vlivu alel na fitness začít nevratně (plasticky) přizpůsobovat novým podmínkám. Časem ovšem nový druh nevratně nahromadí genetický polymorfismus a přejde do elastické fáze své existence. Ve všech částech přechodu do elastického stavu hrozí značné riziko vymření nového druhu.

Omezená dědičnost fenotypu pohlavních druhů

Na rozdíl od nepohlavních druhů představuje fungování přirozeného výběru u pohlavních druhů teoretický problém, který podle Flegra nedokáže plně vysvětlit ani genocentrický pohled na evoluci reprezentovaný teorií sobeckého genu[1][2][3][4][5]. Genotyp potomka se u pohlavních organismů skládá z alel namíchaných náhodně po jedné polovině od otce a od matky. Jedna alela může ovlivňovat mnoho znaků (pleiotropie) a jeden znak je téměř vždy spoluvytvářený činností mnoha alel (epistáze). Vliv alel na fenotyp navíc není stálý, ale kontextově závislý – závisí na tom, se kterými alelami stejného genu i jiných genů se daná alela nachází v genomu jedince. Vliv jednotlivých alel na výslednou biologickou zdatnost jedince je ještě komplikovanější, často totiž navíc závisí i na frekvenci dané alely i frekvencích dalších alel v populaci. Vliv alel na biologickou zdatnost tak lze nejlépe popsat pomocí aparátu evolučně stabilních strategií. Kontextová a frekvenční závislost se navíc netýká jen vztahu mezi alelami a celkovou biologickou zdatností organismu, ale i vztahu mezi znaky jedince a jeho fitness. Dědičnost fenotypu a potažmo biologické zdatnosti je tedy u pohlavních organismů velmi malá a přirozený výběr, a to i na úrovni jednotlivých alel, u nich za normálních podmínek může fungovat jen velmi omezeně.

Přizpůsobování pohlavních druhů

Podle teorie zamrzlé plasticity nejsou pohlavní druhy za normálních podmínek schopné nevratného přizpůsobení selekčním tlakům prostředí[4][5]. Jakákoli nová alela, ať už vzniklá v důsledku mutace, nebo introdukovaná migrantem z jiné populace, se zachytí do složité sítě vzájemně provázaných vlivů alel na biologickou zdatnost. Nemůže být fixována ani eliminována (zcela vymizí zřejmě jen alely s výrazně negativním vlivem na fitness) a v populaci se udržuje v určitém rovnovážném zastoupení. Díky stejným procesům si pohlavní druhy udržují dlouhodobě vysoký genetický polymorfismus. Na momentální selekční tlaky prostředí tak dokáží zprvu odpovídat velmi rychle, a to pouhým posunem zastoupení alel již přítomných v populaci. Se zvětšujícím se vychýlením oproti původnímu stavu však systém klade vlivem negativních pleiotropických účinků selektovaných alel čím dál větší odpor a přizpůsobení se zpomaluje. Klíčovou roli v tomto procesu zřejmě hraje funkční provázání s alelami udržovanými v polymorfním stavu frekvenčně závislou selekcí, které se stále více vychylují z původního rovnovážného zastoupení. Po skončení selekčního tlaku se frekvence alel i fenotyp druhu vrací více méně k původním hodnotám. Pohlavní druhy se tudíž po většinu času své existence přizpůsobují elasticky.

K nevratnému, plastickému, přizpůsobení pohlavních druhů může podle teorie zamrzlé plasticity docházet jen v určitých úsecích jejich existence[4][5]. Základním předpokladem je redukce genetického polymorfismu prostřednictvím fixací a eliminací alel, která vede k tomu, že se nová alela v každé generaci nachází v sousedství stejných alel. Takováto redukce nastává zejména při peripatrické speciaci, ale podobný vliv by ale mohlo mít např. i rychlé, náhodné a drastické vymření zástupců daného druhu na většině původního areálu. Obě situace doprovází tzv. efekt hrdla láhve, v jehož důsledku přejde do nové populace jen málo vzácných alel z původního druhu. Zbylý genetický polymorfismus, zejména alely udržované frekvenčně závislým výběrem, ale může vymizet jen působením náhody, tj. genetického driftu a příbuzenského křížení, při tzv. bloudění po poušti – mnoha generacích přežívání v malém počtu jedinců, ve kterém se neuplatňuje žádný typ přirozeného výběru. Pokud nový druh ve stavu vzniku při těchto dramatických událostech nevymře, nakonec může dojít ke zvětšení jeho populace. V početné populaci se začne uplatňovat přirozený výběr, nové alely mají na jednotném genetickém pozadí vždy stejný vliv na zdatnost jedince a druh se může začít plasticky přizpůsobovat novým podmínkám. Ovšem jen do doby, než se znovu nahromadí genetický polymorfismus a druh přejde do elastické fáze své existence.

Doklady a testování teorie

Flegr uvádí na podporu teorie řadu dokladů z oborů genetiky, populační genetiky, ekologie, šlechtitelství, paleontologie a paleobiologie[1][2][3][5][7][8]. Některé ze zmíněných fenoménů je sice podle autorových slov možné s většími či menšími obtížemi vysvětlit i dílčími hypotézami v rámci hlavního proudu neodarwinismu, teorie zamrzlé plasticity však všechna uvedená pozorování umožňuje organicky spojit a vysvětlit prostřednictvím jednoho teoretického konceptu[1]. Model odvozený z teorie zamrzlé plasticity nabízí jedno z vysvětlení značného rozšíření altruistického chování[9]. Předpovědím teorie explicitně odpovídají i závěry některých konkrétních paleontologických výzkumů[10].

O přímé testování ekologických implikací teorie zamrzlé plasticity se pokusil Jan Toman[11][12]. Výsledky jeho srovnání ekologie starobyle nepohlavních a blízce příbuzných pohlavních linií eukaryot jsou ve vztahu k teorii zamrzlé plasticity ambivalentní. Spíše v její prospěch mluví preference studovaných nepohlavních linií pro abioticky stabilní prostorově homogenní podmínky s malým množstvím konkurentů, predátorů a parazitů včetně podmínek extrémních; srovnávané pohlavní linie naopak preferovaly prostředí bioticky a abioticky heterogennější, zvýhodňující rychlé evoluční reakce na úkor pomalejšího nevratného přizpůsobení. Nepotvrdila se však teorií zamrzlé plasticity předpovídaná tendence nepohlavních linií k větší přizpůsobivosti, v tomto případě tendence celých linií k obývání širšího rozmezí podmínek (konkrétně teplot) v porovnání s příbuznými pohlavními liniemi; srovnávané skupiny se v tomto ohledu statisticky významně nelišily.

Podobné koncepty

Autor uvádí jako hlavní inspirační zdroje teorie zamrzlé plasticity teorii přerušovaných rovnováh N. Eldredge a S. J. Goulda, teorii evolučně stabilních strategií J. Maynarda Smithe a teorii mezialelické selekce W. Hamiltona rozpracovanou následně R. Dawkinsem jako teorie sobeckého genu[1][2][3].

Teorie zamrzlé plasticity předpokládá plynulý, gradualistický, průběh evoluce nepohlavních druhů a nerovnoměrný, punktuacionalistický, průběh evoluce pohlavních druhů. Příčinou tohoto stavu je střídání krátké evolučně rozmrzlé plastické fáze a dlouhé evolučně zamrzlé elastické fáze během doby existence každého pohlavního druhu, které se ve fosilním záznamu nezbytně projeví jako nerovnoměrná rychlost evoluce. Teorie zamrzlé plasticity tak má logicky blízko k dalším modelům punktuacionalistického průběhu evoluce, zejména teorii přerušovaných rovnováh N. Eldredge a S. J. Goulda, teorii posunujících se rovnováh S. Wrighta, Founder-flush modelu H. L. Carsona, modelu genetické transilience A. Templetona a modelu generické revoluce E. Mayra[8]. Teorii zamrzlé evoluce se nejvíce blíží Mayrův model genetické revoluce, který zdůrazňuje efekt hrdla láhve[1]. Tento model původně preferovali jakožto vysvětlení punktuacionalistického průběhu evoluce rovněž autoři teorie přerušovaných rovnováh[13]. Mayr ovšem neuvažuje frekvenčně závislý vliv alel na fitness a evolučně stabilní strategie, pleiotropii, snížení efektivity selekce během bloudění po poušti ani následnou expanzi populace spojenou se zesílením vlivu přirozeného výběru[1].

Přijetí a kritika

Přijetí teorie zamrzlé plasticity sahá od razantního odmítnutí, přes kritiku kvůli nedostatečnému podložení některých předpokladů, neoriginalitě či nadbytečnosti teorie až k pozitivní recepci konceptu jakožto slibné hypotézy.

Teorii silně kritizovali z faktického, formálního i metodologického hlediska T. Grim a V. Remeš v recenzi knihy Zamrzlá evoluce v časopisu Vesmír[14]. Jejich hlavní argumenty směřovaly na pochybnost punktuacionalistického průběhu evoluce a celkovou nedostatečnost fosilního záznamu, omezenost frekvenčně závislého vlivu alel na fitness, vysokou dědivost mnoha znaků, neoriginalitu teorie v porovnání s ostatními koncepty punktuacionalistického průběhu evoluce, nedostatečné podložení některých předpokladů, přespříliš vágní a zjednodušené formulace, špatnou práci s důkazním aparátem, spekulativnost, nevhodný způsob prezentace a údajné nepřijatelné argumentační triky autora. Problémy s přizpůsobivostí pohlavních druhů pokládají za iluzorní a nevidí nutnost formulovat novou teorii alternativní neodarwinismu. Flegrova obhajoba byla otisknuta v témže čísle Vesmíru[15]. Kritická recenze vyvolala bouřlivou diskuzi mezi českými biology a paleontology v důsledku přesahující problematiku teorie zamrzlé plasticity[14][15][16][17]. Výrazně kritický pohled na teorii zamrzlé plasticity z pozice skalního neodarwinismu a scientismu představil v recenzi knihy Zamrzlá evoluce i J. Heřt[18], jehož kritika ale v závěru přechází z faktické roviny až do vyhraněně ideologické polohy. Teorii za nesmyslnou a knihu Zamrzlá evoluce v anglickém překladu (Frozen evolution) za brak označil ve své recenzi D. Graur[19].

Publikované recenze autorových odborných článků k tématu teorie zamrzlé plasticity v anglickém jazyce[5][8] sahají od kritiky analogické faktickým námitkám Grima a Remeše[14] až k častějšímu pozitivnímu přijetí s několika konstruktivními návrhy. J. Zrzavý kritizoval zejména přemrštěné ambice teorie zamrzlé plasticity. Nevyhranil se ani tak proti možné faktické správnosti konceptu, jako spíše proti jeho nedostatečné empirické podpoře a významu, když jej glosoval jako "poznámku pod čarou v učebnici evoluční biologie".

Veskrze pozitivního přijetí se teorie zamrzlé evoluce dočkala zejména v paleontologické a paleobiologické komunitě[16][17]. Kladně vyznívají i recenze anglického překladu knihy Zamrzlá evoluce (Frozen Evolution) od B. Halla[20], J. Zimy[21] a C. S. Reeveové[22], jejíž kritika se týká spíše formální stránky výkladu. Teorii zamrzlé plasticity pokládají tito autoři za slibnou a knihu za kvalitní a hodnou pozornosti.

Teorie zamrzlé plasticity byla vřele přijata laickou veřejností a zejména v souvislosti s vydáním knih Zamrzlá evoluce a Evoluční tání se dočkala se značného mediálního pokrytí[23][24][25][26][27]. Kniha Zamrzlá evoluce získala v roce 2006 cenu Magnesia Litera v kategorii naučná literatura[6]. K tématu proběhlo i několik veřejných přednášek a diskuzí.

Rozpracování a popularizaci teoretického konceptu zamrzlé evoluce se věnuje student J. Flegra J. Toman[28][29][30][31].

Odkazy

Prameny

  1. ↑ a b c d e f g h i j FLEGR, Jaroslav. Evoluční tání: aneb O původu druhů. 1. vyd. Praha: Academia, 2015. 404 s. ISBN 978-80-200-2481-7. 
  2. ↑ a b c d e f FLEGR, Jaroslav. Frozen Evolution: Or, that's not the way it is, Mr. Darwin. A Farewell to Selfish Gene.. 1. vyd. [s.l.]: Univerzita Karlova, Prirodovedecka Fakulta, 2008. 226 s. 
  3. ↑ a b c d FLEGR, Jaroslav. Zamrzlá evoluce: aneb Je to jinak, pane Darwin. 1. vyd. Praha: Academia, 2006. 326 s. ISBN 978-80-200-1526-6. 
  4. ↑ a b c d FLEGR, Jaroslav. On the “origin” of natural selection by means of speciation. Rivista Di Biologia-Biology Forum. Roč. 1998, čís. 91(2), s. 291-304. Dostupné online. 
  5. ↑ a b c d e f FLEGR, Jaroslav. Elastic, not plastic species: frozen plasticity theory and the origin of adaptive evolution in sexually reproducing organisms. Biology Direct. 2010, čís. 5. Dostupné online. 
  6. ↑ a b http://www.magnesia-litera.cz/index_in.php?mm=2&sm=6#
  7. ↑ FLEGR, Jaroslav. Was Lysenko (partly) right? Michurinist biology in the view of modern plant physiology and genetics. Rivista Di Biologia-Biology Forum. 2002, čís. 95(2), s. 259-271. Dostupné online. 
  8. ↑ a b c FLEGR, Jaroslav. Microevolutionary, macroevolutionary, ecological and taxonomical implications of punctuational theories of adaptive evolution. Biology Direct. 2013, čís. 8. Dostupné online. 
  9. ↑ FLEGR, Jaroslav, KULICH, Tomáš. Positive effects of multiple gene control on the spread of altruism by group selection. Jornal of theoretical biology. 2011, čís. 284(1), s. 1-6. 
  10. ↑ MIKULÁŠ, Radek. The principle of "frozen evolution" and its manifestation in the fossil record: The Brachiopod genus Aegiromena Havlíček, 1961 (upper Ordovican, Czech Republic) [online]. Plzeň: Palaeontological workshop held in honour of Doc. RNDr. Jaroslav Kraft, CSc. (9. 4. 1940–10. 1. 2007), 2008 [cit. 2015-12-05]. Dostupné online. 
  11. ↑ TOMAN, Jan. Pohlavní rozmnožování optikou evoluce: Vznik, vývoj a paradoxy největší evoluční záhady. 1. vyd. Praha: Academia, 2015. 416 s. ISBN 978-80-200-2306-3. 
  12. ↑ TOMAN, Jan. Diplomová práce: Role ekologických faktorů při udržování sexuality [online]. Praha: 2013 [cit. 2015-12-05]. Dostupné online. 
  13. ↑ Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, pp. 193-223.
  14. ↑ a b c GRIM, Tomáš, REMEŠ, Vladimír. Potřebujeme skutečně nový model evoluce?. Vesmír. 2007/5, roč. 86, s. 320-326. Dostupné online. 
  15. ↑ a b FLEGR, Jaroslav. Zamrzlá evoluční biologie?. Vesmír. 2007/5, roč. 86, s. 322-325. Dostupné online. 
  16. ↑ a b ŠPINKA, Marek. Potřebuje se evoluční biologie vyvíjet?: Flegrova Zamrzlá evoluce je zajímavá, důležitá a dobře napsaná kniha. Vesmír. 2007/5, roč. 86, s. 325-326. Dostupné online. 
  17. ↑ a b MIKULÁŠ, Radek. Není všechno pták, co zdechlo: Ad Tomáš Grim a Vladimír Remeš: Potřebujeme skutečně nový model evoluce?. Vesmír. 2007/7, roč. 86, s. 462-463. Dostupné online. 
  18. ↑ HEŘT, Jiří. FLEGR versus Darwin [online]. SISYFOS, 2007/5 [cit. 2015-12-05]. Dostupné online. 
  19. ↑ GRAUR, Dan. New biological books. Frozen Evolution: Or, That’s not the Way It Is, Mr. Darwin: A Farewell to Selfish Gene.. The quarterly review of biology. 2010, čís. 85, s. 501-502. Dostupné online. 
  20. ↑ HALL, Brian. A review of Frozen Evolution: Or That’s Not the Way It is, Mr. Darwin, edited by Jaroslav Flegr. Evolution & Development. 2009, čís. 11(1), s. 126-129. Dostupné online. 
  21. ↑ ZIMA, Jan. Book Review. Flegr J., 2008: Frozen evolution. Or, that’s not the way it is, Mr. Darwin.. Folia Zoologica. 2009, čís. 58(2), s. 240. Dostupné online. 
  22. ↑ REEVE, Catherine. Book reviews. Frozen Evolution: Or that’s not the way it is, Mr. Darwin. Human Ethology Bulletin. 2010, čís. 25(4), s. 5-8. Dostupné online. 
  23. ↑ ŠPINKA, Marek. Nezastydlá evoluční teorie. Respekt. 29. 4. 2007, čís. 2007/18. Dostupné online. 
  24. ↑ ROZHOVOR, Redakce. Příroda není zase tak krutá. Respekt. Čís. 2007/19. Dostupné online. 
  25. ↑ Rozhovor v MF DNES 5. 5. 2007
  26. ↑ Rozhovor v Lidových novinách 3. 2. 2007
  27. ↑ TUREČEK, Petr. Evoluční tání v Praze. Respekt. 27. 9. 2015. Dostupné online. 
  28. ↑ TOMAN, Jan. Když je neadaptabilita adaptivní: aneb Co nám mohou povědět dnešní modely evoluce o vzniku sexuality. Vesmír. 2010/7, roč. 89, s. 414-415. Dostupné online. 
  29. ↑ TOMAN, Jan. Evoluce jako starobinec: aneb Stárnou evoluční linie, nebo nestárnou?. Vesmír. 2015/3, roč. 89, s. 149-151. Dostupné online. 
  30. ↑ TOMAN, Jan. Evoluce už není, co bývala: Jaroslav Flegr: Evoluční tání aneb O původu rodů. Vesmír. 2015/6, roč. 94, s. 366-369. Dostupné online. 
  31. ↑ TOMAN, Jan. Teorie zamrzlé plasticity a zamrzlé evoluce: Paradoxy neadaptability. Sborník abstraktů a příspěvků z 16. výjezdního interdisciplinárního semináře v Nečtinech. [online]. Plzeň: Meziborové aktivity Výzkumného centra Nové technologie Západočeské univerzity v Plzni, 19. - 22. 1. 2015 [cit. 2015-12-06]. Dostupné online. 

Související články

Externí odkazy

Pahýl
Pahýl
 Tento článek je příliš stručný nebo postrádá důležité informace.
Pomozte Wikipedii tím, že jej vhodně rozšíříte. Nevkládejte však bez oprávnění cizí texty.
Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Zamrzlá_evoluce&oldid=13116280“