Přeskočit na obsah

Endosymbiotická teorie: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Interaktivně procházet historii
← Přejít na předchozí porovnáníPřejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
Addbot (diskuse | příspěvky)
210 261 editací
m Bot: Odstranění 24 odkazů interwiki, které jsou nyní dostupné na Wikidatech (d:q626300)
doplnění, aktualizace, reference
Řádek 1: Řádek 1:
[[Soubor:Endosymbiosis.PNG|thumb|Shrnutí endosymbiotické teorie: I. Archeální buňka (A) vchlípením buněčné membrány vytvořila buněčné jádro (B). 2. Proteobakterie (C) byla pohlcena za vzniku eukaryotické buňky (D). 3. Sinice (E) byla pohlcena některou eukaryotickou buňkou za vzniku rostlinné buňky (F). 4. Při sekundární endosymbioze eukaryotická buňka pohltila rostlinnou buňku. 5. Při terciální endosymbioze pohltila eukaryotická buňka (H) buňku se sekundárním plastidem (G).]]
[[Soubor:Endosymbiosis.PNG|thumb|Shrnutí endosymbiotické teorie: I. Archeální buňka (A) vchlípením buněčné membrány vytvořila buněčné jádro (B). 2. Proteobakterie (C) byla pohlcena za vzniku eukaryotické buňky (D). 3. Sinice (E) byla pohlcena některou eukaryotickou buňkou za vzniku rostlinné buňky (F). 4. Při sekundární endosymbióze eukaryotická buňka pohltila rostlinnou buňku. 5. Při terciální endosymbióze pohltila eukaryotická buňka (H) buňku se sekundárním plastidem (G).]]


'''Endosymbiotická teorie''' popisuje původ semiautonomních organel [[eukaryota|eukaryotických]] buněk - [[mitochondrie|mitochondrií]] a [[chloroplast]]ů. Tyto organely byly dříve volně žijící [[prokaryota|prokaryotické]] organizmy, které byly pohlceny a staly se buněčnými [[endosymbiont]]y. Mitochondrie mají evoluční původ v [[proteobakterie|proteobakterii]] (z příbuzenstva [[Rickettsiales]]) a chloroplasty v [[sinice|sinici]].
'''Endosymbiotická teorie''' popisuje původ semiautonomních organel [[eukaryota|eukaryotických]] buněk - [[mitochondrie|mitochondrií]] a [[chloroplast]]ů. Tyto organely byly dříve volně žijící [[prokaryota|prokaryotické]] organizmy, které byly pohlceny a staly se buněčnými [[endosymbiont]]y. Mitochondrie mají evoluční původ v [[proteobakterie|proteobakterii]] (z příbuzenstva [[Rickettsiales]]) a chloroplasty v [[sinice|sinici]].

Endosymbiotickou teorii lze aplikovat např. i při vysvětlení původu organely pro fixaci dusíku u [[rozsivky]] ''Rhopalodia gibba'', pocházející ze sinice blízké rodu ''Cyanothece''<ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Prechtl
| jméno = Julia
| příjmení2 = Kneip
| jméno2 = Christoph
| příjmení3 = Lockhart
| jméno3 = Peter
| spoluautoři = WENDEROTH, Klaus; MAIER, Uwe-G.
| titul = Intracellular Spheroid Bodies of ''Rhopalodia gibba'' Have Nitrogen-Fixing Apparatus of Cyanobacterial Origin
| periodikum = Molecular Biology and Evolution
| rok vydání = 2004
| měsíc vydání = únor
| den vydání = 12
| ročník = 21
| typ ročníku = svazek
| číslo = 8
| strany = 1477-1481
| url = http://mbe.oxfordjournals.org/content/21/8/1477.full
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn = 1537-1719
| doi = 10.1093/molbev/msh086
| pmid =
| jazyk = anglicky
}}</ref> nebo parasomu [[amoebozoa|měňavkovců]] skupiny Dactylopodida původem z [[excavata|exkavátů]] skupiny Kinetoplastida.<ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Tanifuji
| jméno = Goro
| spoluautoři = ''et al. ''
| titul = Genomic characterization of ''Neoparamoeba pemaquidensis'' (Amoebozoa) and its kinetoplastid endosymbiont
| periodikum = Eukaryotic Cell
| rok vydání = 2011
| měsíc vydání = červen
| den vydání = 10
| ročník = 10
| typ ročníku = svazek
| číslo = 8
| strany = 1143-1146
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3165438/
| dostupnost2 = PDF
| url2 = http://ec.asm.org/content/early/2011/06/10/EC.05027-11.full.pdf
| issn = 1535-9786
| doi = 10.1128/EC.05027-11
| pmid = 21666073
| jazyk = anglicky
}}</ref>

Naopak se v současnosti již endosymbioticky nevysvětlují organely cytoskeletárního typu, jako např. eukaryotické [[bičík]]y, i když to původní teorie také zamýšlela.


== Vznik teorie ==
== Vznik teorie ==
Ruský [[lichenologie|lichenolog]] [[Konstantin Sergejevič Merežkovskij|Konstantin Merežkovský]] roku 1905 formuloval hypotézu, že chloroplasty vznikly endosymbiozou sinic. K této myšlence ho přivedlo studium symbiózy hub a řas v lišejníku. U chloroplastů pozoroval rozmnožování podobné dělení bakterií.
Ruský [[lichenologie|lichenolog]] [[Konstantin Sergejevič Merežkovskij|Konstantin Merežkovský]] roku 1905 formuloval hypotézu, že chloroplasty vznikly endosymbiózou sinic. K této myšlence ho přivedlo studium symbiózy hub a řas v lišejníku. U chloroplastů pozoroval rozmnožování podobné dělení bakterií.


Endosymbiotická teorie byla roku 1981 popularizována [[Lynn Margulis]]ovou, podle které eukaryotický organismus vznikl jako seskupení různých organismů. Margulisová ovšem představuje maximalistické pojetí této teorie, mimo jiné předpokládá endosymbiotický původ i u [[Bičík|bičíků]], který měl vzniknout z [[spirocheta|spirochet]] - většina vědců však toto extremistické pojetí neuznává, protože bičík neobsahuje vlastní [[DNA]] a jeho stavba se zásadně liší od prokaryotního bičíku.
Endosymbiotická teorie byla roku 1981 popularizována [[Lynn Margulis]]ovou, podle které eukaryotický organismus vznikl jako seskupení různých organismů. Margulisová ovšem představuje maximalistické pojetí této teorie, mimo jiné předpokládala endosymbiotický původ i u [[Bičík|bičíků]], který měl vzniknout z [[spirocheta|spirochet]]. Většina současných vědců však toto extremistické pojetí neuznává, protože bičík neobsahuje vlastní [[DNA]] a jeho stavba se zásadně liší od prokaryotního bičíku.


=== Podpora této teorie ===
=== Podpora této teorie ===
Tuto teorii podporuje podobnost mitochondrie, plastidů a bakterií (společné znaky).
Tuto teorii podporuje morfologická i biochemická podobnost mitochondrií, plastidů a jejich předpokládaných prokaryotních předchůdců – bakterií. Ke společným znakům patří např.:
* Podobná velikost a tvar, a to i v buňkách rozdílné velikosti, určení či druhové příslušnosti.
* podobná velikost a tvar
* Podoba, složení a exprese genomu (DNA); často jsou však mnohé geny bakteriálního typu přeneseny do jádra hostitele endosymbionta – to se ale podařilo ukázat i u některých jiných endosymbiontů, zachovávajících si dosud svou autonomii.
* obsah DNA, jeho podoba a zpracování
* podobné [[ribozom]]y
* Podobné [[ribozom]]y.
* Podobná stavba vnitřní membrány, vyšší násobnost obalových membrán. Podle teorie lze předpokládat vnější membránu odpovídající plazmatické membráně hostitele a vnitřní odpovídající membráně endosymbionta. To se potvrzuje, i když u endosymbióz vyšších řádů ne vždy počet membrán odpovídá předpokládanému počtu – muselo dojít k zániku některých "nadbytečných" membrán)
* [[proteosyntéza]]
* Podobný systém [[proteosyntéza|proteosyntézy]].
* podobná stavba vnitřní membrány
* Nemožnost vzniku ''de novo''. Tyto organely se množí dělením. Pokud se zničí všechny tyto organely v buňce (například chemicky), nové nemohou vzniknout.
* podobný systém [[proteosyntéza|proteosyntézy]]
* Sekundární a terciární endosymbiozu u plastidů podporuje v mnoha případech i zachování zbytků redukovaných organel eukaryotického endosymbionta se zachovaným zbytkem DNA (zejména nukleomorf jako pozůstatek jádra, výjimečně i mitochondrie).
* tyto organely se množí dělením. Pokud se zničí všechny tyto organely v buňce (například chemicky), nové nemohou vzniknout


== Vznik mitochondrie ==
== Mitochondrie ==
=== Vznik mitochondrie ===
Vznik mitochondrií je předpokládaná endosymbiotická událost, ke které mělo dojít asi před 1,5–2 miliardami lety, kdy se na Zemi objevil kyslík v dostatečné koncentraci, aby dokázal negativně ovlivňovat [[anaerobní organismus|anaerobní organismy]]. Protože na ně působí kyslík jako jed tím, že oxiduje jejich struktury, ta eukaryota, která dokázala využít schopnosti bakterií zpracovávat kyslík tak, že je pohltila, získala evoluční výhodu.
Vznik mitochondrií je předpokládaná endosymbiotická událost, ke které mělo dojít asi před 1,5–2 miliardami lety, kdy se na Zemi objevil kyslík v dostatečné koncentraci, aby dokázal negativně ovlivňovat [[anaerobní organismus|anaerobní organismy]]. Protože na ně působí kyslík jako jed tím, že oxiduje jejich struktury, ta eukaryota, která dokázala využít schopnosti bakterií zpracovávat kyslík tak, že je pohltila, získala evoluční výhodu.
Po pohlcení došlo k přesunu části genů mitochondrie do jádra. To vysvětluje, proč některé geny v eukaryotním jádře, které kódují mitochondriální enzymy, připomínají bakteriální geny (například [[superoxiddismutáza]]).<br />


Po pohlcení došlo k přesunu části genů mitochondrie do jádra. To vysvětluje, proč některé geny v eukaryotním jádře, které kódují mitochondriální enzymy, připomínají bakteriální geny (například [[superoxiddismutáza]]).
'''Společné znaky bakterií a mitochondrií'''<br />

Kromě vlastností vyjmenovaných u podpory endosymbiotické teorie mají bakterie a mitochondrie společné
Mezi společné znaky bakterií a mitochondrií, a tedy důkazy endosymbiotického původu mitochondrií, patří kromě vlastností vyjmenovaných u podpory endosymbiotické teorie:
* využívání kyslíku k oxidaci (viz [[dýchání]])
* využívání [[protonová pumpa|protonovou pumpu]] k syntéze [[Adenosintrifosfát|ATP]]
* využívání kyslíku k oxidaci (viz [[dýchání]]),
* využívání [[protonová pumpa|protonovou pumpu]] k syntéze [[Adenosintrifosfát|ATP]].

=== Evoluce mitochondrie ===
=== Evoluce mitochondrie ===
Podle analýzy mitochondriálních genů se zdá, že jsou od odvozeny od [[proteobakterie|α-proteobakterií]], patřící do skupiny [[gramnegativní bakterie|gramnegativních bakterií]] které mohly být v minulosti fagocytovány nebo v buňce parazitovaly. Příbuzné [[rickettsia|rickettsie]] dokáží z buňky čerpat látky bohaté na energii i [[Adenosintrifosfát|ATP]]. V evoluci pak stačilo obrátit směr ATP pump tak, aby posílaly ATP do buňky.
Podle analýzy mitochondriálních genů se zdá, že jsou od odvozeny od [[proteobakterie|α-proteobakterií]], patřící do skupiny [[gramnegativní bakterie|gramnegativních bakterií]] které mohly být v minulosti fagocytovány nebo v buňce parazitovaly. Příbuzné [[rickettsia|rickettsie]] dokáží z buňky čerpat látky bohaté na energii i [[Adenosintrifosfát|ATP]]. V evoluci pak stačilo obrátit směr ATP pump tak, aby posílaly ATP do buňky.


Zatím existují pouhé náznaky, že by mitochondrie mohly mít původ i v jiných endosymbiotických událostech. Některé scénáře původu mitochondrií vedle vzniku z α-proteobakterií také z bakterií skupiny Rhizobiales či Rickettsiales nabízejí některé nové studie molekulárních analýz genomů.<ref>{{Citace elektronického periodika
Existují eukaryota, která postrádají mitochondrie (kmen [[parabasala]], [[diplomonáda|diplomonády]], [[měňavka úplavičná]], [[mikrosporidie]]), u některých je funkce nahrazena [[hydrogenozom]]em či se mitochondrie změnila na [[mitozom]]. U všech eukaryot, i u těch bez mitochondrií, však byly nalezeny geny kódující mitochondriální proteiny, takže mitochondrie u nich evidentně zanikly sekundárně.
| příjmení = Raoult
| jméno = Didier
| příjmení2 = Georgiades
| jméno2 = Kalliopi
| titul = The rhizome of ''Reclinomonas americana'', ''Homo sapiens'', ''Pediculus humanus'' and ''Saccharomyces cerevisiae'' mitochondria
| periodikum = Biology Direct
| rok vydání = 2011
| měsíc vydání = říjen
| den vydání = 20
| ročník = 6
| typ ročníku = svazek
| číslo = 55
| strany = 1-16
| url = http://www.biology-direct.com/content/6/1/55
| dostupnost2 = PDF
| url2 = http://www.biology-direct.com/content/pdf/1745-6150-6-55.pdf
| issn = 1745-6150
| doi = 10.1186/1745-6150-6-55
| pmid =
| jazyk = anglicky
}}</ref>
Existují eukaryota, která postrádají mitochondrie (kmen [[Parabasala]], [[diplomonáda|diplomonády]], [[měňavka úplavičná]], [[mikrosporidie]]), u některých je mitochondrie přeměněna na [[hydrogenozom]] či dále redukována na [[mitozom]]. U všech eukaryot, i u těch bez mitochondrií, však byly nalezeny geny kódující mitochondriální proteiny, takže mitochondrie u nich evidentně zanikly sekundárně.


==Plastidy==
== Primární plastidy ==
Plastidy vznikly nejen jednoduchou endosymbiózou prokaryotního organismu eukaryotní buňkou (tzv. primární endosymbióza), ale i následnou endosymbiózou takového eukaryota jiným eukaryotickým organismem (endosymbióza sekundární, terciární či vyššího stupně). Přímo se podařilo identifikovat dvě primární endosymbiotické události vedoucí ke vzniku plastidu, a několik takových endosymbiotických událostí sekundárních a terciárních. Na některé události existují pouze náznaky zjištěné molekulárními analýzami jaderných genomů, přičemž endosymbiotický plastid již druhotně zanikl.
Plastidy se v rámci '''primární endosymbiózy''' pravděpodobně vyvinuly ze [[sinice|sinic]]. Existují tři linie chloroplastů:

* plastidy glaukofytů (''[[Glaucocystophyta]]'')
Přesto mají všechny plastidy recentních druhů stejný primární původ v jediné endosymbióze sinice (s jedinou známou výjimkou, kterou je ''Paulinella chromatophora'').

=== Primární plastidy rostlin===
Plastidy rostlin v rámci '''primární endosymbiozy''' vznikly ze [[sinice|sinic]] pohlcených heterotrofním eukaryotem. Existují tři linie chloroplastů, vzniklé však s vysokou pravděpodobností ze společného předka, tedy divergencí až po endosymbiotické události před cca 1 miliardou let:<ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Price
| jméno = Dana C.
| spoluautoři = ''et al. ''
| titul = ''Cyanophora paradoxa'' Genome Elucidates Origin of Photosynthesis in Algae and Plants
| periodikum = Science
| odkaz na periodikum = Science
| rok vydání = 2012
| měsíc vydání = únor
| den vydání = 17
| ročník = 335
| typ ročníku = svazek
| číslo = 6070
| strany = 843-847
| url = http://www.sciencemag.org/content/335/6070/843
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn = 1095-9203
| doi = 10.1126/science.1213561
| pmid =
| jazyk = anglicky
}}</ref>
* plastidy glaukofytů ([[Glaucophyta]])
* plastidy [[zelené rostliny|zelených rostlin]]
* plastidy [[zelené rostliny|zelených rostlin]]
* plastidy ruduch (''[[Rhodophyta]]'')
* plastidy ruduch ([[Rhodophyta]])
U ostatních vznikly plastidy sekundárně.


Jak ukázaly fylogenomické studie, pochází primární plastid rostlin z příbuzenstva recentních sinic β-cyanobacteria rodu ''Pseudanabaena''.
Mezi společné znaky plastidů a [[sinice|sinic]], a tedy důkazy endosymbiotického původu plastidů, patří:


Mezi společné znaky plastidů a [[sinice|sinic]], a tedy důkazy endosymbiotického původu plastidů, patří:
* struktura [[thylakoidy|thylakoidů]]
* struktura [[thylakoidy|thylakoidů]]
* biochemie plastidů a [[chlorofyl]]
* biochemie plastidů a [[chlorofyl]]
Řádek 45: Řádek 144:
* ''[[Glaucophyta]]'' mají v membránách plastidů [[peptidoglykan]]y
* ''[[Glaucophyta]]'' mají v membránách plastidů [[peptidoglykan]]y


===Primární plastid paulinelly===
== Sekundární plastidy ==
Protist ''[[Paulinella chromatophora]]'' (Rhizaria, Cercozoa) obsahuje plastidy, tzv. cyanelly, podobné chloroplastům glaukofyt. Analýzou se ukázalo, že se jedná o plastid získaný v jiné, mnohem mladší endosymbiotické události, která se udála před několika miliony, možná desítkami milionů let.<ref name=osel>{{citace elektronické monografie| příjmení=Mihulka|jméno=Stanislav|url = http://www.osel.cz/index.php?clanek=2120 | titul = Endosymbiotická událost online}}</ref>
U některých [[protista|protist]] se vyskytují sekundární organely, které vznikly endosymbiózou organismu, který už obsahoval semiautonomní organely. Při takovém vzniku se zvětší počet membrán, a někdy se zachová funkční jádro.


Jak ukázaly fylogenomické studie, pochází primární plastid paulinelly z příbuzenstva sinic skupiny α-cyanobacteria rodu ''Synechococcus''.
=== Mechanismus vzniku ===

=== Sekundární plastidy ===
U některých [[protista|protist]] se vyskytují sekundární organely, které vznikly endosymbiózou eukaryotního organismu, který už obsahoval semiautonomní organely. Při takovém vzniku se zvětší počet membrán, a někdy se zachová funkční jádro.

==== Mechanismus vzniku ====
Vznik sekundárních plastidů vznikl pravděpodobně tak, že heterotrofní organismus pozře řasu, ale nerozloží ji. Ta pak začne žít uvnitř jeho cytoplasmy.
Vznik sekundárních plastidů vznikl pravděpodobně tak, že heterotrofní organismus pozře řasu, ale nerozloží ji. Ta pak začne žít uvnitř jeho cytoplasmy.

Řasa postupně ztratí mitochondrie, většiny jádra (zůstává tzv. [[nukleomorf]]). Vzniklý organismus má čtyři membrány (2 chloroplast, jednu z původní buňky, vlastní membrána), tři genomy (plastid, fagocytovaná řasa, vlastní genom). Jedna z membrán často zaniká.
Řasa postupně ztratí mitochondrie, většiny jádra (zůstává tzv. [[nukleomorf]]). Vzniklý organismus má čtyři membrány (2 chloroplast, jednu z původní buňky, vlastní membrána), tři genomy (primárního plastidu, jádra a výjimečně i mitochondrie fagocytované řasy, vlastní jaderný a mitochondriální genom držitele sekundárního plastidu). Jedna z membrán často zaniká.
=== Dělení podle původu ===

Geny se postupně přesouvají horizontálním genovým přenosem z plastidové do jaderné DNA, současně se vytvářejí mechanismy transportu bílkovin do přes obalové membrány do plastidu.

==== Dělení podle původu ====
* Ze [[zelené řasy|zelených řas]]
* Ze [[zelené řasy|zelených řas]]
** U [[krásnoočko|krásnooček]] - plastid bez jádra
** U [[krásnoočko|krásnooček]] - plastid bez jádra
**:Vznikl endosymbiózou zelené řasy blízké recentním ''[[Pyramimonadales]]''
** U [[chlorarachniophyta|chlorarachniofyt]] rodu ''Bigelowiella'' - plastid se čtyřmi membránami a [[nukleomorf]]em.
**:Vznikl endosymbiózou zelené řasy blízké recentním ''[[Oltmannsiellopsidales]]''
** U obrněnek rodu ''Lepidodinium''
**:Vznikl endosymbiózou zelené řasy blízké recentním ''[[Chlorodendrophyceae]]'' a nahradil původní chromistní sekundární plastid z ruduchy (tzv. sériová sekundární endosymbioza)

* Z [[ruduchy|červených řas]]
* Z [[ruduchy|červených řas]]
** Plastidy říše [[Chromista]] (včetně alveolát), vyniklé endosymbiózou ruduchy blízké recentní třídě ''[[Bangiophyceae]]'', např.
** U [[chlorarachniophyta|chlorarachniofyt]] - plastid se čtyřmi membránami a [[nukleomorf]]em.
** [[Skrytěnky]] - propojeny s endoplasmatickým retikulem, mají čtyři membrány a nukleomorf
*** [[skrytěnky]] - propojeny s endoplasmatickým retikulem, mají čtyři membrány a nukleomorf
** [[Dinoflagellata]] - tři membrány
*** [[obrněnky]] - tři membrány (některé mají plastid z terciární endosymbiózy)
** [[Apicomplexa]] ([[gregariny]], [[hromadinky]]) - plastidy nesloužící k fotosyntéze, ale syntéze aromatických látek. Bez tohoto plastidu nedokáží přežít, proto se [[malárie]] dá léčit některými [[herbicid]]y.
*** [[výtrusovci]] ([[gregariny]], [[hromadinky]]) – mají apikoplasty: plastidy nesloužící k fotosyntéze, ale syntéze aromatických látek. Bez tohoto plastidu nedokáží přežít, proto se [[malárie]] dá léčit některými [[herbicid]]y
*** [[Stramenopila|heterokontní řasy]] fotosyntetizující linie Ochrophyta (např. [[chaluhy]]).


Někteří předkové chromist mohli dokonce dříve obsahovat sekundární plastid zelené linie, o něj druhotně přijít a později ho nahradit sekundárním plastidem červené linie. Svědčí o tam např. původně plastidové geny jak zelené, tak červené linie v jaderném genomu výtrusovce ''Chromera velia''.<ref>{{Citace elektronického periodika
== Terciární a vyšší plastidy ==
| příjmení = Woehle
Některé organismy dokáží pohltit a využít jiné organismy, které už mají sekundární plastid a začlenit je do svých buněk.
| jméno = Christian
Případ dinoflagelát. V některých případech vznikají i plastidy čtvrtého řádu.{{Doplňte zdroj}}
| příjmení2 = Dagan
| jméno2 = Tal
| příjmení3 = Martin
| jméno3 = William F.
| spoluautoři = GOULD; Sven B.
| titul = Red and Problematic Green Phylogenetic Signals among Thousands of Nuclear Genes from the Photosynthetic and Apicomplexa-Related ''Chromera velia''
| periodikum = Genome Biology and Evolution
| rok vydání = 2011
| měsíc vydání = září
| den vydání = 28
| ročník = 3
| typ ročníku = svazek
| strany = 1220-1230
| url = http://gbe.oxfordjournals.org/content/3/1220.full
| dostupnost2 = PDF
| url2 = http://gbe.oxfordjournals.org/content/3/1220.full.pdf
| issn = 1759-6653
| doi = 10.1093/gbe/evr100
| pmid =
| jazyk = anglicky
}}</ref> Molekulární analýzy ukazují také na přítomnost nyní již zaniklého plastidu u nálevníků. <ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Archibald
| jméno = John M.
| titul = Plastid Evolution: Remnant Algal Genes in Ciliates
| periodikum = Current Biology
| rok vydání = 2008
| měsíc vydání = srpen
| den vydání = 5
| ročník = 18
| typ ročníku = svazek
| číslo = 15
| strany = R663-R665
| url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982208007537
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn =
| doi =10.1016/j.cub.2008.06.031
| pmid =
| jazyk = anglicky
}}</ref>

=== Terciární a vyšší plastidy ===
Některé organismy dokáží pohltit a využít jiné organismy, které už mají sekundární plastid, začlenit je do svých buněk a přetvořit v chloroplast.
Je známo několik případů takové endosymbiózy, a sice u obrněnek rodů ''Dinophysis'' (plastidy více typů, pravděpodobně z [[kleptoplastid]]ů získaných z pohlcené skrytěnky či z haptofytní řasy), ''Karenia'' (syn. ''Gymnodinium''; z haptofytní řasy), a ''Kryptoperidinium'' (z rozsivky, obsahuje nukleomorf).

Podle současných teorií evoluce chromist nezískal plastid jejich společný předek v jediné endosymbiotické události (podle dřívější tzv. chromalveolátní hypotézy), ale některé hlavní chromistní skupiny ho získaly pohlcením jiného chromistního organismu (sériová hypotéza).<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Baurain
| jméno = Denis
| příjmení2 = Brinkmann
| jméno2 = Henner
| příjmení3 = Petersen
| jméno3 = Jörn
| spoluautoři = Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Alexandra Stechmann, Vincent Demoulin, Andrew J. Roger, Gertraud Burger, B. Franz Lang, Hervé Philippe
| titul = Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles
| periodikum = Molecular Biology and Evolution
| rok = 2010
| měsíc = březen
| den = 1
| ročník = 27
| typ ročníku = svazek
| číslo = 7
| strany = 1698-1709
| url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/27/7/1698
| datum přístupu = 2010-06-14
| issn = 0737-4038
| doi = 10.1093/molbev/msq059
| jazyk = anglicky
}}</ref> Jednalo by se tak o plastidy třetího, čtvrtého a případně i vyššího řádu. Vzhledem k přesunu části plastidových genů do jádra a vzniku transportních mechanismů pro bílkoviny přes vnitřní membrány už při sekundární endosymbióze se předpokládá, že tyto násobné endosymbiózy mohly probíhat mnohem snadněji, než endosymbióza primární a sekundární.

=== Nedokončená endosymbióza plastidu===
V r. 2006 byl popsán nový druh [[chromista]] ze skupiny Katablepharida, nazvaný ''Hatena arenicola'', u kterého právě probíhá sekundární endosymbióza plastidu. Pohlcuje totiž jako endosymbionta zelenou řasu rodu ''[[Nephroselmidophyceae|Nephroselmis]]'', která v něm dokáže přetrvávat. Pouze při dělení se endosymbiont také současně nedělí a přechází pouze do jedné z dceřiných buněk, druhá si ho musí znovu pohltit.<ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Okamoto
| jméno = Noriko
| příjmení2 = Inouye
| jméno2 = Isao
| titul = ''Hatena arenicola'' gen. et sp. nov., a Katablepharid
Undergoing Probable Plastid Acquisition
| periodikum = Protist
| rok vydání = 2006
| měsíc vydání = srpen
| den vydání = 7
| ročník = 157
| typ ročníku = svazek
| číslo = 4
| strany = 401-419
| url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1434461006000526
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn = 1434-4610
| doi = 10.1016/j.protis.2006.05.011
| pmid =
| jazyk = anglicky
}}</ref>

Ještě volnější předstupeň představují tzv. [[kleptoplastid]]y, u kterých endosymbiont trvale nepřežívá a není předáván do následující generace ani částečně.

==Reference==
<references />

== Literatura ==
MARGULIS, Lynn. Symbiotická planeta: nový pohled na evoluci. Vyd. 1. Praha: Academia, 2004. 150 s. Mistři vědy.
ISBN 80-200-1206-0.


== Předpokládaný další vývoj ==
Tzv. efekt kočky Šklíby
{{Pahýl část}}
== Související články ==
== Související články ==
* [[Symbióza]]
* [[Symbióza]]
Řádek 76: Řádek 290:
** [[Syntrofická teorie]]
** [[Syntrofická teorie]]
** Teorie [[Neomura]]
** Teorie [[Neomura]]

== Literatura ==
MARGULIS, Lynn. Symbiotická planeta : nový pohled na evoluci. Vyd. 1. Praha : Academia, 2004. 150 s. Mistři vědy.
ISBN 80-200-1206-0.


[[Kategorie:Symbióza]]
[[Kategorie:Symbióza]]

Verze z 27. 3. 2013, 19:30

Shrnutí endosymbiotické teorie: I. Archeální buňka (A) vchlípením buněčné membrány vytvořila buněčné jádro (B). 2. Proteobakterie (C) byla pohlcena za vzniku eukaryotické buňky (D). 3. Sinice (E) byla pohlcena některou eukaryotickou buňkou za vzniku rostlinné buňky (F). 4. Při sekundární endosymbióze eukaryotická buňka pohltila rostlinnou buňku. 5. Při terciální endosymbióze pohltila eukaryotická buňka (H) buňku se sekundárním plastidem (G).

Endosymbiotická teorie popisuje původ semiautonomních organel eukaryotických buněk - mitochondrií a chloroplastů. Tyto organely byly dříve volně žijící prokaryotické organizmy, které byly pohlceny a staly se buněčnými endosymbionty. Mitochondrie mají evoluční původ v proteobakterii (z příbuzenstva Rickettsiales) a chloroplasty v sinici.

Endosymbiotickou teorii lze aplikovat např. i při vysvětlení původu organely pro fixaci dusíku u rozsivky Rhopalodia gibba, pocházející ze sinice blízké rodu Cyanothece[1] nebo parasomu měňavkovců skupiny Dactylopodida původem z exkavátů skupiny Kinetoplastida.[2]

Naopak se v současnosti již endosymbioticky nevysvětlují organely cytoskeletárního typu, jako např. eukaryotické bičíky, i když to původní teorie také zamýšlela.

Vznik teorie

Ruský lichenolog Konstantin Merežkovský roku 1905 formuloval hypotézu, že chloroplasty vznikly endosymbiózou sinic. K této myšlence ho přivedlo studium symbiózy hub a řas v lišejníku. U chloroplastů pozoroval rozmnožování podobné dělení bakterií.

Endosymbiotická teorie byla roku 1981 popularizována Lynn Margulisovou, podle které eukaryotický organismus vznikl jako seskupení různých organismů. Margulisová ovšem představuje maximalistické pojetí této teorie, mimo jiné předpokládala endosymbiotický původ i u bičíků, který měl vzniknout z spirochet. Většina současných vědců však toto extremistické pojetí neuznává, protože bičík neobsahuje vlastní DNA a jeho stavba se zásadně liší od prokaryotního bičíku.

Podpora této teorie

Tuto teorii podporuje morfologická i biochemická podobnost mitochondrií, plastidů a jejich předpokládaných prokaryotních předchůdců – bakterií. Ke společným znakům patří např.:

  • Podobná velikost a tvar, a to i v buňkách rozdílné velikosti, určení či druhové příslušnosti.
  • Podoba, složení a exprese genomu (DNA); často jsou však mnohé geny bakteriálního typu přeneseny do jádra hostitele endosymbionta – to se ale podařilo ukázat i u některých jiných endosymbiontů, zachovávajících si dosud svou autonomii.
  • Podobné ribozomy.
  • Podobná stavba vnitřní membrány, vyšší násobnost obalových membrán. Podle teorie lze předpokládat vnější membránu odpovídající plazmatické membráně hostitele a vnitřní odpovídající membráně endosymbionta. To se potvrzuje, i když u endosymbióz vyšších řádů ne vždy počet membrán odpovídá předpokládanému počtu – muselo dojít k zániku některých "nadbytečných" membrán)
  • Podobný systém proteosyntézy.
  • Nemožnost vzniku de novo. Tyto organely se množí dělením. Pokud se zničí všechny tyto organely v buňce (například chemicky), nové nemohou vzniknout.
  • Sekundární a terciární endosymbiozu u plastidů podporuje v mnoha případech i zachování zbytků redukovaných organel eukaryotického endosymbionta se zachovaným zbytkem DNA (zejména nukleomorf jako pozůstatek jádra, výjimečně i mitochondrie).

Mitochondrie

Vznik mitochondrie

Vznik mitochondrií je předpokládaná endosymbiotická událost, ke které mělo dojít asi před 1,5–2 miliardami lety, kdy se na Zemi objevil kyslík v dostatečné koncentraci, aby dokázal negativně ovlivňovat anaerobní organismy. Protože na ně působí kyslík jako jed tím, že oxiduje jejich struktury, ta eukaryota, která dokázala využít schopnosti bakterií zpracovávat kyslík tak, že je pohltila, získala evoluční výhodu.

Po pohlcení došlo k přesunu části genů mitochondrie do jádra. To vysvětluje, proč některé geny v eukaryotním jádře, které kódují mitochondriální enzymy, připomínají bakteriální geny (například superoxiddismutáza).

Mezi společné znaky bakterií a mitochondrií, a tedy důkazy endosymbiotického původu mitochondrií, patří kromě vlastností vyjmenovaných u podpory endosymbiotické teorie:

Evoluce mitochondrie

Podle analýzy mitochondriálních genů se zdá, že jsou od odvozeny od α-proteobakterií, patřící do skupiny gramnegativních bakterií které mohly být v minulosti fagocytovány nebo v buňce parazitovaly. Příbuzné rickettsie dokáží z buňky čerpat látky bohaté na energii i ATP. V evoluci pak stačilo obrátit směr ATP pump tak, aby posílaly ATP do buňky.

Zatím existují pouhé náznaky, že by mitochondrie mohly mít původ i v jiných endosymbiotických událostech. Některé scénáře původu mitochondrií vedle vzniku z α-proteobakterií také z bakterií skupiny Rhizobiales či Rickettsiales nabízejí některé nové studie molekulárních analýz genomů.[3]

Existují eukaryota, která postrádají mitochondrie (kmen Parabasala, diplomonády, měňavka úplavičná, mikrosporidie), u některých je mitochondrie přeměněna na hydrogenozom či dále redukována na mitozom. U všech eukaryot, i u těch bez mitochondrií, však byly nalezeny geny kódující mitochondriální proteiny, takže mitochondrie u nich evidentně zanikly sekundárně.

Plastidy

Plastidy vznikly nejen jednoduchou endosymbiózou prokaryotního organismu eukaryotní buňkou (tzv. primární endosymbióza), ale i následnou endosymbiózou takového eukaryota jiným eukaryotickým organismem (endosymbióza sekundární, terciární či vyššího stupně). Přímo se podařilo identifikovat dvě primární endosymbiotické události vedoucí ke vzniku plastidu, a několik takových endosymbiotických událostí sekundárních a terciárních. Na některé události existují pouze náznaky zjištěné molekulárními analýzami jaderných genomů, přičemž endosymbiotický plastid již druhotně zanikl.

Přesto mají všechny plastidy recentních druhů stejný primární původ v jediné endosymbióze sinice (s jedinou známou výjimkou, kterou je Paulinella chromatophora).

Primární plastidy rostlin

Plastidy rostlin v rámci primární endosymbiozy vznikly ze sinic pohlcených heterotrofním eukaryotem. Existují tři linie chloroplastů, vzniklé však s vysokou pravděpodobností ze společného předka, tedy divergencí až po endosymbiotické události před cca 1 miliardou let:[4]

Jak ukázaly fylogenomické studie, pochází primární plastid rostlin z příbuzenstva recentních sinic β-cyanobacteria rodu Pseudanabaena.

Mezi společné znaky plastidů a sinic, a tedy důkazy endosymbiotického původu plastidů, patří:

Primární plastid paulinelly

Protist Paulinella chromatophora (Rhizaria, Cercozoa) obsahuje plastidy, tzv. cyanelly, podobné chloroplastům glaukofyt. Analýzou se ukázalo, že se jedná o plastid získaný v jiné, mnohem mladší endosymbiotické události, která se udála před několika miliony, možná desítkami milionů let.[5]

Jak ukázaly fylogenomické studie, pochází primární plastid paulinelly z příbuzenstva sinic skupiny α-cyanobacteria rodu Synechococcus.

Sekundární plastidy

U některých protist se vyskytují sekundární organely, které vznikly endosymbiózou eukaryotního organismu, který už obsahoval semiautonomní organely. Při takovém vzniku se zvětší počet membrán, a někdy se zachová funkční jádro.

Mechanismus vzniku

Vznik sekundárních plastidů vznikl pravděpodobně tak, že heterotrofní organismus pozře řasu, ale nerozloží ji. Ta pak začne žít uvnitř jeho cytoplasmy.

Řasa postupně ztratí mitochondrie, většiny jádra (zůstává tzv. nukleomorf). Vzniklý organismus má čtyři membrány (2 chloroplast, jednu z původní buňky, vlastní membrána), tři genomy (primárního plastidu, jádra a výjimečně i mitochondrie fagocytované řasy, vlastní jaderný a mitochondriální genom držitele sekundárního plastidu). Jedna z membrán často zaniká.

Geny se postupně přesouvají horizontálním genovým přenosem z plastidové do jaderné DNA, současně se vytvářejí mechanismy transportu bílkovin do přes obalové membrány do plastidu.

Dělení podle původu

Někteří předkové chromist mohli dokonce dříve obsahovat sekundární plastid zelené linie, o něj druhotně přijít a později ho nahradit sekundárním plastidem červené linie. Svědčí o tam např. původně plastidové geny jak zelené, tak červené linie v jaderném genomu výtrusovce Chromera velia.[6] Molekulární analýzy ukazují také na přítomnost nyní již zaniklého plastidu u nálevníků. [7]

Terciární a vyšší plastidy

Některé organismy dokáží pohltit a využít jiné organismy, které už mají sekundární plastid, začlenit je do svých buněk a přetvořit v chloroplast. Je známo několik případů takové endosymbiózy, a sice u obrněnek rodů Dinophysis (plastidy více typů, pravděpodobně z kleptoplastidů získaných z pohlcené skrytěnky či z haptofytní řasy), Karenia (syn. Gymnodinium; z haptofytní řasy), a Kryptoperidinium (z rozsivky, obsahuje nukleomorf).

Podle současných teorií evoluce chromist nezískal plastid jejich společný předek v jediné endosymbiotické události (podle dřívější tzv. chromalveolátní hypotézy), ale některé hlavní chromistní skupiny ho získaly pohlcením jiného chromistního organismu (sériová hypotéza).[8] Jednalo by se tak o plastidy třetího, čtvrtého a případně i vyššího řádu. Vzhledem k přesunu části plastidových genů do jádra a vzniku transportních mechanismů pro bílkoviny přes vnitřní membrány už při sekundární endosymbióze se předpokládá, že tyto násobné endosymbiózy mohly probíhat mnohem snadněji, než endosymbióza primární a sekundární.

Nedokončená endosymbióza plastidu

V r. 2006 byl popsán nový druh chromista ze skupiny Katablepharida, nazvaný Hatena arenicola, u kterého právě probíhá sekundární endosymbióza plastidu. Pohlcuje totiž jako endosymbionta zelenou řasu rodu Nephroselmis, která v něm dokáže přetrvávat. Pouze při dělení se endosymbiont také současně nedělí a přechází pouze do jedné z dceřiných buněk, druhá si ho musí znovu pohltit.[9]

Ještě volnější předstupeň představují tzv. kleptoplastidy, u kterých endosymbiont trvale nepřežívá a není předáván do následující generace ani částečně.

Reference

  1. ↑ PRECHTL, Julia; KNEIP, Christoph; LOCKHART, Peter, WENDEROTH, Klaus; MAIER, Uwe-G. Intracellular Spheroid Bodies of Rhopalodia gibba Have Nitrogen-Fixing Apparatus of Cyanobacterial Origin. S. 1477-1481. Molecular Biology and Evolution [online]. 12. únor 2004. Svazek 21, čís. 8, s. 1477-1481. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msh086. (anglicky) 
  2. ↑ TANIFUJI, Goro, et al. . Genomic characterization of Neoparamoeba pemaquidensis (Amoebozoa) and its kinetoplastid endosymbiont. S. 1143-1146. Eukaryotic Cell [online]. 10. červen 2011. Svazek 10, čís. 8, s. 1143-1146. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1535-9786. DOI 10.1128/EC.05027-11. PMID 21666073. (anglicky) 
  3. ↑ RAOULT, Didier; GEORGIADES, Kalliopi. The rhizome of Reclinomonas americana, Homo sapiens, Pediculus humanus and Saccharomyces cerevisiae mitochondria. S. 1-16. Biology Direct [online]. 20. říjen 2011. Svazek 6, čís. 55, s. 1-16. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1745-6150. DOI 10.1186/1745-6150-6-55. (anglicky) 
  4. ↑ PRICE, Dana C., et al. . Cyanophora paradoxa Genome Elucidates Origin of Photosynthesis in Algae and Plants. S. 843-847. Science [online]. 17. únor 2012. Svazek 335, čís. 6070, s. 843-847. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI 10.1126/science.1213561. (anglicky) 
  5. ↑ MIHULKA, Stanislav. Endosymbiotická událost online [online]. Dostupné online. 
  6. ↑ WOEHLE, Christian; DAGAN, Tal; MARTIN, William F., GOULD; Sven B. Red and Problematic Green Phylogenetic Signals among Thousands of Nuclear Genes from the Photosynthetic and Apicomplexa-Related Chromera velia. S. 1220-1230. Genome Biology and Evolution [online]. 28. září 2011. Svazek 3, s. 1220-1230. Dostupné online. PDF [3]. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evr100. (anglicky) 
  7. ↑ ARCHIBALD, John M. Plastid Evolution: Remnant Algal Genes in Ciliates. S. R663-R665. Current Biology [online]. 5. srpen 2008. Svazek 18, čís. 15, s. R663-R665. Dostupné online. DOI 10.1016/j.cub.2008.06.031. (anglicky) 
  8. ↑ BAURAIN, Denis; BRINKMANN, Henner; PETERSEN, Jörn, Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Alexandra Stechmann, Vincent Demoulin, Andrew J. Roger, Gertraud Burger, B. Franz Lang, Hervé Philippe. Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles. Molecular Biology and Evolution. 1. březen 2010, svazek 27, čís. 7, s. 1698-1709. Dostupné online [cit. 2010-06-14]. ISSN 0737-4038. DOI 10.1093/molbev/msq059. (anglicky) 
  9. ↑ OKAMOTO, Noriko; INOUYE, Isao. Hatena arenicola gen. et sp. nov., a Katablepharid Undergoing Probable Plastid Acquisition. S. 401-419. Protist [online]. 7. srpen 2006. Svazek 157, čís. 4, s. 401-419. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2006.05.011. (anglicky) 

Literatura

MARGULIS, Lynn. Symbiotická planeta: nový pohled na evoluci. Vyd. 1. Praha: Academia, 2004. 150 s. Mistři vědy. ISBN 80-200-1206-0.

Související články

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Endosymbiotická_teorie&oldid=10026930“