Cytokinin

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání

Cytokininy jsou rostlinné hormony (fytohormony), které podporují dělení rostlinných buněk (cytokinezi), a tím u rostlin hrají důležitou roli v mnoha vývojových procesech. Nezbytné jsou pro podporu aktivního růstu a diferenciaci rostlinných buněk. Účastní se klíčení semen, vývoje kořene a prýtu, řídí stárnutí listů a velikost semen a odpověď na stresy prostředí. Jejich funkce je často spojena s funkcí ostatních fytohormonů, zejména auxinu.

Historie[editovat | editovat zdroj]

Cytokininy byly objeveny profesorem Folke Skoogem a jeho spolupracovníky v 50. letech 20. století na univerzitě ve Wisconsinu. Látky s cytokininovou aktivitou byly nejprve nalezeny v kokosovém mléce a autoklávovaném sledím spermatu při hledání složek živného média nezbytných pro kultivaci rostlinných explantátů in vitro. První čistý cytokinin, kinetin, byl izolován v roce 1955 a jeho chemická struktura byla objasněna v roce 1956: jednalo se o 6-furfurylaminopurin.

Struktura[editovat | editovat zdroj]

Cytokinin je označení pro více chemických struktur s podobnou syntézou, degradací, funkcí etc.. Patří sem cis- i trans-zeatin, dihydrozeatin a izopentenyladenin. Mezi umělé analogy cytokininu, které rostliny syntetizovat neumí, ale pokud jsou do nich vpraveny uměle, fungují jako přirozené cytokininy, patří benzyladenin. Cytokininy jsou aktivní ve formě volných bází, reverzibilně je možné je inaktivovat konjugací s glukózou přes atom kyslíku či dusíku nebo s alaninem přes dusík. Konjugace je možná také s ribózou za vzniku ribosidů či ribotidů. Ireverzibilní inaktivace je možná odštěpením postranního řetězce cytokininoxidázou.

Biosyntéza a transport[editovat | editovat zdroj]

Biosyntéza aromatických cytokininů (benzyladenin, kinetin), není dosud známá. Oproti tomu enzymy zodpovědné za syntézu isoprenoidních cytokininů jsou známé od 80. let.

Původně se soudilo, že se tvoří převážně v kořenech, odkud jsou transportovány do nadzemní části, ale studium exprese isopentenyltransferázy prokázalo, že k syntéze dochází prakticky v celé rostlině. Místem biosyntézy jsou pletiva, kde dochází ve vysoké míře k dělení buněk (např. meristémy). Primárním produktem biosyntézy jsou ribotidy vzniklé isoprenylací u rostlin ADP nebo ATP, u bakterií AMP.[1] Donorem postranního řetězce je dimethylallyl pyrofosfát nebo (E)-hydroxymethylbutenyl difosfát pro vznik isopentenyladeninu, respektive trans-zeatinu. Vzniklé ribotidy jsou aktivovány hydrolýzou enzymem Lonely guy (podle fenotypu rostlin rýže s defektním genem pro tento enzym, ve kterém byl poprvé identifikován).[2]

Cis-zeatin vzniká prenylací adenosinu v určitých molekulách tRNA a následnou hydrolýzou těchto tRNA.

Transportní forma jsou ribosidy nebo ribotidy. Transportuje se xylémem a dle novějších poznatků rovněž i floémem. Syntetizují se z ADP nebo ATP (zisk báze), u bakterií z AMP, a z dimethylallyl pyrofosfátu (vznik postranního řetězce).

Přenos signálu[editovat | editovat zdroj]

Cytokininový receptor patřící mezi histidin kinázy je vázán na plazmatickou membránu. Po vazbě cytokininu vytvoří dimer a transautofosforyluje se (právě zdimerizované podjednotky se fosforylují navzájem) na histidinu. Poté je fosfát přenesen na aspartát. Z aspartátu se přenese na histidin proteinu HPT (histidine phosphotransfer), který je transportován do jádra, kde ovlivní genovou expresi.

Fyziologické funkce[editovat | editovat zdroj]

  • stimulace dělení buněk
  • inhibice apikální dominance (viz auxin) a tím stimulace větvení
  • inhibice tvorby protoxylému v kořeni
  • tvorba druhotných pletiv a stimulace druhotného tloustnutí v kořeni i stonku
  • oddálení senescence
  • stimulace růstu kořenů a klíčení
  • stimulace fotosyntézy[3]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. FRÉBORT, Ivo; KOWALSKA, Marta; HLUSKA, Tomáš. Evolution of cytokinin biosynthesis and degradation. Journal of Experimental Botany. 2011-05-01, roč. 62, čís. 8, s. 2431–2452. PMID: 21321050. Dostupné online [cit. 2016-04-27]. ISSN 0022-0957. DOI:10.1093/jxb/err004. PMID 21321050. (anglicky) 
  2. KURAKAWA, Takashi; UEDA, Nanae; MAEKAWA, Masahiko. Direct control of shoot meristem activity by a cytokinin-activating enzyme. Nature. , roč. 445, čís. 7128, s. 652–655. Dostupné online. DOI:10.1038/nature05504.  
  3. Mohr, Schopfer. Plant Physiology. [s.l.] : Springer-Verlag Berlin. (anglicky)  


Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]