Auxiny

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání
Strukturní vzorec molekuly IAA. IAA je nejvýznamnějším auxinem

Auxiny jsou významná skupina rostlinných hormonů (neboli fytohormonů), které již v malých koncentracích ovlivňují dlouživý růst rostlinných buněk. Nejznámějším auxinem je kyselina indol-3-octová (IAA – z anglického Indole Acetic Acid).[1]

Historie[editovat | editovat zdroj]

Název „auxin“ pochází z řeckého auxein což znamená dloužit se, prodlužovat. Tento název získal díky své schopnosti působit zrychlování růstu ošetřených částí rostlin a zvláště prodlužování mladých částí stonků. Jeho působnost je však značně větší, podílí se např. na fototropických a gravitropických reakcích. Lze dokonce konstatovat, že dle všeho je nepostradatelný v prakticky jakémkoli morfogenetickém procesu v rostlinách.

Charles Darwin prováděl okolo roku 1882 série experimentů, kdy zjistil, že klíčící rostlina, jejíž špička koleoptyle byla zakryta materiálem nepropustným pro světlo, nevykazuje fototropickou reakci. Identitu auxinu blíže nepopsal, ale předpověděl existenci signálu předávaného mezi pletivy, který tyto jevy ovlivňuje. Že se jedná patrně o malou molekulu procházející těmito pletivy, ukázal roku 1913 dánský výzkumník Peter Boysen-Jensen (1883 - 1959).

Jasnější důkaz o této substanci (a také její jméno auxin) přinesl až roku 1926 holandský rostlinný fyziolog Frits Warmolt Went (1903 - 1990). Ten zjistil, že osvítíme-li špičku koleoptyle ovsa, pak ji uřízneme, položíme na agar a po nějaké době agarové bločky z dekapitovaných špiček přiložíme na jiné, neosvícené koleoptyle, jejichž špičky byly také odříznuty, budou vykazovat ohyb jako při fototropické reakci. Na základě tohoto pokusu formuloval (správnou) teorii, podle které světlo vyvolává ve špičce produkci nějakého fytohormonu, který následně difunduje do agarového bločku a při přenesení na jinou koleoptyle vyvolá fototropickou reakci. Chemická struktura tohoto fytohormonu byla zjištěna v roce 1933 (z extraktů pocházejících z lidské moči) a až v roce 1946 byla IAA přímo popsána i v rostlinách.[2]

Zástupci[editovat | editovat zdroj]

Za auxin můžeme označit řadu chemických látek, které mají společnou nebo obdobnou biologickou aktivitu, i když se chemicky liší. Nejvýznamnějším zástupcem je kyselina indol-3-octová, která je přírodním, tedy přirozeným auxinem, je v rostlině zřetelně nejvíce zastoupena a má nejvýznamnější účinek. Dalšími přirozenými auxiny jsou 4-chlor-indoloctová kyselina, fenyloctová kyselina (PAA, phenylacetic acid), indol-3-propionová kyselina (IPA, indole-3-propionic acid) a indol-3-máselná kyselina (IBA, indole-3-butyric acid). Poslední jmenovaná je dle všeho raději prekurzorem IAA než aktivním auxinem a někteří badatelé její přítomnost v některých modelových organizmech dokonce zpochybňují.

Z velké části na základě genetických důkazů na modelové rostlině Arabidopsis thaliana se usuzuje, že auxiny se syntetizují převážně z aminokyseliny tryptofanu, ačkoli existují i biosyntetické dráhy na tryptofanu nezávislé. I tyto na tryptofanu nezávislé dráhy však sdílejí velkou část dráhy s dráhou na tryptofanu závislou, pouze začátek biosyntézy se liší.

Inaktivovat auxin je možné reverzibilně připojením aspartátu či glukózy. Spojuje se karboxyl auxinu s hydroxylem glukózy či aminem aspartátu. V případě spojení karboxylu a hydroxylu jde o esterifikaci. Ireverzibilní inaktivace je možná oxidací uhlíku, ležícího mezi dusíkem a zbytkem kyseliny octové, na karbonyl, čímž vznikne neaktivní oxindol-3-octová kyselina (OxIAA). Někdy dochází také k nahrazení zbytku kyseliny octové metylenem (skupina =CH2), čímž vznikne 3-metylenoxindol. To je ale méně častá cesta.

Vedle přirozených auxinů existují také auxiny syntetické, tedy připravované uměle. Zpravidla se jedná o chemicky odlišné látky, přesto se vyznačují účinky velmi podobným auxinům přirozeným. Významná je například kyselina 1-naftyloctová (NAA). Na rozdíl od IAA má výhodu, že je významně chemicky stálejší (i levnější) a přidává se proto často jako účinný auxin do komerčních prostředků na podporu zakořeňování i jiných stimulátorů růstu. Dalším účinným v komerční sféře používaným syntetickým auxinem je 2,4-dichlorfenoxyoctová kyselina (2,4-D), která se často používá do některých desikantů a popř. herbicidů. Výhodou syntetických auxinů je, že ačkoli působí jako auxin, rostlina je neumí odbourávat a musí na ně tedy reagovat.

Hormonální působení[editovat | editovat zdroj]

Auxiny se účastní všech růstových regulací v rostlinném vývoji a pomáhá rostlině zprostředkovat vnější podněty a okolní svět. Jeho přítomnost je zásadní pro jakýkoliv růst. Asi 30% auxinu se nachází v chloroplastech[zdroj?].

Auxin není ve všech částech rostliny stejnou měrou přítomný. Jeho převážná část vzniká v růstovém vrcholu a do celého rostlinného těla je postupně a v různé míře distribuována. Velká část toku auxinu směřuje od růstových vrcholů dolu až do kořenových špiček. Novější experimentální důkazy poukazují také na roli tzv. místní auxinové biosyntézy, která ovlivňuje pouze buňky sousední, včetně fyziologické odpovědi, jak se např. ukazuje v kořenovém meristému.

Gradient auxinu vytvářený v růstovém vrcholu prýtu způsobuje apikální dominanci. Auxin při ní působí jako inhibitor nového rozvětvování, respektive opožďuje iniciaci laterálních pupenů (pupenů po boku stonku). Ve výsledku pak boční větve nepřerůstají hlavní vrchol. Je-li však tento odstraněn, přestane auxin proudit stonkem směrem dolu a laterální pupeny mohou vystoupit z inhibice a postupně nahradit scházející výhon. Znalost tohoto projevu je především prospěšná při řezu stromů a v zahradnické praxi.

V kořeni auxin inhibuje dlouživý růst, ovšem působí stimulačně na zakládání nových kořenů.laterálních Bývá proto, jak již bylo zmíněno výše, nepostradatelnou součástí všech přípravků používaných pro podporu zakořeňování rostlinných stonkových řízků zvláště, a při vegetativním rozmnožování rostlin obecně.

Část auxinu projde vodivými svazky kořene až do kořenové špičky, kde působí jako hlavní organizační prvek při ustavování dalšího směru růstu. Kořenová špička přerozděluje toky auxinu pomocí proteinu PIN do rostoucích částí kořene v závislosti na gravitaci, kterou je schopna vnímat díky zrnům škrobu statolitům umístěným ve specializovaných buňkách statocytech. Různě přerozdělený auxin odpovídajícím způsobem ovlivňuje rychlost růstu části kořene, do které se dostal, a působí tak na určení směru růstu kořínku. Tato růstová reakce na gravitační podnět se nazývá gravitropismus. Kořenová špička obdobným způsobem reaguje i na vlhkost ve svém okolí, za kterou se natáčí (hydrotropismus) nebo překážky, kterým se vyhýbá (tigmotropismus).

Souhrnem lze říci, že auxin se účastní jako hlavní signální látka komplexní regulace počtu a rozmístění kořenů v prostoru. Rostlina se snaží maximálně optimalizovat rozložení svých kořenů, aby tím zlepšila svou pozici vůči konkurenčním rostlinám a urychlila svůj vývoj.

Transport[editovat | editovat zdroj]

Transportují se pouze aktivní auxiny (tedy dle všeho nikoli jejich prekurzory, konjugáty nebo metabolické produkty). Na dlouhé vzdálenosti putuje auxin pasivně floémem spolu s asimiláty. Na krátké vzdálenosti se transportuje do buněk volným přechodem přes plazmatickou membránu anebo aktivně pomocí vtokových přenašečů rodiny AUX1/LAX. Jeho výtok je pak uskutečněn pomocí výtokových přenašečů z proteinových rodin PIN, či případně ABCB. Tyto přenašeče translokují disociovaný auxin přes membránu, buněčnou stěnou putuje sám difuzí. Nedisociovaný auxin dokáže procházet sám přes buněčnou stěnu i přes membránu.

AUX1 transportují disociovaný auxin symportem s jedním nebo dvěma protony a tedy bez přímé spotřeby ATP, PIN zřejmě antiportem (výměnou za proton) a ABCB na účet ATP. Protony, jejichž koncentrace v buňce se tímto neodvratně zvyšuje, jsou opět transportovány ven ATPázami na účet ATP.

Umístění zejména PIN v membráně je možné rychle přizpůsobit aktuálním podmínkám, což zajišťuje možnost rychlé změny směru a polarity toku auxinu.

Molekulární mechanismus působení auxinu[editovat | editovat zdroj]

Auxin aktivuje přímo v jádře receptor TIR1, který přiměje komplex ubikvitinové ligázy E3 (tzv. SCFTIR1 komplex) k navázání ubikvitinu na AUX/IAA. Komplex AUX/IAA je inhibiční komplex transkripčních regulátorů AUX/IAA, který dosud okupoval promotor časných auxinem indukovaných genů a bránil jim v jejich transkripci. AUX/IAA s navázaným ubikvitinem je tak odsouzen k degradaci v proteasomu 26S, čímž se uvolní promotor časných auxinem indukovaných genů a tímto se spustí jejich transkrice. Takto je jsou aktivovány mj. transkripční faktory ARF, které se vážou na promotory pozdních auxinem indukovaných genů a iniciují tím jejich transkripci. Produktem genové exprese pozdních auxinem indukovaných genů jsou už proteiny, které přímo způsobují dloužení buněk, gravitropní odpověď či jiné, pro auxin typické reakce.

Byly také popsány účinky signální dráhy spouštěné proteinem ABP1 (auxin binding protein 1). Tato publikovaná data však v současnosti procházejí revizí a důležitost proteinu bude ještě třeba posoudit.

Odkazy a reference[editovat | editovat zdroj]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. Malý encyklopedický slovník, Academia, Praha 1972, str. 74
  2. [s.l.] : [s.n.]. ISBN 80-200-0597-8.  

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]