Přeskočit na obsah

Portia (rod): Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Smazaný obsah Přidaný obsah
radši mezisave rozmnožování, padá mi komp
→‎Rozmnožování: už skoro hotovo, chybí jen vajíčka a závěrečné přečtení
Řádek 612: Řádek 612:
}}</ref>, ostatní skákavky a hmyz představují jen minimální hrozbu. Při rozsáhlém testu loveckých interakcí (celkem 1007 testů) byla ''Portia'' zabita v 1,3 % případů. Z toho skákavka pavoukožravá zemřela při 0,6 % útoků, skákavka trnitá v 1,7 % a ''Portia labiata'' v 2,1 %. Častější než smrt bývá zranění, spočívající v pokousání a následném krvácení nebo ztrátě končetiny. Skákavka pavoukožravá byla zraněna při 1,2 % útoků, skákavka trnitá při 7 % a ''Portia labiata'' při 6 %. K odtržení končetiny dochází u Portií velmi často a jde o jeden z jejích obranných mechanismů, je-li lapena síťovým pavoukem. Navíc má ''Portia'' dosti tuhou [[Kutikula|kutikulu]], což ji umožňuje uniknout i poté, co ji jiný pavouk chytil a snažil se do ní vstříknout jed.<ref name=":7" />
}}</ref>, ostatní skákavky a hmyz představují jen minimální hrozbu. Při rozsáhlém testu loveckých interakcí (celkem 1007 testů) byla ''Portia'' zabita v 1,3 % případů. Z toho skákavka pavoukožravá zemřela při 0,6 % útoků, skákavka trnitá v 1,7 % a ''Portia labiata'' v 2,1 %. Častější než smrt bývá zranění, spočívající v pokousání a následném krvácení nebo ztrátě končetiny. Skákavka pavoukožravá byla zraněna při 1,2 % útoků, skákavka trnitá při 7 % a ''Portia labiata'' při 6 %. K odtržení končetiny dochází u Portií velmi často a jde o jeden z jejích obranných mechanismů, je-li lapena síťovým pavoukem. Navíc má ''Portia'' dosti tuhou [[Kutikula|kutikulu]], což ji umožňuje uniknout i poté, co ji jiný pavouk chytil a snažil se do ní vstříknout jed.<ref name=":7" />


Mezi predátory skákavek ''Portia'' patří [[žáby]], [[plazi]], [[ptáci]], [[kudlanky]] a [[Mravencovití|mravenci]].<ref name=":5" /><ref name=":11" />
Mezi predátory skákavek ''Portia'' patří [[žáby]], [[plazi]], [[ptáci]], [[kudlanky]] a [[Mravencovití|mravenci]].<ref name=":5" /><ref name=":11" /> Občas dochází i ke kanibalismu ať už během páření nebo při setkání příslušníků stejného pohlaví.<ref name=":7" />


=== Sociální chování ===
=== Sociální chování ===
Řádek 668: Řádek 668:
}}</ref>
}}</ref>


''Portia'' někdy vykazuje intraspecifické agresivní chování. Jedinci stejného pohlaví či na páření nepřipravené samice provádějí rychlé výpady vůči vetřelcům stejného druhu, sestávající z úderů, narážení a skoků.<ref name=":7" />
''Portia'' někdy vykazuje intraspecifické agresivní chování. Jedinci stejného pohlaví či na páření nepřipravené samice provádějí rychlé výpady vůči vetřelcům stejného druhu, sestávající z úderů, narážení a skoků.<ref name=":7" /> Pohlavně nezralé samice někdy předstírají dospělost a samce ochotné k páření se snaží zabít a sníst.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Roberts
| jméno = J. Andrew
| příjmení2 = Taylor
| jméno2 = Phillip W.
| příjmení3 = Uetz
| jméno3 = George W.
| titul = Kinship and food availability influence cannibalism tendency in early-instar wolf spiders (Araneae: Lycosidae)
| periodikum = Behavioral Ecology and Sociobiology
| datum = 2003-09-01
| ročník = 54
| číslo = 4
| strany = 416–422
| issn = 0340-5443
| doi = 10.1007/s00265-003-0646-8
| jazyk = en
| url = https://link.springer.com/article/10.1007/s00265-003-0646-8
| datum přístupu = 2017-05-08
}}</ref><ref>{{Citace monografie
| příjmení = Choe
| jméno = Jae C.
| příjmení2 = Crespi
| jméno2 = Bernard J.
| titul = The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids
| url = https://books.google.cz/books?id=X3Iz-zXolVcC&dq=The+Evolution+of+Mating+Systems+in+Insects+and+Arachnids&hl=cs&source=gbs_navlinks_s
| vydání =
| vydavatel = Cambridge University Press
| místo = Cambridge
| rok = 1997
| počet stran = 401
| kapitola = Jumping spider mating strategies: sex among cannibals in and out of webs
| strany = 340-351
| isbn = 9780521589765
| jazyk = en
}}</ref>


Pokud se potkají dva páření chtiví jedinci opačného pohlaví, nastává fáze vzájemného ukazování. Nejdříve se pozorují, poté vztyčují přední páry nohou a pedipalpy a mávají na sebe, někdy předstírají výpady. Samec brnká na pavučinu, samice druhů ''labiata'' a ''schultzi'' často bubnuje makadly nebo prudce tahá za vlákna. Občas jeden z nich uteče (častěji samec), čímž námluvy končí. Pokud oba vydrží, sameček naběhne na samici a začne kopulace. Čas mezi prvním ukázáním a začátkem kopulace bývá obvykle několik desítek minut (medián je 29,5 min., rozptyl 4 až 169 min.) Samotné páření probíhá většinou v samičí síti nebo na vláknu a trvá okolo 100 sekund.<ref name=":7" /> Samice druhů ''P. labiata'' a ''P. schultzi'' se během páření a po něm občas snaží samce zabít a zkonzumovat. Někdy se jim to povede, někdy samec unikne. U ''P. fimbriata'' ke kanibalismu nedochází.<ref name=":7" /> 
Pokud se potkají dva páření chtiví jedinci opačného pohlaví, nastává fáze vzájemného ukazování. Nejdříve se pozorují, poté vztyčují přední páry nohou a pedipalpy a mávají na sebe, někdy předstírají výpady. Samec brnká na pavučinu, samice druhů ''labiata'' a ''schultzi'' často bubnuje makadly nebo prudce tahá za vlákna. Po určité době se sameček přiblíží k samici a začne ji osahávat předními nohami a makadly. Nakonec na ní vyleze a začne kopulace. Čas mezi prvním ukázáním a začátkem kopulace bývá obvykle několik desítek minut (medián je 29,5 min., rozptyl 4 až 169 min.) Samotné páření probíhá většinou v samičí síti nebo na vláknu (''schultzi'', ''labiata'') a trvá okolo 100 sekund.<ref name=":7" /> Samice druhů ''labiata'' a ''schultzi'' se během páření a po něm občas snaží samce zabít a zkonzumovat. Někdy se jim to povede. U ''P. fimbriata'' ke kanibalismu nedochází.<ref name=":7" /> V jakékoliv fázi namlouvacího procesu může dojít k tomu, že jeden z pavouků uteče (častěji samec), čímž námluvy končí.  


=== Životní cyklus ===
=== Životní cyklus ===

Verze z 8. 5. 2017, 12:25

Jak číst taxoboxPortia (skákavka)
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenčlenovci (Arthropoda)
Podkmenklepítkatci (Chelicerata)
Třídapavoukovci (Arachnida)
Řádpavouci (Araneae)
PodřádAraneomorphae
Čeleďskákavkovití (Salticidae)
RodPortia (skákavka)
Karsch, 1878
Areál rozšíření
Areál rozšíření
Areál rozšíření
druhy
  • Portia africana (Simon, 1886)
  • Portia albimana (Simon, 1900)
  • Portia assamensis Wanless, 1978
  • Portia crassipalpis (Peckham & Peckham, 1907)
  • Portia fimbriata (Doleschall, 1859)
  • Portia heteroidea Xie & Yin, 1991
  • Portia hoggi Zabka, 1985
  • Portia jianfeng Song & Zhu, 1998
  • Portia labiata (Thorell, 1887)
  • Portia orientalis Murphy & Murphy, 1983
  • Portia quei Zabka, 1985
  • Portia schultzi Karsch, 1878
  • Portia songi Tang & Yang, 1997
  • Portia strandi Caporiacco, 1941
  • Portia taiwanica Zhang & Li, 2005
  • Portia wui Peng & Li, 2002
  • Portia zhaoi Peng, Li & Chen, 2003
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Portia je rod pavouků z čeledi skákavkovití, kteří žijí v tropických a subtropických oblastech Afriky, Asie, Austrálie a Oceánie. Z evolučního hlediska jde o primitivní rod, jenž se zřejmě vyvinul ze síťových pavouků. Do roku 2017 bylo popsáno 17 druhů. Dosahují délky těla 4 až 10 mm a mají nepříliš výrazný pohlavní dimorfismus. Vyznačují se zvláštní stavbou těla, které vypadá, že je tvořeno množstvím výstupků a hrbolků. Důvodem jsou nestejně husté chomáčky chloupků, jenž jim dodávají vzezření lesního smetí. Jedná se o specialisty na lov jiných pavouků (zvláště skákavek a síťových pavouků), nepohrdnou však ani hmyzem, vajíčky či nektarem. Kvůli své vynalézavosti při lovu a aplikací metody pokus - omyl jsou považováni za nejinteligentnější pavouky na světě.[1][2]

Taxonomie a evoluce

Rod Portia se řadí do čeledi skákavkovití (Salticiadae) a do podčeledi Spartaeinae. Rod byl vědecky popsán v roce 1878 německým arachnologem Friedrichem Karschem. Synonyma názvu Portia jsou:

  • Sinis Thorell 1878
  • Boethoportia Hogg, 1915
  • Linus Peckham & Peckham, 1885

Molekulární fylogeneze, technika, která porovnává DNA organismů a zakomponovává jej do fylogonetického vývoje, naznačuje, že Portia je členem bazálního kladu (celá podčeleď Spartaeinae je považována za primitivní). To znamená, že se podobá předkům všech skákavek, přičemž rody Spartaeus, Phaeacius a Holcolaetis jsou nejbližší příbuzní rodu Portia.[6][7] Arachnologové R. R. Jackson a A. D. Blest přišli s teorií, že rod Portia se vyvinul ze síťových pavouků. Podržel si sice schopnost spřádat pavučiny, ale došlo u něj zároveň k rozvoji vidění na takovou úroveň, aby dokázal lokalizovat svou kořist na delší vzdálenost, a rovněž uzpůsobil své chování k chytání svých příbuzných.[8]

Britský arachnolog Fred Wanless rozdělil rod Portia na dvě skupiny druhů: skupina schultzi, v níž mají samčí pedipalpy fixní tkáňovou apofýzu; a skupina kenti, u které má apofýza každé pedipalpy kloub oddělen membránou. Skupina schultzi zahrnuje P. schultzi, P. africana, P. fimbriata a P. labiata.[4]

Přinejmenším některé druhy rodu Portia jsou ve stavu reprodukční bariéry: v laboratorních podmínkách samec P. africana kopuloval se samičkou P. labiata, ale nedošlo k nakladení vajíček. Ve všech případech se samice P. labiata zkroutila a snažila se samce kousnout.[9]

Některé druhy skákavek nalezené zachycené v oligocenním jantaru byly identifikovány jako blízce příbuzné s rodem Portia.[10]

Druhy

Podle stavu k roku 2017 je uznáváno celkem 17 druhů skákavek rodu Portia (seznam je v taxoboxu). První byla popsána skákavka pavoukožravá (Portia fimbriata, 1859), jako poslední Portia taiwanica (2005).[3][11] Skákavka pavoukožravá slouží za typový druh.[3][12] Jen třem druhům byl zatím přidělen český název - jde o skákavku africkou (P. africana), pavoukožravou a trnitou (P. schultzi).[5]

Popis

Skákavky Portia jsou relativně malí pavouci. Jejich velikost se pohybuje od 4 do 10 mm (některé zdroje uvádějí až 12 mm[13]). Rozdíly v délce jednotlivých druhů nejsou zásadní, pouze skákavky trnité jsou v průměru o něco menší než ostatní druhy, jejich samci mohou dorůstat jen 4 mm a samice nejsou větší než 7 mm.[9] Pohlavní dimorfismus není, na rozdíl od mnoha jiných druhů skákavek, příliš výrazný, i když rozdíly ve zbarvení a velikosti samic a samců jsou patrné. Samice bývají větší a méně kontrastně zbarvené. Barvy oscilují od krémové, přes šedou, hnědou až po kovově lesklou a černou. Tělo je ochlupené nestejnoměrně - chloupky vytvářejí chomáče a trsy, které vypadají jako různé výstupky. Hlavohruď je výrazně vertikálně vyvinutá v přední části a svažuje se směrem k zadečku. Chelicery jsou střední až velké, téměř vertikálně umístěné, pedipalpy mohutné, hustě ochlupené a kontrastně zbarvené. Zadeček je oválný, někdy prodloužený. Nohy dorůstají značné délky, jsou štíhlé a střapcovitě ochlupené. Nárty a chodidla (tarsus a metatarsus) mají ochlupení výrazně kratší a vypadají jako tyčinky.[4][14]

Celkovým vzezřením připomíná Portia lesní smetí - detrit. Toto maskování jí slouží při lovu - využívá ho k ošálení své kořisti, především jiných skákavek. Druhotně jde o ochranu před predátory.[14][15]

Smysly

Schéma vizuálního pokrytí prostoru zrakem skákavek

Základním smyslem skákavek Portia je zrak. Stejně jako ostatní zástupci čeledi Salticidae ho mají výrazně rozvinutý, nejlepší mezi všemi pavouky. Mají celkem 8 očí, které jim umožňují rozhled v úhlu téměř 360°. Postranní a zadní páry očí zachycují pohyb v prostoru, ale neumožňují ostré vidění s odhadem vzdálenosti. Při tom hrají zásadní roli dvě velké přední oči, díky nimž vidí Portia prostor před sebou barevně a velmi přesně odhadne vzdálenosti.[16]

Hlavní oči skákavek se zaměřují na pohybující se objekt ve vzdálenostech od přibližně 2 centimetrů do nekonečna, v reálných podmínkách se dokáží koncentrovat na cíl vzdálený maximálně 75 centimetrů.[17] Umí sledovat v jeden okamžik jen jeden relativně malý objekt, protože nejostřejší část hlavního oka může vidět výseč až 12 milimetrů širokou ve vzdálenosti 20 centimetrů, nebo až 18 milimetrů širokou ve vzdálenosti 30 centimetrů. Na přibližně takovou vzdálenost jsou schopny rozeznat, zda pozorovaný objekt je potenciální kořistí, soupeř či partner.[18] Hlavní oči vnímají barevné spektrum od červené k ultrafialové.[19]

Mezireceptorové úhly očí skákavek Portia mohou mít jen 2,4 minuty oblouku, což je pouze šestkrát horší údaj (větší rozestupy) než u lidí a šestkrát lepší než u nejlepších hmyzích očí (u očí vážek).[20] Jejich vizuální vnímání za denního světla je jasnější než u koček.[21]

Skákavka africká se při identifikaci typů kořisti opírá o vizuální rysy obecné morfologie a barvy (nebo relativní jas).[22] Skákavka trnitá loví pouze na základě vizuálních vjemů, blízká ale skrytá nabídka nezpůsobuje žádnou reakci.[23] Skákavka pavoukožravá používá vizuální znamení k odlišení členů stejného druhu od jiných skákavek.[16] Fionna Cross a Robert Jackson (2014) naznačují, že skákavka africká je schopna mentálně otáčet vizuálními objekty uloženými ve své pracovní paměti.[22]

Určitou slabinou zraku skákavek Portia je, že trvá poměrně dlouhou dobu než cíl dokonale zanalyzuje. Zřejmě je to tím, že získání dobrého obrazu z tak malých očí je složitý proces a vyžaduje spoustu skenování. Proto jsou pavouci Portia zranitelní mnohem většími predátory, jako jsou ptáci, žáby a kudlanky, které skákavka často nedokáže identifikovat kvůli jejich velikosti.[21] 

Rozšíření a biotop

Skákavky rodu Portia obývají tropické a subtropické oblasti střední, jižní, východní Afriky a Madagaskaru, jižní, jihovýchodní a východní Asie, severní Austrálie a některých ostrovů Oceánie (Nová Guinea, Šalamounovy ostrovy). Žijí především v různých typech lesních společenství. Konkrétní biotop se může lišit mezi jednotlivými druhy a populacemi. Skákavka pavoukožravá z Queenslandu jednoznačně preferuje zastíněný vlhký habitat tropických deštných lesů, zatímco stejný druh ze Severního Teritoria žije buď na daleko prosvětlenějších místech, často u vchodů do jeskyň nebo naopak ve tmě, hluboko v jeskyních.[9] Skákavka trnitá a africká dávají obecně přednost otevřenějším lesům než skákavka pavoukožravá.[9] Portia labiata se úspěšně adaptovala na život na plantážích palem olejných.[9]

Biologie

Samice skákavky pavoukožravé v síti

Portia je jediná skákavka, která si staví rozsáhlejší pavučiny (ostatní skákavky spřádají pouze kokony na vajíčka, sperma, nebo malé přístřešky). Buduje dva druhy. Za prvé malé platformy, spletené horizontálně se zhruba čtvercovým půdorysem, za druhé trojrozměrné, poměrně velké stavby kónického tvaru. Druhý typ staví pouze samice. Sítě jsou mnohdy přivázané k pavučinám jiných pavouků. Mimo sítě se skákavky Portia pohybují především při pronásledování kořisti a častěji jsou to samci než samice.[9]

Pohyb skákavek Portia se podobá pomalému mechanickému (robotickému) pohybu. Zřejmě jde o druh mimiker, který má zmást potenciální kořist a její schopnst rozpoznat v Portii nebezpečí. Pokud jsou Portie vyrušeny, dokáží prudce a neočekávaně vyskočit 10 až 15 cm vysoko. Po dopadu popoběhnou ještě dalších 10 cm a poté ztuhnou. Tento typ divokých skoků neprovádí skákavky z Queenslandu, které je díky tomu poměrně snadné odchytit.[9]

Následující tabulka, jejíž údaje jsou založené na studiích novozélandských biologů Roberta Jacksona, Susan Hallasové a Li Daiqina, ukazuje srovnání všech druhů Portia s dosti unikátní populací skákavky pavoukožravé, která žije v australském Queenslandu. Její chování je natolik odlišné, že vytváří množství specifických rysů a vlastností a to nejen ve srovnání s ostatními druhy, ale i vůči rozdílným populacím v rámci stejného druhu.

Srovnání skákavky pavoukožravé (Portia fimbriata) z queenslandské populace s ostatními skákavkami rodu Portia[9][24]
Světlost habitatu Množství síťových pavouků v habitatu Množství skákavek v habitatu Pomalý, mechanický (robotický) pohyb Obranné chování Lov síťových pavouků Lov skákavek Lov hmyzu Vnitro-druhové chování Doba pronásledování (medián)
skákavek síťových pavouků hmyzu
Skákavka pavoukožravá (Queensland) menší větší větší (skákavky jsou preferovaná kořist) výrazný strnutí, kamufláž velmi výkonný, používání vibrací velmi časté velmi výkonný, skryté pronásledování (cryptic stalking) méně výkonný méně kanibalismu, samice méně napadá samce 26 min. 16 min. 3 min.
Ostatní skákavky Portia větší menší (síťoví pavouci jsou preferovaná kořist) menší méně výrazný divoké skoky méně výkonný, méně vibrací, více skoků méně výkonný, bez využití skrytého pronásledování výkonný více kanibalismu, samice častěji napadá samce 3 min. 5 min. 3 min.

Lov

Oblíbenou kořistí skákavek Portia jsou pavouci, od malých až po dvakrát tak velké, jako je lovec sám. Jsou to především síťoví pavouci, následovaní jinými skákavkami a běhavými pavouky. Hmyz hraje v obživě sekundární úlohu, a to zvláště v queenslandské populaci skákavek pavoukožravých.[9][24]

Síťoví pavouci

Napadení síťových pavouků může mít tři podoby: 1) útok přímo na pavučině; 2) výpad skokem z okolní vegetace; 3) útok shora, spuštěním na vlastním vláknu. Při první variantě útoku se Portia pokouší vytvářet různé typy vibrací v síti, které napodobují boj zachyceného hmyzu, nebo signály samců, opakujíc jakýkoliv vzorec, který vyvolá pohyb zamýšlené kořisti k útočníkovi. Někdy může toto napodobování trvat mnoho hodin či dokonce dnů, dokud se oběť nevydá zjistit, co se děje. Časově se útoky na síťové pavouky mnohdy shodují s lehkým vánkem, který rozostří vibrace. Někdy dojde k přerušení útoku, jestliže zamýšlená oběť reaguje bojovně, agresivně a odhodlaně, případně tak, že útočníkovi hrozí nebezpečí. Jiné skákavky jsou rovněž vynalézavé, ale chování Portií je nezvyklé ve své připravenosti používat dlouhé obchůzky, které narušují vizuální kontakt s kořistí. Skákavkám trvá mnohdy desítky minut, než se dostanou do ideální útočné pozice. [9][25]

Skákavky

Skákavka Euryattus bleekeri patří mezi běžnou kořist skákavek Portia.

Zatímco různé druhy Portií neprojevují zásadní specializaci (mírně upřednostňují síťové pavouky) je skákavka pavoukožravá z Queenslandu vysoce efektivním a do určité míry specializovaným lovcem ostatních skákavek (síťovými pavouky nicméně rovněž nepohrdne). Používá k tomu metodu skrytého pronásledování (cryptic stalking), při němž se snaží předstírat, že je kousek smítka a pohybuje se jen, když se na ní oběť nedívá předníma očima. Tato taktika ji většinou velmi dobře vychází a skákavky v ní navzdory svému dobrému zraku nedokáží rozeznat živého tvora a potenciální smrtelnou hrozbu. Toto chování je zřejmě adaptací na vysokou populační hustotu skákavek v Queenslandu.[9][25][26] Ačkoliv je její zřejmě nejběžnější kořistí velmi hojná Jacksonoides queenslandicus, experimenty ukázaly, že útočí na jakékoliv další skákavky, vyjma těch z rodu Myrmarachne, které svým zjevem velmi věrně napodobují mravence. Ty nenapadá nikdy.[26]

Skákavky rodu Myrmarachne vypadající jako mravenci bývají útoků Portií ušetřené.

Lepovky

Laboratorní studie ukazují, že Portia se velmi rychle učí, jak překonat pavouky, které nezná ze svého přirozeného biotopu. Přesné vizuální rozpoznání potenciální kořisti je důležitou součástí jeho lovecké taktiky. Například v jedné části Filipín místní Portia labiata napadá zezadu velmi nebezpečné plivající lepovky druhu Scytodes pallidus, které samy loví skákavky. Zdá se, že to je instinktivní chování, protože zástupci tohoto druhu se takto chovají i v laboratoři hned od počátku, když se setkají s lepovkou. Na druhou stranu nepoužívají stejnou taktiku proti lepovkám nesoucím kokon s vajíčky. Ty napadají i zepředu, protože kokon znemožňuje lepovkám využít svých plivacích chelicer.[27]

Experimenty, které skákavky Portia postavily proti umělým pavoukům s libovolnými, ale konzistentními způsoby chování, ukázaly, že Portiina instinktivní taktika je pouze počátečním bodem pro aplikaci metody pokus - omyl, během níž se tito pavouci učí velmi rychle.[28]

Hmyz

Hmyz zachycený do pavučiny, ať už jiného pavouka nebo do její vlastní, napadá Portia nejen bez jakékoliv zvláštní taktiky (nikdy nepoužívá brnkání), ale zdánlivě i bez většího zájmu. Často trvá velmi dlouho, než k útoku vůbec dojde, ačkoliv se oběť nachází nedaleko skákavky. Portia jakoby čekala, až se lapený hmyz úplně vysílí. Pronásleduje-li Portia hmyz mimo pavučinu, chová se jinak než ostatní skákavky. Ty používají taktiku opatrného (nenápadného) či naopak rychlého přibližování, přikrčení se a rychlých výpadů, mnohdy zachytí odletující hmyz ve skoku. Portia se přibližuje k hmyzu svou normální chůzí, která připomíná mechanický pohyb. Pokud hmyz neodběhne či neulétne, lapí ho nejčastěji krátkým výpadem ze vzdálenosti kratší než je délka jejího těla. Skoky používá zcela výjimečně. Popsaná taktika bývá vůči rychlému hmyzu relativně málo efektivní.[9]

Usmrcení kořisti, jed

Když se přiblíží na dosah oběti, používá různé výpadové techniky proti různým pavoukům. Nejčastěji útočí na horní část hlavohrudi či zadečku. U dlouhonohých síťových pavouků si dává pozor, aby jim při výpadu nenarazila do nohou, což by vyvolalo jejich okamžitou agresivní reakci, kterou by útočník nemusel přežít. Na druhou stranu, když útočí na relativně neškodnou kořist, jako jsou mouchy, prostě ji uchopí a zakousne bez ohledu na polohu oběti.[29] Občas zachytí kořist pomocí svých vlastních pavučin, ale častěji vylupuje sítě jiných pavouků a vysává tam zachycenou kořist (kleptoparazitismus). Může požírat i mrtvé členovce, které najde.[9] Živí se i vajíčky jiných pavouků (oofágie). Příležitostně konzumuje, podobně jako mnoho dalších skákavek, i nektar.[30]

Jed skákavek Portia funguje zřejmě na nervové bázi. Je velmi účinný vůči pavoukům a relativně méně účinný vůči hmyzu. Paralýza pavouků menší a střední velikosti nastává během 10 až 30 vteřin, velcí pavouci musejí být kousnuti vícekrát (někteří až 15 krát). Hmyz po kousnutí často vzdoruje několik dalších minut. Nicméně samotný jed oběť neusmrtí. Pokud byl totiž ochromený pavouk Portii odebrán, ve většině případů se do hodiny plně probral a normálně pokračoval v životu.[9] Portia po kousnutí často vyčkává v ústraní několik minut. Až když si je jistá, že je kořist paralyzována a tedy neškodná, přistoupí k vstříknutí trávicích enzymů a vysátí oběti.[9]

Analýza loveckého chování vybraných druhů Portia

V roce 1986 provedli již zmínění Robert Jackson a Susan Hallasová rozsáhlou studii, v níž se zaměřili na komparaci loveckých schopností několika druhů skákavek rodu Portia. Pozorovali několik set pavouků jak ve volné přírodě, tak v laboratoři. Výsledky této analýzy shrnuje následující tabulka.

Srovnání lovecké úspěšnosti vybraných druhů rodu Portia[9]
Kořist Výkon P. fimbriata
(Q)
P. fimbriata
(NT)
P. fimbriata
(SL)
P. fimbriata

(samec)

P. africana P. labiata P. schultzi P. schultzi

P. labiata (samec)

1. Skákavka Tendence k pronásledování kořisti 87% 50% 94% 0-48 % 77% 63% 58% 0-42 %
Schopnost chytit kořist 93% 10% 45% 0-84 % 29% 40% 36% 0-47 %
2. Síťový pavouk Tendence k pronásledování kořisti 91% 94% 64% 7-84 % 74% 83% 84% 8-73 %
Schopnost chytit kořist 92% 81% 83% 50-92 % 65% 79% 72% 25-77 %
3. Hmyz Tendence k pronásledování kořisti 27% 30% 43% 24 % 48% 35% 52% 20 %
Schopnost chytit kořist 41% 83% 78% 58 % 67% 71% 69% 50 %
Poznámky k tabulce:
  • Není-li uvedeno jinak, jde o samice.
  • „Tendence k pronásledování kořisti“ vyjadřuje množství testů, při nichž se Portia začala přibližovat k možné kořisti nebo začala brnkat na síť jiného pavouka.
  • „Schopnost chytit kořist“ vyjadřuje množství případů, kdy byla kořist lapena.
  • „(Q)“, „(NT)“ a „(SL)“ označuje skákavku pavoukožravou (P. fimbriata) z Queenslandu, Severního Teritoria a Srí Lanky.
  • Kořist: 1. různé druhy pavouků z čeledi skákavkovití; 2. síťoví pavouci z čeledí cedivkovití a snovačkovití; 3. moucha domácí.
  • Údaje k samcům se značně lišily v závislosti na velikosti nabízené kořisti - čím větší byla, tím se výrazně snižovala tendence ji pronásledovat a schopnost ji lapit.

Úmrtnost při lovu, nepřátelé

Skákavky Portia bývají někdy zraněny či zabity svou zamýšlenou kořistí. Hlavním nebezpečím pro ně je agresivní obrana síťových pavouků[31], ostatní skákavky a hmyz představují jen minimální hrozbu. Při rozsáhlém testu loveckých interakcí (celkem 1007 testů) byla Portia zabita v 1,3 % případů. Z toho skákavka pavoukožravá zemřela při 0,6 % útoků, skákavka trnitá v 1,7 % a Portia labiata v 2,1 %. Častější než smrt bývá zranění, spočívající v pokousání a následném krvácení nebo ztrátě končetiny. Skákavka pavoukožravá byla zraněna při 1,2 % útoků, skákavka trnitá při 7 % a Portia labiata při 6 %. K odtržení končetiny dochází u Portií velmi často a jde o jeden z jejích obranných mechanismů, je-li lapena síťovým pavoukem. Navíc má Portia dosti tuhou kutikulu, což ji umožňuje uniknout i poté, co ji jiný pavouk chytil a snažil se do ní vstříknout jed.[9]

Mezi predátory skákavek Portia patří žáby, plazi, ptáci, kudlanky a mravenci.[21][26] Občas dochází i ke kanibalismu ať už během páření nebo při setkání příslušníků stejného pohlaví.[9]

Sociální chování

Samci všech druhů Portia mají tendenci vyhledávat nedospělé samice a žít s nimi, dokud pohlavně nedozrají. Obývají společně samičí pavučinu, přičemž jsou od sebe vzdáleni obvykle 2 až 5 cm. Nakonec se s nimi spáří. Nicméně plně dospělé skákavky různých pohlavních kombinací vzájemnou společnost většinou nevyhledávají a drží se od sebe stranou.[9] Výjimkou jsou skákavky africké. Mnoho jedinců tohoto druhu žije ve vzájemné blízkosti poblíž sítí jiných pavouků. Když se rezidentní pavouk snaží síť opustit nebo jiný pavouk naopak na síť dostat, některá ze skákavek vyrazí a pavouka zabije. Na kořisti se pak začnou živit i ostatní jedinci.[32]

Samice druhu Portia labiata vykazují nejsilnější kanibalistické sklony mezi všemi druhy Portia. Experimenty rovněž ukázaly, že jedinci tohoto druhy jsou schopni rozlišit vlastní pavučinová vlákna od vláken spředených jiným jedincem.[33]

Rozmnožování

Před začátkem námluv si samec usouká malou pavučinu, do níž vstříkne sperma, které pak nasaje do rezervoárů ve svých makadlech.[9] Samice začne v době rozmnožování produkovat feromon, jímž láká samce. Látka, jenž je emitována samičí kutikulou do vzduchu a zároveň rozptýlena na vláknu, pomáhá samci partnerku najít a informuje ho o jejím stáří tedy o pohlavní zralosti.[34]

Portia někdy vykazuje intraspecifické agresivní chování. Jedinci stejného pohlaví či na páření nepřipravené samice provádějí rychlé výpady vůči vetřelcům stejného druhu, sestávající z úderů, narážení a skoků.[9] Pohlavně nezralé samice někdy předstírají dospělost a samce ochotné k páření se snaží zabít a sníst.[35][36]

Pokud se potkají dva páření chtiví jedinci opačného pohlaví, nastává fáze vzájemného ukazování. Nejdříve se pozorují, poté vztyčují přední páry nohou a pedipalpy a mávají na sebe, někdy předstírají výpady. Samec brnká na pavučinu, samice druhů labiata a schultzi často bubnuje makadly nebo prudce tahá za vlákna. Po určité době se sameček přiblíží k samici a začne ji osahávat předními nohami a makadly. Nakonec na ní vyleze a začne kopulace. Čas mezi prvním ukázáním a začátkem kopulace bývá obvykle několik desítek minut (medián je 29,5 min., rozptyl 4 až 169 min.) Samotné páření probíhá většinou v samičí síti nebo na vláknu (schultzi, labiata) a trvá okolo 100 sekund.[9] Samice druhů labiata a schultzi se během páření a po něm občas snaží samce zabít a zkonzumovat. Někdy se jim to povede. U P. fimbriata ke kanibalismu nedochází.[9] V jakékoliv fázi namlouvacího procesu může dojít k tomu, že jeden z pavouků uteče (častěji samec), čímž námluvy končí.  

Životní cyklus

Pavouci Portia procházejí několika fázemi vývoje jak ve vajíčku, tak po vylíhnutí. Doba vývoje embrya trvá cca 13 dní, první prelarvální fáze 1 den, larvální fáze 1 den a druhá larvální fáze cca 11 dní. Následuje líhnutí z vajíčka. Morfologicky a chováním jde o věrné kopie dospělců, jsou však menší a neplodní.[37] Nedospělí pavouci projdou 5 až 10 instary, než se z nich stane plně funkční dospělý jedinec. Větší druhy (P. labiata a P. fimbriata) mají obvykle více instarů než druh menší (P. schultzi). Dva až čtyři dny před každým svlékáním, jež jsou velmi nepravidelná (nastávají zhruba po 2 až 3 týdnech[38]), utlumí skákavky svou aktivitu, přestávají lovit a tráví čas v pavučině.[39] Plné dospělosti se dožije 24 % ze všech vylíhlích jedinců. Doba dožití dospělců se liší podle pohlaví. Samice žijí 169–212 dní, samci 50–83 dní.[39]

Inteligence

Pavouci rodu Portia často loví způsobem, který se zdá být sofistikovaný až inteligentní.[21] Všichni členové rodu mají instinktivní loveckou taktiku vůči své nejčastější kořisti, ale mohou improvizovat metodou pokus a omyl proti neznámé kořisti nebo v neznámých situacích a pak si zapamatují nový postup.[21]

Jsou schopni zkoušet různé typy chování, aby získali zpětnou vazbu týkající se úspěchu nebo neúspěchu. A dokáží plánovat dopředu, jak se zdá z jejich často oklikami vedoucích cest k potenciální oběti.[28]

Skákavky Portia dělají odbočky a okliky, aby našly nejlepší úhel útoku proti nebezpečné kořisti, a to dokonce i tehdy, když oklika odvede skákavku z vizuálního kontaktu s kořistí.[40] Někdy plánovaná cesta vede k slanění pomocí vlákna a napadení kořisti zezadu shora.[21] Taková příprava útoku může trvat až hodinu. Portia obvykle vybere nejlepší trasu, i když během přípravy projde i okolo kořisti bližší, ale nesprávné trasy.[40] Pokud Portia udělá chybu při lovu jiného pavouka, může jí to stát život.[41]

Při pokusech s volbou únikové trasy z území obklopeného vodou používala Portia metody pokus a omyl k úspěšnému vyřešení problému.[42]

Hlavním nedostatkem myšlení skákavek je, přes výše uvedené, jeho pomalost. Lze to i očekávat, neboť Portia má nervové centrum výrazně menší, než je velikost špedlíkové hlavičky. S celkovým počtem asi 600 000 neuronů, figuruje na pomezí mezi mravencem či mouchou (cca 250 000) a včelou (cca 1 000 000), mnoho řádů za mozkem myším (70 milionů) a samozřejmě lidským (cca 90 miliard).[43]

Galerie

Odkazy

Reference

  1. MILLS, George. Meet your worst nightmare: Portia, the world’s most intelligent spider. Dailystar.co.uk. 2016-09-08. Dostupné online [cit. 2017-05-01]. (anglicky) 
  2. Co dokážou pavouci (Spider Power) [Dokumentární film]. Nový Zéland: 2004 [cit. 2017-05-01]. Dostupné online. 
  3. a b c BERN, Natural History Museum. NMBE - World Spider Catalog. www.wsc.nmbe.ch [online]. [cit. 2017-04-21]. Dostupné online. (anglicky) 
  4. a b c WANLESS, Fred R. A revision of the spider genus Portia (Araneae: Salticidae). Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.). 1978, roč. 34, čís. 3, s. 83-124. Dostupné online. 
  5. a b Profil taxonu: rod skákavka Portia Karsch, 1878. BioLib: Biological library [online]. www.biolib.cz [cit. 2017-04-21]. Dostupné online. 
  6. MADDISON, Wayne P., a kol. Salticid spider phylogeny revisited, with the discovery of a large Australasian clade (Araneae: Salticidae). Zootaxa. 2008, roč. 1893, s. 49–64. Dostupné online. 
  7. JACKSON, Robert R.; HALLAS, Susan E. A. Predatory versatility and intraspecific interactions of spartaeine jumping spiders (Araneae: Salticidae): Brettus adonis, B. cingulatus, Cyrba algerina, and Phaeacius sp. indet.. New Zealand Journal of Zoology. 1986-10-01, roč. 13, čís. 4, s. 491–520. Dostupné online [cit. 2017-04-23]. ISSN 0301-4223. DOI 10.1080/03014223.1986.10422979. 
  8. JACKSON, R. R.; BLEST, A. D. The biology of Portia fimbriata, a web-building jumping spider (Araneae, Salticidae) from Queensland: utilization of webs and predatory versatility. Journal of Zoology. 1982-02-01, roč. 196, čís. 2, s. 255–293. Dostupné online [cit. 2017-05-02]. ISSN 1469-7998. DOI 10.1111/j.1469-7998.1982.tb03504.x. (anglicky) 
  9. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w JACKSON, Robert R.; HALLAS, Susan E. A. Comparative biology of Portia africana, P. albimana, P. fimbriata, P. labiata, and P. shultzi, araneophagic, web-building jumping spiders (Araneae: Salticidae): Utilisation of webs, predatory versatility, and intraspecific interactions. New Zealand Journal of Zoology. 1986-10-01, roč. 13, čís. 4, s. 423–489. Dostupné online [cit. 2017-04-21]. ISSN 0301-4223. DOI 10.1080/03014223.1986.10422978. 
  10. PRÓSZYŃSKI, Jerzy; ŻABKA, Marek. Remarks on Oligocene amber spiders of the family Salticidae. Acta Palaeontologica Polonica 25 (2), 1980: 213-223 [online]. www.app.pan.pl, 1980 [cit. 2017-04-21]. Dostupné online. (anglicky) 
  11. ZHANG, J. X.; DAIQIN LI. Four new and one newly recorded species of the jumping spiders (Araneae: Salticidae: Lyssomaninae & Spartaeinae) from (sub)tropical China. S. 221-229. THE RAFFLES BULLETIN OF ZOOLOGY [online]. 2005 [cit. 2017-04-27]. S. 221-229. Dostupné online. (anglicky) 
  12. BERN, Natural History Museum. NMBE - World Spider Catalog. www.wsc.nmbe.ch [online]. [cit. 2017-04-21]. Dostupné online. (anglicky) 
  13. HALLAS, Susan E. A. Th Life Cycle of three Species of Portia (Salticiadae, Spartaeniae). Canterbury: University of Canterbury, 1987. S. 56. (Dále jen Hallas 1987). 
  14. a b GRAY, Mike. Fringed Jumping Spider, Portia fimbriata - Australian Museum. australianmuseum.net.au [online]. 2014 [cit. 2017-04-23]. Dostupné online. (anglicky) 
  15. JACKSON, Andrea. Portia fimbriata. Animal Diversity Web [online]. 2000 [cit. 2017-04-23]. Dostupné online. (anglicky) 
  16. a b HARLAND, D. P.; JACKSON, R. R. Cues by which Portia fimbriata, an araneophagic jumping spider, distinguishes jumping-spider prey from other prey. The Journal of Experimental Biology. 2000-11-01, roč. 203, čís. Pt 22, s. 3485–3494. PMID: 11044386. Dostupné online [cit. 2017-04-23]. ISSN 0022-0949. PMID 11044386. 
  17. FORSTER, Lyndsay M. A qualitative analysis of hunting behaviour in jumping spiders (Araneae: Salticidae). New Zealand Journal of Zoology. 1977-03-01, roč. 4, čís. 1, s. 51–62. Dostupné online [cit. 2017-04-23]. ISSN 0301-4223. DOI 10.1080/03014223.1977.9517936. 
  18. JACKSON, R. R.; BLEST, A. D. Short Communication: The Distances at Which a Primitive Jumping Spider, Portia Fimbriata, Makes Visual Discriminations. Journal of Experimental Biology. 1982-04-01, roč. 97, čís. 1, s. 441–445. Dostupné online [cit. 2017-04-23]. ISSN 0022-0949. (anglicky) 
  19. RICHMAN, David B.; JACKSON, Robert R. A review of the ethology of jumping spiders (Araneae, Salticidae). Bull. Br. arachnol. Soc.. 1992, roč. 9, čís. 2, s. 33-37. Dostupné online. 
  20. LAND, M. F. Neurobiology of Arachnids. Příprava vydání Professor Dr Friedrich G. Barth. Berlin, Heidelberg, New York, Tokio: Springer-Verlag, 1985. Dostupné online. ISBN 9783642703508, ISBN 9783642703485. DOI 10.1007/978-3-642-70348-5_4. Kapitola The Morphology and Optics of Spider Eyes, s. 53–78. (anglicky) DOI: 10.1007/978-3-642-70348-5_4. 
  21. a b c d e f HARLAND, Duane P.; JACKSON, Robert R. 'Eight-legged cats' and how they see - A review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae) (PDF Download Available). S. 231-240. Cimbebasia [online]. January 2000 [cit. 2017-04-15]. S. 231-240. Dostupné online. (anglicky) 
  22. a b CROSS, Fiona R.; JACKSON, Robert R. SPECIALISED USE OF WORKING MEMORY BY PORTIA AFRICANA, A SPIDER-EATING SALTICID. Animal cognition. 2017-04-23, roč. 17, čís. 2, s. 435–444. PMID: 23982622 PMCID: PMC3946049. Dostupné online [cit. 2017-04-23]. ISSN 1435-9448. DOI 10.1007/s10071-013-0675-2. PMID 23982622. 
  23. FORSTER, Lyn M.; MURPHY, F. M. Ecology and behaviour in Portia schultzii, with notes on related species (Araneae, Salticidae). The Journal of arachnology (USA). 1986-01-01, s. 29-42. Dostupné online [cit. 2017-04-23]. ISSN 0161-8202. (English) 
  24. a b DAIQIN, Li. Prey preferences of specialized jumping spiders (Araneae : Salticidae). Canterbury: University of Canterbury, 1996. Dostupné online. (anglicky) (Ph.D. dissertation). 
  25. a b JACKSON, Robert; WILCOX, R. Stimson. Spider-Eating Spiders. American Scientist. 1998, roč. 86, čís. 4. Dostupné online [cit. 2017-05-02]. DOI 10.1511/1998.4.350. (anglicky) 
  26. a b c HARLAND, Duane P.; JACKSON, Robert R. Prey classification by Portia fimbriata, a salticid spider that specializes at preying on other salticids: species that elicit cryptic stalking. Journal of Zoology. 2001-12-01, roč. 255, čís. 4, s. 445–460. Dostupné online [cit. 2017-05-02]. ISSN 1469-7998. DOI 10.1017/S0952836901001534. (anglicky) 
  27. JACKSON, Robert R.; POLLARD, Simon D.; LI, Daiqin. Interpopulation variation in the risk-related decisions of Portia labiata, an araneophagic jumping spider (Araneae, Salticidae), during predatory sequences with spitting spiders. Animal Cognition. 2002-12-01, roč. 5, čís. 4, s. 215–223. Dostupné online [cit. 2017-05-01]. ISSN 1435-9448. DOI 10.1007/s10071-002-0150-y. (anglicky) 
  28. a b BALDA, Russell P.; PEPPERBERG, Irene M.; KAMIL, A. C. Animal Cognition in Nature: The Convergence of Psychology and Biology in Laboratory and Field. [s.l.]: Academic Press, 1998. 480 s. Dostupné online. ISBN 9780080527239. S. 411-429. (anglicky) Google-Books-ID: 504iRS01AK0C. 
  29. HARLAND, D. P.; JACKSON, R. R. A knife in the back: use of prey-specific attack tactics by araneophagic jumping spiders (Araneae: Salticidae). Journal of Zoology. 2006-07-01, roč. 269, čís. 3, s. 285–290. Dostupné online [cit. 2017-05-02]. ISSN 1469-7998. DOI 10.1111/j.1469-7998.2006.00112.x. (anglicky) 
  30. JACKSON, Robert R.; POLLARD, Simon D.; NELSON, Ximena J. Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar. Journal of Zoology. 2001-09-01, roč. 255, čís. 1, s. 25–29. Dostupné online [cit. 2017-05-01]. ISSN 1469-7998. DOI 10.1017/S095283690100108X. (anglicky) 
  31. Spider Fight: St Andrew Spider verus Portia Spider [online]. 2014-04-23 [cit. 2017-05-08]. (video). Dostupné online. 
  32. JACKSON, Robert R.; POLLARD, Simon D.; SALM, Kathryn. Observations of Portia Africana, an araneophagic jumping spider, living together and sharing prey. New Zealand Journal of Zoology. 2008-01-01, roč. 35, čís. 3, s. 237–242. Dostupné online [cit. 2017-05-01]. ISSN 0301-4223. DOI 10.1080/03014220809510119. 
  33. CLARK, R. J.; JACKSON, R. R. Self recognition in a jumping spider: Portia labiata females discriminate between their own draglines and those of conspecifics. Ethology Ecology & Evolution. 1994-09-01, roč. 6, čís. 3, s. 371–375. Dostupné online [cit. 2017-05-07]. ISSN 0394-9370. DOI 10.1080/08927014.1994.9522987. 
  34. GASKETT, A. C. Spider sex pheromones: emission, reception, structures, and functions. Biological Reviews. 2007-02-01, roč. 82, čís. 1, s. 27–48. Dostupné online [cit. 2017-05-08]. ISSN 1469-185X. DOI 10.1111/j.1469-185X.2006.00002.x. (anglicky) 
  35. ROBERTS, J. Andrew; TAYLOR, Phillip W.; UETZ, George W. Kinship and food availability influence cannibalism tendency in early-instar wolf spiders (Araneae: Lycosidae). Behavioral Ecology and Sociobiology. 2003-09-01, roč. 54, čís. 4, s. 416–422. Dostupné online [cit. 2017-05-08]. ISSN 0340-5443. DOI 10.1007/s00265-003-0646-8. (anglicky) 
  36. CHOE, Jae C.; CRESPI, Bernard J. The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids. Cambridge: Cambridge University Press, 1997. 401 s. Dostupné online. ISBN 9780521589765. Kapitola Jumping spider mating strategies: sex among cannibals in and out of webs, s. 340-351. (anglicky) 
  37. Hallas 1987, s. 100.
  38. Hallas 1987, s. 48.
  39. a b Hallas 1987, s.101.
  40. a b TARSITANO, Michael S.; JACKSON, Robert R. Araneophagic jumping spiders discriminate between detour routes that do and do not lead to prey. Animal Behaviour. 1997-02-01, roč. 53, čís. 2, s. 257–266. Dostupné online [cit. 2017-04-27]. DOI 10.1006/anbe.1996.0372. 
  41. Spider Fight: St Andrew Spider verus Portia Spider (video) [online]. 2014-04-23 [cit. 2017-04-27]. Dostupné online. 
  42. JACKSON, Robert R.; CARTER, Chris M.; TARSITANO, Michael S. TRIAL-AND-ERROR SOLVING OF A CONFINEMENT PROBLEM BY A JUMPING SPIDER, PORTIA FIMBRIATA. Behaviour. 2001-10-01, roč. 138, čís. 10, s. 1215–1234. Dostupné online [cit. 2017-04-27]. ISSN 1568-539X. DOI 10.1163/15685390152822184. 
  43. MCCRONE, John. Dichotomistic logic - do spiders have a mind. www.dichotomistic.com [online]. [cit. 2017-04-27]. Dostupné online. 

Literatura

  • HALLAS, Susan E. A.. The Life Cycle of three species of Portia (Salticidae, Spartaeinae). Christchurch, 1987 [cit. 2017-05-07]. 132 s. Doctor of Philosophy Thesis. University of Canterbury. . Dostupné online. (anglicky)

Externí odkazy

Logo Wikimedia Commons Obrázky, zvuky či videa k tématu Portia na Wikimedia Commons

  • Portia Spider from BBC’s The Hunt [online]. BBC [cit. 2017-05-08]. (video). Dostupné online. 
  • Portia Spider Vs Long Jawed Orb Weaver | MONSTER BUG WARS [online]. Monster Bug Wars [cit. 2017-05-08]. (video). Dostupné online.