Přeskočit na obsah

Trichobilharzia regenti: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Interaktivně procházet historii
← Přejít na předchozí porovnáníPřejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
přidán vnitřní odkaz
věcné korekce
Řádek 12: Řádek 12:
| druh popsal = Horák, Kolářová a Dvořák, [[1998]]
| druh popsal = Horák, Kolářová a Dvořák, [[1998]]
}}
}}
'''''Trichobilharzia regenti''''' je druh parazitického [[Červ|helminta]] z čeledi [[Schistosomatidae]].<ref name=":0">{{Citace monografie|příjmení = Volf|jméno = Petr|příjmení2 = Horák|jméno2 = Petr|titul = PARAZITI a jejich biologie|vydání = 1.|vydavatel = TRITON|místo = Praha|rok = 2007|počet stran = 318|strany = |isbn = 978-80-7387-008-9}}</ref> Jedná se o ptačí druh [[Schistosoma|schistosomy]] s dvouhostitelským cyklem, kdy mezihostitelem je sladkovodní plž (rod ''[[Radix]]'') a definitivním hostitelem jsou ptáci z čeledi [[kachnovití]] (Anatidae), kde parazit migruje centrální nervovou soustavou až do nosní dutiny, v níž dochází k pohlavnímu rozmnožování.<ref name=":1">{{Citace periodika|příjmení = Horák|jméno = P.|titul = Trichobilhazia regenti n. sp. (Schistosomatidae, Bilharziellinae, a new nasal schistosome from Europe.|periodikum = Parasite.|datum = 1998|ročník = |číslo = |strany = |url = |příjmení2 = Kolářová|jméno2 = L.|příjmení3 = Dvořák|jméno3 = J.}}</ref> Příbuzným druhem této [[motolice]] jsou tropické [[Schistosoma|krevničky]] (rod ''Schistosoma'') způsobující u člověka významné infekční onemocnění [[Schistosomóza|schistosomózu]] (dříve též označované jako bilharzióza). Přestože je ''T. regenti'' ptačí schistosomou, může penetrovat také do lidské kůže a způsobovat silně svědící vyrážku zvanou '''[[cerkáriová dermatitida]]'''.<ref name=":0" />
'''''Trichobilharzia regenti''''' je druh parazitického [[Červ|helminta]] z čeledi [[Schistosomatidae]].<ref name=":0">{{Citace monografie|příjmení = Volf|jméno = Petr|příjmení2 = Horák|jméno2 = Petr|titul = PARAZITI a jejich biologie|vydání = 1.|vydavatel = TRITON|místo = Praha|rok = 2007|počet stran = 318|strany = |isbn = 978-80-7387-008-9}}</ref> Jedná se o ptačí druh [[Schistosoma|schistosomy]] s dvouhostitelským cyklem, kdy mezihostitelem je sladkovodní plž (rod ''[[Radix]]'') a definitivním hostitelem jsou ptáci z čeledi [[kachnovití]] (Anatidae). V nich parazit migruje [[Centrální nervová soustava|centrální nervovou soustavou]] až do [[Nosní dutina|nosní dutiny]], v níž dochází k pohlavnímu rozmnožování.<ref name=":1">{{Citace periodika|příjmení = Horák|jméno = P.|titul = Trichobilhazia regenti n. sp. (Schistosomatidae, Bilharziellinae, a new nasal schistosome from Europe.|periodikum = Parasite.|datum = 1998|ročník = |číslo = |strany = |url = |příjmení2 = Kolářová|jméno2 = L.|příjmení3 = Dvořák|jméno3 = J.}}</ref> Příbuzným druhem této [[motolice]] jsou tropické [[Schistosoma|krevničky]] (rod ''Schistosoma'') způsobující u člověka významné infekční onemocnění [[Schistosomóza|schistosomózu]] (dříve též označované jako bilharzióza). Přestože je ''T. regenti'' ptačí schistosomou, může penetrovat také do lidské kůže a způsobovat silně svědící vyrážku zvanou '''[[cerkáriová dermatitida]]'''.<ref name=":0" />
== Výskyt ==
== Výskyt ==
''Trichobilharzia regenti'' byla objevena v [[Česko|Čechách]] a později i v dalších evropských státech, např. v [[Polsko|Polsku]], [[Švýcarsko|Švýcarsku]], [[Francie|Francii]], [[Dánsko|Dánsku]] nebo [[Island]]u.<ref name=":1" /><ref name=":2">{{Citace periodika|příjmení = Rudolfová|jméno = J.|titul = Bird schistosomes of wildfowl in the Czech Republic and Poland|periodikum = Folia Parasitol|datum = 2007|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref><ref>{{Citace periodika|příjmení = Jouet|jméno = D.|titul = Trichobilharzia spp. in natural conditions in Annecy Lake, France.|periodikum = Parasitol Res.|datum = 2008|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref><ref name=":3">{{Citace periodika|příjmení = Jouet|jméno = D.|titul = Final hosts and variability of Trichobilharzia regenti under natural conditions.|periodikum = Parasitol Res.|datum = 2010|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref><ref name=":4">{{Citace periodika|příjmení = Skírnisson|jméno = K.|titul = Morphological features of the nasal blood fluke Trichobilharzia regenti
''Trichobilharzia regenti'' byla objevena v [[Česko|Čechách]] v roce 1998<ref>{{Citace periodika|příjmení=Horák|jméno=P.|příjmení2=Kolárová|jméno2=L.|příjmení3=Dvorák|jméno3=J.|titul=Trichobilharzia regenti n. sp. (Schistosomatidae, Bilharziellinae), a new nasal schistosome from Europe|periodikum=Parasite (Paris, France)|datum=1998-12-01|ročník=5|číslo=4|strany=349–357|issn=1252-607X|pmid=9879557|poznámka=PMID: 9879557|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9879557|datum přístupu=2016-05-26}}</ref>. Později byl její výskyt zaznamenán i v dalších evropských státech, např. v [[Polsko|Polsku]]<ref>{{Citace periodika|příjmení=Rudolfová|jméno=Jitka|příjmení2=Littlewood|jméno2=D. T. J.|příjmení3=Sitko|jméno3=Jiljí|titul=Bird schistosomes of wildfowl in the Czech Republic and Poland|periodikum=Folia Parasitologica|datum=2007-06-01|ročník=54|číslo=2|strany=88–93|issn=0015-5683|pmid=17886736|poznámka=PMID: 17886736|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17886736|datum přístupu=2016-05-26}}</ref>, [[Francie|Francii]]<ref>{{Citace periodika|příjmení=Jouet|jméno=Damien|příjmení2=Ferté|jméno2=Hubert|příjmení3=Depaquit|jméno3=Jérôme|titul=Trichobilharzia spp. in natural conditions in Annecy Lake, France|periodikum=Parasitology Research|datum=2008-06-01|ročník=103|číslo=1|strany=51–58|issn=0932-0113|pmid=18320223|doi=10.1007/s00436-008-0926-3|poznámka=PMID: 18320223|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18320223|datum přístupu=2016-05-26}}</ref>, [[Dánsko|Dánsku]]<ref>{{Citace periodika|příjmení=Christiansen|jméno=Anne Ø|příjmení2=Olsen|jméno2=Annette|příjmení3=Buchmann|jméno3=Kurt|titul=Molecular diversity of avian schistosomes in Danish freshwater snails|periodikum=Parasitology Research|datum=2016-03-01|ročník=115|číslo=3|strany=1027–1037|issn=1432-1955|pmid=26573519|doi=10.1007/s00436-015-4830-3|poznámka=PMID: 26573519|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26573519|datum přístupu=2016-05-26}}</ref> nebo [[Island]]u<ref name=":2">{{Citace periodika|příjmení=Skírnisson|jméno=Karl|příjmení2=Kolářová|jméno2=Libuse|příjmení3=Horák|jméno3=Petr|titul=Morphological features of the nasal blood fluke Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae, Digenea) from naturally infected hosts|periodikum=Parasitology Research|datum=2012-05-01|ročník=110|číslo=5|strany=1881–1892|issn=1432-1955|pmid=22146993|doi=10.1007/s00436-011-2713-9|poznámka=PMID: 22146993|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22146993|datum přístupu=2016-05-26}}</ref>, Byla nalezena také v [[Írán]]u<ref>{{Citace periodika|příjmení=Fakhar|jméno=Mahdi|příjmení2=Ghobaditara|jméno2=Maryam|příjmení3=Brant|jméno3=Sara V.|titul=Phylogenetic analysis of nasal avian schistosomes (Trichobilharzia) from aquatic birds in Mazandaran Province, northern Iran|periodikum=Parasitology International|datum=2016-04-01|ročník=65|číslo=2|strany=151–158|issn=1873-0329|pmid=26631753|doi=10.1016/j.parint.2015.11.009|poznámka=PMID: 26631753|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26631753|datum přístupu=2016-05-26}}</ref>.
(Schistosomatidae, Digenea) from naturally infected hosts.|periodikum = Parasitol Res|datum = 2012|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref><ref>{{Citace periodika|příjmení = Christiansen|jméno = A.O.|titul = Molecular diversity of avian schistosomes in Danish freshwater
snails.|periodikum = Parasitol Res.|datum = 2015|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref> Byla nalezena také v [[Írán]]u.<ref>{{Citace periodika|příjmení = Fakhar|jméno = M.|titul = Molecular diversity of avian schistosomes in Danish freshwater
snails.|periodikum = Parasitol Res.|datum = 2015|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref>
== Hostitelé ==
== Hostitelé ==


⚫
'''Mezihostiteli''' ''T. regenti'' jsou vodní [[plicnatí]] plži rodu ''Radix''. Jako '''definitivní hostitelé''' slouží ptáci z čeledi [[kachnovití]] (Anatidae). ''T. regenti'' byla nalezena byla u [[Kachna divoká|kachny divoké]] (''Anas platyrhynchos''), [[Lžičák pestrý|lžičáka pestrého]] (''Anas clypeata''), [[Polák chocholačka|poláka chocholačky]] (''Aythya fuligula''), [[Polák kaholka|poláka kaholky]] (''Aythya marila''), [[Polák velký|poláka velkého]] (''Aythya ferina''), [[Morčák velký|morčáka velkého]] (''Mergus mergaster''), [[Labuť velká|labutě velké]] (''Cygnus olor'') nebo [[Husa velká|husy velké]] (''Anser anser'').<ref>{{Citace periodika|příjmení=Jouet|jméno=Damien|příjmení2=Skírnisson|jméno2=Karl|příjmení3=Kolárová|jméno3=Libuse|titul=Final hosts and variability of Trichobilharzia regenti under natural conditions|periodikum=Parasitology Research|datum=2010-09-01|ročník=107|číslo=4|strany=923–930|issn=1432-1955|pmid=20556426|doi=10.1007/s00436-010-1953-4|poznámka=PMID: 20556426|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20556426|datum přístupu=2016-05-26}}</ref><ref name=":2" />
'''Mezihostiteli''' ''T. regenti'' jsou vodní [[plicnatí]] plži rodu ''Radix''.

⚫
Jako '''definitivní hostitelé''' slouží ptáci z čeledi [[kachnovití]] (Anatidae). Nalezena byla u [[Kachna divoká|kachny divoké]] (''Anas platyrhynchos''), [[Lžičák pestrý|lžičáka pestrého]] (''Anas clypeata''), [[Polák chocholačka|poláka chocholačky]] (''Aythya fuligula''), [[Polák kaholka|poláka kaholky]] (''Aythya marila''), [[Polák velký|poláka velkého]] (''Aythya ferina''), [[Morčák velký|morčáka velkého]] (''Mergus mergaster''), [[Labuť velká|labutě velké]] (''Cygnus olor'') nebo [[Husa velká|husy velké]] (''Anser anser'').<ref name=":3" /><ref name=":4" />
== Životní cyklus a morfologie stádií ==
== Životní cyklus a morfologie stádií ==
[[Soubor:Trichobilharzia.regenti.eggs.png|náhled|vpravo|Vajíčka T. regenti]]
[[Soubor:Trichobilharzia.regenti.cercaria.DIC.png|náhled|vpravo|Cerkárie T. regenti]]Životní cyklus ''Trichobilharzia regenti'' je analogický cyklu lidských schistosom: zahrnuje dva hostitele a následující vývojová stadia.[[Soubor:Trichobilharzia.regenti.eggs.png|náhled|vpravo|Vajíčka T. regenti]]
=== Dospělci ===
[[Soubor:Trichobilharzia.regenti.cercaria.DIC.png|náhled|vpravo|Cerkárie T. regenti]]
⚫
''Trichobilharzia regenti'' patří podobně jako lidské [[Schistosoma|schistosomy]] mezi [[Gonochoristé|gonochoristy]] s [[Pohlavní dimorfismus|pohlavním dimorfismem]]. Dospělí jedinci mají nitkovité tělo, které u samic dosahuje délky až 15,4 mm a u samců až 19 mm. U obou pohlaví přední část těla obsahuje ústní otvor obklopený ústní přísavkou. Posteriorně je umístěna přísavka břišní ('''acetabulum'''). U samců je podobně jako u tropických schistosom přítomen na ventrální straně těla '''''canalis gyneacophorus''''', který je však u ''T. regenti'' poměrně krátký. Tato struktura slouží samcům schistosom k přidržování samičky při kopulaci. Za ''canalis gyneacophorus'' mají samci velký počet varlat (více než 120). Samice mají germaria a také pro motolice typický [[Laurerův kanál]], kterým pravděpodobně odchází přebytečný materiál z [[ootyp]]u do vnějšího prostředí.<ref name=":1" /><ref name=":4">{{Citace periodika|příjmení=Skírnisson|jméno=K.|titul=Morphological features of the nasal blood fluke Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae, Digenea) from naturally infected hosts.|periodikum=Parasitol Res|datum=2012|ročník=|číslo=|strany=|url=}}</ref> Dospělé motolice se lokalizují v sliznici nosní dutiny svých definitivních hostitelů, kde dochází k [[Pohlavní rozmnožování|pohlavnímu rozmnožování]] a kladení vajíček.<ref name=":0" /><ref name=":3">{{Citace periodika|příjmení=Horák|jméno=P.|příjmení2=Kolárová|jméno2=L.|příjmení3=Adema|jméno3=C. M.|titul=Biology of the schistosome genus Trichobilharzia|periodikum=Advances in Parasitology|datum=2002-01-01|ročník=52|strany=155–233|issn=0065-308X|pmid=12521261|poznámka=PMID: 12521261|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12521261|datum přístupu=2016-05-26}}</ref>
[[Soubor:Life cycle of Trichobilharzia regenti.png|náhled|vpravo|Životní cyklus T. regenti]]
=== Dospělí jedinci ===
⚫
''Trichobilharzia regenti'' patří mezi [[Gonochoristé|gonochoristy]] s [[Pohlavní dimorfismus|pohlavním dimorfismem]]. Dospělí jedinci mají nitkovité tělo, které u samic dosahuje délky až 15,4 mm a u samců až 19 mm. U obou pohlaví přední část těla obsahuje ústní otvor obklopený ústní přísavkou. Více posteriorně je umístěna přísavka břišní ('''acetabulum'''). U samců je podobně jako u tropických schistosom přítomen na ventrální straně těla '''canalis gyneacophorus''', který je u ''T. regenti'' poměrně krátký. Tato struktura slouží samcům schistosom k přidržování samičky při kopulaci. Za canalis gyneacophorus mají samci velký počet [[testes]] (více než 120). Samice mají [[vaječníky]] a také pro motolice typický [[Laurerův kanál]], kterým pravděpodobně odchází přebytečný materiál z [[ootyp]]u do vnějšího prostředí.<ref name=":1" /><ref name=":4" /> Dospělé motolice se lokalizují v sliznici nosní dutiny svých definitivních hostitelů, kde dochází k [[Pohlavní rozmnožování|pohlavnímu rozmnožování]] a kladení vajíček.<ref name=":0" />
=== Vajíčka ===
=== Vajíčka ===
Vajíčka jsou vřetenovitého tvaru (délka cca 300 μm, šířka 70 μm) s dlouhým rovným trnem (občas mírně prohnutým).<ref name=":2" /> Z vajíček se v nosní dutině líhnou miracidia.<ref name=":0" /> Hlavní patologické změny nosní tkáně jsou krvácivost a přítomnost granulací v okolí vajíček a volných miracidií.<ref name=":5">{{Citace periodika|příjmení = Chanová|jméno = M.|titul = Terminal phase of bird schistosomiasis caused by Trichobilharzia
Vajíčka jsou vřetenovitého tvaru (délka cca 300 μm, šířka 70 μm) s dlouhým rovným trnem (občas mírně prohnutým). Z vajíček se v nosní dutině líhnou miracidia.<ref name=":0" /> Hlavní patologické změny nosní tkáně jsou krvácivost a přítomnost granulací v okolí vajíček a volných miracidií.<ref name=":3" /><ref>{{Citace periodika|příjmení=Chanová|jméno=Marta|příjmení2=Horák|jméno2=Petr|titul=Terminal phase of bird schistosomiasis caused by Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae) in ducks (Anas platyrhynchos f. domestica)|periodikum=Folia Parasitologica|datum=2007-06-01|ročník=54|číslo=2|strany=105–107|issn=0015-5683|pmid=17886739|poznámka=PMID: 17886739|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17886739|datum přístupu=2016-05-26}}</ref>
regenti (Schistosomatidae) in ducks (Anas platyrhynchos f. domestica).|periodikum = Folia Parasitol.|datum = 2007|ročník = |číslo = |strany = |url = |příjmení2 = Horák|jméno2 = P.}}</ref>
=== Miracidia ===
=== Miracidia ===
[[Miracidia]] jsou mikroskopické organismy na první pohled připomínající [[Nálevníci|nálevníky]]. Jsou pokryté pásy [[řasinka|ciliárních buněk]] sloužících k pohybu. Nepřijímají potravu a během poměrně krátké doby několika hodin vyčerpají energetické zásoby. Jejich velikost se pohybuje okolo 150 μm. Miracidia opouští definitivního hostitele a dostávají se do vody (například během doby, kdy hostitel pije), kde následně vyhledávají vhodného mezihostitele (plž).<ref name=":0" /><ref name=":3" />
[[Miracidia]] jsou mikroskopická larvální stadia na první pohled připomínající [[Nálevníci|nálevníky]]. Jsou pokryté pásy [[řasinka|ciliárních buněk]] sloužících k pohybu. Nepřijímají potravu a během poměrně krátké doby několika hodin vyčerpají energetické zásoby. Jejich velikost se pohybuje okolo 150 μm. Miracidia se líhnou přímo v nosní sliznici ptačích hostitelů a opouštějí je např. dostávají se do vody (například během doby, kdy hostitel pije), kde následně vyhledávají vhodného mezihostitele (plž).<ref name=":0" /><ref name=":3" /><ref>{{Citace periodika|příjmení=Chanová|jméno=Marta|příjmení2=Horák|jméno2=Petr|titul=Terminal phase of bird schistosomiasis caused by Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae) in ducks (Anas platyrhynchos f. domestica)|periodikum=Folia Parasitologica|datum=2007-06-01|ročník=54|číslo=2|strany=105–107|issn=0015-5683|pmid=17886739|poznámka=PMID: 17886739|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17886739|datum přístupu=2016-05-26}}</ref>
=== Sporocysty ===
=== Sporocysty ===
V mezihostiteli se miracidia mění na primární [[Sporocysta|sporocysty]], z jejichž [[Totipotentní schopnost buňky|totipotentních]] buněk vznikají sporocysty sekundární. Sporocysty mají podobu jednoduchého váčku obsahujícího zárodečné buňky. Uvnitř těchto sporocyst dochází k produkci cerkárií.<ref name=":0" /><ref>{{Citace periodika|příjmení = Horák|jméno = P.|titul = Biology of the Schistosome Genus Trichobilharzia|periodikum = Advance in Parasitology|datum = 2002|ročník = |číslo = |strany = |url = |příjmení2 = Kolářová|jméno2 = L.|příjmení3 = Adema|jméno3 = C.M.}}</ref>
V mezihostiteli se miracidia mění na primární [[Sporocysta|sporocysty]], z jejichž [[Totipotentní schopnost buňky|totipotentních]] buněk vznikají sporocysty sekundární. Sporocysty mají podobu jednoduchého váčku obsahujícího zárodečné buňky. Uvnitř těchto sporocyst dochází k produkci cerkárií.<ref name=":0" /><ref name=":3" />
=== Cerkárie ===
=== Cerkárie ===
[[Cerkárie]] se skládají z tělní části a ocásku. Ocásek cerkárií ''T. regenti'' je zdvojený a tvoří tak vidličku (furku), proto se tento morfologický typ cerkárií nazývá '''furkocerkárie'''. Ocásek slouží larvám k pohybu. Cerkárie mají vyvinutou trávicí soustavu, která ale ještě není funkční. Nepřijímají tedy potravu a jako zdroj energie využívají zásoby [[Glykogen|glykogenu]] nastřádané během vývoje uvnitř sporocysty.<ref name=":0" /> Délka furkocerkárie se pohybuje okolo 750 μm.<ref name=":1" /> Z infikovaných plžů se cerkárie cyklicky uvolňují a [[Penetrace|penetrují]] do kůže definitivního hostitele (kachnovitých ptáků). Penetrace je stimulována přítomností [[Mastná kyselina|mastných kyselin]] na povrchu kůže definitivního hostitele a je umožněna pohyby hlavového orgánu a působením histolytických cysteinových [[Proteázy|proteáz]] ([[katepsin B]]), uvolňovaných z '''penetračních žlázek''' cerkárií. Tyto proteázy dokáží proteolyticky degradovat [[myelin]], [[fibrinogen]] a proteiny obsažené v kůži ([[keratin]], [[kolagen]] a [[elastin]]) a usnadňují tak cerkáriím průnik do definitivního hostitele.<ref name=":4" /><ref>{{Citace periodika|příjmení = Krásný|jméno = M.|titul = Comparison of cysteine peptidase activities in Trichobilharzia regenti and
[[Cerkárie]] se skládají z tělní části a ocásku, jejich délka se pohybuje okolo 750 μm.<ref name=":1" /> Ocásek cerkárií ''T. regenti'' je rozdvojený a tvoří tzv. vidličku (furku), proto se tento morfologický typ cerkárií nazývá '''furkocerkárie'''. Ocásek slouží larvám k pohybu. Cerkárie nepřijímají potravu a jako zdroj energie využívají zásoby [[Glykogen|glykogenu]] nastřádané během vývoje uvnitř sporocysty.<ref name=":0" /><ref name=":3" /> Z infikovaných plžů se cerkárie cyklicky uvolňují a [[Penetrace|penetrují]] kůži definitivního hostitele (kachnovitých ptáků).
Penetrace je stimulována přítomností [[Mastná kyselina|mastných kyselin]] na povrchu kůže definitivního hostitele a je umožněna pohyby hlavového orgánu a působením histolytických cysteinových [[Proteázy|proteáz]] ([[katepsin B]]), uvolňovaných z '''penetračních žláz''' cerkárií. Tyto proteázy dokáží proteolyticky degradovat [[myelin]], [[fibrinogen]] a proteiny obsažené v kůži ([[keratin]], [[kolagen]] a [[elastin]]) a usnadňují tak cerkáriím průnik do definitivního hostitele.<ref>{{Citace periodika|příjmení = Dolečková|jméno = K.|titul = The functional expression and characterication of a cysteine peptidase
Schistosoma mansoni cercariae.|periodikum = Parasitology|datum = 2007|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref><ref>{{Citace periodika|příjmení = Dolečková|jméno = K.|titul = The functional expression and characterication of a cysteine peptidase
from the invasive stage of the neuropathogenic schistosome Trcihobilharzia regenti.|periodikum = International journal for Parasitology|datum = 2009|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref> Cerkárie během penetrace odvrhují povrchový, silně imunogenní [[glykokalyx]] a stávají se tak méně atraktivní pro imunitní systém hostitele. Se zahájením penetračních pohybů také odhazují ocásek a mění se v stádium schistosomuly.<ref name=":0" />
from the invasive stage of the neuropathogenic schistosome Trcihobilharzia regenti.|periodikum = International journal for Parasitology|datum = 2009|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref> Cerkárie během penetrace odvrhují povrchový, silně imunogenní [[glykokalyx]] a stávají se tak méně atraktivní pro imunitní systém hostitele. Se zahájením penetračních pohybů také odhazují ocásek a mění se v stádium schistosomuly.<ref name=":0" />


Bylo dokázáno, že ''T. regenti'' je schopná nakazit definitivního hostitele nejen '''perkutánní''' cestou (skrz kůži), ale že k nákaze vodních ptáků může dojít i po vypití cerkárií nebo pozření infikovaných plžů.<ref>{{Citace monografie|příjmení = Pech|jméno = V.|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Perorální infekce ptáků a savců neuropatoenní motolicí Trichobilharzia regenti.|vydání = |vydavatel = |místo = |rok = 2013|počet stran = |strany = |isbn = }}</ref>
Bylo dokázáno, že ''T. regenti'' je schopná nakazit definitivního hostitele nejen '''perkutánní''' cestou (skrz kůži), ale že k nákaze vodních ptáků může dojít i po vypití cerkárií nebo pozření infikovaných plžů.<ref>{{Citace monografie|příjmení=Pech|jméno=V.|příjmení2=|jméno2=|titul=Perorální infekce ptáků a savců neuropatoenní motolicí Trichobilharzia regenti. Diplomová práce|vydání=|vydavatel=Univerzita Karlova v Praze.|místo=Praha|rok=2013|počet stran=|strany=|isbn=}}</ref>
=== Schistosomuly ===
=== Schistosomula ===
Nazální druh ''T. regenti'' je mezi schistosomami unikátní tím, že jejich [[schistosomula|schistosomuly]] migrují z kůže do místa své definitivní lokalizace (sliznice nosní tkáně) skrz nervový systém.<ref name=":0" /> Během migrace se schistosomuly živí okolní nervovou tkání.<ref name=":3" /> Přítomnost schistosomul v centrální nervové soustavě vede k silným [[Zánět|zánětlivým reakcím]], [[Eosinofilní granulocyt|eosinofilním]] [[Meningitida|meningitidám]] nebo [[Dystrofie|dystrofickým]] a [[Nekróza|nekrotickým]] změnám neuronů. U svých hostitelů můžou způsobovat [[neuromotorické poruchy]] vedoucí až k dočasnému ochrnutí končetin. V tkáni nosní dutiny schistosomuly dozrávají v dospělé jedince a dochází k pohlavnímu rozmnožování.<ref name=":0" /><ref name=":5" />
Nazální druh ''T. regenti'' je mezi schistosomami unikátní tím, že jejich [[schistosomula|schistosomula]] migrují z kůže do místa své definitivní lokalizace (sliznice nosní tkáně) skrz nervový systém.<ref name=":0" /><ref>{{Citace periodika|příjmení=Hrádková|jméno=K.|příjmení2=Horák|jméno2=P.|titul=Neurotropic behaviour of Trichobilharzia regenti in ducks and mice|periodikum=Journal of Helminthology|datum=2002-06-01|ročník=76|číslo=2|strany=137–141|issn=0022-149X|pmid=12015826|doi=10.1079/JOH2002113|poznámka=PMID: 12015826|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12015826|datum přístupu=2016-05-26}}</ref> Během migrace se schistosomula živí okolní nervovou tkání.<ref name=":5">{{Citace periodika|příjmení=Lichtenbergová|jméno=Lucie|příjmení2=Lassmann|jméno2=Hans|příjmení3=Jones|jméno3=Malcolm K.|titul=Trichobilharzia regenti: host immune response in the pathogenesis of neuroinfection in mice|periodikum=Experimental Parasitology|datum=2011-08-01|ročník=128|číslo=4|strany=328–335|issn=1090-2449|pmid=21554878|doi=10.1016/j.exppara.2011.04.006|poznámka=PMID: 21554878|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21554878|datum přístupu=2016-05-26}}</ref> Přítomnost schistosomul v centrální nervové soustavě vede k silným [[Zánět|zánětlivým reakcím]], [[Eosinofilní granulocyt|eosinofilním]] [[Meningitida|meningitidám]] nebo [[Dystrofie|dystrofickým]] a [[Nekróza|nekrotickým]] změnám neuronů<ref name=":5" />. U svých hostitelů můžou způsobovat [[neuromotorické poruchy]] vedoucí až k dočasnému ochrnutí končetin.<ref name=":6">{{Citace periodika|příjmení=Horák|jméno=P.|příjmení2=Dvorák|jméno2=J.|příjmení3=Kolárová|jméno3=L.|titul=Trichobilharzia regenti, a pathogen of the avian and mammalian central nervous systems|periodikum=Parasitology|datum=1999-12-01|ročník=119 ( Pt 6)|strany=577–581|issn=0031-1820|pmid=10633919|poznámka=PMID: 10633919|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10633919|datum přístupu=2016-05-26}}</ref>
== Infekce náhodného hostitele ==
== Infekce náhodného hostitele ==
[[Soubor:Trichobilharzia.regenti.schistosomulum.png|náhled|vpravo|T. regenti migrující míchou experimentálně infikované myši]]
[[Soubor:Trichobilharzia.regenti.schistosomulum.png|náhled|vpravo|T. regenti migrující míchou experimentálně infikované myši]]
Pokud ''T. regenti'' penetruje do kůže náhodného hostitele, jakým jsou pro tohoto parazita například [[savci]] včetně [[Člověk|člověka]], tak typicky nedochází k dokončení vývojového cyklu a cerkárie hynou v kůži hostitele. V experimentálních pracích bylo ale prokázáno, že během primární infekce jsou tito parazité schopní uniknout z kůže a proniknout do centrálního nervového systému.<ref name=":2" /> Bylo dokonce pozorováno, že i u savců může infekce touto ptačí schistosomou vyústit v paralýzu končetin, jak bylo dokázáno na myším modelu.<ref>{{Citace periodika|příjmení = Horák|jméno = P.|titul = Trichobilharzia regenti, a pathogen of the avian and mammalian central
Pokud ''T. regenti'' pronikne do kůže náhodného hostitele, jakým jsou pro tohoto parazita například [[savci]] včetně [[Člověk|člověka]], tak typicky nedochází k dokončení vývojového cyklu a cerkárie hynou v kůži hostitele. V experimentálních pracích bylo ale prokázáno, že během primární infekce jsou tito parazité schopní uniknout z kůže a proniknout do centrálního nervového systému. Bylo dokonce pozorováno, že i u savců může infekce touto ptačí schistosomou vyústit v paralýzu končetin, jak bylo dokázáno na myším modelu.<ref name=":6" />
nervous systems|periodikum = Parasitology|datum = 1999|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref>


U myší infikovaných radioaktivně značenými cerkáriemi bylo sledováno, že kůži do centrálního nervového systému opouští asi 10 % larev. Většina larev, které v kůži zůstávají, hynou do 8 dní od infekce. Při opakované expozici cerkáriemi (čtvrtá infekce) je jejich likvidace ještě efektivnější. Zatím co během primární infekce je aktivována '''imunitní reakce typu Th1''' (ochrana zejména proti intracelulárním parazitům, bakteriím a virům) i '''Th2''' (ochrana před extracelulárními parazity), u opakované infekce už dochází k polarizaci na imunitní odpověď Th2.<ref>{{Citace periodika|příjmení = Kouřilová|jméno = P.|titul = Cercarial dermatitis caused by bird schistosomes comprises both
U myší infikovaných radioaktivně značenými cerkáriemi bylo sledováno, že kůži opouští asi 10 % larev. Většina larev, které v kůži zůstávají, hynou do 8 dní od infekce. Při opakované expozici cerkáriemi (čtvrtá infekce) je jejich likvidace ještě efektivnější. Zatímco během primární infekce je aktivována imunitní reakce typu Th1 i Th2, u opakované infekce už dochází k polarizaci na imunitní odpověď Th2.<ref>{{Citace periodika|příjmení=Kourilová|jméno=Pavlína|příjmení2=Hogg|jméno2=Karen G.|příjmení3=Kolárová|jméno3=Libuse|titul=Cercarial dermatitis caused by bird schistosomes comprises both immediate and late phase cutaneous hypersensitivity reactions|periodikum=Journal of Immunology (Baltimore, Md.: 1950)|datum=2004-03-15|ročník=172|číslo=6|strany=3766–3774|issn=0022-1767|pmid=15004181|poznámka=PMID: 15004181|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15004181|datum přístupu=2016-05-26}}</ref>
immediate and late phase cutaneous hypersensitivity reactions|periodikum = J. Immunol|datum = 2004|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref><ref>{{Citace monografie|příjmení = Hořejší|jméno = V.|příjmení2 = Bartůňková|jméno2 = J.|titul = Základy imunologie|vydání = 5|vydavatel = |místo = 2013|rok = |počet stran = |strany = |isbn = }}</ref>


Cerkárie ptačích schistosom paradoxně obecně ochotněji penetrují savčí kůži než ptáčí, a to díky většímu obsahu stimulačních mastných kyselin v kůži savců.<ref>{{Citace periodika|příjmení = Haas|jméno = W.|titul = Invasion of the vertebrate skin by cercariae of Trichobilharzia ocellata: penetration processes and stimulating host signals.|periodikum = Parasitology Research|datum = 1998|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref><ref>{{Citace periodika|příjmení = Haas|jméno = W.|titul = Penetration of cercariae into the human skin: Schistosoma mansoni vs. Trichobilharzia szidati|periodikum = Parasitology Research|datum = 2009|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref>
Cerkárie ptačích schistosom paradoxně obecně ochotněji penetrují savčí kůži než ptáčí, a to díky většímu obsahu stimulačních mastných kyselin v kůži savců.<ref>{{Citace periodika|příjmení = Haas|jméno = W.|titul = Invasion of the vertebrate skin by cercariae of Trichobilharzia ocellata: penetration processes and stimulating host signals.|periodikum = Parasitology Research|datum = 1998|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref><ref>{{Citace periodika|příjmení = Haas|jméno = W.|titul = Penetration of cercariae into the human skin: Schistosoma mansoni vs. Trichobilharzia szidati|periodikum = Parasitology Research|datum = 2009|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref> Onemocnění vyvolané průnikem cerkárií do náhodných savčích hostitelů se nazývá [[cerkáriová dermatitida]].
=== Cerkáriová dermatitida ===
[[Soubor:CercariaDermatitis.JPG|náhled|vpravo|Cerkáriová dermatitida]]
[[Soubor:CercariaDermatitis.JPG|náhled|vpravo|Cerkáriová dermatitida]]
[[Cerkáriová dermatitida]] je zánětlivé onemocnění, které vzniká po penetraci cerkárií ptačích schistosom (zejména rody ''Trichobilharzia'' a ''Austrobilharzia'') do kůže náhodného savčího hostitele, tedy i člověka. Projevuje se jako silně svědící makulopapulózní [[vyrážka]], může se ale také objevit [[horečka]], [[otok]] končetin, [[nevolnost]] nebo [[průjem]].<ref name=":0" /><ref name=":4" /> Cerkáriová dermatitida má celosvětové rozšíření. V mírném pásu se jedná o sezónní onemocnění kulminující zejména v letních měsících. Vzhledem ke stoupající incidenci tohoto onemocnění je klasifikována jako '''„emerging disease“'''. K infekci dochází ve vodním prostředí.<ref name=":2" />

'''Diagnostika''' cerkáriové dermatitidy je problematická. Kožní projevy vyvolané cerkáriemi se podobají projevům bakteriální dermatitidy, kontaktní dermatitidy, hmyzího kousnutí nebo požahání medúzami nebo jinými žahavci. Cerkárie v kůži lze prokázat [[biopsie|biopsií]] [[papula|papul]] do 48 hodin od infekce. Nákazu ptačí schistosomou také může indikovat zvýšený počet [[Eosinofilní granulocyt|eosinofilních granulocytů]] a [[Imunoglobulin E|imunoglobulinů E (IgE)]].<ref name=":6">{{Citace periodika|příjmení = Horák|jméno = P.|titul = Avian schistosomes and outbrakes of cercarial dermatitis.|periodikum = Clin Microbiol Rev.|datum = 2015|ročník = |číslo = |strany = |url = }}</ref>

'''Léčba''' cerkáriové dermatitidy je pouze symptomatická (nikoliv kauzální) a spočívá ve zmírnění intenzity svědění a vyrážky. V mírných případech lze využít například [[Hořčice|hořčičný olej]], v těžších případech lze použít systémová [[Antihistaminikum|antihistaminika]] ('''hydroxyzin'''), případně [[kortikosteroidy]] ('''hydrokortizon''').<ref name=":6" />
== Zajímavosti ==
== Zajímavosti ==
''Trichobilharzia regenti'' byla objevena v roce [[1998]] vědci z Katedry parazitologie [[Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy|Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze]]. Místo nálezu - jihočeské rybníky - odráží i druhový název tohoto parazita, který nese jméno jednoho jihočeského pivovaru.<ref>{{Citace elektronické monografie|příjmení = Macháček|jméno = Tomáš|titul = Červ, který dostal své jméno podle pivovaru, napadá i člověka|url = https://www.prirodovedci.cz/biolog/clanky/cerv-ktery-dostal-sve-jmeno-podle-pivovaru-napada-i-cloveka|vydavatel = |místo = |datum vydání = |datum přístupu = 2015}}</ref>
''Trichobilharzia regenti'' byla objevena v roce [[1998]] vědci z Katedry parazitologie [[Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy|Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze]]. Místo nálezu - jihočeské rybníky - odráží i druhový název tohoto parazita, který nese jméno jednoho jihočeského pivovaru.<ref>{{Citace elektronické monografie|příjmení = Macháček|jméno = Tomáš|titul = Červ, který dostal své jméno podle pivovaru, napadá i člověka|url = https://www.prirodovedci.cz/biolog/clanky/cerv-ktery-dostal-sve-jmeno-podle-pivovaru-napada-i-cloveka|vydavatel = |místo = |datum vydání = |datum přístupu = 2015}}</ref>

Verze z 26. 5. 2016, 11:46

Jak číst taxoboxTrichobilharzia regenti
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenploštěnci (Platyhelminthes)
Třídamotolice (Trematoda)
PodtřídaDigenea
ČeleďSchistosomatidae
RodTrichobilharzia
Binomické jméno
Trichobilharzia regenti
Horák, Kolářová a Dvořák, 1998
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Trichobilharzia regenti je druh parazitického helminta z čeledi Schistosomatidae.[1] Jedná se o ptačí druh schistosomy s dvouhostitelským cyklem, kdy mezihostitelem je sladkovodní plž (rod Radix) a definitivním hostitelem jsou ptáci z čeledi kachnovití (Anatidae). V nich parazit migruje centrální nervovou soustavou až do nosní dutiny, v níž dochází k pohlavnímu rozmnožování.[2] Příbuzným druhem této motolice jsou tropické krevničky (rod Schistosoma) způsobující u člověka významné infekční onemocnění schistosomózu (dříve též označované jako bilharzióza). Přestože je T. regenti ptačí schistosomou, může penetrovat také do lidské kůže a způsobovat silně svědící vyrážku zvanou cerkáriová dermatitida.[1]

Výskyt

Trichobilharzia regenti byla objevena v Čechách v roce 1998[3]. Později byl její výskyt zaznamenán i v dalších evropských státech, např. v Polsku[4], Francii[5], Dánsku[6] nebo Islandu[7], Byla nalezena také v Íránu[8].

Hostitelé

Mezihostiteli T. regenti jsou vodní plicnatí plži rodu Radix. Jako definitivní hostitelé slouží ptáci z čeledi kachnovití (Anatidae). T. regenti byla nalezena byla u kachny divoké (Anas platyrhynchos), lžičáka pestrého (Anas clypeata), poláka chocholačky (Aythya fuligula), poláka kaholky (Aythya marila), poláka velkého (Aythya ferina), morčáka velkého (Mergus mergaster), labutě velké (Cygnus olor) nebo husy velké (Anser anser).[9][7]

Životní cyklus a morfologie stádií

Cerkárie T. regenti

Životní cyklus Trichobilharzia regenti je analogický cyklu lidských schistosom: zahrnuje dva hostitele a následující vývojová stadia.

Vajíčka T. regenti

Dospělci

Trichobilharzia regenti patří podobně jako lidské schistosomy mezi gonochoristy s pohlavním dimorfismem. Dospělí jedinci mají nitkovité tělo, které u samic dosahuje délky až 15,4 mm a u samců až 19 mm. U obou pohlaví přední část těla obsahuje ústní otvor obklopený ústní přísavkou. Posteriorně je umístěna přísavka břišní (acetabulum). U samců je podobně jako u tropických schistosom přítomen na ventrální straně těla canalis gyneacophorus, který je však u T. regenti poměrně krátký. Tato struktura slouží samcům schistosom k přidržování samičky při kopulaci. Za canalis gyneacophorus mají samci velký počet varlat (více než 120). Samice mají germaria a také pro motolice typický Laurerův kanál, kterým pravděpodobně odchází přebytečný materiál z ootypu do vnějšího prostředí.[2][10] Dospělé motolice se lokalizují v sliznici nosní dutiny svých definitivních hostitelů, kde dochází k pohlavnímu rozmnožování a kladení vajíček.[1][11]

Vajíčka

Vajíčka jsou vřetenovitého tvaru (délka cca 300 μm, šířka 70 μm) s dlouhým rovným trnem (občas mírně prohnutým). Z vajíček se v nosní dutině líhnou miracidia.[1] Hlavní patologické změny nosní tkáně jsou krvácivost a přítomnost granulací v okolí vajíček a volných miracidií.[11][12]

Miracidia

Miracidia jsou mikroskopická larvální stadia na první pohled připomínající nálevníky. Jsou pokryté pásy ciliárních buněk sloužících k pohybu. Nepřijímají potravu a během poměrně krátké doby několika hodin vyčerpají energetické zásoby. Jejich velikost se pohybuje okolo 150 μm. Miracidia se líhnou přímo v nosní sliznici ptačích hostitelů a opouštějí je např. dostávají se do vody (například během doby, kdy hostitel pije), kde následně vyhledávají vhodného mezihostitele (plž).[1][11][13]

Sporocysty

V mezihostiteli se miracidia mění na primární sporocysty, z jejichž totipotentních buněk vznikají sporocysty sekundární. Sporocysty mají podobu jednoduchého váčku obsahujícího zárodečné buňky. Uvnitř těchto sporocyst dochází k produkci cerkárií.[1][11]

Cerkárie

Cerkárie se skládají z tělní části a ocásku, jejich délka se pohybuje okolo 750 μm.[2] Ocásek cerkárií T. regenti je rozdvojený a tvoří tzv. vidličku (furku), proto se tento morfologický typ cerkárií nazývá furkocerkárie. Ocásek slouží larvám k pohybu. Cerkárie nepřijímají potravu a jako zdroj energie využívají zásoby glykogenu nastřádané během vývoje uvnitř sporocysty.[1][11] Z infikovaných plžů se cerkárie cyklicky uvolňují a penetrují kůži definitivního hostitele (kachnovitých ptáků).

Penetrace je stimulována přítomností mastných kyselin na povrchu kůže definitivního hostitele a je umožněna pohyby hlavového orgánu a působením histolytických cysteinových proteáz (katepsin B), uvolňovaných z penetračních žláz cerkárií. Tyto proteázy dokáží proteolyticky degradovat myelin, fibrinogen a proteiny obsažené v kůži (keratin, kolagen a elastin) a usnadňují tak cerkáriím průnik do definitivního hostitele.[14] Cerkárie během penetrace odvrhují povrchový, silně imunogenní glykokalyx a stávají se tak méně atraktivní pro imunitní systém hostitele. Se zahájením penetračních pohybů také odhazují ocásek a mění se v stádium schistosomuly.[1]

Bylo dokázáno, že T. regenti je schopná nakazit definitivního hostitele nejen perkutánní cestou (skrz kůži), ale že k nákaze vodních ptáků může dojít i po vypití cerkárií nebo pozření infikovaných plžů.[15]

Schistosomula

Nazální druh T. regenti je mezi schistosomami unikátní tím, že jejich schistosomula migrují z kůže do místa své definitivní lokalizace (sliznice nosní tkáně) skrz nervový systém.[1][16] Během migrace se schistosomula živí okolní nervovou tkání.[17] Přítomnost schistosomul v centrální nervové soustavě vede k silným zánětlivým reakcím, eosinofilním meningitidám nebo dystrofickým a nekrotickým změnám neuronů[17]. U svých hostitelů můžou způsobovat neuromotorické poruchy vedoucí až k dočasnému ochrnutí končetin.[18]

Infekce náhodného hostitele

T. regenti migrující míchou experimentálně infikované myši

Pokud T. regenti pronikne do kůže náhodného hostitele, jakým jsou pro tohoto parazita například savci včetně člověka, tak typicky nedochází k dokončení vývojového cyklu a cerkárie hynou v kůži hostitele. V experimentálních pracích bylo ale prokázáno, že během primární infekce jsou tito parazité schopní uniknout z kůže a proniknout do centrálního nervového systému. Bylo dokonce pozorováno, že i u savců může infekce touto ptačí schistosomou vyústit v paralýzu končetin, jak bylo dokázáno na myším modelu.[18]

U myší infikovaných radioaktivně značenými cerkáriemi bylo sledováno, že kůži opouští asi 10 % larev. Většina larev, které v kůži zůstávají, hynou do 8 dní od infekce. Při opakované expozici cerkáriemi (čtvrtá infekce) je jejich likvidace ještě efektivnější. Zatímco během primární infekce je aktivována imunitní reakce typu Th1 i Th2, u opakované infekce už dochází k polarizaci na imunitní odpověď Th2.[19]

Cerkárie ptačích schistosom paradoxně obecně ochotněji penetrují savčí kůži než ptáčí, a to díky většímu obsahu stimulačních mastných kyselin v kůži savců.[20][21] Onemocnění vyvolané průnikem cerkárií do náhodných savčích hostitelů se nazývá cerkáriová dermatitida.

Cerkáriová dermatitida

Zajímavosti

Trichobilharzia regenti byla objevena v roce 1998 vědci z Katedry parazitologie Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze. Místo nálezu - jihočeské rybníky - odráží i druhový název tohoto parazita, který nese jméno jednoho jihočeského pivovaru.[22]

Odkazy

http://www.helminthology.cz/trichobilharzia.htm

Reference

  1. ↑ a b c d e f g h i VOLF, Petr; HORÁK, Petr. PARAZITI a jejich biologie. 1.. vyd. Praha: TRITON, 2007. 318 s. ISBN 978-80-7387-008-9. 
  2. ↑ a b c HORÁK, P.; KOLÁŘOVÁ, L.; DVOŘÁK, J. Trichobilhazia regenti n. sp. (Schistosomatidae, Bilharziellinae, a new nasal schistosome from Europe.. Parasite.. 1998. 
  3. ↑ HORÁK, P.; KOLÁROVÁ, L.; DVORÁK, J. Trichobilharzia regenti n. sp. (Schistosomatidae, Bilharziellinae), a new nasal schistosome from Europe. Parasite (Paris, France). 1998-12-01, roč. 5, čís. 4, s. 349–357. PMID: 9879557. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1252-607X. PMID 9879557. 
  4. ↑ RUDOLFOVÁ, Jitka; LITTLEWOOD, D. T. J.; SITKO, Jiljí. Bird schistosomes of wildfowl in the Czech Republic and Poland. Folia Parasitologica. 2007-06-01, roč. 54, čís. 2, s. 88–93. PMID: 17886736. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0015-5683. PMID 17886736. 
  5. ↑ JOUET, Damien; FERTÉ, Hubert; DEPAQUIT, Jérôme. Trichobilharzia spp. in natural conditions in Annecy Lake, France. Parasitology Research. 2008-06-01, roč. 103, čís. 1, s. 51–58. PMID: 18320223. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0932-0113. DOI 10.1007/s00436-008-0926-3. PMID 18320223. 
  6. ↑ CHRISTIANSEN, Anne Ø; OLSEN, Annette; BUCHMANN, Kurt. Molecular diversity of avian schistosomes in Danish freshwater snails. Parasitology Research. 2016-03-01, roč. 115, čís. 3, s. 1027–1037. PMID: 26573519. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1432-1955. DOI 10.1007/s00436-015-4830-3. PMID 26573519. 
  7. ↑ a b SKÍRNISSON, Karl; KOLÁŘOVÁ, Libuse; HORÁK, Petr. Morphological features of the nasal blood fluke Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae, Digenea) from naturally infected hosts. Parasitology Research. 2012-05-01, roč. 110, čís. 5, s. 1881–1892. PMID: 22146993. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1432-1955. DOI 10.1007/s00436-011-2713-9. PMID 22146993. 
  8. ↑ FAKHAR, Mahdi; GHOBADITARA, Maryam; BRANT, Sara V. Phylogenetic analysis of nasal avian schistosomes (Trichobilharzia) from aquatic birds in Mazandaran Province, northern Iran. Parasitology International. 2016-04-01, roč. 65, čís. 2, s. 151–158. PMID: 26631753. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1873-0329. DOI 10.1016/j.parint.2015.11.009. PMID 26631753. 
  9. ↑ JOUET, Damien; SKÍRNISSON, Karl; KOLÁROVÁ, Libuse. Final hosts and variability of Trichobilharzia regenti under natural conditions. Parasitology Research. 2010-09-01, roč. 107, čís. 4, s. 923–930. PMID: 20556426. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1432-1955. DOI 10.1007/s00436-010-1953-4. PMID 20556426. 
  10. ↑ SKÍRNISSON, K. Morphological features of the nasal blood fluke Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae, Digenea) from naturally infected hosts.. Parasitol Res. 2012. 
  11. ↑ a b c d e HORÁK, P.; KOLÁROVÁ, L.; ADEMA, C. M. Biology of the schistosome genus Trichobilharzia. Advances in Parasitology. 2002-01-01, roč. 52, s. 155–233. PMID: 12521261. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0065-308X. PMID 12521261. 
  12. ↑ CHANOVÁ, Marta; HORÁK, Petr. Terminal phase of bird schistosomiasis caused by Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae) in ducks (Anas platyrhynchos f. domestica). Folia Parasitologica. 2007-06-01, roč. 54, čís. 2, s. 105–107. PMID: 17886739. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0015-5683. PMID 17886739. 
  13. ↑ CHANOVÁ, Marta; HORÁK, Petr. Terminal phase of bird schistosomiasis caused by Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae) in ducks (Anas platyrhynchos f. domestica). Folia Parasitologica. 2007-06-01, roč. 54, čís. 2, s. 105–107. PMID: 17886739. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0015-5683. PMID 17886739. 
  14. ↑ DOLEČKOVÁ, K. The functional expression and characterication of a cysteine peptidase from the invasive stage of the neuropathogenic schistosome Trcihobilharzia regenti.. International journal for Parasitology. 2009. 
  15. ↑ PECH, V. Perorální infekce ptáků a savců neuropatoenní motolicí Trichobilharzia regenti. Diplomová práce. Praha: Univerzita Karlova v Praze., 2013. 
  16. ↑ HRÁDKOVÁ, K.; HORÁK, P. Neurotropic behaviour of Trichobilharzia regenti in ducks and mice. Journal of Helminthology. 2002-06-01, roč. 76, čís. 2, s. 137–141. PMID: 12015826. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0022-149X. DOI 10.1079/JOH2002113. PMID 12015826. 
  17. ↑ a b LICHTENBERGOVÁ, Lucie; LASSMANN, Hans; JONES, Malcolm K. Trichobilharzia regenti: host immune response in the pathogenesis of neuroinfection in mice. Experimental Parasitology. 2011-08-01, roč. 128, čís. 4, s. 328–335. PMID: 21554878. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1090-2449. DOI 10.1016/j.exppara.2011.04.006. PMID 21554878. 
  18. ↑ a b HORÁK, P.; DVORÁK, J.; KOLÁROVÁ, L. Trichobilharzia regenti, a pathogen of the avian and mammalian central nervous systems. Parasitology. 1999-12-01, roč. 119 ( Pt 6), s. 577–581. PMID: 10633919. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0031-1820. PMID 10633919. 
  19. ↑ KOURILOVÁ, Pavlína; HOGG, Karen G.; KOLÁROVÁ, Libuse. Cercarial dermatitis caused by bird schistosomes comprises both immediate and late phase cutaneous hypersensitivity reactions. Journal of Immunology (Baltimore, Md.: 1950). 2004-03-15, roč. 172, čís. 6, s. 3766–3774. PMID: 15004181. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0022-1767. PMID 15004181. 
  20. ↑ HAAS, W. Invasion of the vertebrate skin by cercariae of Trichobilharzia ocellata: penetration processes and stimulating host signals.. Parasitology Research. 1998. 
  21. ↑ HAAS, W. Penetration of cercariae into the human skin: Schistosoma mansoni vs. Trichobilharzia szidati. Parasitology Research. 2009. 
  22. ↑ MACHÁČEK, Tomáš. Červ, který dostal své jméno podle pivovaru, napadá i člověka [online]. [cit. 2015-06-23]. Dostupné online. 
Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Trichobilharzia_regenti&oldid=13743499“