Obrouni

Obrouni
	Žralok bílý (Carcharodon carcharias)
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Kmen	strunatci (Chordata);
Třída	paryby (Chondrichthyes);
Nadřád	žraloci (Selachimorpha);
Řád	obrouni (Lamniformes); Berg, 1958
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Obrouni (Lamniformes) jsou řád žraloků, který zahrnuje jedny z nejznámějších žraloků jako žralok bílý, i některé z nejzvláštnějších žraloků, jako je žralok velkoústý nebo šotek. Z fosilních taxonů lze jmenovat megalodona. Do řádu náleží recentní čeledi liškounovití, obrounovití, lamnovití, velkotlamcovití, hlavorohovití, písečníkovití a krokodýlovcovití.

Charakteristika

Obrouni se vyznačují válcovitým tělem, středně velkou až mohutnou tlamou sahajícím až za oči, absencí mžurky, pěti žaberními štěrbinami, přítomností řitní ploutve, dvěma hřbetními ploutvemi bez trnů a ocasem s dlouhým horním lalokem a krátkým až absentním spodním lalokem.^[1] Druhy ze dvou čeledí (lamnovití a liškounovití) patří k jediným druhům žralokům, u kterých se vyvinula mezotermie, tzn. teplota jejich těla je vyšší než okolní prostředí.^[2] Jedná se především o makropredátory, avšak dva zástupci obrounů se živí filtrací kořisti z vody: žralok veliký a žralok velkoústý. Jediným dalším žralokem využívajícím filtraci jako potravní strategii je žralok obrovský z řádu malotlamců.^[3] Filtrování kořisti se u obrounů vyvinulo konvergentně, tzn. nezávisle na sobě.^[4]

Systematika

Evoluce

První obrouni se vyvinuli již v období jury, avšak během křídy došlo k poměrně rychlé radiaci, kdy se obrouni stali významnými členy mořských ekosystémů.^[5]^[6]^[7] Největší druhové diverzity dosáhli v pozdním období křídy, avšak po vymírání K-Pg diverzita žraloků prudce klesla. Během paleogénu došlo k opětovnému rozšíření obrounů, avšak tentokrát v menších hustotách a během posledních 20 milionů let jejich druhová diverzita klesla na zhruba 17 druhů, které se zachovaly dodnes (srv. se žralouny, u kterých došlo během stejného období k rychlé speciaci do cca 290 druhů). K rapidnímu snížení druhové diverzity došlo patrně následkem jak biologických faktorů, jako je mezidruhová kompetice, tak nebiologických činitelů, jako byly změny v teplotě a hladině moří.^[8]^[9]

Fylogeneze

Fylogenetické vztahy obrounů zobrazuje následující kladogram:^[10]^[11]^[12]^[13]

Lamniformes – obrouni

Mitsukurinidae (hlavorohovití)

Alopiidae (liškounovití)

Odontaspididae (písečníkovití)

	Pseudocarchariidae (krokodýlovcovití)

	Megachasmidae (velkotlamcovití)

?Carchariidae^[14]

Cetorhinidae (obrounovití)

†?Cretoxyrhinidae

Lamnoidea

	†Otodontidae

	Lamnidae (lamnovití)

Taxonomie

Taxonomie obrounů se neustále vyvíjí. Následující seznam zobrazuje hlavní recentní i fosilní linie (čeledi, rody a druhy).

řád Lamniformes – obrouni

čeleď Alopiidae Bonaparte, 1838 (liškounovití)
- rod Alopias Rafinesque, 1810
  - Alopias pelagicus Nakamura, 1935 (liškoun pelagický)
  - Alopias superciliosus R. T. Lowe, 1841 (liškoun velkooký)
  - Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) (liškoun obecný)
čeleď †Anacoracidae Capetta, 1987
- rod †Squalicorax
- rod †Scindocorax
- rod †Nanocorax
- rod †Ptychocorax
čeleď †Aquilolamnidae Vullo et al., 2021?
- rod †Aquilolamna Vullo et al., 2021
  - †Aquilolamna milarcae Vullo et al., 2021
čeleď Cetorhinidae Gill, 1862 – obrounovití
- rod Cetorhinus Blainville, 1816
  - Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) (žralok veliký)
  - †Cetorhinus huddlestoni (Welton, 2014)
  - †Cetorhinus piersoni (Welton, 2015)
- rod †Keasius (Welton, 2013)
čeleď Eoptolamnidae^[15]
- rod †Eoptolamna^[15]
  - †Eoptolamna eccentrolopha
- rod †Leptostyrax^[16]^[17]
  - †Leptostyrax macrorhiza
- rod †Protolamna^[15]
  - †Protolamna sokolovi
  - †Protolamna borodini
  - †Protolamna carteri
  - †Protolamna compressidens
  - †Protolamna gigantea
  - †Protolamna roanokeensis
Nadčeleď Lamnoidea Bonaparte, 1835^[18]^[19]^[20]^[21]
- čeleď Lamnidae J. P. Müller and Henle, 1838 – lamnovití
  - rod Carcharodon A. Smith, 1838
    - Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) (žralok bílý)
    - †Carcharodon hubbelli Ehret, Macfadden, Jones, Devries, Foster & Salas-Gismondi, 2012
    - †Carcharodon caifassii Lawley, 1876
  - rod Isurus Rafinesque, 1810
    - Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 (žralok mako)
    - Isurus paucus Guitart-Manday, 1966 (žralok východní)
  - rod Lamna Cuvier, 1816
    - Lamna ditropis Hubbs & Follett, 1947 (žralok tichooceánský)
    - Lamna nasus (Bonnaterre, 1788) (žralok sleďový)
- čeleď †Otodontidae Gluckman, 1964
  - rod †Cretalamna Gluckman, 1958
  - rod †Otodus (=Carcharocles) (Agassiz, 1843)
    - †Otodus obliquus (Agassiz, 1838)
    - †Otodus angustidens (Agassiz, 1843)
    - †Otodus chubutensis (Agassiz, 1843)
    - †Otodus megalodon (Agassiz, 1843) (megalodon)
    - †Otodus auriculatus (Jordan, 1923)
    - †Otodus sokolovi (Zhelezko and Kozlov, 1999)
  - rod †Megalolamna Shimada et al., 2016
  - rod †Palaeocarcharodon Casieer, 1960
  - rod †Kenolamna Siversson, 2017
čeleď Megachasmidae Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983 – velkotlamcovití
- rod Megachasma Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983
  - Megachasma pelagios Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983 (žralok velkoústý)
čeleď Mitsukurinidae D. S. Jordan, 1898 – hlavorohovití
- rod Mitsukurina D. S. Jordan, 1898
  - Mitsukurina owstoni D. S. Jordan, 1898 (žralok šotek)
- rod †Scapanorhynchus Woodward, 1889
  - †Scapanorhynchus kysylkumensis
  - †Scapanorhynchus lewisi (Davis, 1887)
  - †Scapanorhynchus perssoni (Siverson, 1992)
  - †Scapanorhynchus rapax (Quaas, 1902)
  - †Scapanorhynchus raphiodon (Agassiz, 1843)
  - †Scapanorhynchus texanus (Roemer, 1852)
čeleď Odontaspididae Müller & Henle, 1839 – písečníkovití
- rod Carcharias Rafinesque, 1810
  - Carcharias taurus Rafinesque, 1810 (žralok písečný)
- rod Odontaspis Agassiz, 1838
  - Odontaspis ferox (Risso, 1810) (žralok ostrozubý)
  - Odontaspis noronhai (Maul, 1955) (žralok velkooký)
čeleď Pseudocarchariidae Compagno, 1973 – krokodýlcovití
- rod Pseudocarcharias Cadenat, 1963
  - Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936) (žralok krokodýlí)
čeleď †Cardabiodontidae
- rod †CardabiodonCardabiodon Siverson, 1999
  - †Cardabiodon ricki Siverson, 1999
  - †Cardabiodon venator Siverson and Lindgren, 2005
- rod †DwardiusDwardius Siverson, 1999
- rod †ParotodusParotodus? Cappetta, 1980
čeleď †Cretoxyrhinidae
- rod †Cretoxyrhina Agassiz, 1843
  - †Cretoxyrhina vraconensis Zhelezko, 2000
  - †Cretoxyrhina denticulata Glückman, 1957
  - †Cretoxyrhina agassizensis Underwood and Cumbaa, 2010
  - †Cretoxyrhina mantelli Agassiz, 1843
čeleď †Serratolamnidae
- rod †Serratolamna

Odkazy

Reference

↑ COMPAGNO, Leonard J. V. FAO SPECIES CATALOGUE FIR/S125 Vol. 4, Part 1, SHARKS OF THE WORLD: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Dat. Rome: United Nations Development Programme, 1984. Dostupné online. S. 212. (anglicky)
↑ DONLEY, Jeanine M.; SEPULVEDA, Chugey A.; AALBERS, Scott A. Effects of temperature on power output and contraction kinetics in the locomotor muscle of the regionally endothermic common thresher shark (Alopias vulpinus). Fish Physiology and Biochemistry. 2012-10, roč. 38, čís. 5, s. 1507–1519. Dostupné online [cit. 2023-09-19]. ISSN 0920-1742. DOI 10.1007/s10695-012-9641-1. (anglicky)
↑ SIMS, David W. Filter-feeding and cruising swimming speeds of basking sharks compared with optimal models: they filter-feed slower than predicted for their size. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2000-06-01, roč. 249, čís. 1, s. 65–76. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 0022-0981. DOI 10.1016/S0022-0981(00)00183-0. (anglicky)
↑ MITCHELL, Michaela. Convergent Evolution in Tooth Morphology of Filter Feeding Lamniform Sharks. Wright State University. 2016-01-01. Dostupné online [cit. 2023-09-20].
↑ GUINOT, Guillaume; ADNET, Sylvain; CAPPETTA, Henri. An Analytical Approach for Estimating Fossil Record and Diversification Events in Sharks, Skates and Rays. PLOS ONE. 5. 9. 2012, roč. 7, čís. 9, s. e44632. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0044632. PMID 22957091. (anglicky)
↑ SHIMADA, Kenshu; BECKER, Martin A.; GRIFFITHS, Michael L. Body, jaw, and dentition lengths of macrophagous lamniform sharks, and body size evolution in Lamniformes with special reference to ‘off-the-scale’ gigantism of the megatooth shark, Otodus megalodon. Historical Biology. 2021-11-02, roč. 33, čís. 11, s. 2543–2559. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 0891-2963. DOI 10.1080/08912963.2020.1812598. (anglicky)
↑ UNDERWOOD, Charlie J. Diversification of the Neoselachii (Chondrichthyes) during the Jurassic and Cretaceous. Paleobiology. 2006-03, roč. 32, čís. 2, s. 215–235. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 0094-8373. DOI 10.1666/04069.1. (anglicky)
↑ CONDAMINE, Fabien L.; ROMIEU, Jules; GUINOT, Guillaume. Climate cooling and clade competition likely drove the decline of lamniform sharks. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2019-10-08, roč. 116, čís. 41, s. 20584–20590. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1902693116. PMID 31548392. (anglicky)
↑ BAZZI, Mohamad; CAMPIONE, Nicolás E.; KEAR, Benjamin P. Feeding ecology has shaped the evolution of modern sharks. Current Biology. 2021-12, roč. 31, čís. 23, s. 5138–5148.e4. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. DOI 10.1016/j.cub.2021.09.028. (anglicky)
↑ FERRÓN, Humberto G. Regional endothermy as a trigger for gigantism in some extinct macropredatory sharks. PLOS ONE. 22. 9. 2017, roč. 12, čís. 9, s. e0185185. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0185185. PMID 28938002. (anglicky)
↑ The Geological Society of London - Scaling a giant. www.geolsoc.org.uk [online]. [cit. 2023-09-20]. Dostupné online. DOI 10.1144/geosci2020-115.
↑ VELLA, Noel; VELLA, Adriana. The complete mitogenome of the Critically Endangered smalltooth sand tiger shark, Odontaspis ferox (Lamniformes: Odontaspididae). Mitochondrial DNA Part B. 2020-07-02, roč. 5, čís. 3, s. 3301–3304. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 2380-2359. DOI 10.1080/23802359.2020.1814886. PMID 33458146. (anglicky)
↑ GREENFIELD, Tyler. List of skeletal material from megatooth sharks (Lamniformes, Otodontidae). S. 1–9. Paleoichthys [online]. [cit. 2023-09-20]. Roč. 4, s. 1–9. Dostupné online. (anglicky)
↑ STONE, Nicholas R.; SHIMADA, Kenshu. Skeletal Anatomy of the Bigeye Sand Tiger Shark, Odontaspis noronhai (Lamniformes: Odontaspididae), and Its Implications for Lamniform Phylogeny, Taxonomy, and Conservation Biology. Copeia. 2019-11-14, roč. 107, čís. 4, s. 632. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 0045-8511. DOI 10.1643/CG-18-160.
↑ ^a ^b ^c KRIWET, Jürgen; KLUG, Stefanie; CANUDO, José I.; CUENCA-BESCOS, Gloria. A new Early Cretaceous lamniform shark (Chondrichthyes, Neoselachii). Zoological Journal of the Linnean Society. October 2008, s. 278–290. DOI 10.1111/j.1096-3642.2008.00410.x.
↑ FREDERICKSON, Joseph A.; SCHAEFER, Scott N.; DOUCETTE-FREDERICKSON, Janessa A. A Gigantic Shark from the Lower Cretaceous Duck Creek Formation of Texas. PLOS ONE. 3 June 2015, s. e0127162. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pone.0127162. PMID 26039066. Bibcode 2015PLoSO..1027162F.
↑ 20-Foot Monster Shark Once Trolled Mesozoic Seas [online]. 3 June 2015 [cit. 2018-04-07]. Dostupné online.
↑ FERRÓN, H.G. Regional endothermy as a trigger for gigantism in some extinct macropredatory sharks. PLOS ONE. 2017, s. e0185185. DOI 10.1371/journal.pone.0185185. PMID 28938002. Bibcode 2017PLoSO..1285185F.
↑ COOPER, J.A. Scaling a giant. Geoscientist. 2020, s. 10–15. Dostupné online. DOI 10.1144/geosci2020-115. S2CID 242895754.
↑ GREENFIELD, T. List of skeletal material from megatooth sharks (Lamniformes, Otodontidae). Paleoichthys. 2022, s. 1–9. Dostupné online.
↑ VELLA, N.; VELLA, A. The complete mitogenome of the Critically Endangered smalltooth sand tiger shark, Odontaspis ferox (Lamniformes: Odontaspididae). Mitochondrial DNA Part B. 2020, s. 3301–3304. DOI 10.1080/23802359.2020.1814886. PMID 33458146.

Literatura

COMPAGNO, Leonard J. V. FAO SPECIES CATALOGUE FIR/S125 Vol. 4, Part 1, SHARKS OF THE WORLD: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Dat. Rome: United Nations Development Programme, 1984. Dostupné online. (anglicky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu Obrouni na Wikimedia Commons
Taxon Lamniformes ve Wikidruzích

[1] COMPAGNO, Leonard J. V. FAO SPECIES CATALOGUE FIR/S125 Vol. 4, Part 1, SHARKS OF THE WORLD: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Dat. Rome: United Nations Development Programme, 1984. Dostupné online. S. 212. (anglicky)

[2] DONLEY, Jeanine M.; SEPULVEDA, Chugey A.; AALBERS, Scott A. Effects of temperature on power output and contraction kinetics in the locomotor muscle of the regionally endothermic common thresher shark (Alopias vulpinus). Fish Physiology and Biochemistry. 2012-10, roč. 38, čís. 5, s. 1507–1519. Dostupné online [cit. 2023-09-19]. ISSN 0920-1742. DOI 10.1007/s10695-012-9641-1. (anglicky)

[3] SIMS, David W. Filter-feeding and cruising swimming speeds of basking sharks compared with optimal models: they filter-feed slower than predicted for their size. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2000-06-01, roč. 249, čís. 1, s. 65–76. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 0022-0981. DOI 10.1016/S0022-0981(00)00183-0. (anglicky)

[4] MITCHELL, Michaela. Convergent Evolution in Tooth Morphology of Filter Feeding Lamniform Sharks. Wright State University. 2016-01-01. Dostupné online [cit. 2023-09-20].

[5] GUINOT, Guillaume; ADNET, Sylvain; CAPPETTA, Henri. An Analytical Approach for Estimating Fossil Record and Diversification Events in Sharks, Skates and Rays. PLOS ONE. 5. 9. 2012, roč. 7, čís. 9, s. e44632. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0044632. PMID 22957091. (anglicky)

[6] SHIMADA, Kenshu; BECKER, Martin A.; GRIFFITHS, Michael L. Body, jaw, and dentition lengths of macrophagous lamniform sharks, and body size evolution in Lamniformes with special reference to ‘off-the-scale’ gigantism of the megatooth shark, Otodus megalodon. Historical Biology. 2021-11-02, roč. 33, čís. 11, s. 2543–2559. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 0891-2963. DOI 10.1080/08912963.2020.1812598. (anglicky)

[7] UNDERWOOD, Charlie J. Diversification of the Neoselachii (Chondrichthyes) during the Jurassic and Cretaceous. Paleobiology. 2006-03, roč. 32, čís. 2, s. 215–235. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 0094-8373. DOI 10.1666/04069.1. (anglicky)

[8] CONDAMINE, Fabien L.; ROMIEU, Jules; GUINOT, Guillaume. Climate cooling and clade competition likely drove the decline of lamniform sharks. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2019-10-08, roč. 116, čís. 41, s. 20584–20590. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1902693116. PMID 31548392. (anglicky)

[9] BAZZI, Mohamad; CAMPIONE, Nicolás E.; KEAR, Benjamin P. Feeding ecology has shaped the evolution of modern sharks. Current Biology. 2021-12, roč. 31, čís. 23, s. 5138–5148.e4. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. DOI 10.1016/j.cub.2021.09.028. (anglicky)

[10] FERRÓN, Humberto G. Regional endothermy as a trigger for gigantism in some extinct macropredatory sharks. PLOS ONE. 22. 9. 2017, roč. 12, čís. 9, s. e0185185. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0185185. PMID 28938002. (anglicky)

[11] The Geological Society of London - Scaling a giant. www.geolsoc.org.uk [online]. [cit. 2023-09-20]. Dostupné online. DOI 10.1144/geosci2020-115.

[12] VELLA, Noel; VELLA, Adriana. The complete mitogenome of the Critically Endangered smalltooth sand tiger shark, Odontaspis ferox (Lamniformes: Odontaspididae). Mitochondrial DNA Part B. 2020-07-02, roč. 5, čís. 3, s. 3301–3304. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 2380-2359. DOI 10.1080/23802359.2020.1814886. PMID 33458146. (anglicky)

[13] GREENFIELD, Tyler. List of skeletal material from megatooth sharks (Lamniformes, Otodontidae). S. 1–9. Paleoichthys [online]. [cit. 2023-09-20]. Roč. 4, s. 1–9. Dostupné online. (anglicky)

[14] STONE, Nicholas R.; SHIMADA, Kenshu. Skeletal Anatomy of the Bigeye Sand Tiger Shark, Odontaspis noronhai (Lamniformes: Odontaspididae), and Its Implications for Lamniform Phylogeny, Taxonomy, and Conservation Biology. Copeia. 2019-11-14, roč. 107, čís. 4, s. 632. Dostupné online [cit. 2023-09-20]. ISSN 0045-8511. DOI 10.1643/CG-18-160.

[:02-15] KRIWET, Jürgen; KLUG, Stefanie; CANUDO, José I.; CUENCA-BESCOS, Gloria. A new Early Cretaceous lamniform shark (Chondrichthyes, Neoselachii). Zoological Journal of the Linnean Society. October 2008, s. 278–290. DOI 10.1111/j.1096-3642.2008.00410.x.

[16] FREDERICKSON, Joseph A.; SCHAEFER, Scott N.; DOUCETTE-FREDERICKSON, Janessa A. A Gigantic Shark from the Lower Cretaceous Duck Creek Formation of Texas. PLOS ONE. 3 June 2015, s. e0127162. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pone.0127162. PMID 26039066. Bibcode 2015PLoSO..1027162F.

[17] 20-Foot Monster Shark Once Trolled Mesozoic Seas [online]. 3 June 2015 [cit. 2018-04-07]. Dostupné online.

[Ferrón_20172-18] FERRÓN, H.G. Regional endothermy as a trigger for gigantism in some extinct macropredatory sharks. PLOS ONE. 2017, s. e0185185. DOI 10.1371/journal.pone.0185185. PMID 28938002. Bibcode 2017PLoSO..1285185F.

[Cooper_20202-19] COOPER, J.A. Scaling a giant. Geoscientist. 2020, s. 10–15. Dostupné online. DOI 10.1144/geosci2020-115. S2CID 242895754.

[Greenfield_20222-20] GREENFIELD, T. List of skeletal material from megatooth sharks (Lamniformes, Otodontidae). Paleoichthys. 2022, s. 1–9. Dostupné online.

[Vella_&_Vella_20202-21] VELLA, N.; VELLA, A. The complete mitogenome of the Critically Endangered smalltooth sand tiger shark, Odontaspis ferox (Lamniformes: Odontaspididae). Mitochondrial DNA Part B. 2020, s. 3301–3304. DOI 10.1080/23802359.2020.1814886. PMID 33458146.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]