Klasifikace virů

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání

Klasifikace virů je vzhledem k jejich rozmanitosti a proměnlivosti problematičtější než u buněčných organismů. Existuje proto více možných přístupů a z nich vzniklých klasifikačních systémů.

Nejstarší klasifikační systémy virů vycházely z klasifikace napadaných organismů. Byla to například Holmesova klasifikace z r. 1948, aplikující linnéovskou binominální nomenklaturu a členící viry na fágy (napadající bakterie), fytofágy (napadající rostliny) a zoofágy (napadající živočichy).

Později se viry začaly klasifikovat podle strukturních fyzikálních a chemických vlastností, jako je nosič genetické informace (RNA nebo DNA), velikost, tvar a symetrie kapsidu apod. K takovým klasifikačním systémům patří např. hierarchická klasifikace LHT z roku 1962, dnes již zastaralá.

V současnosti se stále používá zjednodušená klasifikace podle nosiče genetické informace a způsobu jejího přepisu, tak zvaná Baltimorova klasifikace z r. 1971.

Aktuální snahou biologických klasifikačních systémů je přirozenost z hlediska fylogenetické příbuznosti. O tu se snaží podrobný, každoročně aktualizovaný systém Mezinárodního výboru pro taxonomii virů (ICTV).

Vzhledem k tomu, že není známo příliš typů subvirových činitelů (viroidy, satelitní viry včetně virofágů, satelitní nukleové kyseliny včetně virusoidů), dlouho pro ně neexistoval odpovídající systém a byly klasifikovány pouze podle nosiče genetické informace, případně i její velikosti. Výjimkou byl klasifikační systém viroidů podle Florese z roku 1998,[1] revidovaný Dienerem v r. 2001,[2] používající čeledi a rody. Později byl včleněn do systému ICTV, do kterého jsou od r. 2015 zahrnuty i vybrané satelitní viry (včetně virofágů) a satelitní nukleové kyseliny, obojí se snahou respektovat jejich pravděpodobnou fylogenetickou příbuznost k jiným virům.

Systém ICTV[editovat | editovat zdroj]

Mezinárodní komise pro klasifikaci virů (International Committee on Taxonomy of Viruses - ICTV) klasifikuje viry podobně jako buněčné organismy do řádů, čeledí a rodů. Snahou je přitom respektovat fylogenetickou příbuznost, tedy na základě genetické informace sdružovat taxony dané úrovně do skupin, u kterých lze předpokládat společného předka. Nejistota u fylogenetické příbuznosti však vede k existenci mnoha nezařazených taxonů.

Standardními příponami jsou:

  • u virů (včetně satelitních virů a retrotranspozonů)
    • pro řád: -virales,
    • pro čeleď: -viridae,
    • pro podčeleď: -virinae,
    • pro rod: -virus;
  • u viroidů:
    • pro čeleď: -viroidae,
    • pro rod: -viroid;
  • u satelitních nukleových kyselin:
    • pro čeleď: -satellitidae,
    • pro podčeleď: -satellitinae,
    • pro rod: -satellite.

Podle názvoslovného kódu ICTV se názvy všech těchto taxonů píší stejně jako jména druhů kurzívou.[3]

Aktuální klasifikace (ratifikovaná v březnu r. 2017) byla vydána pro stav k srpnu r. 2016. Viry jsou systematicky kategorizovány do 8 řádů a 84 čeledí nezařazených do žádného řádu. Některé rody zůstávají nezařazeny.[4]

Klasifikace ICTV zahrnuje také viroidy (nezařazené čeledi Avsunviroidae a Pospiviroidae), vybrané virofágy (nezařazená čeled Lavidaviridae) a jiné satelitní viry (např. v nezařazených čeledích Parvoviridae, Sarthoviridae, Tombusviridae a Virgaviridae a nezařazených rodech Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus, Virtovirus), retrotranspozony (nezařazené čeledi Metaviridae a Pseudoviridae), satelitní nukleové kyseliny (čeleď: Tolecusatellitidae) případně nukleové kyseliny podobné satelitním (nezařazený rod Deltavirus, tradičně pojmenovaný a klasifikovaný jako virus).

V následujícím přehledu jsou navíc pro úplnost uvedeny i dosud neuznané navrhované taxony, vždy označené závorkou "(neuznaný/á)". Návrh plyne z uvedené reference (zpravidla vědeckého periodika nebo webové složky ICTV s návrhy, u kterých dosud neskončil proces k jejich uznání.[5]).

Bunyavirales[editovat | editovat zdroj]

Caudovirales[editovat | editovat zdroj]

Herpesvirales[editovat | editovat zdroj]

Ligamenvirales[editovat | editovat zdroj]

Mononegavirales[editovat | editovat zdroj]

Nidovirales[editovat | editovat zdroj]

Picornavirales[editovat | editovat zdroj]

Tymovirales[editovat | editovat zdroj]

„Megavirales“[editovat | editovat zdroj]

Nezařazené čeledi a rody[editovat | editovat zdroj]

Baltimorova klasifikace[editovat | editovat zdroj]

Baltimorova klasifikace virů je založena na způsobu syntézy virové mRNA podle virového genomu
Podrobnější informace naleznete v článku Baltimorova klasifikace.

Baltimorova klasifikace je systém klasifikace virů podle typu genetického materiálu, který je obsažen ve virových částicích, a způsobu jeho přepisu do virové mRNA. Klasifikaci poprvé navrhl v roce 1971 David Baltimore, pozdější nositel Nobelovy ceny za fyziologii a lékařství.[30] Jedná se o jednoduché a běžně používané třídění, které lze nadřadit systému ICTV. To ale neznamená, že se jedná o fylogeneticky přirozené taxony;[pozn. 3] ani jejich vymezení podle genomu nemusí být úplně přesné vzhledem k podřazeným taxonům ICTV.[pozn. 4] V původním návrhu Davida Baltimora bylo šest skupin virů (I.-VI.), sedmá skupina byla vytvořena pro později objevenou skupinu hepadnavirů s unikátně stavěným genomem. Systém umožňuje zjednodušit si nesmírně komplikované a rozmanité typy životních cyklů, jimiž viry oplývají.[32]

  • Skupina I.: dsDNA viry, tedy viry s dvouvláknovou DNA
    Patří sem:
    • tzv. "head-tail" viry, tedy celé řády
      • Řád: Caudovirales
      • Řád: Herpesvirales
    • tzv. NCLDV (nucleocytoplasmic large DNA viruses), tedy celý neuznaný řád Megavirales, jmenovitě:
      • Čeleď: Ascoviridae
      • Čeleď: Asfarviridae
      • Čeleď: Iridoviridae
      • Čeleď: Marseilleviridae
      • Čeleď: Mimiviridae
      • Čeleď (neuznaná): Pandoraviridae
      • Čeleď: Phycodnaviridae
      • Čeleď (neuznaná): Pithoviridae
      • Čeleď: Poxviridae
      • Nezařazený rod: Dinodnavirus
      • Nezařazený rod (neuznaný): Faustovirus
      • Nezařazený rod (neuznaný): Mollivirus
    • a dále:
      • Řád: Ligamenvirales (celý)
      • Nezařazená čeleď: Adenoviridae
      • Nezařazená čeleď: Ampullaviridae
      • Nezařazená čeleď: Baculoviridae
      • Nezařazená čeleď: Bicaudaviridae
      • Nezařazená čeleď: Clavaviridae
      • Nezařazená čeleď: Corticoviridae
      • Nezařazená čeleď: Fuselloviridae
      • Nezařazená čeleď: Globuloviridae
      • Nezařazená čeleď: Guttaviridae
      • Nezařazená čeleď: Hytrosaviridae
      • Nezařazená čeleď: Nimaviridae
      • Nezařazená čeleď: Nudiviridae
      • Nezařazená čeleď: Papillomaviridae
      • Nezařazená čeleď: Plasmaviridae
      • Nezařazená čeleď: Polydnaviridae
      • Nezařazená čeleď: Polyomaviridae
      • Nezařazená čeleď: Sphaerolipoviridae
      • Nezařazená čeleď: Tectiviridae
      • Nezařazená čeleď: Tristromaviridae
      • Nezařazená čeleď: Turriviridae
      • Nezařazené rody: Rhizidiovirus, Salterprovirus
  • Skupina II.: ssDNA viry, tedy viry s jednovláknovou DNA přepisovanou do mRNA totožné polarity
    Patří sem:
    • Nezařazená čeleď: Anelloviridae
    • Nezařazená čeleď: Bidnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Circoviridae
    • Nezařazená čeleď: Geminiviridae
    • Nezařazená čeleď: Genomoviridae
    • Nezařazená čeleď: Inoviridae
    • Nezařazená čeleď: Lavidaviridae
    • Nezařazená čeleď: Microviridae
    • Nezařazená čeleď: Nanoviridae
    • Nezařazená čeleď: Parvoviridae
    • Nezařazená čeleď: Pleolipoviridae[pozn. 4]
    • Nezařazená čeleď: Spiraviridae
    • Nezařazené rody: Bacilladnavirus, Tornovirus (neuznaný)
  • Skupina III.: dsRNA viry, tedy viry s dvouvláknovou RNA
    Patří sem:
    • Nezařazená čeleď: Amalgamaviridae
    • Nezařazená čeleď: Birnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Chrysoviridae
    • Nezařazená čeleď: Cystoviridae
    • Nezařazená čeleď: Endornaviridae
    • Nezařazená čeleď: Hypoviridae
    • Nezařazená čeleď: Megabirnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Partitiviridae
    • Nezařazená čeleď: Picobirnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Quadriviridae
    • Nezařazená čeleď: Reoviridae
    • Nezařazená čeleď: Tolecusatellitidae
    • Nezařazená čeleď: Totiviridae
    • Nezařazený rod: Botybirnavirus
  • Skupina IV.: ssRNA viry s pozitivní polaritou, tedy viry s jednovláknovou RNA přepisovanou do mRNA totožné polarity
    Patří sem:
    • Řád: Nidovirales (celý)
    • Řád: Picornavirales (celý)
    • Řád: Tymovirales (celý)
    • Nezařazená čeleď: Alphatetraviridae
    • Nezařazená čeleď: Alvernaviridae
    • Nezařazená čeleď: Astroviridae
    • Nezařazená čeleď: Barnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Benyviridae
    • Nezařazená čeleď: Bromoviridae
    • Nezařazená čeleď: Caliciviridae
    • Nezařazená čeleď: Carmotetraviridae
    • Nezařazená čeleď: Closteroviridae
    • Nezařazená čeleď: Flaviviridae
    • Nezařazená čeleď: Hepeviridae
    • Nezařazená čeleď: Leviviridae
    • Nezařazená čeleď: Luteoviridae
    • Nezařazená čeleď: Narnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Nodaviridae
    • Nezařazená čeleď: Permutotetraviridae
    • Nezařazená čeleď: Potyviridae
    • Nezařazená čeleď: Sarthoviridae
    • Nezařazená čeleď: Solinviviridae
    • Nezařazená čeleď: Togaviridae
    • Nezařazená čeleď: Tombusviridae
    • Nezařazená čeleď: Virgaviridae
    • Nezařazené rody: Albetovirus, Aumaivirus, Cilevirus, Higrevirus, Idaeovirus, Negevirus (neuznaný)[28], Ourmiavirus, Papanivirus, Polemovirus, Sinaivirus, Sobemovirus, Virtovirus, Weivirus (neuznaný)[28], Yanvirus (neuznaný)[28], Zhaovirus (neuznaný)[28]
  • Skupina V.: ssRNA viry s negativní polaritou, tedy viry s jednovláknovou RNA přepisovanou do mRNA opačné polarity
    Patří sem:
    • Řád: Mononegavirales (celý)
    • Nezařazená čeleď: Arenaviridae
    • Nezařazená čeleď: Bunyaviridae
    • Nezařazená čeleď: Ophioviridae
    • Nezařazená čeleď: Orthomyxoviridae
    • Nezařazené rody: Deltavirus, Qinvirus (neuznaný)[28], Yuevirus (neuznaný)[28]
  • Skupina VI.: ssRNA viry s reverzní transkriptázou, tedy viry s jednovláknovou RNA reverzně přepisovanou do DNA
    Patří sem:
    • Nezařazená čeleď: Metaviridae
    • Nezařazená čeleď: Pseudoviridae
    • Nezařazená čeleď: Retroviridae
  • Skupina VII.: dsDNA viry s reverzní transkriptázou, tedy viry s dvouvláknovou (částečně i jednovláknovou) DNA nejprve přepisovanou do RNA a následně reverzně přepisovanou do DNA
    Patří sem:
    • Nezařazená čeleď: Caulimoviridae
    • Nezařazená čeleď: Hepadnaviridae

Systém LHT[editovat | editovat zdroj]

Systém navrhli v r. 1962 André Lwoff, R. W. Horne a P. Tournier. K zařazení druhů využili standardní taxony kmen, podkmen, třída, řád, podřád, čeleď, podčeleď a rod. Kritériem sdružování byly společně sdílené vlastnosti, nikoli napadané organismy. 5 hlavních charakteristik používaných ke klasifikaci bylo:

  • druh nukleové kyseliny genomu (DNA, RNA),
  • symetrie kapsidu (šroubovice, dvacetistěn, složitý tvar),
  • přítomnost či nepřítomnost obálky,
  • rozměry virionu a kapsidu,
  • počet kapsomer.

V témž roce byla klasifikace schválena Prozatímním výborem pro nomenklaturu virů (Provisional Committee on Nomenclature of Virus - PNVC) Mezinárodní asociace mikrobiologických společností (International Association of Microbiological Societies - IAMS).

V dnešní době se již system LHT nepoužívá, ale názvy některých taxonů přetrvávají v systému ICTV. Do úrovně čeledí vypadal následovně:[34]

  • Kmen Vira (rozdělen na 2 podkmeny)
    • Podkmen Deoxyvira (DNA viry)
      • Třída Deoxybinala (duální symetrie)
        • Řád Urovirales
          • Čeleď Phagoviridae
      • Třída Deoxyhelica (helikální symetrie - šroubovice)
        • Řád Chitovirales
          • Čeleď Poxviridae
      • Třída Deoxycubica (kubická symetrie - mnohostěn)
        • Řád Peplovirales
          • Čeleď Herpesviridae (162 kapsomer)
        • Řád Haplovirales (bez obálky)
          • Čeleď Iridoviridae (812 kapsomer)
          • Čeleď Adenoviridae (252 kapsomer)
          • Čeleď Papiloviridae (72 kapsomer)
          • Čeleď Paroviridae (32 kapsomer)
          • Čeleď Microviridae (12 kapsomer)
    • Podkmen Ribovira (RNA viry)
      • Třída Ribocubica (kubická symetrie - mnohostěn)
        • Řád Togovirales
          • Čeleď Arboviridae
        • Řád Lymovirales
          • Čeleď Napoviridae
          • Čeleď Reoviridae
      • Třída Ribohelica (helikální symetrie - šroubovice)
        • Řád Sagovirales
          • Čeleď Stomataviridae
          • Čeleď Paramyxoviridae
          • Čeleď Myxoviridae
        • Řád Rhabdovirales
          • Podřád Flexiviridales
            • Čeleď Mesoviridae
            • Čeleď Peptoviridae
          • Podřád Rigidovirales
            • Čeleď Pachyviridae
            • Čeleď Protoviridae
            • Čeleď Polichoviridae

Poznámky[editovat | editovat zdroj]

  1. Jako samostatný řád byl navržen v r. 2016 a schválen v r. 2017; byla do něj zahrnuta bývalá čeleď Bunyaviridae a do té doby nezařazené rody Emaravirus a Tenuivirus.[6]
  2. a b c d e f g h i j Vzhledem k příbuznosti je navrhováno vyčlenění čeledí Ascoviridae, Asfarviridae, Iridoviridae, Marseilleviridae, Mimiviridae, Phycodnaviridae a Poxviridae do zvláštního řádu Megavirales.[10][11] Do řádu by pravděpodobně také náležely navrhované čeledi Pandoraviridae (vzhledem k blízkosti k čeledi Phycodnaviridae)[15] a Pithoviridae (vzhledem k blízkosti k čeledím Iridoviridae a Marseilleviridae)[16], jakož i nezařazený rod Dinodnavirus (vzhledem k blízkosti k čeledi Asfarviridae)[17] a neuznané rody Faustovirus (také blízký k Asfarviridae) a Mollivirus (blízký k navrhované čeledi Pandoraviridae).[18][19]
  3. Např. III. skupina (ds-RNA viry) je považována za polyfyletickou, k ní patřící čeleď Amalgaviridae dokonce s velkou pravděpodobností vznikla rekombinací RNA virů dvou různých skupin Baltimorovy klasifikace.[31]
  4. a b Viry z čeleď Pleolipoviridae, řazené do tradiční skupiny II, tedy ssDNA virů, mohou mít ve skutečnosti genom různého druhu; Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1 (HHPV-1) typu má např. kruhovou dsDNA, His2 virus lineární dsDNA, Halorunbrum pleomorphic virus 3 (HRPV-3) a Halogeometricum pleomorphic virus 1 (HGPV-1) mají v dsDNA úseky ssDNA.[33]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. FLORES, R.; RANDLES, J. W.; BAR-JOSEPH, M., DIENER, T. O. A proposed scheme for viroid classification and nomenclature. Arch Virol. [online]. 1998, svazek 143, s. 623-629.  (anglicky) 
  2. DIENER, T. O.. The viroid: biological oddity or evolutionary fossil?. Adv Virus Res. [online]. 2001, svazek 57, s. 137-184.  (anglicky) 
  3. The International Code of Virus Classification and Nomenclature. Kapitola IX, odstavec 3.36. ICTV, únor 2013. Dostupné online (anglicky)
  4. International Committee on Taxonomy of Viruses, Virus Taxonomy: 2016 Release. Dostupné online (anglicky)
  5. International Committee on Taxonomy of Viruses, Pending Proposals Dostupné online (anglicky)
  6. Bunyaviridae Study Group: Create a new order, Bunyavirales, to accommodate nine families (eight new, one renamed) comprising thirteen genera. Proposal to ICTV, Nr. 2016.030a-vM, 2016. Dostupné online (anglicky)
  7. a b MARKLEWITZ, Marco; ZIRKEL, Florian; KURTH, Andreas, DROSTEN, Christian; JUNGLEN, Sandra Evolutionary and phenotypic analysis of live virus isolates suggests arthropod origin of a pathogenic RNA virus family. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. , 2. červen 2015, svazek 112, čís. 24, s. 7536-7541. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1502036112.  (anglicky) 
  8. ADRIAENSSENS, Evelien M.; EDWARDS, Rob; NASH, John H. E., MAHADEVAN, Padmanabhan; SETO, Donald; ACKERMANN, Hans-Wolfgang; LAVIGNE, Rob; KROPINSKI, Andrew M. Integration of genomic and proteomic analyses in the classification of the Siphoviridae family. Virology [online]. , 14. listopad 2014, svazek 477, s. 144–154. Dostupné online. ISSN 0042-6822. DOI:doi:10.1016/j.virol.2014.10.016. PMID 25466308.  (anglicky) 
  9. NIU, Yan D.; MCALLISTER, Tim A.; NASH, John H. E., Kropinski, Andrew M.; Stanford, Kim. Four Escherichia coli O157:H7 Phages: A New Bacteriophage Genus and Taxonomic Classification of T1-Like Phages. PLoS ONE [online]. , 25. červen 2014, svazek 9, čís. 6: e100426, s. 1-11. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0100426. PMID 24963920.  (anglicky) 
  10. a b c YOOSUF, Niyaz, et al. Related Giant Viruses in Distant Locations and Different Habitats: Acanthamoeba polyphaga moumouvirus Represents a Third Lineage of the Mimiviridae That Is Close to the Megavirus Lineage. Genome Biol. Evol. [online]. , 4. prosinec 2012, svazek 4, čís. 12, s. 1324-1330. ISSN 1759-6653. DOI:10.1093/gbe/evs109.  (anglicky) 
  11. a b COLSON, Philippe, a kol. “Megavirales”, a proposed new order for eukaryotic nucleocytoplasmic large DNA viruses. Archives of Virology [online]. , 29. červen 2013, svazek 158, čís. 12, s. 2517-2521. Dostupné online. ISSN 1432-8798. DOI:10.1007/s00705-013-1768-6. PMID 23812617.  (anglicky) 
  12. RETENO, Dorine Gaëlle I.; BENAMAR, Samia; KHALIL, Jacques Bou ; ANDREANI, Julien; ARMSTRONG, Nicholas; KLOSE, Thomas; ROSSMANN, Michael, COLSON, Philippe; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Faustovirus, an Asfarvirus-Related New Lineage of Giant Viruses Infecting Amoebae. Journal of Virology [online]. , 15. duben 2015, svazek 89, čís. 13, s. 6585-6594. Dostupné online. ISSN 1098-5514. DOI:10.1128/JVI.00115-15.  (anglicky) 
  13. BENAMAR, Samia; RETENO, Dorine Gaëlle I.; BANDALY, Victor ; LABAS, Noémie; RAOULT, Didier; LA SCOLA, Bernard. Faustoviruses: Comparative Genomics of New Megavirales Family Members. Frontiers in Microbiology [online]. , 5. únor 2016, svazek 7, čís. 3, s. 1-9. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. DOI:10.3389/fmicb.2016.00003.  (anglicky) 
  14. LEGENDRE, Matthieu; LARTIGUE, Audrey; BERTAUX, Lionel ; JEUDY, Sandra; BARTOLI, Julia; LESCOT, Magali; ALEMPIC, Jean-Marie, RAMUS, Claire; BRULEY, Christophe; LABADIE, Karine; SHMAKOVA, Lyubov; RIVKINA, Elizaveta; COUTÉ, Yohann; ABERGEL, Chantal; CLAVERIE, Jean-Michel. In-depth study of Mollivirus sibericum, a new 30,000-y-old giant virus infecting Acanthamoeba. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. , 8. září 2015, svazek 112, čís. 38, s. E5327–E5335. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1510795112. PMID 26351664.  (anglicky) 
  15. YUTIN, Natalya; KOONIN, Eugene V.. Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. Biology Direct [online]. , 23. říjen 2013, svazek 8, čís. 25, s. 1-8. Dostupné online. PDF: [2]. DOI:10.1186/1745-6150-8-25.  (anglicky) 
  16. a b LEGENDRE, Matthieu; BARTOLI, Julia; SHMAKOVA, Lyubov, JEUDY, Sandra; LABADIE, Karine; ADRAIT, Annie; LESCOT, Magali; POIROT, Olivier; BERTAUX, Lionel; BRULEY, Christophe; COUTÉ, Yohann; RIVKINA, Elizaveta; ABERGEL, Chantal; CLAVERIE, Jean-Michel. Thirty-thousand-year-old distant relative of giant icosahedral DNA viruses with a pandoravirus morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. , 3. březen 2014. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1320670111.  (anglicky) 
  17. a b ICTV taxonomic proposal 2009.001a/fF (anglicky)]
  18. FISCHER, Matthias G.. Giant viruses come of age. Current Opinion in Microbiology [online]. , 19. březen 2016, svazek 31, s. 50-57. Dostupné online. ISSN 1369-5274. DOI:10.1016/j.mib.2016.03.001.  (anglicky) 
  19. HALARY, S.; TEMMAM, S.; RAOULT, D. ; DESNUES, C.. Viral metagenomics: are we missing the giants?. Current Opinion in Microbiology [online]. , 19. březen 2016, svazek 31, s. 34-43. Dostupné online. ISSN 1369-5274. DOI:10.1016/j.mib.2016.01.005.  (anglicky) 
  20. ARSLAN, Defne, et al. Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. , 18. říjen 2011, svazek 108, čís. 42, s. 17486–17491. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1110889108.  (anglicky) 
  21. DESNUES, Christelle; LA SCOLA, Bernard; YUTIN, Natalya, FOURNOUS, Ghislain; ROBERT, Catherine; AZZA, Saïd; JARDOT, Priscilla; MONTEIL, Sonia; CAMPOCASSO, Angélique; KOONIN, Eugene V.; RAOULT, Didier. Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. , 15. říjen 2012. Online před tiskem. Dostupné online. DOI:10.1073/pnas.1208835109.  (anglicky) 
  22. SCHULZ, Frederik; YUTIN, Natalya; IVANOVA, Natalia N. ; ORTEGA, Davi R.; LEE, Tae Kwon; VIERHEILIG, Julia; DAIMS, Holger, HORN, Matthias; WAGNER, Michael; JENSEN, Grant J.; KYRPIDES, Nikos C.; KOONIN, Eugene V.; WOYKE, Tanja. Giant viruses with an expanded complement of translation system components. Science [online]. , 7. duben 2017, svazek 356, čís. 6333, s. 82-85. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI:10.1126/science.aal4657. PMID 28386012.  (anglicky) 
  23. PHILIPPE, Nadège, et al. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. Science [online]. , 19. červenec 2013, svazek 341, čís. 6143, s. 281-286. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI:10.1126/science.1239181.  (anglicky) 
  24. MIHULKA, Stanislav: Mimiviry jsou out, teď vládnou pandoraviry! O.S.E.L., 20. červenec 2013. Dostupné online
  25. YONG, Ed. Giant virus resurrected from 30,000-year-old ice. Nature News [online]. , 3. březen 2014. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:doi:10.1038/nature.2014.14801.  (anglicky) 
  26. Vědci oživili 30 tisíc let starý virus z ledu. Týden [online]. , 4. březen 2014. Dostupné online.  
  27. POOJARI, Sudarsana; ALABI, Olufemi J.; FOFANOV, Viacheslav Y., NAIDU, Rayapati A. A Leafhopper-Transmissible DNA Virus with Novel Evolutionary Lineage in the Family Geminiviridae Implicated in Grapevine Redleaf Disease by Next-Generation Sequencing. PLoS ONE [online]. , 5. červen 2013, svazek 8, čís. 6: e64194, s. 1-17. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0064194.  (anglicky) 
  28. a b c d e f g h i j k l SHI, Mang; LIN, Xian-Dan; TIAN, Jun-Hua ; CHEN, Liang-Jun; CHEN, Xiao; LI, Ci-Xiu; QIN, Xin-Cheng, LI, Jun; CAO, Jian-Ping; EDEN, John-Sebastian; BUCHMANN, Jan; WANG, Wen; XU, Jianguo; HOLMES, Edward C.; ZHANG, Yong-Zhen. Redefining the invertebrate RNA virosphere. Nature [online]. , 23. listopad 2016 [cit. 2016-12-07]. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature20167. PMID 27880757.  (anglicky) 
  29. Terry Fei Fan Ng; MANIRE, Charles; BORROWMAN, Kelly, LANGER, Tammy; EHRHART, Llewellyn; BREITBART, Mya. Discovery of a Novel Single-Stranded DNA Virus from a Sea Turtle Fibropapilloma by Using Viral Metagenomics. Journal of Virology [online]. , 30. prosinec 2008, svazek 83, čís. 6, s. 2500-2509. Dostupné online. Dostupné také na: [3].ISSN 1098-5514. DOI:10.1128/JVI.01946-08.  (anglicky) 
  30. BALTIMORE, D.. Expression of animal virus genomes. Bacteriol Rev.. 1971, roč. 35, čís. 3, s. 235-41. Dostupné online. ISSN 0005-3678.  
  31. KRUPOVIC, Mart; DOLJA, Valerian V.; KOONIN, Eugene V.. Plant viruses of the Amalgaviridae family evolved via recombination between viruses with double-stranded and negative-strand RNA genomes. Biology Direct [online]. , 29. březen 2015, svazek 10, čís. 12, s. 1-7. Dostupné online. PDF: [4]. DOI:10.1186/s13062-015-0047-8.  (anglicky) 
  32. RACANIELLO, Vincent. Simplifying virus classification: The Baltimore system [online]. Virology Blog. Dostupné online.  
  33. BAMFORD, Dennis H.; PIETILÄ, Maija K.; ROINE, Elina; ATANASOVA, Nina S.; DIENSTBIER, Ana; OKSANEN, Hanna M., a ICTV Report Consortium. The Online (10th) Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses [online]. 10. vyd. 2017-09-20, rev. 2017-09-21. Kapitola Pleolipoviridae. (anglicky) 
  34. LWOFF, André; HORNE, R. W.; TOURNIER, P.. A system of viruses. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. [online]. 1962, svazek 27, s. 51-55. PMID 13931895.  (anglicky) 

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]