Klasifikace virů

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání

Klasifikace virů je vzhledem k jejich rozmanitosti a proměnlivosti problematičtější než u buněčných organismů. Existuje proto více možných přístupů a z nich vzniklých klasifikačních systémů.

Nejstarší klasifikační systémy virů vycházely z klasifikace napadaných organismů. Byla to například Holmesova klasifikace z r. 1948, aplikující linnéovskou biologickou nomenklaturu a členící viry na fágy (napadající bakterie), fytofágy (napadající rostliny) a zoofágy (napadající živočichy).

Později se viry začaly klasifikovat podle strukturních fyzikálních a chemických vlastností, jako je nosič genetické informace (RNA nebo DNA), velikost, tvar a symetrie kapsidy apod. K takovým klasifikačním systémům patří např. hierarchická klasifikace LHT z roku 1962, dnes již zastaralá.

Aktuální snahou biologických klasifikačních systémů je přirozenost z hlediska fylogenetické příbuznosti. O tu se snaží podrobný, každoročně aktualizovaný systém Mezinárodního výboru pro taxonomii virů (ICTV).

V současnosti se stále používá zjednodušená klasifikace podle nosiče genetické informace a způsobu jejího přepisu, tak zvaná Baltimorova klasifikace z r. 1971. V některých aspektech je však již neslučitelná s moderní fylogenetickou klasifikací ICTV.

Vzhledem k tomu, že není známo příliš typů subvirových činitelů (viroidy, satelitní viry včetně virofágů, satelitní nukleové kyseliny včetně virusoidů), dlouho pro ně neexistoval odpovídající systém a byly klasifikovány pouze podle nosiče genetické informace, případně i její velikosti. Výjimkou byl klasifikační systém viroidů podle Florese z roku 1998,[1] revidovaný Dienerem v r. 2001,[2] používající čeledi a rody. Později byl včleněn do systému ICTV, do kterého jsou od r. 2015 zahrnuty i vybrané satelitní viry (včetně virofágů) a satelitní nukleové kyseliny, obojí se snahou respektovat jejich pravděpodobnou fylogenetickou příbuznost k jiným virům.[3]

Systém ICTV[editovat | editovat zdroj]

Mezinárodní komise pro klasifikaci virů (International Committee on Taxonomy of Viruses - ICTV) klasifikuje jednotlivé druhy virů podobně jako buněčné organismy do kmenů (případně i podkmenů), tříd, řádů (podřádů), čeledí (podčeledí) a rodů (podrodů). Snahou je přitom respektovat fylogenetickou příbuznost, tedy na základě genetické informace sdružovat taxony dané úrovně do skupin, u kterých lze předpokládat společného předka. Nejistota u fylogenetické příbuznosti však vede k existenci mnoha nezařazených taxonů.

Standardními příponami v taxonomii jsou:[3]

  • u virů (včetně satelitních virů a retrotranspozonů)
    • pro říši: -viria
    • pro kmen: -viricota,
    • pro podkmen: -virales,
    • pro třídu: -viricetes,
    • pro řád: -virales,
    • pro podřád: -virineae,
    • pro čeleď: -viridae,
    • pro podčeleď: -virinae,
    • pro rod a podrod: -virus;
  • u viroidů:
    • pro čeleď: -viroidae,
    • pro rod: -viroid;
  • u satelitních nukleových kyselin:
    • pro čeleď: -satellitidae,
    • pro podčeleď: -satellitinae,
    • pro rod: -satellite.

Podle názvoslovného kódu ICTV se názvy všech těchto taxonů píší stejně jako jména druhů kurzívou.[3]

Aktuální klasifikace (ratifikovaná v únoru r. 2019) byla vydána pro stav k červenci r. 2018. Viry jsou systematicky kategorizovány do 14 řádů (z nich 7 náleží do zatím jediného kmene Negarnaviricota a jeho podkmenů a tříd resp. 82 čeledí nezařazených do žádného řádu. Některé rody zůstávají nezařazeny.[4][5]

Klasifikace ICTV zahrnuje také viroidy (nezařazené čeledi Avsunviroidae a Pospiviroidae), vybrané virofágy (nezařazená čeleď Lavidaviridae) a jiné satelitní viry (např. v nezařazených čeledích Parvoviridae, Sarthoviridae, Tombusviridae a Virgaviridae a nezařazených rodech Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus, Virtovirus), retrotranspozony (čeledi Metaviridae a Pseudoviridae z řádu Ortervirales) a satelitní nukleové kyseliny (nezařazené čeledi Alphasatellitidae a Tolecusatellitidae).

V následujícím přehledu (do úrovně rodů) jsou navíc pro úplnost uvedeny i dosud neuznané navrhované taxony, vždy označené závorkou "(neuznaný/á)". Návrh plyne z uvedené reference (zpravidla vědeckého periodika nebo webové složky ICTV s návrhy, u kterých dosud neskončil proces k jejich uznání.[6]).

Říše Negaviria[editovat | editovat zdroj]

Na tuto kapitolu je přesměrováno heslo Negaviria.

Jedná se o nejvyšší uznaný taxon systému virů a zahrnuje všechny RNA viry (s výjimkou virů s reverzní transkriptázou).

Ačkoli je fylogenetická blízkost všech zahrnutých taxonů odůvodněna palm doménami RNA polymeráz závislých na RNA, ve stávajícím vymezení se může jednat o taxon parafyletický (i v odůvodnění návrhu je zvažována možnost, že přirozenými podřízenými taxony mohou být RNA a DNA viry s reverzní transkriptázou a některé další skupiny DNA virů.[7] V tomto se liší od dalších taxonů systému ICTV, založených na předpokladu monofyletičnosti. I z tohoto důvodu je proto v tomto článku vyčleněn do zvláštního oddílu; dalším důvodem pro tento přístup je snaha vyhnout se nepřehlednosti systému kvůli „nevyváženosti“ způsobené jediným vysoce nadřazeným taxonem.

Z následujícího přehledu taxonů jsou do říše Negaviria řazeny:

  • celý kmen Negarnaviricota
  • celé řády Nidovirales, Picornavirales, Tymovirales
  • nezařazené (do žádného řádu) čeledi Alphatetraviridae, Alvernaviridae, Amalgaviridae, Astroviridae, Avsunviroidae, Barnaviridae, Benyviridae, Birnaviridae, Botourmiaviridae, Bromoviridae, Caliciviridae, Carmotetraviridae, Chrysoviridae, Closteroviridae, Cystoviridae, Endornaviridae, Flaviviridae, Hepeviridae, Hypoviridae, Kitaviridae, Leviviridae, Luteoviridae, Matonaviridae, Megabirnaviridae, Narnaviridae, Nodaviridae, Partitiviridae, Permutotetraviridae, Picobirnaviridae, Pospiviroidae, Potyviridae, Quadriviridae, Reoviridae, Sarthroviridae, Solemoviridae, Solinviviridae, Togaviridae, Tombusviridae, Totiviridae, Virgaviridae
  • nezařazené (do žádné čeledi) rody Albetovirus, Aumaivirus, Botybirnavirus, Deltavirus, Idaeovirus, Papanivirus, Sinaivirus, Virtovirus

a z definice by do něj spadaly i dosud neuznané rody Negevirus, Ostravirus, Qinvirus, Weivirus, Yanvirus, Yuevirus, Zhaovirus .

Negarnaviricota[editovat | editovat zdroj]

Na tuto kapitolu je přesměrováno heslo Negarnaviricota.

Jediným dosud uznaným kmenem jsou Negarnaviricota, sdružující 7 fylogeneticky příbuzných řádů.

Ostatní řády (7 uznaných, 1 neuznaný) nenáležejí prozatím žádnému kmeni, podkmeni ani třídě.

Caudovirales[editovat | editovat zdroj]

Herpesvirales[editovat | editovat zdroj]

Ligamenvirales[editovat | editovat zdroj]

Nidovirales[editovat | editovat zdroj]

Ortervirales[editovat | editovat zdroj]

Picornavirales[editovat | editovat zdroj]

Tymovirales[editovat | editovat zdroj]

„Megavirales“[editovat | editovat zdroj]

Nezařazené čeledi a rody[editovat | editovat zdroj]

Baltimorova klasifikace[editovat | editovat zdroj]

Baltimorova klasifikace virů je založena na způsobu syntézy virové mRNA podle virového genomu
Podrobnější informace naleznete v článku Baltimorova klasifikace.

Baltimorova klasifikace je systém klasifikace virů do sedmi skupin podle typu genetického materiálu, který je obsažen ve virových částicích, a způsobu jeho přepisu do virové mRNA. Klasifikaci poprvé navrhl v roce 1971 David Baltimore, pozdější nositel Nobelovy ceny za fyziologii nebo lékařství.[42] V jeho původním návrhu bylo šest skupin virů (I.-VI.), sedmá skupina byla vytvořena pro později objevenou skupinu hepadnavirů s unikátně stavěným genomem. Systém umožňuje zjednodušit si nesmírně komplikované a rozmanité typy forem a životních cyklů, jimiž viry oplývají.[43]

Jedná se proto o jednoduché a dosud běžně používané třídění, které dříve (do r. 2019, kdy byl vytvořena říše Riboviria, zahrnující skupiny III.-V.) bylo možno až na drobné výjimky nadřadit systému ICTV. To ale neznamená, že se u skupin Baltimorovy klasifikace jedná o fylogeneticky přirozené taxony;[pozn. 2] ani jejich vymezení podle genomu nemusí být úplně přesné vzhledem k podřazeným taxonům ICTV.[pozn. 3][pozn. 4][pozn. 5] To je důvod, proč Baltimorova klasifikace postupně zastarává.

  • Skupina I.: dsDNA viry, tedy viry s dvouvláknovou DNA
    Patří sem:
    • tzv. "head-tail" viry, tedy celé řády
      • Řád: Caudovirales
      • Řád: Herpesvirales
    • tzv. NCLDV (nucleocytoplasmic large DNA viruses), tedy celý neuznaný řád Megavirales, jmenovitě:
      • Čeleď: Ascoviridae
      • Čeleď: Asfarviridae
      • Čeleď: Iridoviridae
      • Čeleď: Marseilleviridae
      • Čeleď (neuznaná): Medusaviridae
      • Čeleď: Mimiviridae
      • Čeleď (neuznaná): Pandoraviridae
      • Čeleď: Phycodnaviridae
      • Čeleď (neuznaná): Pithoviridae
      • Čeleď: Poxviridae
      • Nezařazený rod: Dinodnavirus
      • Nezařazené rody (neuznané): Faustovirus, Kaumoebavirus, Mollivirus, Pacmanvirus
    • a dále:
      • Řád: Ligamenvirales (celý)
      • Nezařazená čeleď: Adenoviridae
      • Nezařazená čeleď: Ampullaviridae
      • Nezařazená čeleď (neuznaná): Autolykiviridae[32][33][34]
      • Nezařazená čeleď: Baculoviridae
      • Nezařazená čeleď: Bicaudaviridae
      • Nezařazená čeleď: Clavaviridae
      • Nezařazená čeleď: Corticoviridae
      • Nezařazená čeleď: Fuselloviridae
      • Nezařazená čeleď: Globuloviridae
      • Nezařazená čeleď: Guttaviridae
      • Nezařazená čeleď: Hytrosaviridae
      • Nezařazená čeleď: Nimaviridae
      • Nezařazená čeleď: Nudiviridae
      • Nezařazená čeleď: Papillomaviridae
      • Nezařazená čeleď: Plasmaviridae
      • Nezařazená čeleď: Polydnaviridae
      • Nezařazená čeleď: Polyomaviridae
      • Nezařazená čeleď: Portogloboviridae
      • Nezařazená čeleď: Sphaerolipoviridae
      • Nezařazená čeleď: Tectiviridae
      • Nezařazená čeleď: Tristromaviridae
      • Nezařazená čeleď: Turriviridae
      • Nezařazené rody: Rhizidiovirus, Salterprovirus
  • Skupina II.: ssDNA viry, tedy viry s jednovláknovou DNA přepisovanou do mRNA totožné polarity
    Patří sem:
    • Nezařazená čeleď: Anelloviridae
    • Nezařazená čeleď: Bacilladnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Bidnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Circoviridae
    • Nezařazená čeleď: Geminiviridae
    • Nezařazená čeleď: Genomoviridae
    • Nezařazená čeleď: Inoviridae
    • Nezařazená čeleď: Lavidaviridae
    • Nezařazená čeleď: Microviridae
    • Nezařazená čeleď (neuznaná): Naminiviridae[37]
    • Nezařazená čeleď: Nanoviridae
    • Nezařazená čeleď: Parvoviridae
    • Nezařazená čeleď: Pleolipoviridae[pozn. 3]
    • Nezařazená čeleď: Smacoviridae
    • Nezařazená čeleď: Spiraviridae
    • Nezařazené rody: Tornovirus (neuznaný)
    Ačkoli oficiální Baltimorova klasifikace nezahrnuje satelitní nukleové kyseliny, z hlediska genomu by se ke skupině II. mohly přiřadit i
  • Nezařazená čeleď: Alphasatellitidae a
  • Nezařazená čeleď: Tolecusatellitidae.
  • Skupina III.: dsRNA viry, tedy viry s dvouvláknovou RNA
    Patří sem:
    • Nezařazená čeleď: Amalgaviridae
    • Nezařazená čeleď: Birnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Chrysoviridae
    • Nezařazená čeleď: Cystoviridae
    • Nezařazená čeleď: Endornaviridae
    • Nezařazená čeleď: Hypoviridae
    • Nezařazená čeleď: Megabirnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Partitiviridae
    • Nezařazená čeleď: Picobirnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Quadriviridae
    • Nezařazená čeleď: Reoviridae
    • Nezařazená čeleď: Tolecusatellitidae
    • Nezařazená čeleď: Totiviridae
    • Nezařazený rod: Botybirnavirus
  • Skupina IV.: ssRNA viry s pozitivní polaritou, tedy viry s jednovláknovou RNA přepisovanou do mRNA totožné polarity
    Patří sem:
    • Řád: Nidovirales (celý)
    • Řád: Picornavirales (celý)
    • Řád: Tymovirales (celý)
    • Nezařazená čeleď: Alphatetraviridae
    • Nezařazená čeleď: Alvernaviridae
    • Nezařazená čeleď: Astroviridae
    • Nezařazená čeleď: Barnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Benyviridae
    • Nezařazená čeleď: Botourmiaviridae
    • Nezařazená čeleď: Bromoviridae
    • Nezařazená čeleď: Caliciviridae
    • Nezařazená čeleď: Carmotetraviridae
    • Nezařazená čeleď: Closteroviridae
    • Nezařazená čeleď: Flaviviridae
    • Nezařazená čeleď: Hepeviridae
    • Nezařazená čeleď: Kitaviridae
    • Nezařazená čeleď: Leviviridae
    • Nezařazená čeleď: Luteoviridae
    • Nezařazená čeleď: Matonaviridae
    • Nezařazená čeleď: Narnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Nodaviridae
    • Nezařazená čeleď: Permutotetraviridae
    • Nezařazená čeleď: Potyviridae
    • Nezařazená čeleď: Sarthoviridae
    • Nezařazená čeleď: Solemoviridae
    • Nezařazená čeleď: Solinviviridae
    • Nezařazená čeleď: Togaviridae
    • Nezařazená čeleď: Tombusviridae
    • Nezařazená čeleď: Virgaviridae
    • Nezařazené rody: Albetovirus, Aumaivirus, Idaeovirus, Negevirus (neuznaný)[38], Ostravirus (neuznaný)[39][40], Papanivirus, Sinaivirus, Virtovirus, Weivirus (neuznaný)[38], Yanvirus (neuznaný)[38], Zhaovirus (neuznaný)[38]
  • Skupina V.: ssRNA viry s negativní polaritou, tedy viry s jednovláknovou RNA přepisovanou do mRNA opačné polarity
    Patří sem:
    • celý kmen Negarnaviricota, tedy celé řády
      • Řád: Articulavirales
      • Řád: Bunyavirales (celý)[pozn. 4]
      • Řád: Goujianvirales
      • Řád: Jingchuvirales
      • Řád: Mononegavirales
      • Řád: Muvirales
      • Řád: Serpentovirales
    • a dále:
  • Skupina VI.: ssRNA viry s reverzní transkriptázou, tedy viry s jednovláknovou RNA reverzně přepisovanou do DNA
    Patří sem:
    • Většina řádu Ortervirales, jmenovitě:
      • Čeleď: Belpaoviridae
      • Čeleď: Retroviridae a
      • čeledi s retrotranspozony (do oficiální Baltimorovy klasifikace nejsou zahrnuty, mohly by se však přiřadit ke skupině VI. z hlediska genomu):
        • Čeleď: Metaviridae
        • Čeleď: Pseudoviridae
  • Skupina VII.: dsDNA viry s reverzní transkriptázou, tedy viry s dvouvláknovou (částečně i jednovláknovou) DNA nejprve přepisovanou do RNA a následně reverzně přepisovanou do DNA
    Patří sem:
    • Čeleď Caulimoviridae z řádu Ortervirales
    • Nezařazená čeleď: Hepadnaviridae
    • Nezařazená čeleď (neuznaná): Nackednaviridae[36]

Systém LHT[editovat | editovat zdroj]

Na tuto kapitolu je přesměrováno heslo LHT.

Systém navrhli v r. 1962 André Lwoff, R. W. Horne a P. Tournier. K zařazení druhů využili standardní taxony kmen, podkmen, třída, řád, podřád, čeleď, podčeleď a rod. Kritériem sdružování byly společně sdílené vlastnosti, nikoli napadané organismy. 5 hlavních charakteristik používaných ke klasifikaci bylo:

  • druh nukleové kyseliny genomu (DNA, RNA),
  • symetrie kapsidy (šroubovice, dvacetistěn, složitý tvar),
  • přítomnost či nepřítomnost obálky,
  • rozměry virionu a kapsidy,
  • počet kapsomer.

V témž roce byla klasifikace schválena Prozatímním výborem pro nomenklaturu virů (Provisional Committee on Nomenclature of Virus – PNVC) Mezinárodní asociace mikrobiologických společností (International Association of Microbiological Societies – IAMS).

V dnešní době se již system LHT nepoužívá, ale názvy některých taxonů přetrvávají v systému ICTV. Do úrovně čeledí vypadal následovně:[47]

  • Kmen Vira (rozdělen na 2 podkmeny)
    • Podkmen Deoxyvira (DNA viry)
      • Třída Deoxybinala (duální symetrie)
        • Řád Urovirales
          • Čeleď Phagoviridae
      • Třída Deoxyhelica (helikální symetrie – šroubovice)
        • Řád Chitovirales
          • Čeleď Poxviridae
      • Třída Deoxycubica (kubická symetrie – mnohostěn)
        • Řád Peplovirales
          • Čeleď Herpesviridae (162 kapsomer)
        • Řád Haplovirales (bez obálky)
          • Čeleď Iridoviridae (812 kapsomer)
          • Čeleď Adenoviridae (252 kapsomer)
          • Čeleď Papiloviridae (72 kapsomer)
          • Čeleď Paroviridae (32 kapsomer)
          • Čeleď Microviridae (12 kapsomer)
    • Podkmen Ribovira (RNA viry)
      • Třída Ribocubica (kubická symetrie – mnohostěn)
        • Řád Togovirales
          • Čeleď Arboviridae
        • Řád Lymovirales
          • Čeleď Napoviridae
          • Čeleď Reoviridae
      • Třída Ribohelica (helikální symetrie – šroubovice)
        • Řád Sagovirales
          • Čeleď Stomataviridae
          • Čeleď Paramyxoviridae
          • Čeleď Myxoviridae
        • Řád Rhabdovirales
          • Podřád Flexiviridales
            • Čeleď Mesoviridae
            • Čeleď Peptoviridae
          • Podřád Rigidovirales
            • Čeleď Pachyviridae
            • Čeleď Protoviridae
            • Čeleď Polichoviridae

Odkazy[editovat | editovat zdroj]

Poznámky[editovat | editovat zdroj]

  1. Vzhledem k příbuznosti je navrhováno vyčlenění čeledí Ascoviridae, Asfarviridae, Iridoviridae, Marseilleviridae, Mimiviridae, Phycodnaviridae a Poxviridae do zvláštního řádu Megavirales.[9][10] Do řádu by pravděpodobně také náležely navrhované čeledi Medusaviridae a Pandoraviridae (vzhledem k blízkosti k čeledi Phycodnaviridae)[11][12] a Pithoviridae (vzhledem k blízkosti k čeledím Iridoviridae a Marseilleviridae)[13], jakož i nezařazený rod Dinodnavirus (vzhledem k blízkosti k čeledi Asfarviridae)[14] a neuznané rody Faustovirus, Kaumoebavirus, Pacmanvirus (všechny také blízké k Asfarviridae)[15][16][17] a Mollivirus (blízký k navrhované čeledi Pandoraviridae).[18][19]
  2. Např. III. skupina (ds-RNA viry) je považována za polyfyletickou, k ní patřící čeleď Amalgaviridae dokonce s velkou pravděpodobností vznikla rekombinací RNA virů dvou různých skupin Baltimorovy klasifikace.[44]
  3. a b Viry z čeleď Pleolipoviridae, řazené do tradiční skupiny II, tedy ssDNA virů, mohou mít ve skutečnosti genom různého druhu; Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1 (HHPV-1) typu má např. kruhovou dsDNA, His2 virus lineární dsDNA, Halorunbrum pleomorphic virus 3 (HRPV-3) a Halogeometricum pleomorphic virus 1 (HGPV-1) mají v dsDNA úseky ssDNA.[45]
  4. a b Viry z rodů Banyangvirus, Phlebovirus a Tospovirus a čeledi Arenaviridae obsahují ve svém genomu vedle ss RNA s negativní polaritou i ssRNA s pozitivní polaritou, ale tradičně i podle fylogenetické příbuznosti se řadí do Baltimorovy skupiny V.[46][5]
  5. Do řádu Ortervilales spadá vedle Baltimorovy skupiny VI. i čeleď Caulimoviridae ze skupiny VII.

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. FLORES, R.; RANDLES, J. W.; BAR-JOSEPH, M., DIENER, T. O. A proposed scheme for viroid classification and nomenclature. Arch Virol. [online]. 1998. Svazek 143, s. 623-629. (anglicky) 
  2. DIENER, T. O. The viroid: biological oddity or evolutionary fossil?. Adv Virus Res. [online]. 2001. Svazek 57, s. 137-184. (anglicky) 
  3. a b c The International Code of Virus Classification and Nomenclature. Odstavce 3.23, 3.27, 3.28, 3.29, 3.30. ICTV, říjen 2018. Dostupné online (anglicky)
  4. International Committee on Taxonomy of Viruses, Virus Taxonomy: 2018b Release. Dostupné online (anglicky)
  5. a b ICTV Master Species List 2018b. Verze 1, 1. březen 2019. Dostupné online (anglicky)
  6. International Committee on Taxonomy of Viruses, Pending Proposals Dostupné online (anglicky)
  7. International Committee on Taxonomy of Viruses, Taxonomic proposal 2017.006G: Riboviria: establishing a single taxon that comprises RNA viruses at the basal rank of virus taxonomy. Dostupné online (anglicky)
  8. ADRIAENSSENS, Evelien M.; EDWARDS, Rob; NASH, John H. E., MAHADEVAN, Padmanabhan; SETO, Donald; ACKERMANN, Hans-Wolfgang; LAVIGNE, Rob; KROPINSKI, Andrew M. Integration of genomic and proteomic analyses in the classification of the Siphoviridae family. Virology [online]. 14. listopad 2014. Svazek 477, s. 144–154. Dostupné online. ISSN 0042-6822. DOI:10.1016/j.virol.2014.10.016. PMID 25466308. (anglicky) 
  9. a b c YOOSUF, Niyaz, et al. Related Giant Viruses in Distant Locations and Different Habitats: Acanthamoeba polyphaga moumouvirus Represents a Third Lineage of the Mimiviridae That Is Close to the Megavirus Lineage. Genome Biol. Evol. [online]. 4. prosinec 2012. Svazek 4, čís. 12, s. 1324-1330. ISSN 1759-6653. DOI:10.1093/gbe/evs109. (anglicky) 
  10. a b COLSON, Philippe, a kol. “Megavirales”, a proposed new order for eukaryotic nucleocytoplasmic large DNA viruses. Archives of Virology [online]. 29. červen 2013. Svazek 158, čís. 12, s. 2517-2521. Dostupné online. ISSN 1432-8798. DOI:10.1007/s00705-013-1768-6. PMID 23812617. (anglicky) 
  11. a b c YOSHIKAWA, Genki; BLANC-MATHIEU, Romain; SONG, Chihong; KAYAMA, Yoko; MOCHIZUKI, Tomohiro; MURATA, Kazuyoshi; OGATA, Hiroyuki, TAKEMURA, Masaharu. Medusavirus, a novel large DNA virus discovered from hot spring water. Journal of Virology [online]. American Society for Microbiology, 6. únor 2019. Svazek 93, čís. 8: e02130-18. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. ISSN 1098-5514. DOI:10.1128/JVI.02130-18. PMID 30728258. (anglicky) 
  12. YUTIN, Natalya; KOONIN, Eugene V. Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. Biology Direct [online]. 23. říjen 2013. Svazek 8, čís. 25, s. 1-8. Dostupné online. PDF [2]. DOI:10.1186/1745-6150-8-25. (anglicky) 
  13. a b LEGENDRE, Matthieu; BARTOLI, Julia; SHMAKOVA, Lyubov, JEUDY, Sandra; LABADIE, Karine; ADRAIT, Annie; LESCOT, Magali; POIROT, Olivier; BERTAUX, Lionel; BRULEY, Christophe; COUTÉ, Yohann; RIVKINA, Elizaveta; ABERGEL, Chantal; CLAVERIE, Jean-Michel. Thirty-thousand-year-old distant relative of giant icosahedral DNA viruses with a pandoravirus morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 3. březen 2014. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1320670111. (anglicky) 
  14. a b ICTV taxonomic proposal 2009.001a/fF (anglicky)]
  15. a b RETENO, Dorine Gaëlle I.; BENAMAR, Samia; KHALIL, Jacques Bou; ANDREANI, Julien; ARMSTRONG, Nicholas; KLOSE, Thomas; ROSSMANN, Michael, COLSON, Philippe; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Faustovirus, an Asfarvirus-Related New Lineage of Giant Viruses Infecting Amoebae. Journal of Virology [online]. 15. duben 2015. Svazek 89, čís. 13, s. 6585-6594. Dostupné online. ISSN 1098-5514. DOI:10.1128/JVI.00115-15. (anglicky) 
  16. a b BAJRAI, Leena H.; BENAMAR, Samia; AZHAR, Esam I.; ROBERT, Catherine; LEVASSEUR, Anthony; RAOULT, Didier; LA SCOLA, Bernard. Kaumoebavirus, a New Virus That Clusters with Faustoviruses and Asfarviridae. Viruses [online]. MDPI AG, 28. říjen 2016. Svazek 8, čís. 11: 278, s. 1-10. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 1999-4915. DOI:10.3390/v8110278. PMID 27801826. (anglicky) 
  17. a b ANDREANI, Julien; KHALIL, Jacques Yaacoub Bou; SEVVANA, Madhumati; BENAMAR, Samia; DI PINTO, Fabrizio; BITAM, Idir; COLSON, Philippe, KLOSE, Thomas; ROSSMANN, Michael G.; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Pacmanvirus, a new giant icosahedral virus at the crossroads between Asfarviridae and faustoviruses. Journal of Virology [online]. American Society for Microbiology, 26. červen 2017. Svazek 91, čís. 14: e00212-17, s. 1-11. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. ISSN 1098-5514. DOI:10.1128/JVI.00212-17. PMID 28446673. (anglicky) 
  18. FISCHER, Matthias G. Giant viruses come of age. Current Opinion in Microbiology [online]. 19. březen 2016. Svazek 31, s. 50-57. Dostupné online. ISSN 1369-5274. DOI:10.1016/j.mib.2016.03.001. (anglicky) 
  19. HALARY, S.; TEMMAM, S.; RAOULT, D.; DESNUES, C. Viral metagenomics: are we missing the giants?. Current Opinion in Microbiology [online]. 19. březen 2016. Svazek 31, s. 34-43. Dostupné online. ISSN 1369-5274. DOI:10.1016/j.mib.2016.01.005. (anglicky) 
  20. BENAMAR, Samia; RETENO, Dorine Gaëlle I.; BANDALY, Victor; LABAS, Noémie; RAOULT, Didier; LA SCOLA, Bernard. Faustoviruses: Comparative Genomics of New Megavirales Family Members. Frontiers in Microbiology [online]. 5. únor 2016. Svazek 7, čís. 3, s. 1-9. Dostupné online. Dostupné také na: [5]. DOI:10.3389/fmicb.2016.00003. (anglicky) 
  21. LEGENDRE, Matthieu; LARTIGUE, Audrey; BERTAUX, Lionel; JEUDY, Sandra; BARTOLI, Julia; LESCOT, Magali; ALEMPIC, Jean-Marie, RAMUS, Claire; BRULEY, Christophe; LABADIE, Karine; SHMAKOVA, Lyubov; RIVKINA, Elizaveta; COUTÉ, Yohann; ABERGEL, Chantal; CLAVERIE, Jean-Michel. In-depth study of Mollivirus sibericum, a new 30,000-y-old giant virus infecting Acanthamoeba. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 8. září 2015. Svazek 112, čís. 38, s. E5327–E5335. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1510795112. PMID 26351664. (anglicky) 
  22. a b MIHULKA, Stanislav. Veliký Medusavirus promění bezbranné améby v kámen. OSEL.cz [online]. 25. únor 2019. Dostupné online. ISSN 1214-6307. 
  23. DESNUES, Christelle; LA SCOLA, Bernard; YUTIN, Natalya, FOURNOUS, Ghislain; ROBERT, Catherine; AZZA, Saïd; JARDOT, Priscilla; MONTEIL, Sonia; CAMPOCASSO, Angélique; KOONIN, Eugene V.; RAOULT, Didier. Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 15. říjen 2012. Online před tiskem. Dostupné online. DOI:10.1073/pnas.1208835109. (anglicky) 
  24. ARSLAN, Defne, et al. Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 18. říjen 2011. Svazek 108, čís. 42, s. 17486–17491. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1110889108. (anglicky) 
  25. ABRAHÃO, Jônatas; SILVA, Lorena; SANTOS SILVA, Ludmila; KHALIL, Jacques Yaacoub Bou; RODRIGUES, Rodrigo; ARANTES, Thalita; ASSIS, Felipe, BORATTO, Paulo; ANDRADE, Miguel; GEESSIEN KROON, Erna; RIBEIRO, Bergmann; BERGIER, Ivan; SELIGMANN, Herve; GHIGO, Eric; COLSON, Philippe; LEVASSEUR, Anthony KROEMER, ; Guido; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. Nature Communications [online]. Macmillan Publishers Limited, 27. únor 2018. Svazek 9: 749. Dostupné online. ISSN 2041-1723. DOI:10.1038/s41467-018-03168-1. (anglicky) 
  26. SCHULZ, Frederik; YUTIN, Natalya; IVANOVA, Natalia N.; ORTEGA, Davi R.; LEE, Tae Kwon; VIERHEILIG, Julia; DAIMS, Holger, HORN, Matthias; WAGNER, Michael; JENSEN, Grant J.; KYRPIDES, Nikos C.; KOONIN, Eugene V.; WOYKE, Tanja. Giant viruses with an expanded complement of translation system components. Science [online]. 7. duben 2017. Svazek 356, čís. 6333, s. 82-85. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI:10.1126/science.aal4657. PMID 28386012. (anglicky) 
  27. PHILIPPE, Nadège, et al. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. Science [online]. 19. červenec 2013. Svazek 341, čís. 6143, s. 281-286. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI:10.1126/science.1239181. (anglicky) 
  28. MIHULKA, Stanislav: Mimiviry jsou out, teď vládnou pandoraviry! O.S.E.L., 20. červenec 2013. Dostupné online
  29. YONG, Ed. Giant virus resurrected from 30,000-year-old ice. Nature News [online]. 3. březen 2014. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:doi:10.1038/nature.2014.14801. (anglicky) 
  30. Vědci oživili 30 tisíc let starý virus z ledu. Týden [online]. 4. březen 2014. Dostupné online. 
  31. a b ANDREANI, Julien; AHERFI, Sarah; KHALIL, Jacques Yaacoub Bou; DI PINTO, Fabrizio; BITAM, Idir; RAOULT, Didier; COLSON, Philippe, La SCOLA, Bernard. Cedratvirus, a Double-Cork Structured Giant Virus, is a Distant Relative of Pithoviruses. Viruses [online]. MDPI AG, 3. listopad 2016. Svazek 8, čís. 11: 300, s. 1-11. Dostupné online. Dostupné také na: [6]. ISSN 1999-4915. DOI:10.3390/v8110300. PMID 27827884. (anglicky) 
  32. a b c KAUFFMAN, Kathryn M.; HUSSAIN, Fatima A.; YANG, Joy; AREVALO, Philip; BROWN, Julia M.; CHANG, William K.; VANINSBERGHE, David, ELSHERBINI, Joseph; SHARMA, Radhey S.; CUTLER, Michael B.; KELLY, Libusha; POLZ, Martin F. A major lineage of non-tailed dsDNA viruses as unrecognized killers of marine bacteria. Nature [online]. Macmillan Publishers Limited, 24. leden 2018. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature25474. (anglicky) 
  33. a b IGNACIO-ESPINOZA, Julio Cesar; FUHRMAN, Jed A. A non-tailed twist in the viral tale. Nature [online]. Macmillan Publishers Limited, 24. leden 2018. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1476-4687. (anglicky) 
  34. a b MIHULKA, Stanislav. Nově objevené viry jsou lstiví zabijáci bakterií. OSEL.cz [online]. 27. leden 2018. Dostupné online. ISSN 1214-6307. 
  35. POOJARI, Sudarsana; ALABI, Olufemi J.; FOFANOV, Viacheslav Y., NAIDU, Rayapati A. A Leafhopper-Transmissible DNA Virus with Novel Evolutionary Lineage in the Family Geminiviridae Implicated in Grapevine Redleaf Disease by Next-Generation Sequencing. PLoS ONE [online]. 5. červen 2013. Svazek 8, čís. 6: e64194, s. 1-17. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0064194. (anglicky) 
  36. a b c LAUBER, Chris; SEITZ, Stefan; MATTEI, Simone; SUH, Alexander; BECK, Jürgen; HERSTEIN, Jennifer; BÖROLD, Jacob, SALZBURGER, Walter; KADERALI, Lars; BARTENSCHLAGER, Ralf; BRIGGS, John A. G. Deciphering the Origin and Evolution of Hepatitis B Viruses by Means of a Family of Non-enveloped Fish Viruses. Cell Host & Microbe [online]. Cell Press, Elsevier Inc., 31. srpen 2017. Svazek 22, čís. 3, s. 387-399.e6. Dostupné online. Dostupné také na: [7]. ISSN 1931-3128. DOI:10.1016/j.chom.2017.07.019. PMID 28867387. (anglicky) 
  37. a b c GRONENBORN, Bruno; RANDLES, John W.; KNIERIM, Dennis; BARRIÈRE, Quentin; VETTEN, H. Josef; WARTHMANN, Norman; CORNU, David, SILEYE, Tiata; WINTER, Stephan; TIMCHENKO, Tatiana. Analysis of DNAs associated with coconut foliar decay disease implicates a unique single-stranded DNA virus representing a new taxon. Scientific Reports [online]. Macmillan Publishers Limited, 9. duben 2018. Svazek 8: 5698. Dostupné online. ISSN 2045-2322. DOI:10.1038/s41598-018-23739-y. (anglicky) 
  38. a b c d e f g h i j SHI, Mang; LIN, Xian-Dan; TIAN, Jun-Hua; CHEN, Liang-Jun; CHEN, Xiao; LI, Ci-Xiu; QIN, Xin-Cheng, LI, Jun; CAO, Jian-Ping; EDEN, John-Sebastian; BUCHMANN, Jan; WANG, Wen; XU, Jianguo; HOLMES, Edward C.; ZHANG, Yong-Zhen. Redefining the invertebrate RNA virosphere. Nature [online]. 23. listopad 2016 [cit. 2016-12-07]. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature20167. PMID 27880757. (anglicky) 
  39. a b GRYBCHUK, Danyil; AKOPYANTS, Natalia S.; KOSTYGOV, Alexei Y.; KONOVALOVAS, Aleksandras; LYE, Lon-Fye; DOBSON, Deborah E.; ZANGGER, Haroun, FASEL, Nicolas; BUTENKO, Anzhelika; FROLOV, Alexander O.; VOTÝPKA, Jan; d’AVILA-LEVY, Claudia M.; KULICH, Pavel; MORAVCOVÁ, Jana; PLEVKA, Pavel; ROGOZIN, Igor B.; SERVA, Saulius; LUKEŠ, Julius; BEVERLEY, Stephen M.; YURCHENKO, Vyacheslav. Viral discovery and diversity in trypanosomatid protozoa with a focus on relatives of the human parasite Leishmania. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 28. prosinec 2017. Svazek 115, čís. 3, s. E506-E515. Dostupné online. PDF [8]. Dále dostupné na: [9]. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1717806115. PMID 29284754. (anglicky) 
  40. a b kar (ČTK). Ostrava má svůj virus. Podle vědců se OstraVirus nepodobá žádnému jinému na Zemi. ČT24.cz [online]. Česká televize, 4. duben 2018. Dostupné online. 
  41. Terry Fei Fan Ng; MANIRE, Charles; BORROWMAN, Kelly, LANGER, Tammy; EHRHART, Llewellyn; BREITBART, Mya. Discovery of a Novel Single-Stranded DNA Virus from a Sea Turtle Fibropapilloma by Using Viral Metagenomics. Journal of Virology [online]. 30. prosinec 2008. Svazek 83, čís. 6, s. 2500-2509. Dostupné online. Dostupné také na: [10]. ISSN 1098-5514. DOI:10.1128/JVI.01946-08. (anglicky) 
  42. BALTIMORE, D. Expression of animal virus genomes. Bacteriol Rev.. 1971, roč. 35, čís. 3, s. 235-41. Dostupné online. ISSN 0005-3678. 
  43. RACANIELLO, Vincent. Simplifying virus classification: The Baltimore system [online]. Virology Blog, 2009. Dostupné online. 
  44. KRUPOVIC, Mart; DOLJA, Valerian V.; KOONIN, Eugene V. Plant viruses of the Amalgaviridae family evolved via recombination between viruses with double-stranded and negative-strand RNA genomes. Biology Direct [online]. 29. březen 2015. Svazek 10, čís. 12, s. 1-7. Dostupné online. PDF [11]. DOI:10.1186/s13062-015-0047-8. (anglicky) 
  45. BAMFORD, Dennis H.; PIETILÄ, Maija K.; ROINE, Elina; ATANASOVA, Nina S.; DIENSTBIER, Ana; OKSANEN, Hanna M., a ICTV Report Consortium. The Online (10th) Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses [online]. 10. vyd. 2017-09-20, rev. 2017-09-21. Kapitola Pleolipoviridae. (anglicky) 
  46. Bunyaviridae Study Group: Create a new order, Bunyavirales, to accommodate nine families (eight new, one renamed) comprising thirteen genera. Proposal to ICTV, Nr. 2016.030a-vM, 2016. Dostupné online (anglicky)
  47. LWOFF, André; HORNE, R. W.; TOURNIER, P. A system of viruses. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. [online]. 1962. Svazek 27, s. 51-55. PMID 13931895. (anglicky) 

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]