Evoluce a fylogeneze ptáků

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání
Archaeopteryx je od svého objevu dodnes klíčovým fosilním dokladem nejstarších ptáků

Evoluce a fylogeneze ptáků je do stále do značné míry nevyřešená, i když díky moderním postupům a řadě nových studií získáváme další a další kamínky do mozaiky. V tradiční taxonomii založené především na morfologii se objevila už v dřívější době řada trhlin. První revoluci přinesla pak Sibley-Ahlquistova systematika založená na DNA-DNA hybridizaci, která změnila pohled na řadu tradičně chápaných taxonů a vazeb. V dnešní době je i tento ucelený systém nedokonalý, s řadou chyb.

Vznik a rozvoj ptáků[editovat | editovat zdroj]

Většina modifikací ptačího těla je spojená s vývojem aktivního letu (opeření, palec proti ostatním prstům k sezení na větvích, hřeben na prsní kosti, pygostyl usnadňující manévrování). Všechny tyto znaky se vyvinuly během krátkého období asi 10 miliónů let ve spodní křídě. Adaptace k letu vedla poté k velkému rozšíření ptáků ve svrchní křídě, přičemž vznikly všechny současné řády. Fosilní nálezy z tohoto období jsou dosti vzácné, proto nemohly pomoci rozluštit vzájemný vztah mezi moderními řády. K tomu přispěly až molekulární výzkumy na konci 20. a začátku 21. století.[1]

Hlavní fylogenetické skupiny[editovat | editovat zdroj]

Všechny moderní studie potvrdily rozdělení recentních ptáků do dvou hlavních skupin - Palaeognathae (česky nepřesně běžci) a Neognathae (letci). V rámci druhé skupiny je rovněž obecně přijímáno rozdělení na dva samostatné klady - Galloanserae (zahrnující hrabavé a vrubozobé) a Neoaves (všechny ostatní skupiny). Další dělení těchto skupin, především vnitřní uspořádání Neoaves, je předmětem probíhajících výzkumů.[2][3]

Metaves a Coronaves[editovat | editovat zdroj]

Na základě studií zahrnujících 7. intron beta-fibrinogenu bylo navrženo dělení Neoaves do dvou skupin - Metaves a Coronaves. Toto dělení však nemusí odrážet skutečnost. Mnoho taxonů, řazených mezi Metaves zahrnuje jen několik málo blízce příbuzných druhů - například trubači (Mesitornithidae), faetoni (Phaethontidae), stepokuři (Pteroclidae) nebo holubi a hrdličky (Columbiformes). Podobně stále není možné s jistotou zařadit hoacina (Opisthocomus) - ač původně odkryt v Metaves[4], Hackett a spol. jej odhalili jako raného zástupce Coronaves.[3]

Vodní ptáci[editovat | editovat zdroj]

Analýza jaderné DNA odhalila dobře vyhraněný klad vodních ptáků, zahrnující veslonohé (Pelecaniformes), čápy a příbuzné (Ciconiiformes), trubkonosé (Procellariiformes), tučňáky (Sphenisciformes) a potáplice (Gaviiformes). Bazálním kladem vodních ptáků (Pelecaniformes a spol.) je několik řádů stromových a zemních ptáků - turakové (Musophagiformes) a klad zahrnující jádro krátkokřídlých (Gruiformes), kukačky (Cuculiformes) a dropy (Otididae).

Dlouhokřídlí (Charadriiformes)[editovat | editovat zdroj]

Skupina bahňáků, racků a alek je sesterskou skupinou suchozemských ptáků (pěvci aj.). Nejnovější studie jaderné DNA vyvracejí dřívější předpoklad, že jde o bazální skupinu, z jejichž předků vznikli všichni moderní ptáci.

Suchozemští ptáci[editovat | editovat zdroj]

Největší klad - landbirds, zahrnující pěvce a několik morfologicky značně odlišných skupin, včetně šplhavců, dravců, sov, srostloprstých, papoušků, myšáků a trogonů. Sesterskou skupinou (nejbližšími příbuznými) pěvců jsou překvapivě papoušci (Psittaciformes) a sesterskou skupinou kladu pěvců a papoušků jsou pak sokolovití dravci (Falconiformes).

Parafylie tradičních řádů[editovat | editovat zdroj]

Analýzy jaderné i mitochondriální DNA ukázaly, že některé tradiční řády ptáků, tak jak byly dlouhodobě uznávány, jsou ve skutečnosti parafyletické, což znamená, že nezahrnují všechny potomky posledního společného předka zahrnutých taxonů.

Tinamy a běžci[editovat | editovat zdroj]

Tinamy (Tinamiformes) byly obvykle považovány za sesterskou skupinu ostatních běžců, jsou ve skutečnosti jednou z několika skupin uvnitř tohoto uskupení, podle všeho sesterská skupina běžců australské oblasti (emu, kivi, kasuár), nebo - podle fylogenetické analýzy maximální úspornosti[5] - nandu, který stejně jako tinamy žije v Jižní Americe. Tato fylogenetická hypotéza vyžaduje několik nezávislých ztrát letu: minimálně tři, spíše ovšem čtyři, jelikož vymřelí ptáci moa se na základě rozborů mitochondriální DNA zdají nejblíže příbuzní právě tinamám, a let tedy museli ztratit nezávisle na ostatních běžcích.[6]

Brodiví a veslonozí[editovat | editovat zdroj]

Dříve široce pojaté řády brodiví (Ciconiiformes) a vesonozí (Pelecaniformes) jsou ve skutečnosti vzájemně propletené. Na bázi kladu se nacházejí čápi (Ciconia), dále se pak skupina rozpadá do dvou kladů, z nichž jeden tvoří pelikáni (Pelecanus) a ostatní brodiví (volavky a další), druhý klad pak tvoří ostatní veslonozí (anhingy, terejové, kormoráni a fregatky). Oba řády je tedy nutné pro přehlednost rozdělit do jednotlivých menších řádů. Faetoni (Phaethontidae) nejsou s těmito skupinami vůbec příbuzní, tvoří klad s šířeji pojatými měkkozobými (Columbiformes).

Dravci[editovat | editovat zdroj]

Dříve chápaní dravci (Falconiformes) ve skutečnosti zahrnují dvě nepříbuzné skupiny, což dokládá řada nových studií. První jsou dravci sokolovití (Falconiformes s. str.) a druhou dravci krahujcovití (nově Accipitriformes). Unikátní skupinou dravců jsou kondoři (Cathartidae), kteří jsou v některých starších studiích spojováni s čápy (Ciconiidae). Novější studie toto spojení nepotvrzují a řadí kondory do kladu suchozemských ptáků, obvykle do blízkosti krahujcovitých dravců (Accipitridae).

Krátkokřídlí[editovat | editovat zdroj]

Široce chápaný řád krátkokřídlí (Gruiformes) je ve skutečnosti polyfyletický, zahrnuje nejméně čtyři vyhraněné skupiny.

Lelci a svišťouni[editovat | editovat zdroj]

Lelci (Caprimulgiformes) v původním pojetí zahrnují mimo vlastní lelky jako samostatné čeledi gvačarovité (Steatornithidae), potuovité (Nyctibiidae) a lelkounovité (Podargiformes). Analýza jaderné DNA ukázala, že do této skupiny patří také svišťouni (Apodiformes), takže řád je v původním pojetí parafyletický. Řešením je rozdělení dřívějšího řádu na čtyři menší řády (včetně Steatornithiformes, Nyctibiiformes a Podargiformes).

Šplhavci a srostloprstí[editovat | editovat zdroj]

Analýzy jaderné DNA ukázaly, že šplhavci (Piciformes) jsou součástí kladu srostloprstých (Coraciiformes), tento řád v širším pojetí je tedy parafyletický a je nutné jej rozdělit do menších řádů.

Unikátní taxony[editovat | editovat zdroj]

Kurol madagaskarský (Leptosomus discolor), tradičně řazený k mandelíkům, ve skutečnosti zástupce samostatné skupiny

Seriemy (Cariamidae)[editovat | editovat zdroj]

Seriemy byly tradičně řazeny do řádu krátkokřídlí (Gruiformes), přestože byla již dříve zaznamenána konvergence s dravci (Accipitriformes). Analýza jaderné DNA ukázala, že seriemy patří do skupiny zemních ptáků do blízkosti kladu zahrnujícího pěvce, papoušky a sokolovité.

Slunatec (Eurypyga), kagu (Rhynochetos)[editovat | editovat zdroj]

Slunatec (Eurypyga) a kagu (Rhynochetos) jsou sesterskými rody, které je třeba řadit mimo jádro vlastních krátkokřídlých )Gruiformes).

Perepelové (Turnicidae)[editovat | editovat zdroj]

Perepelovití (Turnicidae) jsou podle současných výzkumů součástí řádu dlouhokřídlí (Charadriiformes).

Kurol (Leptosomus)[editovat | editovat zdroj]

Kurolové rodu Leptosomus jsou tradičně řazeni mezi srostloprsté (Coraciiformes), podle některých názorů byli spojováni i s dravci (Falconiformes). Novější analýzy řadí kuroly jako sesterský taxon ke kladu složenému ze skupiny (šplhavci + srostloprstí), Mayrem nazývané Picocoraciae[7], a trogonů (Trogoniformes).

Systém ptáků podle nejnovějších poznatků[editovat | editovat zdroj]

Následující systém odráží nejnovější publikované poznatky o fylogenezi jednotlivých skupin ptáků.[2]

Přehled vyšších taxonomických skupin[editovat | editovat zdroj]

Kladogram[editovat | editovat zdroj]


běžci (Palaeognathae)


letci (Neognathae)
Galloanserae

hrabaví (Galliformes)



vrubozobí (Anseriformes)



Neoaves
Metaves



potápky (Podidipediformes)



plameňáci (Phoenicopteriformes)





faetonovití (Phaethontidae)




stepokurovití (Pteroclidae)




trubačovití (Mesitornithidae)



měkkozobí (Columbiformes)









slunatec (Eurypyga)



kagu (Rhynochetos)






gvačarovití (Steatornithidae)



potuovití (Nyctibiidae)





lelkounovití (Podargidae)




lelkovití (Caprimulgidae)




svišťouni (Apodiformes)



lelčíkovití (Aegothelidae)








Coronaves


hoacin (Opisthocomus)





dropovití (Otididae)




kukačky (Cuculiformes)



krátkokřídlí (Gruiformes s. str.)






turakové (Musophagiformes)




potáplice (Gaviiformes)





tučňáci (Sphenisciformes)



trubonosí (Procellariiformes)





čápovití (Ciconiiformes)






pelikánovití (Pelecanidae)




kladivouš (Scopus)



člunozobec (Balaeniceps)






ibisovití (Threskiornithiodae)



volavkovití (Ardeidae)






fregatkovití (Fregatidae)




terejovití (Sulidae)




kormoránovití (Phalacrocoracidae)



anhingovití (Angingidae)














dlouhokřídlí (Charadriiformes), včetně perepelů (Turnicidae) a dropíků (Pedionomidae)






kondorovití (Cathartidae)



krahujcovití (Accipitridae)






sovy (Strigiformes)



myšáci (Coliiformes)





kurol (Leptosomus)




trogoni (Trogoniformes)


Picocoraciae



dudkovití (Upupidae)



dudkovcovití (Phoeniculidae)




zoborožcovití (Bucerotidae)





šplhavci (Piciformes)



ostatní srostloprstí (Coraciiformes)










seriemy (Cariamidae)


Eufalconimorphae

sokolovití (Falconidae)


Psittacopasserae

papoušci (Psittaciformes)



pěvci (Passeriformes)











Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. MEYER, Axel; ZARDOYA, Rafael. Recent advantages in the (molecular) phylogeny of vertebrates. Annual Review of Ecology and Systematics. 2003, roč. 34, s. 311-338.  
  2. a b http://jboyd.net/Taxo
  3. a b HACKETT, Shannon J. et al. Evolutionary history a phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science. 2008, roč. 320, s. 1763-1768. Dostupné online.  
  4. Fain, M. G. & Houde, P. 2004. Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–2573
  5. Harshman, J., Braun, E. L., Braun, M. J., Huddleston, C. J., Bowie, R. C. K., Chojnowski, J. L., Hackett, S. J., Han, K.-L., Kimball, R. T., Marks, B. D., Miglia, K. J., Moore, W. S., Reddy, S., Sheldon, F. H., Steadman, D. W., Steppan, S. J., Witt, C. C. & Yuri, T. 2008. Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 105: 13462–13467
  6. Phillips, M. J., Gibb, G. C., Crimp, E. A., Penny, D. (2010). Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites. Systematic Biology 59(1): 90–107|url=http://sysbio.oxfordjournals.org/content/59/1/90.full.pdf
  7. Mayr, G. 2011. Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 49(1): 58–76|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-0469.2010.00586.x/pdf